Двустворчатые: различия между версиями

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Интерактивная навигация по истории
[отпатрулированная версия][отпатрулированная версия]
← Предыдущая правкаСледующая правка →
Содержимое удалено Содержимое добавлено
ВизуальныйВики-текст
Нет описания правки
Строка 319: Строка 319:
[[Файл:Shipworm.jpg|left|мини|200px|Корабельный червь рода ''[[Teredo]]'']]
[[Файл:Shipworm.jpg|left|мини|200px|Корабельный червь рода ''[[Teredo]]'']]
Некоторые двустворчатые моллюски вступают в [[симбиоз]] с [[Бактерии|бактериями]], участвующими в их процессе пищеварения, или же питаются за их счёт. Например, у некоторых {{bt-ruslat|Солемии{{!}}солемий|Solemya}}, обитающих в условиях, где в грунте много [[сероводород]]а (побережья, занятые свалками, промышленными предприятиями) пищеварительная система [[Атрофия|атрофируется]] в разной степени, вплоть до полной редукции. Питаются же такие солемии предположительно за счёт [[