Археи: различия между версиями

Археи
Археи
Научная классификация
	Домен: Археи
Международное научное название
	Archaea Woese et Wheelis, 1990
Синонимы
	Archaebacteria;
Типы
	Кренархеоты (Crenarchaeota); Эвриархеоты (Euryarchaeota); Корархеоты (Korarchaeota); Наноархеоты (Nanoarchaeota); Thaumarchaeota;
ITIS	935939
NCBI	2157
EOL	7920

Интерактивная навигация по истории

[отпатрулированная версия]

← Предыдущая правка Следующая правка →

Содержимое удалено Содержимое добавлено

ВизуальныйВики-текст

Линейный

Версия от 17:43, 21 июля 2012

Архе́и (лат. Archaea) — домен (надцарство) живых организмов (по трёхдоменной системе Карла Вёзе наряду с бактериями и эукариотами). Это одноклеточные микроорганизмы. Отдельная особь или вид, относящиеся к этому домену, называются археон. Они не имеют оформленного ядра, а также каких-либо мембранных органелл.

В прошлом архей объединяли с бактериями в общую группу, называемую прокариоты (или царство Дробянки (лат. Monera)), и они именовались архебактерии, однако сейчас такая классификация считается устаревшей^[1]. В самом деле, археи имеют свою независимую эволюционную историю и обладают многими биохимическими особенностями, отличающими их от других форм жизни.

Архей подразделяют на 4 принятых типа, однако возможно существование и других типов. Из этих групп наиболее изучены кренархеоты (лат. Crenarchaeota) и эвриархеоты (лат. Euryarchaeota). Классифицировать архей по-прежнему сложно, поскольку подавляющее большинство из них никогда не выращивалось в лаборатории и было определено как археи лишь по анализу нуклеиновых кислот образцов, взятых из окружающей среды.

Археи и бактерии очень похожи по размеру и форме клеток, хотя некоторые археи имеют довольно необычную форму, например, клетки Haloquadratum walsbyi плоские и квадратные. Несмотря на внешнее сходство с бактериями, археи обладают генами и некоторыми реакциями обмена веществ, которые скорее сближают их с эукариотами, а именно инициация ферментами процессов транскрипции и трансляции. Другие аспекты биохимии архей являются уникальными, к примеру, использование эфирных липидов в клеточных мембранах. Большая часть архей — хемоавтотрофы. Они используют значительно больше источников энергии, чем эукариоты: начиная от обыкновенных органических соединений как сахара и заканчивая аммиаком, ионами металлов и даже водородом. Солеустойчивые археи – галоархеи (лат. Haloarchaea) – используют в качестве источника энергии солнечный свет, другие виды архей фиксируют углерод, однако, в отличие от растений и синезелёных водорослей (цианобактерий), ни один вид архей не делает и то, и другое. Размножение у архей бесполое: бинарное деление, фрагментация и почкование. В отличие от бактерий и эукариот, ни один известный вид архей не формирует спор.

Изначально археи считались экстремофилами, живущими в суровых условиях, таких как горячие источники и солёные озёра, однако потом они были обнаружены в самых различных местах, включая почву, океаны, болота и толстый кишечник человека. Архей особенно много в океанах, и, возможно, планктонные археи являются самой многочисленной группой ныне живущих организмов. В наше время археи признаны большой составляющей жизни на Земле и играют роль в круговоротах углерода и азота. Ни один из известных представителей архей не является паразитом или патогенным организмом, однако часто они бывают мутуалистами и комменсалами. Некоторые представители являются метаногенами и обитают в пищеварительном тракте человека и жвачных, где очень многочисленны и помогают осуществлять пищеварение. Метаногены используются в производстве биогаза и очистке канализационных сточных вод, а ферменты экстремофильных бактерий, выживающих при высоких температурах, и органические растворители находят своё применение в биотехнологии.

История открытия

Первые такие организмы были обнаружены в горячих источниках (так, особенно известен источник Бассейн с шампанским в геотермальном регионе Северного острова Новой Зеландии Уаи-О-Тапу).

На протяжении большей части XX века прокариоты считались цельной группой организмов и классифицировались по биохимическим и морфологическим особенностям, а также чертам метаболизма. К примеру, микробиологи пытались классифицировать микроорганизмы, основываясь на деталях строения клеточной стенки, их формы и потребляемым веществам^[2]. В 1965 году^[3] был предложен новый подход, сущность которого заключалась в установлении степени родства разных прокариот на основании последовательности генов этих организмов. Этот подход, известный как филогенетика, является основным в наши дни.

Впервые в качестве отдельной группы прокариот на филогенетическом древе археи были выделены в 1977 году Карлом Вёзе и Джорджем Эдвардом Фоксом при сравнительном анализе 16s рРНК. Изначально эти две группы были обозначены как архебактерии (лат. Archaebacteria) и эубактерии (лат. Eubacteria) и рассматривались как царства или подцарства, которые Вёзе и Фокс называли термином Urkingdoms. Вёзе утверждал, что эта группа прокариот есть фундаметально отличный тип жизни. Чтобы подчеркнуть это отличие, впоследствии две группы прокариот были названы археями и бактериями^[4]. Слово «археи» (лат. archaea) происходит от греч. αρχαϊα, что значит «древность»^[5].

Сначала в новый домен были помещены только метаногены, а археи представлялись экстремофилами, живущими в таких местах, как горячие источники и солёные озёра. В конце XX века микробиологи поняли, что археи есть огромная и разнообразная группа организмов, широко распространённая в природе, и значительно менее характерна для экстремальных сред, чем для почвы или океанов^[6]. Такое новое понимание важности и вездесущности архей произошло от применения полимеразной цепной реакции для идентификации прокариот в образцах воды и почвы только по их нуклеиновой кислоте. Этот метод используют в случаях, когда прокариоты не были выращены в лаборатории.^[7]^[8]

Происхождение и эволюция

Хотя возможные окаменелости прокариотических клеток датируются 3,5 млрд лет назад, большинство прокариот не имеет характерных морфологических особенностей, и поэтому окаменелые формы нельзя идентифицировать как останки архей^[9]. В то же время химические останки уникальных липидов более информативны, так как эти соединения у других организмов не встречаются^[10]. В некоторых публикациях указывается, что останки липидов архей или эукариот присутствуют в породах возрастом 2,7 млрд лет^[11], однако такие данные остаются сомнительными^[12]. Такие липиды были также обнаружены в докембрийских формациях. Древнейшие такие останки были найдены в Исуанском зеленокаменном поясе на западе Гренландии, где находятся древнейшие на Земле осадочные породы, сформированные 3,8 мдрд лет назад^[13]. Археи могут быть древнейшими живыми существами, населявшими Землю^[14].

Вёзе утверждал, что археи, бактерии и эукариоты представляют собой три раздельные линии, рано отделившиеся от общей предковой группы организмов^[15]^[16]. Возможно^[16]^[17], что это произошло ещё до клеточной эволюции, когда отсутствие типичной клеточной мембраны давало возможности к неограниченному горизонтальному переносу генов, и предки трёх доменов различались между собой по фиксируемым комплектам генов^[16]^[17]. Вероятно, что общий предок архей и бактерий являлся термофилом, поэтому возможно, что низкие температуры были «экстремальной средой» для архей, и организмы, приспособившиеся к ним, появились только позже^[18]. Сейчас археи и бактерии связаны между собой не больше, чем с эукариотами, и термин «прокариоты» обозначает лишь «не эукариоты», что ограничивает его применимость^[19].

Сравнительная характеристика архей и других доменов

В приведённой таблице показаны некоторые главные черты архей, свойственные или не свойственные другим доменам, чтобы показать их родственные связи^[20]. Многие из этих свойств также обсуждаются ниже.

Свойственно археям и бактериям	Свойственно археям и эукариотам	Свойственно только археям
Нет оформленного ядра и мембранных органелл	Нет пептидогликана (муреина)	Структура клеточной стенки (к примеру, клеточные стенки некоторых архей содержат псевдомуреин)
Единичная кольцевая хромосома	ДНК связана с гистонами^[21]^[22]	Клеточная мембрана содержит эфирно связанные липиды
Гены объединены в опероны	Трансляция инициируется метионином	Флагеллярная структура белков^[23]
Нет интронов и процессинга РНК	Схожие РНК-полимераза, промоторы и другие детали, осуществляющие транскрипцию^[24]^[25]^[26]	Структура рибосом
Полицистроновая мРНК	Схожие репликация и репарация ДНК^[27]	Последовательность тРНК и метаболизм^[24]^[28]
Размер клеток (>100 раз меньше, чем у эукариот)	Схожая АТФаза (тип V)	Нет синтазы жирных кислот^[24]

Родство с другими прокариотами

Родство между тремя доменами имеет ключевое значение к пониманию возникновения жизни. Большинство метаболических процессов, в которых задействована большая часть генов организма, схожи у бактерий и архей, в то время как гены, отвечающие за фенотипическое проявление генома, очень похожи у архей и эукариот^[29]. Среди прокариот строение архей наиболее близко к таковому у грамположительных бактерий, в основном потому, что и у тех, и у других имеется два липидных слоя^[30], а также схожие химические процессы^[31]. В филогенетическом древе, основанном на последовательности генов/белков у прокариотических гомологов, гомологи архей наиболее близки к таковым у грамположительных бактерий^[30]. Археи и грамположительные бактерии также демонстрируют постоянство вставок в количестве важнейших белков, таких как Hsp70 и глутаминовая синтетаза I^[30]^[32]^[33].

Гупта (англ. Gupta) предположил, что археи отделились от грамположительных бактерий под воздействием антибиотических факторов^[30]^[32]^[34]. Это основывается на наблюдении, что археи устойчивы к огромному числу антибиотиков, в основном производимым грамположительными бактериями^[30]^[32], и эти антибиотики действуют главным образом на гены, различные у архей и бактерий. Он предложил версию, согласно которой селекционное влияние, ведущее к вырабатываемой против антибиотика грамположительных бактерий устойчивости, наконец привело к обширным изменениям во многих поражаемых антибиотиком генах, и эти видоизменённые гены были присущи общим предкам современных архей^[34]. Эволюция архей была основана на действии антибиотиков и других неблагоприяных факторов, что объясняет их адаптацию к экстремальным условиям, таким как повышенные температура и кислотность, как результат поиска свободных от продуцирующих антибиотики организмов ниш^[34]^[35]. Кавалир-Смит (англ. Cavalier-Smith) выдвинул схожее предположение^[36]. Версия Гупты также подтверждается другими работами, изучающими родственные черты в структурах белков^[37], и исследованиями, показавшими, что грамположительные бактерии могли быть первой ветвью, отделившейся от общего древа прокариот^[38].

Родство с эукариотами

Эволюционное родство между археями и эукариотами остаётся неясным. Помимо сходств в структуре и функциях клеток, между ними существуют сходства на генетическом уровне. Установлено, что группа архей кренархеоты стоят ближе к эукариотам, чем к другому типу архей — эвриархеотам^[39]. Кроме того, у некоторых бактерий, как Thermotoga maritima обнаружены архееподобные гены, переданные путём горизонтального переноса генов^[40]. Наиболее распространена гипотеза, согласно которой предок эукариот рано отделился от архей^[41]^[42], а эукариоты возникли в результате слияния археи и эубактерии, ставших цитоплазмой и ядром новой клетки. Эта гипотеза объясняет различные генетические сходства, но сталкивается с трудностями в объяснении клеточной структуры^[43].

Морфология

Отдельная архея достигает от 0,1 до 15 мкм в диаметре и может иметь различную форму: шара, палочки, спирали или диска^[44]. Некоторые кренархеоты имеют другую форму, например, Sulfolobus – неправильной формы; тонкая нитевидная форма, меньше 1 мкм в диаметре, у Thermofilum, и почти полностью прямоугольная у Thermoproteus и Pyrobaculum^[45]. Haloquadratum walsbyi – плоская квадратная архея, живущая в сверхсолёных водоёмах^[46]. Такие необычные формы клеток обеспечиваются клеточной стенкой и прокариотическим цитоскелетом. Белки, его формирующие^[47], а также филаменты^[48] встречаются и у других организмов, однако, в отличие от них, у архей они плохо различимы^[49]. У Thermoplasma и Ferroplasma клеточная стенка отсутствует, поэтому их клетки имеют неправильную форму и похожи на амёб^[50].

Некоторые виды формируют клеточные скелетные структуры и филаменты до 200 мкм длиной. Эти организмы хорошо заметны на биоплёнках^[51]. Например, в культурах Thermococcus coalescens скелетные структуры срастаются, формируя множество одиночных крупных клеток^[52]. Археи рода Pyrodictium образуют сложные многоклеточные колонии, формирующие длинные, тонкие, полые трубки, называемые cannulae, которые выступают над поверхностями клеток и собирают их в густое кустовидное скопление^[53]. Функции этих трубок непостоянны, но они могут осуществлять коммуникацию и обмен питательными веществами между соседями^[54]. Существуют и многовидовые колонии, как, например, «нить жемчуга», обнаруженная в 2001 году в болоте в Германии. Круглые беловатые колонии некоторых необычных эвриархеот разделяются между собой тонкими нитями, которые могут достигать до 15 см в длину; эти нити состоят из особых видов бактерий^[55].

Внутренняя структура и строение

Археи и бактерии имеют очень похожую структуру клеток, однако их строение и организация отделяют архей от бактерий. Как у бактерий, у них отсутствуют внутренние мембраны и органеллы^[19], клеточные мембраны всегда ограничены клеточной стенкой, а плавание осуществляется за счёт одного или более жгутиков^[56]. Структурно археи наиболее схожи с грамположительными бактериями. Большинство имеет одну плазматическую мембрану и клеточную стенку, периплазматическое пространство отсутствует. Исключением из этого главного правила является Ignicoccus, обладающий очень большой периплазмой, содержащей мембраносвязанные пузырьки и ограниченной наружной мембраной^[57].

Мембраны

Мембраны архей состоят из молекул, сильно отличающих их от других форм жизни, показывая, что археи состоят лишь в отдалённом родстве с бактериями и эукариотами^[58]. У всех живых организмов клеточные мембраны сложены из молекул веществ, известных как фосфолипиды. Эти молекулы состоят из двух частей: водорастворимой полярной, состоящей из фосфатов, и неводорастворимой неполярной, состоящей из липидов. Эти различные части скреплены посредством глицерина. В воде фосфатная «головка» обращена к воде, а липидный «хвост» обращён от неё. Главной составляющей мембраны являются два слоя таких фосфолипидов, именуемые липидным бислоем.

Эти фосфолипиды у архей обладают четырьмя необычными чертами:

У бактерий и эукариот мембраны состоят главным образом из глицерин-сложноэфирных липидов, тогда как у архей они сложены из глицерин-эфирных липидов^[59]. Различным является тип связи, объединяющий липиды и глицериновую составляющую. Эти два типа обозначены жёлтым на схеме справа. В сложноэфирных липидах связь сложноэфирная, а в эфирных — эфирная. Эфирные связи химически более стойкие, чем сложноэфирные (эстерные). Эта стабильность помогает археям выживать при высоких температурах, а также в сильнокислых и сильнощелочных средах^[60]. Бактерии и эукариоты содержат некоторое количество эфирных липидов, но по сравнению с археями они не являются главной составляющей мембран.

Стереохимия глицериновой составляющей у архей, как и у других организмов, является симметричной. Глицериновая составляющая складывается из двух частей, каждая из которых является зеркальным отражением другой, и называемых праворукая часть и леворукая часть соответственно. В химии они называются энантиомеры, или зеркальные изомеры. Как правая рука плохо входит в перчатку для левой руки, так и праворукая глицериновая молекула не может быть использована повсеместно или же специальными ферментами преобразуется в леворукую форму. Для синтеза фосфолипидов археи используют совершенно другие ферменты, чем бактерии и эукариоты. Археи не способны производить сложные гидролитические ферменты, поэтому в большинстве могут усваивать лишь простейшие органические вещества. Такие ферменты появились очень рано в истории жизни, что указывает на то, что археи рано отделились от двух других доменов^[58]

Липидные «хвосты» архей химически отличны от таковых у других организмов. Основу липидов архей составляет изопреноидная боковая цепь, и их липиды представляют собой длинные цепи с множеством побочных ветвей, иногда даже с циклопрорановыми и циклогексановыми кольцами^[61]. Хотя изопреноиды играют важную роль в биохимии многих организмов, только археи используют их для создания фосфолипидов. Эти разветвлённые цепи предотвращают появление дыр в мембранах архей из-за высоких температур^[62].

У некоторых архей липидный бислой заменяется монослоем. В действительности у некоторых архей липидные «хвосты» двух разных фосфолипидных молекул сливаются с образованием одной молекулы с двумя полярными головками. Эти слияния делают мембрану более стойкой и лучше приспособленной для суровых условий^[63]. К примеру, ферроплазма имеет липиды этого типа, и они помогают ей выжить в её сильнокислых условиях^[64].

Клеточная стенка

Большинство архей (но не Thermoplasma и Ferroplasma) обладают клеточной стенкой^[50]. У большей части из них она сформирована молекулами поверхностных белков, образующих наружный S-слой^[65]. S-слой представляет собой жёсткую сетку из белковых молекул, покрывающих клетку снаружи, подобно кольчуге^[66]. Этот слой защищает клетку от физических и химических воздействий, а также предотвращает контакт макромолекул с клеточной мембраной^[67]. В отличие от бактерий, клеточная стенка архей не содержит пептидогликан^[68]. Метанобактерии (лат. Methanobacteriales) имеют клеточные стенки, содержащие псевдопептидогликан, который напоминает пептидогликан эубактерий по морфологии, функции и физической структуре, но отличен по химической: у него отсутствуют D-аминокислота и N-ацетилмурамовая кислота^[67].

Жгутики

Жгутик архей работает так же, как и у бактерий: их длинные нити приводятся в движение вращательным механизмом в основании жгутика. Этот механизм управляется протонным градиентом мембраны. Однако жгутики архей значительно отличаются по строению и развитию^[56]. Два типа жгутиков развились от разных предков. Бактериальный жгутик имеет общего предка с III типом секреции]]^[69]^[70], а архейный жгутик произошёл от бактериальных пилей IV типа^[71]. В отличие от жгутика бактерий, полого внутри и состоящего из субъединиц, продвигающих центральную пору ближе к концу жгутика, жгутик архей получается добавлением субъединиц в его основание^[72]. Кроме того, в отличие от бактериальных жгутиков, в жгутики архей входит несколько видов флагеллинов.

Метаболизм

Археи демонстрируют огромное разнообразие химических реакций, протекающих в их клетках в процессе метаболизма, а также источников энергии. Эти реакция классифицируются по группам питания в зависимости от источников энергии и углерода. Некоторые археи получают энергию из неорганических соединений, таких как сера или аммиак (они являются литотрофами). К ним относятся нитрифицирующие археи, метаногены и анаэробные метаноокислители^[73]. В этих реакциях одно соединение отдаёт электроны другому (в окислительно-восстановительных реакциях), а выделяющаяся при этом энергия служит топливом для осуществления различных клеточных процессов. Соединение, отдающее электроны, называется донором, а принимающее – акцептором. Выделяющаяся энергия идёт на образование АТФ путём хемиосмоса. В сущности, это основной процесс, протекающий в митохондриях эукариотических клеток^[74].

Другие группы архей используют в качестве источника энергии солнечный свет (их называют фототрофами). Однако ни один из этих организмов не образует кислород в процессе фотосинтеза^[74]. Во всех формах жизни происходит множество различных основных метаболических процессов; к примеру, некоторые археи используют модифицированный вариант гликолиза (путь Энтнера-Дудорова), а также полный или частичный цикл Кребса (трикарбоновых кислот)^[24]. Эти схожие с другими организмами черты, возможно, указывают на ранее появление архей в истории жизни и их высокую эффективность.^[75].

Типы питания архей
Тип питания	Источник энергии	Источник углерода	Примеры
Фототрофы	Солнечный свет	Органические соединения	Halobacteria
Литотрофы	Неорганические соединения	Органические соединения или фиксация углерода	Ferroglobus, Methanobacteria, Pyrolobus
Органотрофы	Органические соединения	Органические соединения или фиксация углерода	Pyrococcus, Sulfolobus, Methanosarcinales

Некоторые эвриархеоты являются метаногенами и обитают в анаэробных средах, таких как болота. Такой тип метаболизма появился рано, и возможно даже, что первый свободноживущий организм был метаногеном^[76]. Схожая реакция происходит при окислении водорода углекислым газом. Процесс метаногенеза заключает в себе множество различных коферментов, уникальных для этих архей, таких как кофермент М и метанофуран^[77]. Органические соединения, такие как спирты, уксусная и муравьиная кислоты, используются метаногенами в качестве акцепторов. Похожие реакции протекают у архей, живущих в пищеварительном тракте. У ацидотрофных архей уксусная кислота распадается непосредственно на метан и углекислый газ. Такие ацидотрофные археи относятся к отряду Methanosarcinales. Они являются важной составляющей сообществ микроорганизмов, продуцирующих биогаз^[78].

Другие археи используют атмосферный углекислый газ как источник углерода в процессе, называемом фиксацией углерода (т.е. они являются автотрофами). Этот процесс включает в себя сильно изменённый цикл Кальвина^[79] или недавно открытый метаболический процесс, именуемый 3-гидроксилпропиловый/4-гидроксибутиратовый цикл^[80]. Кренархеоты также используют обратный цикл Кребса, а эвриархеоты – понижающий ацетил-СоА процесс^[81]. Фиксация углерода осуществляется за счёт энергии, получаемой из неорганических соединений. Ни один известный вид архей не фотосинтезирует^[82]. Источники энергии архей чрезвычайно разнообразны, начиная от окисления аммиака Nitrosopumilales^[83]^[84] до окисления сероводорода или элементарной серы, проводимого Sulfolobus, используя кислород или ионы металлов как акцепторы электронов^[74].

Фототрофные археи используют солнечный свет для получения химической энергии в виде АТФ. У Halobacteria светоактивируемые ионные насосы как бактериодопсин и галородопсин создаёт ионный градиент путём выкачивания ионов из клетки через плазматическую мембрану. Полученная в этом электрохимическом градиенте энергия преобразуется в АТФ с помощью АТФ-синтазы^[44]. Этот процесс представляет собой форму фосфорилирования. Способность этих светоуправляемых насосов переносить иона через мембраны обусловлена светорегулируемыми изменениями, происходящими в структуре ретинолового кофактора, скрытого с центре белка^[85].

Геном

Геном представлен двухцепочной кольцевой ДНК длиной от 500 000 до 4 000 000 пар нуклеотидов и кольцевых плазмид — от 2813 до 41 229 п.н. Наименьшим среди архей является геном Nanoarchaeum equitans, состоящий из 490 885 п.н.

Особенности химического состава

Несмотря на то, что археи, эукариоты и бактерии возникли от единственного общего предка (первоклетки — т. н. прогенота) и все домены жизни имеют сходное химическое строение (а именно, наличие липидной мембраны, нуклеиновых кислот в качестве молекул, осуществляющих хранение, передачу и реализацию наследственной информации и белков, осуществляющих каталитическую, транспортную и другие функции), химический состав архей всё же имеет характерные особенности, отличающие их как от эукариот, так и от бактерий, а именно:

Мембрану, ограничивающую содержимое клетки от окружающей среды, составляют не фосфоглицериды жирных кислот, как у эукариот и бактерий, а многоатомные спирты с цепочками длиной 20—40 атомов углерода; в случае 40-углеродных спиртов мембрана представляет собой не липидный бислой, а монослой
Клеточная стенка архей может быть построена как из белков, так и из гликопротеинов, однако в отличие от бактерий, у которых в состав клеточной стенки входит пептидогликан (муреин), у архей не встречается муреин, вместо него клеточную стенку может составлять псевдомуреин — полимер, сходный с муреином по химическому строению, однако не встречающийся в природе больше ни у кого, кроме архей
У архей отсутствуют хлорофиллы и бактериохлорофиллы, фотосинтез таким образом у архей бесхлорофилльный, фотосинтетическим пигментом является бактериородопсин — уникальный белок, имеющий сходство с родопсином в виде наличия ретиналя, однако встречающийся только у галобактерий
Для фотосинтеза архей также характерно отсутствие электрон-транспортной цепи, генерирование протонного градиента осуществляется при помощи т. н. бактериородопсиновой протонной помпы; такой способ генерации электрохимического градиента является самым примитивным, также у галобактерий присутствует галородопсиновая помпа, которая под действием света закачивает ионы хлора в клетку, при этом также генерируется электрохимический градиент, который может быть использован для синтеза АТФ
Уникальной особенностью некоторых архей является также комплекс ферментов для осуществления метаногенеза; ни эукариоты, ни бактерии не способны продуцировать метан
Так как многие археи являются экстремофилами, некоторые археи имеют термостабильные белки, более устойчивые к действию высокой температуры, а также особое строение мембраны (у экстремальных термофилов), также есть характерные адаптации для экстремальной галофилии и ацидофилии.

Экология

Археи широко распространены в окружающем мире, занимая, в том числе, и такие экологические ниши, которые недоступны другим живым организмам. В горячих источниках живут археи-термофилы, устойчивые к температурам +45...+113 °C; психрофилы способны к размножению при сравнительно низких температурах (−10...+15 °C); ацидофилы живут в кислотных средах (pH 1–5); алкалифилы, наоборот, предпочитают щелочи (pH 9–11). Барофилы выдерживают давление до 700 атмосфер, галофилы живут в соляных растворах с содержанием NaCl 25–30 %. Ксерофилы выживают при минимальном уровне влаги.

Археи распространены в горных породах под морским дном (там обитают как гетеротрофные виды, для которых, возможно, источником углерода служат углеводороды, так и хемоавтотрофные метаноокисляющие археи)^[86]^[87].

Классификация

Файл:Phylogenetic tree.ru.svg

Филогенетическое древо, построенное на основании анализа рРНК, показывает разделение бактерий, архей и эукариот

В настоящее время выделяют^[88] 5 типов архей:

Crenarchaeota — термофилы, термоацидофилы, серные анаэробные бактерии;
Euryarchaeota — метаногенные и галофильные археи;
Nanoarchaeota — единственный известный представитель Nanoarchaeum equitans;
Korarchaeota — ДНК обнаружены в геотермальных источниках США, Исландии, на рисовых полях Японии, культивируемые виды пока неизвестны.
Thaumarchaeota — в основном окислители аммония, как например, морской аммоний-окислитель Nitrosopumilus maritimus и аммоний-окислитель преимущественно почвенного происхождения Nitrososphaera gargensis. Недавние филогенетические исследования, базирующиеся на r-протеинах и других генах ядра, участвующих в процессинге, подтвердили существование филума Таумархеот^[89].

ДОМЕН ARCHAEA
ТИП Al Crenarchaeota

Класс I. Thermoprotei
- Порядок I. Thermoproteales
  - Семейство I. Thermoproteaceae
    - Роды Thermoproteus Caldivirga Pyrobaculum Thermocladium
  - Семейство II. Thermofilaceae
    - Роды Thermofilum
- Порядок II. Desulfurococcales
  - Семейство I. Desulfurococcaceae
    - Роды Desulfurococcus Aeropyrum Ignicoccus Staphylothermus Stetteria Sulfophobococcus Thermodiscus Thermosphaera
  - Семейство II. Pyrodictiaceae
    - Роды Pyrodictium Hyperthermus Pyrolobus
- Порядок III. Sulfolobales
  - Семейство I. Sulfolobaceae
    - Роды Sulfolobus Acidianus Metallosphaera Stygiolobus Sulfurisphaera Sulfurococcus

ТИП All Euryarchaeota

Класс I. Methanobacteria
- Порядок Methanobacteriales
  - Семейство I. Methanobacteriaceae
    - Роды Methanobacterium Methanobrevibacter Methanosphaera Methanothermobacter
  - Семейство II. Methanothermaceae
    - Роды Methanothermus
Класс II. Methanococci
- Порядок I. Methanococcales
  - Семейство I. Methanococcaceae
    - Роды Methanococcus Methanothermococcus
  - Семейство II. Methanocaldococcaceae
    - Роды Methanocaldococcus Methanotorris
- Порядок II. Methanomicrobiales
  - Семейство I. Methanomicrobiaceae
    - Роды Methanomicrobium Methanoculleus Methanofollis Methanogenium Methanolacinia Methanoplanus
  - Семейство II. Methanocorpusculaceae
    - Род Methanocorpusculum
  - Семейство III. Methanospirillaceae
    - Род Methanospirillum Incertae Sedis—Methanocalculus
- Порядок III. Methanosarcinales
  - Семейство I. Methanosarcinaceae
    - Род Methanosarcina Methanococcoides Methanohalobium Methanohalophilus Methanolobus Methanosalsum
  - Семейство II. Methanosaetaceae
    - Род Methanosaeta
Класс III. Halobacteria
- Порядок I. Halobacteriales
  - Семейство I. Halobacteriaceae
    - Роды Halobacterium Haloarcula Halobaculum Halococcus Haloferax Halogeometricum Halorubrum Halotemgena Natrialba Natrinema Natronobacterium Natronococcus Natronomonas Natronorubrum
Класс IV. Thermoplasmata
- Порядок I. Thermoplasmatales
  - Семейство I. Thermoplasmataceae
    - Роды Thermoplasma
  - Семейство II. Picrophilaceae
    - Роды Picrophilus
Класс V. Thermococci
- Порядок I. Thermococcales
  - Семейство I. Thermococcaceae
    - Роды Thermococcus Pyrococcus
Класс VI. Archaeoglobi
- Порядок I. Archaeoglobales
  - Семейство I. Archaeoglobaceae
    - Роды Archaeoglobus Ferroglobus
Класс VII. Methanopyri
- Порядок I. Methanopyrales
  - Семейство I. Methanopyraceae
    - Роды Methanopyrus

Использование архей человеком

Широкого применения археи не нашли, но можно выделить некоторые аспекты взаимодействия с ними человека:

Медицина: в определенных количествах оказывают положительное действие на организм в целом. Археи, как правило, не способны к паразитизму.
Утилизации органических отходов. В метантенках при высокой температуре и отсутствии свободного кислорода происходит сбраживание органических веществ разнообразной микрофлорой, в результате чего образуются водород и углекислота, которые и используются археями при образовании метана. Благодаря высокой температуре процессы идут с высокой интенсивностью. В литературе сообщалось, что от трупа лошади, помещенного в такой метантенк, через неделю остался один скелет.
Термостойкую ДНК-полимеразу, выделенную из термофильных архебактерий, используют при секвенировании ДНК дидезоксинуклеотидтрифосфатным методом ввиду высокой процессивности Pfu полимеразы и более высокой точности синтеза в сравнении с Taq полимеразой, а также её высокой термостабильностью в сравнении с ДНК-полимеразами мезофильных организмов, что позволяет использовать высокие температуры в процессе термической денатурации ДНК. В некоторых реакциях ПЦР используется смесь Pfu полимеразы и Taq полимеразы для синтеза длинных ампликонов и повышения точности синтеза.

Примечания

↑ Pace NR (2006). "Time for a change". Nature. 441 (7091): 289. Bibcode:2006Natur.441..289P. doi:10.1038/441289a. PMID 16710401. {{cite journal}}: Неизвестный параметр |month= игнорируется (справка)
↑ Staley JT (2006). "The bacterial species dilemma and the genomic-phylogenetic species concept". Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 361 (1475): 1899—909. doi:10.1098/rstb.2006.1914. PMC 1857736. PMID 17062409.
↑ Zuckerkandl E, Pauling L (1965). "Molecules as documents of evolutionary history". J. Theor. Biol. 8 (2): 357—66. doi:10.1016/0022-5193(65)90083-4. PMID 5876245.
↑ Woese CR, Kandler O, Wheelis ML (1990). "Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 87 (12): 4576—9. Bibcode:1990PNAS...87.4576W. doi:10.1073/pnas.87.12.4576. PMC 54159. PMID 2112744.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
↑ archaea. (2008). In Merriam-Webster Online Dictionary. Retrieved July 1, 2008, from http://www.merriam-webster.com/dictionary/archaea
↑ DeLong EF (1998). "Everything in moderation: archaea as 'non-extremophiles'". Curr. Opin. Genet. Dev. 8 (6): 649—54. doi:10.1016/S0959-437X(98)80032-4. PMID 9914204.
↑ Theron J, Cloete TE (2000). "Molecular techniques for determining microbial diversity and community structure in natural environments". Crit. Rev. Microbiol. 26 (1): 37—57. doi:10.1080/10408410091154174. PMID 10782339.
↑ Schmidt TM (2006). "The maturing of microbial ecology" (PDF). Int. Microbiol. 9 (3): 217—23. PMID 17061212.
↑ Schopf J (2006). "Fossil evidence of Archaean life" (PDF). Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 361 (1470): 869—85. doi:10.1098/rstb.2006.1834. PMC 1578735. PMID 16754604.
↑ Chappe B, Albrecht P, Michaelis W (1982). "Polar Lipids of Archaebacteria in Sediments and Petroleums". Science. 217 (4554): 65—66. Bibcode:1982Sci...217...65C. doi:10.1126/science.217.4554.65. PMID 17739984. {{cite journal}}: Неизвестный параметр |month= игнорируется (справка)Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
↑ Brocks JJ, Logan GA, Buick R, Summons RE (1999). "Archean molecular fossils and the early rise of eukaryotes". Science. 285 (5430): 1033—6. doi:10.1126/science.285.5430.1033. PMID 10446042.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
↑ Rasmussen B, Fletcher IR, Brocks JJ, Kilburn MR (2008). "Reassessing the first appearance of eukaryotes and cyanobacteria". Nature. 455 (7216): 1101—4. Bibcode:2008Natur.455.1101R. doi:10.1038/nature07381. PMID 18948954. {{cite journal}}: Неизвестный параметр |month= игнорируется (справка)Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
↑ Hahn, Jürgen (1986). "Traces of Archaebacteria in ancient sediments". System Applied Microbiology. 7 (Archaebacteria '85 Proceedings): 178—83. {{cite journal}}: Неизвестный параметр |coauthors= игнорируется (|author= предлагается) (справка)
↑ Wang M, Yafremava LS, Caetano-Anollés D, Mittenthal JE, Caetano-Anollés G (2007). "Reductive evolution of architectural repertoires in proteomes and the birth of the tripartite world". Genome Res. 17 (11): 1572—85. doi:10.1101/gr.6454307. PMC 2045140. PMID 17908824.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
↑ Woese CR, Gupta R (1981). "Are archaebacteria merely derived 'prokaryotes'?". Nature. 289 (5793): 95—6. Bibcode:1981Natur.289...95W. doi:10.1038/289095a0. PMID 6161309.
↑ ¹ ² ³ >Woese C (1998). "The universal ancestor". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 95 (12): 6854—9. Bibcode:1998PNAS...95.6854W. doi:10.1073/pnas.95.12.6854. PMC 22660. PMID 9618502.
↑ ¹ ² Kandler O. The early diversification of life and the origin of the three domains: A proposal. In: Wiegel J, Adams WW, editors. Thermophiles: The keys to molecular evolution and the origin of life? Athens: Taylor and Francis, 1998: 19-31.
↑ Gribaldo S, Brochier-Armanet C (2006). "The origin and evolution of Archaea: a state of the art". Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 361 (1470): 1007—22. doi:10.1098/rstb.2006.1841. PMC 1578729. PMID 16754611.
↑ ¹ ² Woese CR (1 March 1994). "There must be a prokaryote somewhere: microbiology's search for itself". Microbiol. Rev. 58 (1): 1—9. PMC 372949. PMID 8177167.
↑ Information is from Willey JM, Sherwood LM, Woolverton CJ. Microbiology 7th ed. (2008), Ch. 19 pp. 474-475, except where noted.
↑ Talbert PB, Henikoff S (2010). "Histone variants – ancient wrap artists of the epigenome". Nature Reviews Molecular Cell Biology. 11: 264—275. doi:10.1038/nrm2861.
↑ Sandman K, Reeve JN (2006). "Archaeal histones and the origin of the histone fold". Curr. Opin. Microbiol. 9: 520—525. doi:10.1016/j.mib.2006.08.003.
↑ Zillig W (1991). "Comparative biochemistry of Archaea and Bacteria". Curr. Opin. Gen. Dev. 1: 544—551.
↑ ¹ ² ³ ⁴ Zillig W (1991). "Comparative biochemistry of Archaea and Bacteria". Curr. Opin. Gen. Dev. 1: 544—551. Ошибка в сносках^?: Неверный тег <ref>: название «Zillig» определено несколько раз для различного содержимого
↑ Bell SD, Jackson SP (2001). "Mechanism and regulation of transcription in archaea". Curr. Opin. Microbiol. 4 (2): 208—13. doi:10.1016/S1369-5274(00)00190-9. PMID 11282478. {{cite journal}}: Неизвестный параметр |month= игнорируется (справка)
↑ Reeve JN (2003). "Archaeal chromatin and transcription". Mol. Microbiol. 48 (3): 587—98. PMID 12694606. {{cite journal}}: Неизвестный параметр |month= игнорируется (справка)
↑ Kelman LM, Kelman Z (2003). "Archaea: an archetype for replication initiation studies?". Mol. Microbiol. 48 (3): 605—15. PMID 12694608. {{cite journal}}: Неизвестный параметр |month= игнорируется (справка)
↑ Phillips G, Chikwana VM, Maxwell A; et al. (2010). "Discovery and characterization of an amidinotransferase involved in the modification of archaeal tRNA". J. Biol. Chem. 285 (17): 12706—13. doi:10.1074/jbc.M110.102236. PMC 2857094. PMID 20129918. {{cite journal}}: Неизвестный параметр |month= игнорируется (справка); Явное указание et al. в: |author= (справка)Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка) Википедия:Обслуживание CS1 (не помеченный открытым DOI) (ссылка)
↑ Koonin EV, Mushegian AR, Galperin MY, Walker DR. Comparison of archaeal and bacterial genomes: computer analysis of protein sequences predicts novel functions and suggests a chimeric origin for the archaea. Mol Microbiol 1997; 25:619-637.
↑ ¹ ² ³ ⁴ ⁵ Gupta R. S. (1998). "Protein phylogenies and signature sequences: A reappraisal of evolutionary relationships among archaebacteria, eubacteria, and eukaryotes". Microbiol. Mol. Biol. Rev. 62: 1435—1491.
↑ Koch AL. Were Gram-positive rods the first bacteria? Trends Microbiol 2003; 11(4):166-170.
↑ ¹ ² ³ Gupta R.S. (1998). "What are archaebacteria: life's third domain or monoderm prokaryotes related to gram-positive bacteria? A new proposal for the classification of prokaryotic organisms". Mol. Microbiol. 29: 695—708.
↑ Brown JR, Masuchi Y, Robb FT, Doolittle WF. Evolutionary relationships of bacterial and archaeal glutamine synthetase genes. J Mol Evol 1994; 38(6):566-576.
↑ ¹ ² ³ Gupta, R.S.(2000) The natural evolutionary relationships among prokaryotes. Crit. Rev. Microbiol. 26: 111-131.
↑ Gupta RS. Molecular Sequences and the Early History of Life. In: Sapp J, editor. Microbial Phylogeny and Evolution: Concepts and Controversies. New York: Oxford University Press, 2005: 160-183.
↑ Cavalier-Smith T. The neomuran origin of archaebacteria, the negibacterial root of the universal tree and bacterial megaclassification. Int J Syst Evol Microbiol 2002; 52(Pt 1):7-76.
↑ Valas RE, Bourne PE: 2011 The origin of a derived superkingdom: how a Gram-positive bacterium crossed the desert to become an archaeon. Biol Direct 6: 16.
↑ Skophammer RG, Herbold CW, Rivera MC, Servin JA, Lake JA. Evidence that the root of the tree of life is not within the Archaea. Mol Biol Evol 2006; 23(9):1648-1651.
↑ Lake JA (1988). "Origin of the eukaryotic nucleus determined by rate-invariant analysis of rRNA sequences". Nature. 331 (6152): 184—6. Bibcode:1988Natur.331..184L. doi:10.1038/331184a0. PMID 3340165. {{cite journal}}: Неизвестный параметр |month= игнорируется (справка)
↑ Nelson KE, Clayton RA, Gill SR; et al. (1999). "Evidence for lateral gene transfer between Archaea and bacteria from genome sequence of Thermotoga maritima". Nature. 399 (6734): 323—9. Bibcode:1999Natur.399..323N. doi:10.1038/20601. PMID 10360571. {{cite journal}}: Явное указание et al. в: |author= (справка)Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
↑ Gouy M, Li WH (1989). "Phylogenetic analysis based on rRNA sequences supports the archaebacterial rather than the eocyte tree". Nature. 339 (6220): 145—7. Bibcode:1989Natur.339..145G. doi:10.1038/339145a0. PMID 2497353. {{cite journal}}: Неизвестный параметр |month= игнорируется (справка)
↑ Yutin N, Makarova KS, Mekhedov SL, Wolf YI, Koonin EV (2008). "The deep archaeal roots of eukaryotes". Mol. Biol. Evol. 25 (8): 1619—30. doi:10.1093/molbev/msn108. PMC 2464739. PMID 18463089. {{cite journal}}: Неизвестный параметр |month= игнорируется (справка)Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
↑ Lake JA. (1988). "Origin of the eukaryotic nucleus determined by rate-invariant analysis of rRNA sequences". Nature. 331 (6152): 184—6. Bibcode:1988Natur.331..184L. doi:10.1038/331184a0. PMID 3340165.
↑ ¹ ² Ошибка в сносках^?: Неверный тег <ref>; для сносок Bergey не указан текст
↑ Barns, Sue and Burggraf, Siegfried. (1997) Crenarchaeota. Version 01 January 1997. in The Tree of Life Web Project
↑ Walsby, A.E. (1980). "A square bacterium". Nature. 283 (5742): 69—71. Bibcode:1980Natur.283...69W. doi:10.1038/283069a0.
↑ Hara F, Yamashiro K, Nemoto N; et al. (2007). "An actin homolog of the archaeon Thermoplasma acidophilum that retains the ancient characteristics of eukaryotic actin". J. Bacteriol. 189 (5): 2039—45. doi:10.1128/JB.01454-06. PMC 1855749. PMID 17189356. {{cite journal}}: Явное указание et al. в: |author= (справка)Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
↑ Trent JD, Kagawa HK, Yaoi T, Olle E, Zaluzec NJ (1997). "Chaperonin filaments: the archaeal cytoskeleton?". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 94 (10): 5383—8. Bibcode:1997PNAS...94.5383T. doi:10.1073/pnas.94.10.5383. PMC 24687. PMID 9144246.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
↑ Hixon WG, Searcy DG (1993). "Cytoskeleton in the archaebacterium Thermoplasma acidophilum? Viscosity increase in soluble extracts". BioSystems. 29 (2—3): 151—60. doi:10.1016/0303-2647(93)90091-P. PMID 8374067.
↑ ¹ ² Golyshina OV, Pivovarova TA, Karavaiko GI; et al. (1 May 2000). "Ferroplasma acidiphilum gen. nov., sp. nov., an acidophilic, autotrophic, ferrous-iron-oxidizing, cell-wall-lacking, mesophilic member of the Ferroplasmaceae fam. nov., comprising a distinct lineage of the Archaea". Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 50 (3): 997—1006. PMID 10843038. {{cite journal}}: Явное указание et al. в: |author= (справка)Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
↑ Hall-Stoodley L, Costerton JW, Stoodley P (2004). "Bacterial biofilms: from the natural environment to infectious diseases". Nat. Rev. Microbiol. 2 (2): 95—108. doi:10.1038/nrmicro821. PMID 15040259.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
↑ Kuwabara T, Minaba M, Iwayama Y; et al. (2005). "Thermococcus coalescens sp. nov., a cell-fusing hyperthermophilic archaeon from Suiyo Seamount". Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 55 (Pt 6): 2507—14. doi:10.1099/ijs.0.63432-0. PMID 16280518. {{cite journal}}: Неизвестный параметр |month= игнорируется (справка); Явное указание et al. в: |author= (справка)Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
↑ Nickell S, Hegerl R, Baumeister W, Rachel R (2003). "Pyrodictium cannulae enter the periplasmic space but do not enter the cytoplasm, as revealed by cryo-electron tomography". J. Struct. Biol. 141 (1): 34—42. doi:10.1016/S1047-8477(02)00581-6. PMID 12576018.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
↑ Horn C, Paulmann B, Kerlen G, Junker N, Huber H (15 August 1999). "In vivo observation of cell division of anaerobic hyperthermophiles by using a high-intensity dark-field microscope". J. Bacteriol. 181 (16): 5114—8. PMC 94007. PMID 10438790.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
↑ Rudolph C, Wanner G, Huber R (2001). "Natural communities of novel archaea and bacteria growing in cold sulfurous springs with a string-of-pearls-like morphology". Appl. Environ. Microbiol. 67 (5): 2336—44. doi:10.1128/AEM.67.5.2336-2344.2001. PMC 92875. PMID 11319120. {{cite journal}}: Неизвестный параметр |month= игнорируется (справка)Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
↑ ¹ ² Thomas NA, Bardy SL, Jarrell KF (2001). "The archaeal flagellum: a different kind of prokaryotic motility structure". FEMS Microbiol. Rev. 25 (2): 147—74. doi:10.1111/j.1574-6976.2001.tb00575.x. PMID 11250034.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
↑ Rachel R, Wyschkony I, Riehl S, Huber H (2002). "The ultrastructure of Ignicoccus: evidence for a novel outer membrane and for intracellular vesicle budding in an archaeon" (PDF). Archaea. 1 (1): 9—18. doi:10.1155/2002/307480. PMC 2685547. PMID 15803654. {{cite journal}}: Неизвестный параметр |month= игнорируется (справка)Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка) Википедия:Обслуживание CS1 (не помеченный открытым DOI) (ссылка)
↑ ¹ ² Koga Y, Morii H (2007). "Biosynthesis of ether-type polar lipids in archaea and evolutionary considerations". Microbiol. Mol. Biol. Rev. 71 (1): 97—120. doi:10.1128/MMBR.00033-06. PMC 1847378. PMID 17347520.
↑ De Rosa M, Gambacorta A, Gliozzi A (1 March 1986). "Structure, biosynthesis, and physicochemical properties of archaebacterial lipids". Microbiol. Rev. 50 (1): 70—80. PMC 373054. PMID 3083222.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
↑ Albers SV, van de Vossenberg JL, Driessen AJ, Konings WN (2000). "Adaptations of the archaeal cell membrane to heat stress". Front. Biosci. 5: D813—20. doi:10.2741/albers. PMID 10966867. {{cite journal}}: Неизвестный параметр |month= игнорируется (справка)Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
↑ Damsté JS, Schouten S, Hopmans EC, van Duin AC, Geenevasen JA (2002). "Crenarchaeol: the characteristic core glycerol dibiphytanyl glycerol tetraether membrane lipid of cosmopolitan pelagic crenarchaeota". J. Lipid Res. 43 (10): 1641—51. doi:10.1194/jlr.M200148-JLR200. PMID 12364548. {{cite journal}}: Неизвестный параметр |month= игнорируется (справка)Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка) Википедия:Обслуживание CS1 (не помеченный открытым DOI) (ссылка)
↑ Koga Y, Morii H (2005). "Recent advances in structural research on ether lipids from archaea including comparative and physiological aspects". Biosci. Biotechnol. Biochem. 69 (11): 2019—34. doi:10.1271/bbb.69.2019. PMID 16306681. {{cite journal}}: Неизвестный параметр |month= игнорируется (справка)
↑ Hanford MJ, Peeples TL (2002). "Archaeal tetraether lipids: unique structures and applications". Appl. Biochem. Biotechnol. 97 (1): 45—62. doi:10.1385/ABAB:97:1:45. PMID 11900115. {{cite journal}}: Неизвестный параметр |month= игнорируется (справка)
↑ Macalady JL, Vestling MM, Baumler D, Boekelheide N, Kaspar CW, Banfield JF (2004). "Tetraether-linked membrane monolayers in Ferroplasma spp: a key to survival in acid". Extremophiles. 8 (5): 411—9. doi:10.1007/s00792-004-0404-5. PMID 15258835. {{cite journal}}: Неизвестный параметр |month= игнорируется (справка)Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
↑ Sára M, Sleytr UB (2000). "S-Layer proteins". J. Bacteriol. 182 (4): 859—68. doi:10.1128/JB.182.4.859-868.2000. PMC 94357. PMID 10648507.
↑ Engelhardt H, Peters J (1998). "Structural research on surface layers: a focus on stability, surface layer homology domains, and surface layer-cell wall interactions". J Struct Biol. 124 (2—3): 276—302. doi:10.1006/jsbi.1998.4070. PMID 10049812.
↑ ¹ ² Kandler, O; König, H (1998). "Cell wall polymers in Archaea (Archaebacteria)" (PDF). Cellular and Molecular Life Sciences (CMLS). 54 (4): 305—308. doi:10.1007/s000180050156.
↑ Howland, John L. The Surprising Archaea: Discovering Another Domain of Life. — Oxford : Oxford University Press, 2000. — P. 32. — ISBN 0-19-511183-4.
↑ Gophna U, Ron EZ, Graur D (2003). "Bacterial type III secretion systems are ancient and evolved by multiple horizontal-transfer events". Gene. 312: 151—63. doi:10.1016/S0378-1119(03)00612-7. PMID 12909351. {{cite journal}}: Неизвестный параметр |month= игнорируется (справка)Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
↑ Nguyen L, Paulsen IT, Tchieu J, Hueck CJ, Saier MH (2000). "Phylogenetic analyses of the constituents of Type III protein secretion systems". J. Mol. Microbiol. Biotechnol. 2 (2): 125—44. PMID 10939240. {{cite journal}}: Неизвестный параметр |month= игнорируется (справка)Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
↑ Ng SY, Chaban B, Jarrell KF (2006). "Archaeal flagella, bacterial flagella and type IV pili: a comparison of genes and posttranslational modifications". J. Mol. Microbiol. Biotechnol. 11 (3—5): 167—91. doi:10.1159/000094053. PMID 16983194.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
↑ Bardy SL, Ng SY, Jarrell KF (2003). "Prokaryotic motility structures". Microbiology (Reading, Engl.). 149 (Pt 2): 295—304. doi:10.1099/mic.0.25948-0. PMID 12624192. {{cite journal}}: Неизвестный параметр |month= игнорируется (справка)Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
↑ Valentine DL (2007). "Adaptations to energy stress dictate the ecology and evolution of the Archaea". Nat. Rev. Microbiol. 5 (4): 316—23. doi:10.1038/nrmicro1619. PMID 17334387.
↑ ¹ ² ³ Schäfer G, Engelhard M, Müller V (1 September 1999). "Bioenergetics of the Archaea". Microbiol. Mol. Biol. Rev. 63 (3): 570—620. PMC 103747. PMID 10477309.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
↑ Romano A, Conway T (1996). "Evolution of carbohydrate metabolic pathways". Res Microbiol. 147 (6—7): 448—55. doi:10.1016/0923-2508(96)83998-2. PMID 9084754.
↑ Koch A (1998). "How did bacteria come to be?". Adv Microb Physiol. 40: 353—99. doi:10.1016/S0065-2911(08)60135-6. PMID 9889982.
↑ DiMarco AA, Bobik TA, Wolfe RS (1990). "Unusual coenzymes of methanogenesis". Annu. Rev. Biochem. 59: 355—94. doi:10.1146/annurev.bi.59.070190.002035. PMID 2115763.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
↑ Klocke M, Nettmann E, Bergmann I; et al. (2008). "Characterization of the methanogenic Archaea within two-phase biogas reactor systems operated with plant biomass". Syst. Appl. Microbiol. 31 (3): 190—205. doi:10.1016/j.syapm.2008.02.003. PMID 18501543. {{cite journal}}: Неизвестный параметр |month= игнорируется (справка); Явное указание et al. в: |author= (справка)Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
↑ Mueller-Cajar O, Badger MR (2007). "New roads lead to Rubisco in archaebacteria". BioEssays. 29 (8): 722—4. doi:10.1002/bies.20616. PMID 17621634. {{cite journal}}: Неизвестный параметр |month= игнорируется (справка)
↑ Berg IA, Kockelkorn D, Buckel W, Fuchs G (2007). "A 3-hydroxypropionate/4-hydroxybutyrate autotrophic carbon dioxide assimilation pathway in Archaea". Science. 318 (5857): 1782—6. Bibcode:2007Sci...318.1782B. doi:10.1126/science.1149976. PMID 18079405. {{cite journal}}: Неизвестный параметр |month= игнорируется (справка)Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
↑ Thauer RK (2007). "Microbiology. A fifth pathway of carbon fixation". Science. 318 (5857): 1732—3. doi:10.1126/science.1152209. PMID 18079388. {{cite journal}}: Неизвестный параметр |month= игнорируется (справка)
↑ Bryant DA, Frigaard NU (2006). "Prokaryotic photosynthesis and phototrophy illuminated". Trends Microbiol. 14 (11): 488—96. doi:10.1016/j.tim.2006.09.001. PMID 16997562. {{cite journal}}: Неизвестный параметр |month= игнорируется (справка)
↑ Könneke M, Bernhard AE, de la Torre JR, Walker CB, Waterbury JB, Stahl DA (2005). "Isolation of an autotrophic ammonia-oxidizing marine archaeon". Nature. 437 (7058): 543—6. Bibcode:2005Natur.437..543K. doi:10.1038/nature03911. PMID 16177789. {{cite journal}}: Неизвестный параметр |month= игнорируется (справка)Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
↑ Francis CA, Beman JM, Kuypers MM (2007). "New processes and players in the nitrogen cycle: the microbial ecology of anaerobic and archaeal ammonia oxidation". ISME J. 1 (1): 19—27. doi:10.1038/ismej.2007.8. PMID 18043610. {{cite journal}}: Неизвестный параметр |month= игнорируется (справка)Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
↑ Lanyi JK (2004). "Bacteriorhodopsin". Annu. Rev. Physiol. 66: 665—88. doi:10.1146/annurev.physiol.66.032102.150049. PMID 14977418.
↑ Элементы — новости науки: Под дном океана обитают главным образом археи
↑ Элементы — новости науки: На глубине 1626 м под уровнем морского дна обнаружена богатая микробная жизнь
↑ Морозова О.В. Загадки архей и их фагов // Вестник ВОГиС. — 2005. — Т. 9, № 1. — С. 55—66.
↑ http://genetics-ecology.univie.ac.at/files/spang_trends_2010.pdf

Литература

Воробьева Л.В. Археи: Учебное пособие для вузов. — М.: Академкнига, 2007. — 447 с.
Громов Б.В. Удивительный мир архей // СОЖ. — 1997. — № 4. — С. 23—26.
Морозова О.В. Загадки архей и их фагов // Вестник ВОГиС. — 2005. — Том 9. — № 1. — С. 55—66
Thomas Cavalier-Smith. Cell evolution and Earth history: stasis and revolution. — 2006.

Ссылки

Археи против божественного творения (Исследование метаболизма у архебактерий показало роль случайности в эволюции)

Шаблон:Archaea classification

Шаблон:Link FA Шаблон:Link FA Шаблон:Link FA Шаблон:Link GA Шаблон:Link GA Шаблон:Link FA Шаблон:Link FA

[1] Pace NR (2006). "Time for a change". Nature. 441 (7091): 289. Bibcode:2006Natur.441..289P. doi:10.1038/441289a. PMID 16710401. {{cite journal}}: Неизвестный параметр |month= игнорируется (справка)

[2] Staley JT (2006). "The bacterial species dilemma and the genomic-phylogenetic species concept". Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 361 (1475): 1899—909. doi:10.1098/rstb.2006.1914. PMC 1857736. PMID 17062409.

[3] Zuckerkandl E, Pauling L (1965). "Molecules as documents of evolutionary history". J. Theor. Biol. 8 (2): 357—66. doi:10.1016/0022-5193(65)90083-4. PMID 5876245.

[Woese-4] Woese CR, Kandler O, Wheelis ML (1990). "Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 87 (12): 4576—9. Bibcode:1990PNAS...87.4576W. doi:10.1073/pnas.87.12.4576. PMC 54159. PMID 2112744.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)

[5] rchaea. (2008). In Merriam-Webster Online Dictionary. Retrieved July 1, 2008, from http://www.merriam-webster.com/dictionary/archaea

[DeLong-6] DeLong EF (1998). "Everything in moderation: archaea as 'non-extremophiles'". Curr. Opin. Genet. Dev. 8 (6): 649—54. doi:10.1016/S0959-437X(98)80032-4. PMID 9914204.

[7] Theron J, Cloete TE (2000). "Molecular techniques for determining microbial diversity and community structure in natural environments". Crit. Rev. Microbiol. 26 (1): 37—57. doi:10.1080/10408410091154174. PMID 10782339.

[8] Schmidt TM (2006). "The maturing of microbial ecology" (PDF). Int. Microbiol. 9 (3): 217—23. PMID 17061212.

[9] Schopf J (2006). "Fossil evidence of Archaean life" (PDF). Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 361 (1470): 869—85. doi:10.1098/rstb.2006.1834. PMC 1578735. PMID 16754604.

[10] Chappe B, Albrecht P, Michaelis W (1982). "Polar Lipids of Archaebacteria in Sediments and Petroleums". Science. 217 (4554): 65—66. Bibcode:1982Sci...217...65C. doi:10.1126/science.217.4554.65. PMID 17739984. {{cite journal}}: Неизвестный параметр |month= игнорируется (справка)Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)

[11] Brocks JJ, Logan GA, Buick R, Summons RE (1999). "Archean molecular fossils and the early rise of eukaryotes". Science. 285 (5430): 1033—6. doi:10.1126/science.285.5430.1033. PMID 10446042.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)

[12] Rasmussen B, Fletcher IR, Brocks JJ, Kilburn MR (2008). "Reassessing the first appearance of eukaryotes and cyanobacteria". Nature. 455 (7216): 1101—4. Bibcode:2008Natur.455.1101R. doi:10.1038/nature07381. PMID 18948954. {{cite journal}}: Неизвестный параметр |month= игнорируется (справка)Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)

[13] Hahn, Jürgen (1986). "Traces of Archaebacteria in ancient sediments". System Applied Microbiology. 7 (Archaebacteria '85 Proceedings): 178—83. {{cite journal}}: Неизвестный параметр |coauthors= игнорируется (|author= предлагается) (справка)

[Wang-14] Wang M, Yafremava LS, Caetano-Anollés D, Mittenthal JE, Caetano-Anollés G (2007). "Reductive evolution of architectural repertoires in proteomes and the birth of the tripartite world". Genome Res. 17 (11): 1572—85. doi:10.1101/gr.6454307. PMC 2045140. PMID 17908824.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)

[15] Woese CR, Gupta R (1981). "Are archaebacteria merely derived 'prokaryotes'?". Nature. 289 (5793): 95—6. Bibcode:1981Natur.289...95W. doi:10.1038/289095a0. PMID 6161309.

[Woese1-16] ¹ ² ³ >Woese C (1998). "The universal ancestor". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 95 (12): 6854—9. Bibcode:1998PNAS...95.6854W. doi:10.1073/pnas.95.12.6854. PMC 22660. PMID 9618502.

[Kandler-17] ¹ ² Kandler O. The early diversification of life and the origin of the three domains: A proposal. In: Wiegel J, Adams WW, editors. Thermophiles: The keys to molecular evolution and the origin of life? Athens: Taylor and Francis, 1998: 19-31.

[18] Gribaldo S, Brochier-Armanet C (2006). "The origin and evolution of Archaea: a state of the art". Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 361 (1470): 1007—22. doi:10.1098/rstb.2006.1841. PMC 1578729. PMID 16754611.

[PMID8177167-19] ¹ ² Woese CR (1 March 1994). "There must be a prokaryote somewhere: microbiology's search for itself". Microbiol. Rev. 58 (1): 1—9. PMC 372949. PMID 8177167.

[20] Information is from Willey JM, Sherwood LM, Woolverton CJ. Microbiology 7th ed. (2008), Ch. 19 pp. 474-475, except where noted.

[21] Talbert PB, Henikoff S (2010). "Histone variants – ancient wrap artists of the epigenome". Nature Reviews Molecular Cell Biology. 11: 264—275. doi:10.1038/nrm2861.

[22] Sandman K, Reeve JN (2006). "Archaeal histones and the origin of the histone fold". Curr. Opin. Microbiol. 9: 520—525. doi:10.1016/j.mib.2006.08.003.

[23] Zillig W (1991). "Comparative biochemistry of Archaea and Bacteria". Curr. Opin. Gen. Dev. 1: 544—551.

[Zillig-24] ¹ ² ³ ⁴ Zillig W (1991). "Comparative biochemistry of Archaea and Bacteria". Curr. Opin. Gen. Dev. 1: 544—551. Ошибка в сносках^?: Неверный тег <ref>: название «Zillig» определено несколько раз для различного содержимого

[25] Bell SD, Jackson SP (2001). "Mechanism and regulation of transcription in archaea". Curr. Opin. Microbiol. 4 (2): 208—13. doi:10.1016/S1369-5274(00)00190-9. PMID 11282478. {{cite journal}}: Неизвестный параметр |month= игнорируется (справка)

[26] Reeve JN (2003). "Archaeal chromatin and transcription". Mol. Microbiol. 48 (3): 587—98. PMID 12694606. {{cite journal}}: Неизвестный параметр |month= игнорируется (справка)

[27] Kelman LM, Kelman Z (2003). "Archaea: an archetype for replication initiation studies?". Mol. Microbiol. 48 (3): 605—15. PMID 12694608. {{cite journal}}: Неизвестный параметр |month= игнорируется (справка)

[28] Phillips G, Chikwana VM, Maxwell A; et al. (2010). "Discovery and characterization of an amidinotransferase involved in the modification of archaeal tRNA". J. Biol. Chem. 285 (17): 12706—13. doi:10.1074/jbc.M110.102236. PMC 2857094. PMID 20129918. {{cite journal}}: Неизвестный параметр |month= игнорируется (справка); Явное указание et al. в: |author= (справка)Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка) Википедия:Обслуживание CS1 (не помеченный открытым DOI) (ссылка)

[29] Koonin EV, Mushegian AR, Galperin MY, Walker DR. Comparison of archaeal and bacterial genomes: computer analysis of protein sequences predicts novel functions and suggests a chimeric origin for the archaea. Mol Microbiol 1997; 25:619-637.

[Gupta-1-30] ¹ ² ³ ⁴ ⁵ Gupta R. S. (1998). "Protein phylogenies and signature sequences: A reappraisal of evolutionary relationships among archaebacteria, eubacteria, and eukaryotes". Microbiol. Mol. Biol. Rev. 62: 1435—1491.

[31] Koch AL. Were Gram-positive rods the first bacteria? Trends Microbiol 2003; 11(4):166-170.

[Gupta-2-32] ¹ ² ³ Gupta R.S. (1998). "What are archaebacteria: life's third domain or monoderm prokaryotes related to gram-positive bacteria? A new proposal for the classification of prokaryotic organisms". Mol. Microbiol. 29: 695—708.

[33] Brown JR, Masuchi Y, Robb FT, Doolittle WF. Evolutionary relationships of bacterial and archaeal glutamine synthetase genes. J Mol Evol 1994; 38(6):566-576.

[Gupta-3-34] ¹ ² ³ Gupta, R.S.(2000) The natural evolutionary relationships among prokaryotes. Crit. Rev. Microbiol. 26: 111-131.

[35] Gupta RS. Molecular Sequences and the Early History of Life. In: Sapp J, editor. Microbial Phylogeny and Evolution: Concepts and Controversies. New York: Oxford University Press, 2005: 160-183.

[36] Cavalier-Smith T. The neomuran origin of archaebacteria, the negibacterial root of the universal tree and bacterial megaclassification. Int J Syst Evol Microbiol 2002; 52(Pt 1):7-76.

[37] Valas RE, Bourne PE: 2011 The origin of a derived superkingdom: how a Gram-positive bacterium crossed the desert to become an archaeon. Biol Direct 6: 16.

[38] Skophammer RG, Herbold CW, Rivera MC, Servin JA, Lake JA. Evidence that the root of the tree of life is not within the Archaea. Mol Biol Evol 2006; 23(9):1648-1651.

[39] Lake JA (1988). "Origin of the eukaryotic nucleus determined by rate-invariant analysis of rRNA sequences". Nature. 331 (6152): 184—6. Bibcode:1988Natur.331..184L. doi:10.1038/331184a0. PMID 3340165. {{cite journal}}: Неизвестный параметр |month= игнорируется (справка)

[40] Nelson KE, Clayton RA, Gill SR; et al. (1999). "Evidence for lateral gene transfer between Archaea and bacteria from genome sequence of Thermotoga maritima". Nature. 399 (6734): 323—9. Bibcode:1999Natur.399..323N. doi:10.1038/20601. PMID 10360571. {{cite journal}}: Явное указание et al. в: |author= (справка)Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)

[41] Gouy M, Li WH (1989). "Phylogenetic analysis based on rRNA sequences supports the archaebacterial rather than the eocyte tree". Nature. 339 (6220): 145—7. Bibcode:1989Natur.339..145G. doi:10.1038/339145a0. PMID 2497353. {{cite journal}}: Неизвестный параметр |month= игнорируется (справка)

[42] Yutin N, Makarova KS, Mekhedov SL, Wolf YI, Koonin EV (2008). "The deep archaeal roots of eukaryotes". Mol. Biol. Evol. 25 (8): 1619—30. doi:10.1093/molbev/msn108. PMC 2464739. PMID 18463089. {{cite journal}}: Неизвестный параметр |month= игнорируется (справка)Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)

[43] Lake JA. (1988). "Origin of the eukaryotic nucleus determined by rate-invariant analysis of rRNA sequences". Nature. 331 (6152): 184—6. Bibcode:1988Natur.331..184L. doi:10.1038/331184a0. PMID 3340165.

[Bergey-44] ¹ ² Ошибка в сносках^?: Неверный тег <ref>; для сносок Bergey не указан текст

[45] Barns, Sue and Burggraf, Siegfried. (1997) Crenarchaeota. Version 01 January 1997. in The Tree of Life Web Project

[Walsby1980-46] Walsby, A.E. (1980). "A square bacterium". Nature. 283 (5742): 69—71. Bibcode:1980Natur.283...69W. doi:10.1038/283069a0.

[47] Hara F, Yamashiro K, Nemoto N; et al. (2007). "An actin homolog of the archaeon Thermoplasma acidophilum that retains the ancient characteristics of eukaryotic actin". J. Bacteriol. 189 (5): 2039—45. doi:10.1128/JB.01454-06. PMC 1855749. PMID 17189356. {{cite journal}}: Явное указание et al. в: |author= (справка)Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)

[48] Trent JD, Kagawa HK, Yaoi T, Olle E, Zaluzec NJ (1997). "Chaperonin filaments: the archaeal cytoskeleton?". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 94 (10): 5383—8. Bibcode:1997PNAS...94.5383T. doi:10.1073/pnas.94.10.5383. PMC 24687. PMID 9144246.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)

[49] Hixon WG, Searcy DG (1993). "Cytoskeleton in the archaebacterium Thermoplasma acidophilum? Viscosity increase in soluble extracts". BioSystems. 29 (2—3): 151—60. doi:10.1016/0303-2647(93)90091-P. PMID 8374067.

[Golyshina-50] ¹ ² Golyshina OV, Pivovarova TA, Karavaiko GI; et al. (1 May 2000). "Ferroplasma acidiphilum gen. nov., sp. nov., an acidophilic, autotrophic, ferrous-iron-oxidizing, cell-wall-lacking, mesophilic member of the Ferroplasmaceae fam. nov., comprising a distinct lineage of the Archaea". Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 50 (3): 997—1006. PMID 10843038. {{cite journal}}: Явное указание et al. в: |author= (справка)Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)

[51] Hall-Stoodley L, Costerton JW, Stoodley P (2004). "Bacterial biofilms: from the natural environment to infectious diseases". Nat. Rev. Microbiol. 2 (2): 95—108. doi:10.1038/nrmicro821. PMID 15040259.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)

[52] Kuwabara T, Minaba M, Iwayama Y; et al. (2005). "Thermococcus coalescens sp. nov., a cell-fusing hyperthermophilic archaeon from Suiyo Seamount". Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 55 (Pt 6): 2507—14. doi:10.1099/ijs.0.63432-0. PMID 16280518. {{cite journal}}: Неизвестный параметр |month= игнорируется (справка); Явное указание et al. в: |author= (справка)Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)

[53] Nickell S, Hegerl R, Baumeister W, Rachel R (2003). "Pyrodictium cannulae enter the periplasmic space but do not enter the cytoplasm, as revealed by cryo-electron tomography". J. Struct. Biol. 141 (1): 34—42. doi:10.1016/S1047-8477(02)00581-6. PMID 12576018.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)

[54] Horn C, Paulmann B, Kerlen G, Junker N, Huber H (15 August 1999). "In vivo observation of cell division of anaerobic hyperthermophiles by using a high-intensity dark-field microscope". J. Bacteriol. 181 (16): 5114—8. PMC 94007. PMID 10438790.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)

[55] Rudolph C, Wanner G, Huber R (2001). "Natural communities of novel archaea and bacteria growing in cold sulfurous springs with a string-of-pearls-like morphology". Appl. Environ. Microbiol. 67 (5): 2336—44. doi:10.1128/AEM.67.5.2336-2344.2001. PMC 92875. PMID 11319120. {{cite journal}}: Неизвестный параметр |month= игнорируется (справка)Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)

[Thomas-56] ¹ ² Thomas NA, Bardy SL, Jarrell KF (2001). "The archaeal flagellum: a different kind of prokaryotic motility structure". FEMS Microbiol. Rev. 25 (2): 147—74. doi:10.1111/j.1574-6976.2001.tb00575.x. PMID 11250034.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)

[57] Rachel R, Wyschkony I, Riehl S, Huber H (2002). "The ultrastructure of Ignicoccus: evidence for a novel outer membrane and for intracellular vesicle budding in an archaeon" (PDF). Archaea. 1 (1): 9—18. doi:10.1155/2002/307480. PMC 2685547. PMID 15803654. {{cite journal}}: Неизвестный параметр |month= игнорируется (справка)Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка) Википедия:Обслуживание CS1 (не помеченный открытым DOI) (ссылка)

[Koga-58] ¹ ² Koga Y, Morii H (2007). "Biosynthesis of ether-type polar lipids in archaea and evolutionary considerations". Microbiol. Mol. Biol. Rev. 71 (1): 97—120. doi:10.1128/MMBR.00033-06. PMC 1847378. PMID 17347520.

[59] De Rosa M, Gambacorta A, Gliozzi A (1 March 1986). "Structure, biosynthesis, and physicochemical properties of archaebacterial lipids". Microbiol. Rev. 50 (1): 70—80. PMC 373054. PMID 3083222.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)

[60] Albers SV, van de Vossenberg JL, Driessen AJ, Konings WN (2000). "Adaptations of the archaeal cell membrane to heat stress". Front. Biosci. 5: D813—20. doi:10.2741/albers. PMID 10966867. {{cite journal}}: Неизвестный параметр |month= игнорируется (справка)Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)

[61] Damsté JS, Schouten S, Hopmans EC, van Duin AC, Geenevasen JA (2002). "Crenarchaeol: the characteristic core glycerol dibiphytanyl glycerol tetraether membrane lipid of cosmopolitan pelagic crenarchaeota". J. Lipid Res. 43 (10): 1641—51. doi:10.1194/jlr.M200148-JLR200. PMID 12364548. {{cite journal}}: Неизвестный параметр |month= игнорируется (справка)Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка) Википедия:Обслуживание CS1 (не помеченный открытым DOI) (ссылка)

[62] Koga Y, Morii H (2005). "Recent advances in structural research on ether lipids from archaea including comparative and physiological aspects". Biosci. Biotechnol. Biochem. 69 (11): 2019—34. doi:10.1271/bbb.69.2019. PMID 16306681. {{cite journal}}: Неизвестный параметр |month= игнорируется (справка)

[63] Hanford MJ, Peeples TL (2002). "Archaeal tetraether lipids: unique structures and applications". Appl. Biochem. Biotechnol. 97 (1): 45—62. doi:10.1385/ABAB:97:1:45. PMID 11900115. {{cite journal}}: Неизвестный параметр |month= игнорируется (справка)

[64] Macalady JL, Vestling MM, Baumler D, Boekelheide N, Kaspar CW, Banfield JF (2004). "Tetraether-linked membrane monolayers in Ferroplasma spp: a key to survival in acid". Extremophiles. 8 (5): 411—9. doi:10.1007/s00792-004-0404-5. PMID 15258835. {{cite journal}}: Неизвестный параметр |month= игнорируется (справка)Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)

[65] Sára M, Sleytr UB (2000). "S-Layer proteins". J. Bacteriol. 182 (4): 859—68. doi:10.1128/JB.182.4.859-868.2000. PMC 94357. PMID 10648507.

[66] Engelhardt H, Peters J (1998). "Structural research on surface layers: a focus on stability, surface layer homology domains, and surface layer-cell wall interactions". J Struct Biol. 124 (2—3): 276—302. doi:10.1006/jsbi.1998.4070. PMID 10049812.

[Kandler1998-67] ¹ ² Kandler, O; König, H (1998). "Cell wall polymers in Archaea (Archaebacteria)" (PDF). Cellular and Molecular Life Sciences (CMLS). 54 (4): 305—308. doi:10.1007/s000180050156.

[Howland-68] Howland, John L. The Surprising Archaea: Discovering Another Domain of Life. — Oxford : Oxford University Press, 2000. — P. 32. — ISBN 0-19-511183-4.

[69] Gophna U, Ron EZ, Graur D (2003). "Bacterial type III secretion systems are ancient and evolved by multiple horizontal-transfer events". Gene. 312: 151—63. doi:10.1016/S0378-1119(03)00612-7. PMID 12909351. {{cite journal}}: Неизвестный параметр |month= игнорируется (справка)Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)

[70] Nguyen L, Paulsen IT, Tchieu J, Hueck CJ, Saier MH (2000). "Phylogenetic analyses of the constituents of Type III protein secretion systems". J. Mol. Microbiol. Biotechnol. 2 (2): 125—44. PMID 10939240. {{cite journal}}: Неизвестный параметр |month= игнорируется (справка)Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)

[71] Ng SY, Chaban B, Jarrell KF (2006). "Archaeal flagella, bacterial flagella and type IV pili: a comparison of genes and posttranslational modifications". J. Mol. Microbiol. Biotechnol. 11 (3—5): 167—91. doi:10.1159/000094053. PMID 16983194.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)

[72] Bardy SL, Ng SY, Jarrell KF (2003). "Prokaryotic motility structures". Microbiology (Reading, Engl.). 149 (Pt 2): 295—304. doi:10.1099/mic.0.25948-0. PMID 12624192. {{cite journal}}: Неизвестный параметр |month= игнорируется (справка)Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)

[valentine-73] Valentine DL (2007). "Adaptations to energy stress dictate the ecology and evolution of the Archaea". Nat. Rev. Microbiol. 5 (4): 316—23. doi:10.1038/nrmicro1619. PMID 17334387.

[Schafer-74] ¹ ² ³ Schäfer G, Engelhard M, Müller V (1 September 1999). "Bioenergetics of the Archaea". Microbiol. Mol. Biol. Rev. 63 (3): 570—620. PMC 103747. PMID 10477309.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)

[75] Romano A, Conway T (1996). "Evolution of carbohydrate metabolic pathways". Res Microbiol. 147 (6—7): 448—55. doi:10.1016/0923-2508(96)83998-2. PMID 9084754.

[76] Koch A (1998). "How did bacteria come to be?". Adv Microb Physiol. 40: 353—99. doi:10.1016/S0065-2911(08)60135-6. PMID 9889982.

[77] DiMarco AA, Bobik TA, Wolfe RS (1990). "Unusual coenzymes of methanogenesis". Annu. Rev. Biochem. 59: 355—94. doi:10.1146/annurev.bi.59.070190.002035. PMID 2115763.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)

[78] Klocke M, Nettmann E, Bergmann I; et al. (2008). "Characterization of the methanogenic Archaea within two-phase biogas reactor systems operated with plant biomass". Syst. Appl. Microbiol. 31 (3): 190—205. doi:10.1016/j.syapm.2008.02.003. PMID 18501543. {{cite journal}}: Неизвестный параметр |month= игнорируется (справка); Явное указание et al. в: |author= (справка)Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)

[79] Mueller-Cajar O, Badger MR (2007). "New roads lead to Rubisco in archaebacteria". BioEssays. 29 (8): 722—4. doi:10.1002/bies.20616. PMID 17621634. {{cite journal}}: Неизвестный параметр |month= игнорируется (справка)

[80] Berg IA, Kockelkorn D, Buckel W, Fuchs G (2007). "A 3-hydroxypropionate/4-hydroxybutyrate autotrophic carbon dioxide assimilation pathway in Archaea". Science. 318 (5857): 1782—6. Bibcode:2007Sci...318.1782B. doi:10.1126/science.1149976. PMID 18079405. {{cite journal}}: Неизвестный параметр |month= игнорируется (справка)Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)

[81] Thauer RK (2007). "Microbiology. A fifth pathway of carbon fixation". Science. 318 (5857): 1732—3. doi:10.1126/science.1152209. PMID 18079388. {{cite journal}}: Неизвестный параметр |month= игнорируется (справка)

[Bryant-82] Bryant DA, Frigaard NU (2006). "Prokaryotic photosynthesis and phototrophy illuminated". Trends Microbiol. 14 (11): 488—96. doi:10.1016/j.tim.2006.09.001. PMID 16997562. {{cite journal}}: Неизвестный параметр |month= игнорируется (справка)

[83] Könneke M, Bernhard AE, de la Torre JR, Walker CB, Waterbury JB, Stahl DA (2005). "Isolation of an autotrophic ammonia-oxidizing marine archaeon". Nature. 437 (7058): 543—6. Bibcode:2005Natur.437..543K. doi:10.1038/nature03911. PMID 16177789. {{cite journal}}: Неизвестный параметр |month= игнорируется (справка)Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)

[84] Francis CA, Beman JM, Kuypers MM (2007). "New processes and players in the nitrogen cycle: the microbial ecology of anaerobic and archaeal ammonia oxidation". ISME J. 1 (1): 19—27. doi:10.1038/ismej.2007.8. PMID 18043610. {{cite journal}}: Неизвестный параметр |month= игнорируется (справка)Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)

[85] Lanyi JK (2004). "Bacteriorhodopsin". Annu. Rev. Physiol. 66: 665—88. doi:10.1146/annurev.physiol.66.032102.150049. PMID 14977418.

[86] Элементы — новости науки: Под дном океана обитают главным образом археи

[87] Элементы — новости науки: На глубине 1626 м под уровнем морского дна обнаружена богатая микробная жизнь

[Morozova-88] Морозова О.В. Загадки архей и их фагов // Вестник ВОГиС. — 2005. — Т. 9, № 1. — С. 55—66.

[89] ttp://genetics-ecology.univie.ac.at/files/spang_trends_2010.pdf

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]

[21]

[22]

[23]

[24]

[25]

[26]

[27]

[28]

[29]

[30]

[31]

[32]

[33]

[34]

[35]

[36]

[37]

[38]

[39]

[40]

[41]

[42]

[43]

[44]

[45]

[46]

[47]

[48]

[49]

[50]

[51]

[52]

[53]

[54]

[55]

[56]

[57]

[58]

[59]

[60]

[61]

[62]

[63]

[64]

[65]

[66]

[67]

[68]

[69]

[70]

[71]

[72]

[73]

[74]

[75]

[76]

[77]

[78]

[79]

[80]

[81]

[82]

[83]

[84]

[85]

[86]

[87]

[88]

[89]

Археи: различия между версиями

Версия от 17:43, 21 июля 2012

Содержание

История открытия

Происхождение и эволюция

Сравнительная характеристика архей и других доменов

Родство с другими прокариотами

Родство с эукариотами

Морфология

Внутренняя структура и строение

Мембраны

Клеточная стенка

Жгутики

Метаболизм

Геном

Особенности химического состава

Экология

Классификация

Использование архей человеком

Примечания

Литература

Ссылки

Навигация

@@ Строка 1: / Строка 1: @@
+{{редактирую|1=[[Служебная:Contributions/Minina|Minina]]|2=21 июля 2012}}
 {{Таксон
 | regnum = Археи
@@ Строка 21: / Строка 22: @@
 | ncbi = 2157
 }}
-'''Архе́и''' ({{lang-la|Archaea}}) — [[Домен (биология)|домен]] (надцарство) живых организмов<ref>по трёхдоменной системе [[Вёзе, Карл|Карла Вёзе]] наряду с [[Бактерии|эубактериями]] и [[Эукариоты|эукариотами]]</ref>.
+'''Архе́и''' ({{lang-la|Archaea}}) — [[Домен (биология)|домен]] (надцарство) живых организмов (по [[Трёхдоменная система|трёхдоменной системе]] [[Вёзе, Карл|Карла Вёзе]] наряду с [[Бактерии|бактериями]] и [[Эукариоты|эукариотами]]). Это одноклеточные микроорганизмы. Отдельная особь или вид, относящиеся к этому домену, называются ''археон''. Они не имеют оформленного [[Ядро клетки|ядра]], а также каких-либо [[Биологическая мембрана|мембранных]] [[Органелла|органелл]].
+В прошлом архей объединяли с [[Бактерии|бактериями]] в общую группу, называемую [[прокариоты]] (или царство [[Дробянки]] ({{lang-la|Monera}})), и они именовались '''архебактерии''', однако сейчас такая классификация считается устаревшей<ref>{{cite journal |author=Pace NR |title=Time for a change |journal=Nature |volume=441 |issue=7091 |page=289 |year=2006 |month=May |pmid=16710401 |doi=10.1038/441289a|bibcode = 2006Natur.441..289P }}</ref>. В самом деле, археи имеют свою независимую [[Эволюция|эволюционную историю]] и обладают многими [[Биохимия|биохимическими]] особенностями, отличающими их от других форм жизни.
-Археи — [[Одноклеточное|одноклеточные]] [[прокариоты]], на молекулярном уровне заметно отличающиеся как от [[Бактерия|бактерий]], так и от [[Эукариоты|эукариотов]]. Отличия наблюдаются в компонентах синтеза [[Белок|белка]], структуре [[Клеточная стенка|клеточной стенки]], [[Биохимия|биохимии]] (только среди архей есть [[метаногены]] — образующие [[метан]] как побочный продукт [[метаболизм]]а в бескислородных условиях) и [[Устойчивость|устойчивости]] к [[Факторы внешней среды|факторам внешней среды]] (большая часть — [[экстремофилы]]).
+Архей подразделяют на 4 принятых [[Тип (биология)|типа]], однако возможно существование и других типов. Из этих групп наиболее изучены [[кренархеоты]] ({{lang-la|Crenarchaeota}}) и [[эвриархеоты]] ({{lang-la|Euryarchaeota}}). Классифицировать архей по-прежнему сложно, поскольку подавляющее большинство из них никогда не выращивалось в лаборатории и было определено как археи лишь по анализу [[Нуклеиновая кислота|нуклеиновых кислот]] образцов, взятых из окружающей среды.
-Археи очень широко распространены на Земле, приспособлены к обитанию в разнообразных условиях. Большая их часть — [[Хемосинтез|хемоавтотрофы]]. Среди архей по состоянию на [[2003 год]] был известен лишь один [[Паразитизм|паразитический организм]] — ''[[Nanoarchaeum equitans]]''<ref>E. Waters, et al. (2003) [http://www.pnas.org/cgi/content/full/100/22/12984 «The genome of Nanoarchaeum equitans: insights into early archaeal evolution and derived parasitism»], PNAS, 100: 12984-8.</ref>.
+Археи и бактерии очень похожи по размеру и форме [[Клетка|клеток]], хотя некоторые археи имеют довольно необычную форму, например, клетки ''[[Haloquadratum walsbyi]]'' плоские и квадратные. Несмотря на внешнее сходство с бактериями, археи обладают [[ген]]ами и некоторыми реакциями обмена веществ, которые скорее сближают их с эукариотами, а именно инициация [[фермент]]ами процессов [[Транскрипция (биология)|транскрипции]] и [[Трансляция (биология)|трансляции]]. Другие аспекты биохимии архей являются уникальными, к примеру, использование [[Эфирные липиды|эфирных липидов]] в клеточных мембранах. Большая часть архей — [[Хемосинтез|хемоавтотрофы]]. Они используют значительно больше источников [[Энергия|энергии]], чем эукариоты: начиная от обыкновенных [[Органические соединения|органических соединений]] как сахара и заканчивая [[аммиак]]ом, ионами [[металл]]ов и даже [[водород]]ом. Солеустойчивые археи – галоархеи ({{lang-la|Haloarchaea}}) – используют в качестве источника энергии солнечный свет, другие виды архей фиксируют [[углерод]], однако, в отличие от растений и [[Синезелёные водоросли|синезелёных водорослей]] (цианобактерий), ни один вид архей не делает и то, и другое. Размножение у архей [[Бесполое размножение|бесполое]]: [[бинарное деление]], [[Фрагментация (размножение)|фрагментация]] и [[почкование]]. В отличие от бактерий и эукариот, ни один известный вид архей не формирует [[Споры|спор]].
+Изначально археи считались [[экстремофил]]ами, живущими в суровых условиях, таких как горячие источники и солёные озёра, однако потом они были обнаружены в самых различных местах, включая [[Почва|почву]], [[океан]]ы, [[Болото|болота]] и [[толстый кишечник]] [[человек]]а. Архей особенно много в океанах, и, возможно, [[планктон]]ные археи являются самой многочисленной группой ныне живущих организмов. В наше время археи признаны большой составляющей жизни на Земле и играют роль в [[Круговорот углерода|круговоротах углерода]] и [[Круговорот азота|азота]]. Ни один из известных представителей архей не является [[паразит]]ом или [[Патогенность|патогенным организмом]], однако часто они бывают [[Мутуализм|мутуалистами]] и [[Комменсализм|комменсалами]]. Некоторые представители являются [[метаноген]]ами и обитают в [[Пищеварительный тракт|пищеварительном тракте]] человека и [[Жвачные|жвачных]], где очень многочисленны и помогают осуществлять пищеварение. Метаногены используются в производстве [[биогаз]]а и очистке канализационных сточных вод, а ферменты экстремофильных бактерий, выживающих при высоких температурах, и органические растворители находят своё применение в [[Биотехнология|биотехнологии]].
 == История открытия ==
-Первые такие организмы были обнаружены в горячих источниках (так, особенно известен источник [[Бассейн с шампанским]] в геотермальном регионе Северного острова Новой Зеландии [[Уаи-О-Тапу]]). Однако отличия архей от прочих бактерий были выявлены в [[1977 год]]у группой [[США|американских]] учёных во главе с [[Вёзе, Карл|Карлом Вёзе]] при сравнительном анализе [[16s рРНК]]. При обычном микроскопировании невозможно выделить какие-либо отличия архей от бактерий, они близки к их грамположительным формам, размножаются, как и бактерии, бинарным делением, почкованием и фрагментацией.
+Первые такие организмы были обнаружены в горячих источниках (так, особенно известен источник [[Бассейн с шампанским]] в геотермальном регионе Северного острова Новой Зеландии [[Уаи-О-Тапу]]).
+На протяжении большей части XX века прокариоты считались цельной группой организмов и классифицировались по биохимическим и морфологическим особенностям, а также чертам [[метаболизм]]а. К примеру, микробиологи пытались классифицировать микроорганизмы, основываясь на деталях строения [[Клеточная стенка|клеточной стенки]], их формы и потребляемым веществам<ref>{{
-== Экология ==
+cite journal |author=Staley JT |title=The bacterial species dilemma and the genomic-phylogenetic species concept |journal=Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. |volume=361 |issue=1475 |pages=1899–909 |year=2006 |pmid=17062409 |url=http://journals.royalsociety.org/openurl.asp?genre=article&doi=10.1098/rstb.2006.1914 |doi=10.1098/rstb.2006.1914 |pmc=1857736}}</ref>. В [[1965]] году<ref>{{
-[[Файл:Colourful Thermophilic Archaebacteria Stain in Midway Geyser Basin.jpg|thumb|Пятно цветных термофильных архей ([[Йеллоустоун (национальный парк)|Национальный парк Йеллоустоун]], [[США]])]]
+cite journal |author=Zuckerkandl E, Pauling L |title=Molecules as documents of evolutionary history |journal=J. Theor. Biol. |volume=8 |issue=2 |pages=357–66 |year=1965 |pmid=5876245 |doi=10.1016/0022-5193(65)90083-4}}</ref> был предложен новый подход, сущность которого заключалась в установлении степени родства разных прокариот на основании последовательности генов этих организмов. Этот подход, известный как [[филогенетика]], является основным в наши дни.
-Археи широко распространены в окружающем мире, занимая, в том числе, и такие экологические ниши, которые недоступны другим живым организмам. В горячих источниках живут археи-''термофилы'', устойчивые к температурам +45...+113 °C; ''психрофилы'' способны к размножению при сравнительно низких температурах (−10...+15 °C); ''ацидофилы'' живут в кислотных средах ([[pH]] 1–5); ''алкалифилы'', наоборот, предпочитают щелочи (pH 9–11). ''Барофилы'' выдерживают давление до 700 атмосфер, ''галофилы'' живут в соляных растворах с содержанием [[NaCl]] 25–30 %. ''Ксерофилы'' выживают при минимальном уровне влаги.
+Впервые в качестве отдельной группы прокариот на филогенетическом древе археи были выделены в [[1977]] году [[Вёзе, Карл|Карлом Вёзе]] и [[Фокс, Джордж Эдвард|Джорджем Эдвардом Фоксом]] при сравнительном анализе [[16s рРНК]]. Изначально эти две группы были обозначены как ''архебактерии'' ({{lang-la|Archaebacteria}}) и ''эубактерии'' ({{lang-la|Eubacteria}}) и рассматривались как царства или подцарства, которые Вёзе и Фокс называли термином Urkingdoms. Вёзе утверждал, что эта группа прокариот есть фундаметально отличный тип жизни. Чтобы подчеркнуть это отличие, впоследствии две группы прокариот были названы археями и бактериями<ref name="Woese">{{
-Археи распространены в горных породах под морским дном (там обитают как [[Гетеротрофы|гетеротрофные]] виды, для которых, возможно, источником углерода служат углеводороды, так и хемоавтотрофные метаноокисляющие археи)<ref>[http://elementy.ru/news/430807 Элементы — новости науки: Под дном океана обитают главным образом археи<!-- Заголовок добавлен ботом -->]</ref><ref>[http://elementy.ru/news/430738 Элементы — новости науки: На глубине 1626 м под уровнем морского дна обнаружена богатая микробная жизнь<!-- Заголовок добавлен ботом -->]</ref>.
+cite journal |author=Woese CR, Kandler O, Wheelis ML |title=Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=87 |issue=12 |pages=4576–9 |year=1990 |pmid=2112744 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=2112744 |doi=10.1073/pnas.87.12.4576 |pmc=54159 |bibcode=1990PNAS...87.4576W}}</ref>. Слово «археи» ({{lang-la|archaea}}) происходит от {{lang-gr|αρχαϊα}}, что значит «древность»<ref>
+archaea. (2008). In ''Merriam-Webster Online Dictionary''. Retrieved {{Nowrap|July 1}}, 2008, from http://www.merriam-webster.com/dictionary/archaea</ref>.
+Сначала в новый домен были помещены только метаногены, а археи представлялись экстремофилами, живущими в таких местах, как горячие источники и солёные озёра. В конце XX века микробиологи поняли, что археи есть огромная и разнообразная группа организмов, широко распространённая в природе, и значительно менее характерна для экстремальных сред, чем для почвы или океанов<ref name=DeLong>{{
+cite journal |author=DeLong EF |title=Everything in moderation: archaea as 'non-extremophiles' |journal=Curr. Opin. Genet. Dev. |volume=8 |issue=6 |pages=649–54 |year=1998 |pmid=9914204 |doi=10.1016/S0959-437X(98)80032-4}}</ref>. Такое новое понимание важности и вездесущности архей произошло от применения полимеразной цепной реакции для идентификации прокариот в образцах воды и почвы только по их нуклеиновой кислоте. Этот метод используют в случаях, когда прокариоты не были выращены в лаборатории.<ref>{{
+cite journal |author=Theron J, Cloete TE |title=Molecular techniques for determining microbial diversity and community structure in natural environments |journal=Crit. Rev. Microbiol. |volume=26 |issue=1 |pages=37–57 |year=2000 |pmid=10782339 |doi=10.1080/10408410091154174}}</ref><ref>{{
+cite journal |author=Schmidt TM |title=The maturing of microbial ecology |journal=Int. Microbiol. |volume=9 |issue=3 |pages=217–23 |year=2006 |pmid=17061212 |url=http://www.im.microbios.org/0903/0903217.pdf|format=PDF}}</ref>
+== Происхождение и эволюция ==
+Хотя возможные окаменелости прокариотических клеток датируются 3,5 млрд лет назад, большинство прокариот не имеет характерных морфологических особенностей, и поэтому окаменелые формы нельзя идентифицировать как останки архей<ref>{{
+cite journal |author=Schopf J |title=Fossil evidence of Archaean life |url=http://www.journals.royalsoc.ac.uk/content/g38537726r273422/fulltext.pdf |journal=Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci |volume=361 |issue=1470 |pages=869–85 |year=2006 |pmid=16754604 |doi=10.1098/rstb.2006.1834|format=PDF |pmc=1578735}}</ref>. В то же время химические останки уникальных [[Липиды|липидов]] более информативны, так как эти соединения у других организмов не встречаются<ref>{{
+cite journal |author=Chappe B, Albrecht P, Michaelis W |title=Polar Lipids of Archaebacteria in Sediments and Petroleums |journal=Science |volume=217 |issue=4554 |pages=65–66 |year=1982 |month=July |pmid=17739984 |doi=10.1126/science.217.4554.65|bibcode = 1982Sci...217...65C }}</ref>. В некоторых публикациях указывается, что останки липидов архей или эукариот присутствуют в породах возрастом 2,7 млрд лет<ref>{{
+cite journal |author=Brocks JJ, Logan GA, Buick R, Summons RE |title=Archean molecular fossils and the early rise of eukaryotes |journal=Science |volume=285 |issue=5430 |pages=1033–6 |year=1999 |pmid=10446042 |doi=10.1126/science.285.5430.1033}}</ref>, однако такие данные остаются сомнительными<ref>{{
+cite journal |author=Rasmussen B, Fletcher IR, Brocks JJ, Kilburn MR |title=Reassessing the first appearance of eukaryotes and cyanobacteria |journal=Nature |volume=455 |issue=7216 |pages=1101–4 |year=2008 |month=October |pmid=18948954 |doi=10.1038/nature07381|bibcode = 2008Natur.455.1101R }}</ref>. Такие липиды были также обнаружены в [[Докембрий|докембрийских]] формациях. Древнейшие такие останки были найдены в [[Исуанский зеленокаменный пояс|Исуанском зеленокаменном поясе]] на западе [[Гренландия|Гренландии]], где находятся древнейшие на [[Земля|Земле]] [[осадочные породы]], сформированные 3,8 мдрд лет назад<ref>{{
+cite journal |last=Hahn |first=Jürgen |coauthors=Pat Haug |year=1986 |title=Traces of Archaebacteria in ancient sediments |journal=System Applied Microbiology |volume=7 |issue=Archaebacteria '85 Proceedings |pages=178–83}}</ref>. Археи могут быть древнейшими живыми существами, населявшими Землю<ref name=Wang>{{
+cite journal |author=Wang M, Yafremava LS, Caetano-Anollés D, Mittenthal JE, Caetano-Anollés G |title=Reductive evolution of architectural repertoires in proteomes and the birth of the tripartite world |journal=Genome Res. |volume=17 |issue=11 |pages=1572–85 |year=2007 |pmid=17908824 |doi=10.1101/gr.6454307 |pmc=2045140}}</ref>.
+Вёзе утверждал, что археи, бактерии и эукариоты представляют собой три раздельные линии, рано отделившиеся от общей предковой группы организмов<ref>{{
+cite journal |author=Woese CR, Gupta R |title=Are archaebacteria merely derived 'prokaryotes'? |journal=Nature |volume=289 |issue=5793 |pages=95–6 |year=1981 |pmid=6161309 |doi=10.1038/289095a0|bibcode = 1981Natur.289...95W }}</ref><ref name="Woese1">>{{cite journal |author=Woese C |title=The universal ancestor |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=95 |issue=12 |pages=6854–9 |year=1998 |pmid=9618502 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=9618502 |doi=10.1073/pnas.95.12.6854 |pmc=22660|bibcode = 1998PNAS...95.6854W }}</ref>. Возможно<ref name= Woese1 /><ref name= Kandler> Kandler O. The early diversification of life and the origin of the three domains: A proposal. In: Wiegel J, Adams WW, editors. Thermophiles: The keys to molecular evolution and the origin of life? Athens: Taylor and Francis, 1998: 19-31.</ref>, что это произошло ещё до клеточной эволюции, когда отсутствие типичной клеточной мембраны давало возможности к неограниченному [[Горизонтальный перенос генов|горизонтальному переносу генов]], и предки трёх доменов различались между собой по фиксируемым комплектам генов<ref name= Woese1 /><ref name= Kandler/>. Вероятно, что общий предок архей и бактерий являлся [[термофил]]ом, поэтому возможно, что низкие температуры были «экстремальной средой» для архей, и организмы, приспособившиеся к ним, появились только позже<ref>{{
+cite journal |author=Gribaldo S, Brochier-Armanet C |title=The origin and evolution of Archaea: a state of the art |journal=Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. |volume=361 |issue=1470 |pages=1007–22 |year=2006 |pmid=16754611 |url=http://www.journals.royalsoc.ac.uk/content/q74671t476444mq5/ |doi =10.1098/rstb.2006.1841 |pmc=1578729}}</ref>. Сейчас археи и бактерии связаны между собой не больше, чем с эукариотами, и термин «прокариоты» обозначает лишь «не эукариоты», что ограничивает его применимость<ref name=PMID8177167>{{
+cite journal |author=Woese CR |title=There must be a prokaryote somewhere: microbiology's search for itself |journal=Microbiol. Rev. |volume=58 |issue=1 |pages=1–9 |date=1 March 1994|pmid=8177167 |pmc=372949 |url=http://mmbr.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=8177167 }}</ref>.
+=== Сравнительная характеристика архей и других доменов ===
+В приведённой таблице показаны некоторые главные черты архей, свойственные или не свойственные другим доменам, чтобы показать их родственные связи<ref>Information is from Willey JM, Sherwood LM, Woolverton CJ. ''Microbiology'' 7th ed. (2008), Ch. 19 pp. 474-475, except where noted.</ref>. Многие из этих свойств также обсуждаются ниже.
+{| class="wikitable"
+|-
+! Свойственно археям и бактериям
+! Свойственно археям и эукариотам
+! Свойственно только археям
+|-
+| Нет оформленного ядра и мембранных органелл
+| Нет [[пептидогликан]]а (муреина)
+| Структура клеточной стенки (к примеру, клеточные стенки некоторых архей содержат [[псевдомуреин]])
+|-
+| Единичная кольцевая [[хромосома]]
+| [[ДНК]] связана с [[гистон]]ами<ref>{{cite journal | author = Talbert PB, Henikoff S | year = 2010 | title = Histone variants – ancient wrap artists of the epigenome | url = | journal = Nature Reviews Molecular Cell Biology | volume = 11 | issue = | pages = 264–275 | doi = 10.1038/nrm2861 }}</ref><ref>{{cite journal | author = Sandman K, Reeve JN | year = 2006 | title = Archaeal histones and the origin of the histone fold | url = | journal = Curr. Opin. Microbiol | volume = 9 | issue = | pages = 520–525 | doi = 10.1016/j.mib.2006.08.003 }}</ref>
+| Клеточная мембрана содержит эфирно связанные липиды
+|-
+| Гены объединены в [[оперон]]ы
+| Трансляция  инициируется [[метионин]]ом
+| Флагеллярная структура [[Белок|белков]]<ref>{{cite journal | author = Zillig W | year = 1991 | title = Comparative biochemistry of Archaea and Bacteria | url = | journal = Curr. Opin. Gen. Dev. | volume = 1 | issue = | pages = 544–551 }}</ref>
+|-
+| Нет [[интрон]]ов и [[Процессинг РНК|процессинга РНК]]
+| Схожие [[РНК-полимераза]], [[промотор]]ы и другие детали, осуществляющие транскрипцию<ref name="Zillig">{{cite journal | author = Zillig W | year = 1991 | title = Comparative biochemistry of Archaea and Bacteria | url = | journal = Curr. Opin. Gen. Dev. | volume = 1 | issue = | pages = 544–551 }}</ref><ref>{{cite journal | pmid = 11282478 | volume=4 | issue=2 | title=Mechanism and regulation of transcription in archaea | year=2001 | month=April | journal=Curr. Opin. Microbiol. | pages=208–13 | author=Bell SD, Jackson SP | doi=10.1016/S1369-5274(00)00190-9}}</ref><ref>{{cite journal | pmid = 12694606 | volume=48 | issue=3 | title=Archaeal chromatin and transcription | year=2003 | month=May | journal=Mol. Microbiol. | pages=587–98 | author=Reeve JN}}</ref>
+| Структура [[Рибосома|рибосом]]
+|-
+| Полицистроновая [[мРНК]]
+| Схожие [[Репликация (биология)|репликация]] и [[Репарация (биология)|репарация]] ДНК<ref>{{cite journal | pmid = 12694608 | volume=48 | issue=3 | title=Archaea: an archetype for replication initiation studies? | year=2003 | month=May | journal=Mol. Microbiol. | pages=605–15 | author=Kelman LM, Kelman Z}}</ref>
+| Последовательность [[тРНК]] и [[метаболизм]]<ref name= Zillig /><ref>{{cite journal | pmid = 20129918 | doi=10.1074/jbc.M110.102236 | volume=285 | issue=17 | title=Discovery and characterization of an amidinotransferase involved in the modification of archaeal tRNA | pmc=2857094 | year=2010 | month=April | journal=J. Biol. Chem. | pages=12706–13 | author=Phillips G, Chikwana VM, Maxwell A, ''et al.''}}</ref>
+|-
+| Размер клеток (>100 раз меньше, чем у эукариот)
+| Схожая [[АТФаза]] (тип V)
+| Нет [[Синтаза жирных кислот|синтазы жирных кислот]]<ref name= Zillig />
+|}
+=== Родство с другими прокариотами ===
+Родство между тремя доменами имеет ключевое значение к пониманию возникновения жизни. Большинство метаболических процессов, в которых задействована большая часть генов организма, схожи у бактерий и архей, в то время как гены, отвечающие за [[фенотип]]ическое проявление [[геном]]а, очень похожи у архей и эукариот<ref>Koonin EV, Mushegian AR, Galperin MY, Walker DR. Comparison of archaeal and bacterial genomes: computer analysis of protein sequences predicts novel functions and suggests a chimeric origin for the archaea. Mol Microbiol 1997; 25:619-637.</ref>. Среди прокариот строение архей наиболее близко к таковому у [[Грамположительные бактерии|грамположительных бактерий]], в основном потому, что и у тех, и у других имеется два липидных слоя<ref name="Gupta-1">{{cite journal | author = Gupta R. S. | year = 1998 | title = Protein phylogenies and signature sequences: A reappraisal of evolutionary relationships among archaebacteria, eubacteria, and eukaryotes | url = | journal = Microbiol. Mol. Biol. Rev | volume = 62 | issue = | pages = 1435–1491 }}</ref>, а также схожие химические процессы<ref>Koch AL. Were Gram-positive rods the first bacteria? Trends Microbiol 2003; 11(4):166-170.</ref>. В филогенетическом древе, основанном на последовательности генов/белков  у прокариотических [[Гомология (биология)|гомологов]], гомологи архей наиболее близки к таковым у грамположительных бактерий<ref name= Gupta-1 />. Археи и грамположительные бактерии также демонстрируют постоянство вставок в количестве важнейших белков, таких как Hsp70 и глутаминовая синтетаза I<ref name= Gupta-1 /><ref name="Gupta-2">{{cite journal | author = Gupta R.S. | year = 1998 | title = What are archaebacteria: life's third domain or monoderm prokaryotes related to gram-positive bacteria? A new proposal for the classification of prokaryotic organisms | url = | journal = Mol. Microbiol | volume = 29 | issue = | pages = 695–708 }}</ref><ref> Brown JR, Masuchi Y, Robb FT, Doolittle WF. Evolutionary relationships of bacterial and archaeal glutamine synthetase genes. J Mol Evol 1994; 38(6):566-576.</ref>.
+Гупта (англ. Gupta) предположил, что археи отделились от грамположительных бактерий под воздействием антибиотических факторов<ref name= Gupta-1 /><ref name= Gupta-2 /><ref name="Gupta-3">Gupta, R.S.(2000) The natural evolutionary relationships among prokaryotes. Crit. Rev. Microbiol. 26: 111-131.</ref>. Это основывается на наблюдении, что археи устойчивы к огромному числу [[антибиотик]]ов, в основном производимым грамположительными бактериями<ref name= Gupta-1 /><ref name= Gupta-2 />, и эти антибиотики действуют главным образом на гены, различные у архей и бактерий. Он предложил версию, согласно которой селекционное влияние, ведущее к вырабатываемой против антибиотика грамположительных бактерий устойчивости, наконец привело к обширным изменениям во многих поражаемых антибиотиком генах, и эти видоизменённые гены были присущи общим предкам современных архей<ref name= Gupta-3 />. Эволюция архей была основана на действии антибиотиков и других неблагоприяных факторов, что объясняет их [[Адаптация (биология)|адаптацию]] к экстремальным условиям, таким как повышенные [[температура]] и [[кислотность]], как результат поиска свободных от продуцирующих антибиотики организмов ниш<ref name= Gupta-3 /><ref>Gupta RS. Molecular Sequences and the Early History of Life. In: Sapp J, editor. Microbial Phylogeny and Evolution: Concepts and Controversies. New York: Oxford University Press, 2005: 160-183.</ref>. [[Кавалир-Смит]] ({{lang-en|Cavalier-Smith}}) выдвинул схожее предположение<ref>Cavalier-Smith T. The neomuran origin of archaebacteria, the negibacterial root of the universal tree and bacterial megaclassification. Int J Syst Evol Microbiol 2002; 52(Pt 1):7-76.</ref>. Версия Гупты также подтверждается другими работами, изучающими родственные черты в структурах белков<ref>Valas RE, Bourne PE: 2011 The origin of a derived superkingdom: how a Gram-positive bacterium crossed the desert to become an archaeon. Biol Direct 6: 16.</ref>, и исследованиями, показавшими, что грамположительные бактерии могли быть первой ветвью, отделившейся от общего древа прокариот<ref>Skophammer RG, Herbold CW, Rivera MC, Servin JA, Lake JA. Evidence that the root of the tree of life is not within the Archaea. Mol Biol Evol 2006; 23(9):1648-1651.</ref>.
+=== Родство с эукариотами ===
+Эволюционное родство между археями и эукариотами остаётся неясным. Помимо сходств в структуре и функциях клеток, между ними существуют сходства на генетическом уровне. Установлено, что группа архей [[кренархеоты]] стоят ближе к эукариотам, чем к другому типу архей — [[Эвриархеоты|эвриархеотам]]<ref>{{
+cite journal |author=Lake JA |title=Origin of the eukaryotic nucleus determined by rate-invariant analysis of rRNA sequences |journal=Nature |volume=331 |issue=6152 |pages=184–6 |year=1988 |month=January |pmid=3340165 |doi=10.1038/331184a0|bibcode = 1988Natur.331..184L }}</ref>. Кроме того, у некоторых бактерий, как ''[[Thermotoga maritima]]'' обнаружены архееподобные гены, переданные путём [[Горизонтальный перенос генов|горизонтального переноса генов]]<ref>{{
+cite journal |author=Nelson KE, Clayton RA, Gill SR, ''et al.'' |title=Evidence for lateral gene transfer between Archaea and bacteria from genome sequence of Thermotoga maritima |journal=Nature |volume=399 |issue=6734 |pages=323–9 |year=1999 |pmid=10360571 |doi=10.1038/20601 |last12=Utterback |first12=TR |last13=Malek |first13=JA |last14=Linher |first14=KD |last15=Garrett |first15=MM |last16=Stewart |first16=AM |last17=Cotton |first17=MD |last18=Pratt |first18=MS |last19=Phillips |first19=CA |last20=Richardson |first20=D |last21=Heidelberg |first21=J |last22=Sutton |first22=GG |last23=Fleischmann |first23=RD |last24=Eisen |first24=JA |last25=White |first25=O |last26=Salzberg |first26=SL |last27=Smith |first27=HO |last28=Venter |first28=JC |last29=Fraser |first29=CM |bibcode=1999Natur.399..323N}}</ref>. Наиболее распространена гипотеза, согласно которой предок эукариот рано отделился от архей<ref>{{
+cite journal |author=Gouy M, Li WH |title=Phylogenetic analysis based on rRNA sequences supports the archaebacterial rather than the eocyte tree |journal=Nature |volume=339 |issue=6220 |pages=145–7 |year=1989 |month=May |pmid=2497353 |doi=10.1038/339145a0|bibcode = 1989Natur.339..145G }}</ref><ref>{{cite journal |author=Yutin N, Makarova KS, Mekhedov SL, Wolf YI, Koonin EV |title=The deep archaeal roots of eukaryotes |journal=Mol. Biol. Evol. |year=2008 |month=May |pmid=18463089 |doi=10.1093/molbev/msn108 |url=http://mbe.oxfordjournals.org/cgi/reprint/msn108v1 |volume=25 |pages=1619–30 |issue=8 |pmc=2464739}}</ref>, а эукариоты возникли в результате слияния археи и эубактерии, ставших [[Цитоплазма|цитоплазмой]] и ядром новой клетки. Эта гипотеза объясняет различные генетические сходства, но сталкивается с трудностями в объяснении клеточной структуры<ref>{{
+cite journal |author=Lake JA. |title=Origin of the eukaryotic nucleus determined by rate-invariant analysis of rRNA sequences |journal=Nature |volume=331 |issue=6152 |pages=184–6 |year=1988 |pmid=3340165 |doi=10.1038/331184a0|bibcode = 1988Natur.331..184L }}</ref>.
 == Морфология ==
+Отдельная архея достигает от 0,1 до 15 мкм в диаметре и может иметь различную форму: шара, палочки, спирали или диска<ref name=Bergey/>. Некоторые кренархеоты имеют другую форму, например, ''[[Sulfolobus]]'' – неправильной формы; тонкая нитевидная форма, меньше 1 мкм в диаметре, у ''[[Thermofilum]]'', и почти полностью прямоугольная у ''[[Thermoproteus]]'' и ''[[Pyrobaculum]]''<ref>
-Размеры клеток архей типичны для большинства известных прокариот, средний диаметр — около 1 мкм. Самыми маленькими среди архей являются клетки вида ''Nanoarchaeum equitans'' — 0,4 мкм. Форма клеток разнообразна: встречаются сферические, палочкообразные, спиральные, треугольные и прямоугольные виды; многие имеют [[жгутик]]и, в состав которых, в отличие от эубактериальных жгутиков, входит несколько видов флагеллинов.
+Barns, Sue and Burggraf, Siegfried. (1997) [http://tolweb.org/Crenarchaeota/9 Crenarchaeota]. Version 01 January 1997. in ''The Tree of Life Web Project''</ref>. ''[[Haloquadratum walsbyi]]'' – плоская квадратная архея, живущая в сверхсолёных водоёмах<ref name=Walsby1980>{{
+cite journal |author=Walsby, A.E. |year=1980 |title=A square bacterium |journal=Nature |volume=283 |issue=5742 |pages=69–71 |doi=10.1038/283069a0|bibcode = 1980Natur.283...69W }}</ref>. Такие необычные формы клеток обеспечиваются клеточной стенкой и [[ цитоскелет прокариот|прокариотическим цитоскелетом]]. Белки, его формирующие<ref>{{
+cite journal |author=Hara F, Yamashiro K, Nemoto N, ''et al.'' |title=An actin homolog of the archaeon Thermoplasma acidophilum that retains the ancient characteristics of eukaryotic actin |journal=J. Bacteriol. |volume=189 |issue=5 |pages=2039–45 |year=2007 |pmid=17189356 |url=http://jb.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=17189356 |doi =10.1128/JB.01454-06 |pmc=1855749}}</ref>, а также [[филамент]]ы<ref>{{
+cite journal |author=Trent JD, Kagawa HK, Yaoi T, Olle E, Zaluzec NJ |title=Chaperonin filaments: the archaeal cytoskeleton? |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=94 |issue=10 |pages=5383–8 |year=1997 |pmid=9144246 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=9144246 |doi=10.1073/pnas.94.10.5383 |pmc=24687|bibcode = 1997PNAS...94.5383T }}</ref> встречаются и у других организмов, однако, в отличие от них, у архей они плохо различимы<ref>{{
+cite journal |author=Hixon WG, Searcy DG |title=Cytoskeleton in the archaebacterium Thermoplasma acidophilum? Viscosity increase in soluble extracts |journal=BioSystems |volume=29 |issue=2–3 |pages=151–60 |year=1993 |pmid=8374067 |doi=10.1016/0303-2647(93)90091-P}}</ref>. У ''[[Thermoplasma]]'' и ''[[Ferroplasma]]'' клеточная стенка отсутствует, поэтому их клетки имеют неправильную форму и похожи на [[Амёба|амёб]]<ref name=Golyshina/>.
+Некоторые виды формируют клеточные скелетные структуры и филаменты до 200 мкм длиной. Эти организмы хорошо заметны на [[биоплёнка]]х<ref>{{
-Археи не способны производить сложные гидролитические [[ферменты]], поэтому в большинстве могут усваивать лишь простейшие органические вещества, однако они способны существовать в более широком диапазоне свойств окружающей среды и меньше от неё зависят.
+cite journal |author=Hall-Stoodley L, Costerton JW, Stoodley P |title=Bacterial biofilms: from the natural environment to infectious diseases |journal=Nat. Rev. Microbiol. |volume=2 |issue=2 |pages=95–108 |year=2004 |pmid=15040259 |doi=10.1038/nrmicro821}}</ref>. Например, в культурах ''[[Thermococcus coalescens]]'' скелетные структуры срастаются, формируя множество одиночных крупных клеток<ref>{{
+cite journal |author=Kuwabara T, Minaba M, Iwayama Y, ''et al.'' |title=Thermococcus coalescens sp. nov., a cell-fusing hyperthermophilic archaeon from Suiyo Seamount |journal=Int. J. Syst. Evol. Microbiol. |volume=55 |issue=Pt 6 |pages=2507–14 |year=2005 |month=November |pmid=16280518 |doi=10.1099/ijs.0.63432-0 |url=http://ijs.sgmjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=16280518 |last12=Kamekura |first12=M}}</ref>. Археи рода ''[[Pyrodictium]]'' образуют сложные многоклеточные колонии, формирующие длинные, тонкие, полые трубки, называемые ''cannulae'', которые выступают над поверхностями клеток и собирают их в густое кустовидное скопление<ref>{{
+cite journal |author=Nickell S, Hegerl R, Baumeister W, Rachel R |title=Pyrodictium cannulae enter the periplasmic space but do not enter the cytoplasm, as revealed by cryo-electron tomography |journal=J. Struct. Biol. |volume=141 |issue=1 |pages=34–42 |year=2003 |pmid=12576018 |url=http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1047847702005816 |doi=10.1016/S1047-8477(02)00581-6}}</ref>. Функции этих трубок непостоянны, но они могут осуществлять коммуникацию и обмен питательными веществами между соседями<ref>{{
+cite journal |author=Horn C, Paulmann B, Kerlen G, Junker N, Huber H |title=In vivo observation of cell division of anaerobic hyperthermophiles by using a high-intensity dark-field microscope |journal=J. Bacteriol. |volume=181 |issue=16 |pages=5114–8 |date=15 August 1999|pmid=10438790 |url=http://jb.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=10438790 |pmc=94007}}</ref>. Существуют и многовидовые колонии, как, например, «нить жемчуга», обнаруженная в [[2001]] году в болоте в [[Германия|Германии]]. Круглые беловатые колонии некоторых необычных эвриархеот разделяются между собой тонкими нитями, которые могут достигать до 15 см в длину; эти нити состоят из особых видов бактерий<ref>{{
+cite journal |author=Rudolph C, Wanner G, Huber R |title=Natural communities of novel archaea and bacteria growing in cold sulfurous springs with a string-of-pearls-like morphology |journal=Appl. Environ. Microbiol. |volume=67 |issue=5 |pages=2336–44 |year=2001 |month=May |pmid=11319120 |pmc=92875 |doi=10.1128/AEM.67.5.2336-2344.2001 }}</ref>.
+== Внутренняя структура и строение ==
+Археи и бактерии имеют очень похожую структуру клеток, однако их строение и организация отделяют архей от бактерий. Как у бактерий, у них отсутствуют внутренние [[Биологическая мембрана|мембраны]] и [[Органелла|органеллы]]<ref name=PMID8177167/>, клеточные мембраны всегда ограничены [[Клеточная стенка|клеточной стенкой]], а плавание осуществляется за счёт одного или более [[жгутик]]ов<ref name=Thomas/>. Структурно археи наиболее схожи с грамположительными бактериями. Большинство имеет одну плазматическую мембрану и клеточную стенку, [[периплазматическое пространство]] отсутствует. Исключением из этого главного правила является ''[[Ignicoccus]]'', обладающий очень большой периплазмой, содержащей мембраносвязанные пузырьки и ограниченной наружной мембраной<ref>{{
+cite journal |author=Rachel R, Wyschkony I, Riehl S, Huber H |title=The ultrastructure of Ignicoccus: evidence for a novel outer membrane and for intracellular vesicle budding in an archaeon |journal=Archaea |volume=1 |issue=1 |pages=9–18 |year=2002 |month=March |pmid=15803654 |url=http://archaea.ws/archive/freetext/1-9.pdf|format=PDF |doi=10.1155/2002/307480 |pmc=2685547}}</ref>.
+=== Мембраны ===
+Мембраны архей состоят из [[Молекула|молекул]], сильно отличающих их от других форм жизни, показывая, что археи состоят лишь в отдалённом родстве с бактериями и эукариотами<ref name=Koga/>. У всех живых организмов клеточные мембраны сложены из молекул веществ, известных как [[фосфолипиды]]. Эти молекулы состоят из двух частей: водорастворимой полярной, состоящей из [[фосфат]]ов, и неводорастворимой неполярной, состоящей из [[липид]]ов. Эти различные части скреплены посредством [[глицерин]]а. В воде фосфатная «головка» обращена к воде, а липидный «хвост» обращён от неё. Главной составляющей мембраны являются два слоя таких фосфолипидов, именуемые липидным бислоем.
+Эти фосфолипиды у архей обладают четырьмя необычными чертами:
-Уникальные особенности архей, помимо строения 16s рРНК:
-* Многие макромолекулы клеточной стенки архей уникальны и, напротив, в них нет характерного для эубактерий [[пептидогликан]]а [[муреин]]а, а его функции выполняет отличный по строению [[псевдомуреин]]. Поэтому археи нечувствительны к [[пенициллин]]у и другим [[антибиотик]]ам, подавляющим синтез пептидогликана.
-* Мембранные [[липиды]] образованы не [[глицерин]]ом и жирными кислотами, как у всех бактерий и эукариот, а глицерином и [[терпеноидные спирты|терпеноидными спиртами]].
-* Генетический материал имеет ряд признаков, сближающих архей с эукариотами, например, наличие [[интрон]]ов.
-* [[Рибосомы]] по размеру схожи с рибосомами бактерий, а по форме — с рибосомами эукариот. Ряд рибосомальных белков уникален.
+* У бактерий и эукариот мембраны состоят главным образом из глицерин-сложноэфирных липидов, тогда как у архей они сложены из глицерин-эфирных липидов<ref>{{
+cite journal |author=De Rosa M, Gambacorta A, Gliozzi A |title=Structure, biosynthesis, and physicochemical properties of archaebacterial lipids |journal=Microbiol. Rev. |volume=50 |issue=1 |pages=70–80 |date=1 March 1986|pmid=3083222 |url=http://mmbr.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=3083222 |pmc=373054}}</ref>. Различным является тип связи, объединяющий липиды и глицериновую составляющую. Эти два типа обозначены жёлтым на схеме справа. В сложноэфирных липидах связь сложноэфирная, а в эфирных — эфирная. Эфирные связи химически более стойкие, чем сложноэфирные (эстерные). Эта стабильность помогает археям выживать при высоких температурах, а также в [[Кислоты|сильнокислых]] и [[Щёлочи|сильнощелочных]] средах<ref>{{
+cite journal |author=Albers SV, van de Vossenberg JL, Driessen AJ, Konings WN |title=Adaptations of the archaeal cell membrane to heat stress |journal=Front. Biosci. |volume=5 |issue= |pages=D813–20 |year=2000 |month=September |pmid=10966867 |url=http://www.bioscience.org/2000/v5/d/albers/list.htm |doi=10.2741/albers}}</ref>. Бактерии и эукариоты содержат некоторое количество эфирных липидов, но по сравнению с археями они не являются главной составляющей мембран.
+* [[Стереохимия]] глицериновой составляющей у архей, как и у других организмов, является симметричной. Глицериновая составляющая складывается из двух частей, каждая из которых является зеркальным отражением другой, и называемых праворукая часть и леворукая часть соответственно. В химии они называются [[энантиомер]]ы, или зеркальные изомеры. Как правая рука плохо входит в перчатку для левой руки, так и праворукая глицериновая молекула не может быть использована повсеместно или же специальными ферментами преобразуется в леворукую форму. Для синтеза фосфолипидов археи используют совершенно другие [[ферменты]], чем бактерии и эукариоты. Археи не способны производить сложные гидролитические ферменты, поэтому в большинстве могут усваивать лишь простейшие органические вещества. Такие ферменты появились очень рано в истории жизни, что указывает на то, что археи рано отделились от двух других доменов<ref name=Koga>{{
+cite journal |author=Koga Y, Morii H |title=Biosynthesis of ether-type polar lipids in archaea and evolutionary considerations |journal=Microbiol. Mol. Biol. Rev. |volume=71 |issue=1 |pages=97–120 |year=2007 |pmid=17347520 |url=http://mmbr.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=17347520 |doi =10.1128/MMBR.00033-06 |pmc=1847378}}</ref>
+* Липидные «хвосты» архей химически отличны от таковых у других организмов. Основу липидов архей составляет изопреноидная боковая цепь, и их липиды представляют собой длинные цепи с множеством побочных ветвей, иногда даже с циклопрорановыми и циклогексановыми кольцами<ref>{{
+cite journal |author=Damsté JS, Schouten S, Hopmans EC, van Duin AC, Geenevasen JA |title=Crenarchaeol: the characteristic core glycerol dibiphytanyl glycerol tetraether membrane lipid of cosmopolitan pelagic crenarchaeota |journal=J. Lipid Res. |volume=43 |issue=10 |pages=1641–51 |year=2002 |month=October |pmid=12364548 |url=http://www.jlr.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=12364548 |doi=10.1194/jlr.M200148-JLR200}}</ref>. Хотя изопреноиды играют важную роль в биохимии многих организмов, только археи используют их для создания фосфолипидов. Эти разветвлённые цепи предотвращают появление дыр в мембранах архей из-за высоких температур<ref>{{
+cite journal |author=Koga Y, Morii H |title=Recent advances in structural research on ether lipids from archaea including comparative and physiological aspects |journal=Biosci. Biotechnol. Biochem. |volume=69 |issue=11 |pages=2019–34 |year=2005 |month=November |pmid=16306681 |url=http://www.jstage.jst.go.jp/article/bbb/69/11/2019/_pdf |doi=10.1271/bbb.69.2019}}</ref>.
+* У некоторых архей липидный бислой заменяется монослоем. В действительности у некоторых архей липидные «хвосты» двух разных фосфолипидных молекул сливаются с образованием одной молекулы с двумя полярными головками. Эти слияния делают мембрану более стойкой и лучше приспособленной для суровых условий<ref>{{
+cite journal |author=Hanford MJ, Peeples TL |title=Archaeal tetraether lipids: unique structures and applications |journal=Appl. Biochem. Biotechnol. |volume=97 |issue=1 |pages=45–62 |year=2002 |month=January |pmid=11900115 |doi=10.1385/ABAB:97:1:45}}</ref>. К примеру, [[ферроплазма]] имеет липиды этого типа, и они помогают ей выжить в её сильнокислых условиях<ref>{{
+cite journal |author=Macalady JL, Vestling MM, Baumler D, Boekelheide N, Kaspar CW, Banfield JF |title=Tetraether-linked membrane monolayers in Ferroplasma spp: a key to survival in acid |journal=Extremophiles |volume=8 |issue=5 |pages=411–9 |year=2004 |month=October |pmid=15258835 |doi=10.1007/s00792-004-0404-5}}</ref>.
+=== Клеточная стенка ===
+Большинство архей (но не ''[[Thermoplasma]]''  и ''[[Ferroplasma]]'') обладают [[Клеточная стенка|клеточной стенкой]]<ref name=Golyshina>{{
+cite journal |author=Golyshina OV, Pivovarova TA, Karavaiko GI, ''et al.'' |title=Ferroplasma acidiphilum gen. nov., sp. nov., an acidophilic, autotrophic, ferrous-iron-oxidizing, cell-wall-lacking, mesophilic member of the Ferroplasmaceae fam. nov., comprising a distinct lineage of the Archaea |journal=Int. J. Syst. Evol. Microbiol. |volume=50 |pages=997–1006 |date=1 May 2000|pmid=10843038 |url=http://ijs.sgmjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=10843038 |issue=3 }}</ref>. У большей части из них она сформирована молекулами поверхностных белков, образующих наружный S-слой<ref>{{
+cite journal |author=Sára M, Sleytr UB |title=S-Layer proteins |journal=J. Bacteriol. |volume=182 |issue=4 |pages=859–68 |year=2000 |pmid=10648507 |url=http://jb.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=10648507 |doi=10.1128/JB.182.4.859-868.2000 |pmc=94357}}</ref>. S-слой представляет собой жёсткую сетку из белковых молекул, покрывающих клетку снаружи, подобно [[Кольчуга|кольчуге]]<ref>{{
+cite journal |author=Engelhardt H, Peters J |title=Structural research on surface layers: a focus on stability, surface layer homology domains, and surface layer-cell wall interactions |journal=J Struct Biol |volume=124 |issue=2–3 |pages=276–302 |year=1998|pmid = 10049812 |doi=10.1006/jsbi.1998.4070}}</ref>. Этот слой защищает клетку от физических и химических воздействий, а также предотвращает контакт макромолекул с клеточной мембраной<ref name=Kandler1998>{{
+cite journal |year=1998 |title=Cell wall polymers in Archaea (Archaebacteria) |journal=Cellular and Molecular Life Sciences (CMLS) |volume=54 |issue=4 |pages=305–308 |doi=10.1007/s000180050156 |url=http://www.springerlink.com/index/PXMTKQ8WH8X650ED.pdf|format=PDF |author1=Kandler, O |author2=König, H}}</ref>.  В отличие от бактерий, клеточная стенка архей не содержит [[пептидогликан]]<ref name="Howland">{{
+cite book |last=Howland |first=John L. |year=2000 |title=The Surprising Archaea: Discovering Another Domain of Life |page=32 |location=Oxford |publisher=Oxford University Press |isbn=0-19-511183-4 }}</ref>. [[Метанобактерии]] ({{lang-la|Methanobacteriales}}) имеют клеточные стенки, содержащие [[псевдопептидогликан]], который напоминает пептидогликан [[Эубактерии|эубактерий]] по морфологии, функции и физической структуре, но отличен по химической: у него отсутствуют D-аминокислота и  N-ацетилмурамовая кислота<ref name="Kandler1998"/>.
+=== Жгутики ===
+[[Жгутик]] архей работает так же, как и у бактерий: их длинные нити приводятся в движение вращательным механизмом в основании жгутика. Этот механизм управляется протонным градиентом мембраны. Однако жгутики архей значительно отличаются по строению и развитию<ref name=Thomas>{{
+cite journal |author=Thomas NA, Bardy SL, Jarrell KF |title=The archaeal flagellum: a different kind of prokaryotic motility structure |journal=FEMS Microbiol. Rev. |volume=25 |issue=2 |pages=147–74 |year=2001 |pmid=11250034 |doi=10.1111/j.1574-6976.2001.tb00575.x}}</ref>. Два типа жгутиков развились от разных предков. Бактериальный жгутик имеет общего предка с III типом секреции]]<ref>{{
+cite journal |author=Gophna U, Ron EZ, Graur D |title=Bacterial type III secretion systems are ancient and evolved by multiple horizontal-transfer events |journal=Gene |volume=312 |issue= |pages=151–63 |year=2003 |month=July |pmid=12909351 |doi= 10.1016/S0378-1119(03)00612-7|url=http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0378111903006127}}</ref><ref>{{
+cite journal |author=Nguyen L, Paulsen IT, Tchieu J, Hueck CJ, Saier MH |title=Phylogenetic analyses of the constituents of Type&nbsp;III protein secretion systems |journal=J. Mol. Microbiol. Biotechnol. |volume=2 |issue=2 |pages=125–44 |year=2000 |month=April |pmid=10939240}}</ref>, а архейный жгутик произошёл от бактериальных [[Пили|пилей]] IV типа<ref>{{
+cite journal |author=Ng SY, Chaban B, Jarrell KF |title=Archaeal flagella, bacterial flagella and type IV pili: a comparison of genes and posttranslational modifications |journal=J. Mol. Microbiol. Biotechnol. |volume=11 |issue=3–5 |pages=167–91 |year=2006 |pmid=16983194 |doi=10.1159/000094053}}</ref>. В отличие от жгутика бактерий, полого внутри и состоящего из субъединиц, продвигающих центральную пору ближе к концу жгутика, жгутик архей получается добавлением субъединиц в его основание<ref>{{
+cite journal |author=Bardy SL, Ng SY, Jarrell KF |title=Prokaryotic motility structures |journal=Microbiology (Reading, Engl.) |volume=149 |issue=Pt 2 |pages=295–304 |year=2003 |month=February |pmid=12624192 |url=http://mic.sgmjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=12624192 |doi=10.1099/mic.0.25948-0}}</ref>. Кроме того, в отличие от бактериальных жгутиков, в жгутики архей входит несколько видов [[флагеллин]]ов.
+== Метаболизм ==
+Археи демонстрируют огромное разнообразие химических реакций, протекающих в их клетках в процессе метаболизма, а также источников энергии. Эти реакция классифицируются по группам питания в зависимости от источников энергии и [[углерод]]а. Некоторые археи получают энергию из [[Неорганические соединения|неорганических соединений]], таких как [[сера]] или [[аммиак]] (они являются [[литотроф]]ами). К ним относятся нитрифицирующие археи, [[метаноген]]ы и [[Анаэробы|анаэробные]] метаноокислители<ref name=valentine>{{
+cite journal |author=Valentine DL |title=Adaptations to energy stress dictate the ecology and evolution of the Archaea |journal=Nat. Rev. Microbiol. |volume=5 |issue=4 |pages=316–23 |year=2007 |pmid=17334387 |doi=10.1038/nrmicro1619}}</ref>. В этих реакциях одно соединение отдаёт [[электрон]]ы другому (в [[Окислительно-восстановительные реакции|окислительно-восстановительных реакциях]]), а выделяющаяся при этом энергия служит топливом для осуществления различных клеточных процессов. Соединение, отдающее электроны, называется донором, а принимающее – акцептором. Выделяющаяся энергия идёт на образование [[АТФ]] путём [[хемиосмос]]а. В сущности, это основной процесс, протекающий в [[Митохондрия|митохондриях]] эукариотических клеток<ref name=Schafer>{{
+cite journal |author=Schäfer G, Engelhard M, Müller V |title=Bioenergetics of the Archaea |journal=Microbiol. Mol. Biol. Rev. |volume=63 |issue=3 |pages=570–620 |date=1 September 1999|pmid=10477309 |pmc=103747 |url=http://mmbr.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=10477309 }}</ref>.
+Другие группы архей используют в качестве источника энергии солнечный свет (их называют [[фототроф]]ами). Однако ни один из этих организмов не образует [[кислород]] в процессе [[фотосинтез]]а<ref name=Schafer/>. Во всех формах жизни происходит множество различных основных метаболических процессов; к примеру, некоторые археи используют модифицированный вариант [[гликолиз]]а ([[путь Энтнера-Дудорова]]), а также полный или частичный [[цикл Кребса]] (трикарбоновых кислот)<ref name=Zillig>{{
+cite journal |author=Zillig W |title=Comparative biochemistry of Archaea and Bacteria |journal=Curr. Opin. Genet. Dev. |volume=1 |issue=4 |pages=544–51 |year=1991 |month=December |pmid=1822288 |doi=10.1016/S0959-437X(05)80206-0}}</ref>. Эти схожие с другими организмами черты, возможно, указывают на ранее появление архей в истории жизни и их высокую эффективность.<ref>{{
+cite journal |author=Romano A, Conway T |title=Evolution of carbohydrate metabolic pathways |journal=Res Microbiol |volume=147 |issue=6–7 |pages=448–55 |year=1996 |pmid=9084754 |doi=10.1016/0923-2508(96)83998-2}}</ref>.
+{|class="wikitable" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"
+|+ Типы питания архей
+|-
+!Тип питания
+!Источник энергии
+!Источник углерода
+!Примеры
+|-
+|&nbsp;[[Фототроф]]ы&nbsp;
+|align="center" |&nbsp;Солнечный свет&nbsp;
+|align="center" |&nbsp;Органические соединения&nbsp;
+|&nbsp;''[[Halobacteria]]''&nbsp;
+|-
+|&nbsp;[[Литотроф]]ы
+|align="center" |&nbsp;Неорганические соединения
+|align="center" |&nbsp;Органические соединения или [[фиксация углерода]]
+|&nbsp;''[[Ferroglobus]]'', ''[[Methanobacteria]]'', ''[[Pyrolobus]]''&nbsp;
+|-
+|&nbsp;[[Органотроф]]ы
+|align="center" |&nbsp;Органические соединения&nbsp;
+|align="center" |&nbsp;Органические соединения или [[фиксация углерода]]&nbsp;
+|&nbsp;''[[Pyrococcus]]'', ''[[Sulfolobus]]'', ''[[Methanosarcinales]]''&nbsp;
+|}
+Некоторые эвриархеоты являются метаногенами и обитают в анаэробных средах, таких как болота. Такой тип метаболизма появился рано, и возможно даже, что первый свободноживущий организм был метаногеном<ref>{{
+cite journal |author=Koch A |title=How did bacteria come to be? |journal=Adv Microb Physiol |volume=40 |pages=353–99 |year=1998 |pmid=9889982 |doi=10.1016/S0065-2911(08)60135-6}}</ref>. Схожая реакция происходит при [[Окисление|окислении]] водорода [[Углекислый газ|углекислым газом]]. Процесс метаногенеза заключает в себе множество различных [[кофермент]]ов, уникальных для этих архей, таких как кофермент М и метанофуран<ref>{{
+cite journal |author=DiMarco AA, Bobik TA, Wolfe RS |title=Unusual coenzymes of methanogenesis |journal=Annu. Rev. Biochem. |volume=59 |pages=355–94 |year=1990 |pmid=2115763 |doi=10.1146/annurev.bi.59.070190.002035}}</ref>. Органические соединения, такие как [[спирты]], [[Уксусная кислота|уксусная]] и [[Муравьиная кислота|муравьиная кислоты]], используются метаногенами в качестве акцепторов. Похожие реакции протекают у архей, живущих в [[Пищеварительный тракт|пищеварительном тракте]]. У ацидотрофных архей уксусная кислота распадается непосредственно на [[метан]] и углекислый газ. Такие ацидотрофные археи относятся к отряду ''[[Methanosarcinales]]''. Они являются важной составляющей сообществ микроорганизмов, продуцирующих [[биогаз]]<ref>{{
+cite journal |author=Klocke M, Nettmann E, Bergmann I, ''et al.'' |title=Characterization of the methanogenic Archaea within two-phase biogas reactor systems operated with plant biomass |journal=Syst. Appl. Microbiol. |year=2008 |month=May |pmid=18501543 |doi=10.1016/j.syapm.2008.02.003 |volume=31 |pages=190–205 |issue=3}}</ref>.
+Другие археи используют атмосферный углекислый газ как источник углерода в процессе, называемом [[Фиксация углерода|фиксацией углерода]] (т.е. они являются [[автотроф]]ами). Этот процесс включает в себя сильно изменённый [[цикл Кальвина]]<ref>{{
+cite journal |author=Mueller-Cajar O, Badger MR |title=New roads lead to Rubisco in archaebacteria |journal=BioEssays |volume=29 |issue=8 |pages=722–4 |year=2007 |month=August |pmid=17621634 |doi=10.1002/bies.20616}}</ref> или недавно открытый метаболический процесс, именуемый 3-гидроксилпропиловый/4-гидроксибутиратовый цикл<ref>{{
+cite journal |author=Berg IA, Kockelkorn D, Buckel W, Fuchs G |title=A 3-hydroxypropionate/4-hydroxybutyrate autotrophic carbon dioxide assimilation pathway in Archaea |journal=Science |volume=318 |issue=5857 |pages=1782–6 |year=2007 |month=December |pmid=18079405 |doi=10.1126/science.1149976|bibcode = 2007Sci...318.1782B }}</ref>. [[Кренархеоты]] также используют обратный цикл Кребса, а эвриархеоты – понижающий ацетил-СоА процесс<ref>{{
+cite journal |author=Thauer RK |title=Microbiology. A fifth pathway of carbon fixation |journal=Science |volume=318 |issue=5857 |pages=1732–3 |year=2007 |month=December |pmid=18079388 |doi=10.1126/science.1152209}}</ref>. Фиксация углерода осуществляется за счёт энергии, получаемой из неорганических соединений. Ни один известный вид архей не фотосинтезирует<ref name=Bryant>{{
+cite journal |author=Bryant DA, Frigaard NU |title=Prokaryotic photosynthesis and phototrophy illuminated |journal=Trends Microbiol. |volume=14 |issue=11 |pages=488–96 |year=2006 |month=November |pmid=16997562 |doi=10.1016/j.tim.2006.09.001}}</ref>. Источники энергии архей чрезвычайно разнообразны, начиная от окисления аммиака ''[[Nitrosopumilales]]''<ref>{{
+cite journal |author=Könneke M, Bernhard AE, de la Torre JR, Walker CB, Waterbury JB, Stahl DA |title=Isolation of an autotrophic ammonia-oxidizing marine archaeon |journal=Nature |volume=437 |issue=7058 |pages=543–6 |year=2005 |month=September |pmid=16177789 |doi=10.1038/nature03911|bibcode = 2005Natur.437..543K }}</ref><ref>{{
+cite journal |author=Francis CA, Beman JM, Kuypers MM |title=New processes and players in the nitrogen cycle: the microbial ecology of anaerobic and archaeal ammonia oxidation |journal=ISME J |volume=1 |issue=1 |pages=19–27 |year=2007 |month=May |pmid=18043610 |doi=10.1038/ismej.2007.8}}</ref> до окисления [[сероводород]]а или элементарной серы, проводимого ''[[Sulfolobus]]'', используя кислород или ионы [[металл]]ов как акцепторы электронов<ref name=Schafer/>.
+Фототрофные археи используют солнечный свет для получения химической энергии в виде [[АТФ]]. У ''[[Halobacteria]]'' светоактивируемые ионные насосы как [[бактериодопсин]] и [[галородопсин]] создаёт ионный градиент путём выкачивания ионов из клетки через плазматическую мембрану. Полученная в этом электрохимическом градиенте энергия преобразуется в АТФ с помощью [[АТФ-синтаза|АТФ-синтазы]]<ref name=Bergey/>. Этот процесс представляет собой форму [[Фосфорилирование|фосфорилирования]]. Способность этих светоуправляемых насосов переносить иона через мембраны обусловлена светорегулируемыми изменениями, происходящими в структуре [[ретинол]]ового [[кофактор]]а, скрытого с центре белка<ref>{{
+cite journal |author=Lanyi JK |title=Bacteriorhodopsin |journal=Annu. Rev. Physiol. |volume=66 |pages=665–88 |year=2004 |pmid=14977418 |doi=10.1146/annurev.physiol.66.032102.150049}}</ref>.
 == Геном ==
-[[Геном]] представлен двухцепочной кольцевой [[ДНК]] длиной от {{s|500 000}} до {{s|4 000 000}} пар [[нуклеотид]]ов и кольцевых [[плазмиды|плазмид]] — от 2813 до {{s|41 229}} п.н. Наименьшим среди архей является геном ''Nanoarchaeum equitans'', состоящий из {{s|490 885}} п.н.
+[[Геном]] представлен двухцепочной кольцевой [[ДНК]] длиной от {{s|500 000}} до {{s|4 000 000}} пар [[нуклеотид]]ов и кольцевых [[плазмиды|плазмид]] — от 2813 до {{s|41 229}} п.н. Наименьшим среди архей является геном ''Nanoarchaeum equitans'', состоящий из {{s|490 885}} п.н.
 == Особенности химического состава ==
-Несмотря на то, что археи, [[эукариоты]] и [[бактерии]] возникли от [[Последний универсальный общий предок|единственного общего предка]] (первоклетки — т. н. [[Последний универсальный общий предок|прогенот]]а) и все домены жизни имеют сходное химическое строение (а именно, наличие [[липид]]ной [[Мембрана (биология)|мембраны]], [[нуклеиновые кислоты|нуклеиновых кислот]] в качестве молекул, осуществляющих хранение, передачу и реализацию наследственной информации и [[белки|белков]], осуществляющих каталитическую, транспортную и другие функции), химический состав архей всё же имеет характерные особенности, отличающие их как от эукариот, так и от бактерий, а именно:
+Несмотря на то, что археи, [[эукариоты]] и [[бактерии]] возникли от [[Последний универсальный общий предок|единственного общего предка]] (первоклетки — т. н. [[Последний универсальный общий предок|прогенот]]а) и все домены жизни имеют сходное химическое строение (а именно, наличие [[липид]]ной [[Мембрана (биология)|мембраны]], [[нуклеиновые кислоты|нуклеиновых кислот]] в качестве молекул, осуществляющих хранение, передачу и реализацию наследственной информации и [[белки|белков]], осуществляющих каталитическую, транспортную и другие функции), химический состав архей всё же имеет характерные особенности, отличающие их как от эукариот, так и от бактерий, а именно:
 * Мембрану, ограничивающую содержимое клетки от окружающей среды, составляют не фосфоглицериды жирных кислот, как у эукариот и бактерий, а многоатомные спирты с цепочками длиной 20—40 атомов углерода; в случае 40-углеродных спиртов мембрана представляет собой не липидный бислой, а монослой
-* [[Клеточная стенка]] архей может быть построена как из белков, так и из гликопротеинов, однако в отличие от бактерий, у которых в состав клеточной стенки входит [[пептидогликан]] (муреин), у архей не встречается муреин, вместо него клеточную стенку может составлять [[псевдомуреин]] — полимер, сходный с муреином по химическому строению, однако не встречающийся в природе больше ни у кого, кроме архей
+* [[Клеточная стенка]] архей может быть построена как из белков, так и из гликопротеинов, однако в отличие от бактерий, у которых в состав клеточной стенки входит [[пептидогликан]] (муреин), у архей не встречается муреин, вместо него клеточную стенку может составлять [[псевдомуреин]] — полимер, сходный с муреином по химическому строению, однако не встречающийся в природе больше ни у кого, кроме архей
 * У архей отсутствуют [[хлорофилл]]ы и [[бактериохлорофилл]]ы, [[фотосинтез]] таким образом у архей бесхлорофилльный, фотосинтетическим пигментом является [[бактериородопсин]] — уникальный белок, имеющий сходство с [[родопсин]]ом в виде наличия [[ретиналь|ретиналя]], однако встречающийся только у [[Галобактерии|галобактерий]]
-* Для фотосинтеза архей также характерно отсутствие электрон-транспортной цепи, генерирование протонного градиента осуществляется при помощи т. н. бактериородопсиновой [[протон]]ной помпы; такой способ генерации электрохимического градиента является самым примитивным, также у галобактерий присутствует галородопсиновая помпа, которая под действием света закачивает [[ион]]ы [[хлор]]а в клетку, при этом также генерируется электрохимический градиент, который может быть использован для синтеза [[АТФ]]
+* Для фотосинтеза архей также характерно отсутствие электрон-транспортной цепи, генерирование протонного градиента осуществляется при помощи т. н. бактериородопсиновой [[протон]]ной помпы; такой способ генерации электрохимического градиента является самым примитивным, также у галобактерий присутствует галородопсиновая помпа, которая под действием света закачивает [[ион]]ы [[хлор]]а в клетку, при этом также генерируется электрохимический градиент, который может быть использован для синтеза [[АТФ]]
 * Уникальной особенностью некоторых архей является также комплекс [[фермент]]ов для осуществления [[метаногенез]]а; ни эукариоты, ни бактерии не способны продуцировать метан
 * Так как многие археи являются [[экстремофил]]ами, некоторые археи имеют термостабильные белки, более устойчивые к действию высокой температуры, а также особое строение мембраны (у экстремальных [[Термофилы|термофилов]]), также есть характерные адаптации для экстремальной [[галофил]]ии и [[Ацидофилы|ацидофилии]].
+== Экология ==
+[[Файл:Colourful Thermophilic Archaebacteria Stain in Midway Geyser Basin.jpg|thumb|Пятно цветных термофильных архей ([[Йеллоустоун (национальный парк)|Национальный парк Йеллоустоун]], [[США]])]]
+Археи широко распространены в окружающем мире, занимая, в том числе, и такие экологические ниши, которые недоступны другим живым организмам. В горячих источниках живут археи-''термофилы'', устойчивые к температурам +45...+113 °C; ''психрофилы'' способны к размножению при сравнительно низких температурах (−10...+15 °C); ''ацидофилы'' живут в кислотных средах ([[pH]] 1–5); ''алкалифилы'', наоборот, предпочитают щелочи (pH 9–11). ''Барофилы'' выдерживают давление до 700 атмосфер, ''галофилы'' живут в соляных растворах с содержанием [[NaCl]] 25–30 %. ''Ксерофилы'' выживают при минимальном уровне влаги.
+Археи распространены в горных породах под морским дном (там обитают как [[Гетеротрофы|гетеротрофные]] виды, для которых, возможно, источником углерода служат углеводороды, так и хемоавтотрофные метаноокисляющие археи)<ref>[http://elementy.ru/news/430807 Элементы — новости науки: Под дном океана обитают главным образом археи<!-- Заголовок добавлен ботом -->]</ref><ref>[http://elementy.ru/news/430738 Элементы — новости науки: На глубине 1626 м под уровнем морского дна обнаружена богатая микробная жизнь<!-- Заголовок добавлен ботом -->]</ref>.
 == Классификация ==
@@ Строка 74: / Строка 231: @@
 |страницы = 55—66
 }}</ref> 5 типов архей:
-* ''[[Crenarchaeota]]'' — термофилы, термоацидофилы, [[серные анаэробные бактерии]];
+* ''[[Crenarchaeota]]'' — термофилы, термоацидофилы, [[серные анаэробные бактерии]];
-* ''[[Euryarchaeota]]'' — метаногенные и галофильные археи;
+* ''[[Euryarchaeota]]'' — метаногенные и галофильные археи;
-* ''[[Nanoarchaeota]]'' — единственный известный представитель ''[[Nanoarchaeum equitans]]'';
+* ''[[Nanoarchaeota]]'' — единственный известный представитель ''[[Nanoarchaeum equitans]]'';
-* ''[[Korarchaeota]]'' — ДНК обнаружены в геотермальных источниках США, Исландии, на рисовых полях Японии, культивируемые виды пока неизвестны.
+* ''[[Korarchaeota]]'' — ДНК обнаружены в геотермальных источниках США, Исландии, на рисовых полях Японии, культивируемые виды пока неизвестны.
-* ''[[Thaumarchaeota]]'' — в основном окислители аммония, как например, морской аммоний-окислитель ''Nitrosopumilus maritimus'' и аммоний-окислитель преимущественно почвенного происхождения ''Nitrososphaera gargensis''. Недавние филогенетические исследования, базирующиеся на r-протеинах и других генах ядра, участвующих в процессинге, подтвердили существование филума Таумархеот<ref>http://genetics-ecology.univie.ac.at/files/spang_trends_2010.pdf</ref>.
+* ''[[Thaumarchaeota]]'' — в основном окислители аммония, как например, морской аммоний-окислитель ''Nitrosopumilus maritimus'' и аммоний-окислитель преимущественно почвенного происхождения ''Nitrososphaera gargensis''. Недавние филогенетические исследования, базирующиеся на r-протеинах и других генах ядра, участвующих в процессинге, подтвердили существование филума Таумархеот<ref>http://genetics-ecology.univie.ac.at/files/spang_trends_2010.pdf</ref>.
 '''ДОМЕН ARCHAEA'''<br />

Археи: различия между версиями

Версия от 17:43, 21 июля 2012

История открытия

Происхождение и эволюция

Сравнительная характеристика архей и других доменов

Родство с другими прокариотами

Родство с эукариотами

Морфология

Внутренняя структура и строение

Мембраны

Клеточная стенка

Жгутики

Метаболизм

Геном

Особенности химического состава

Экология

Классификация

Использование архей человеком

Примечания

Литература

Ссылки

Навигация

Поиск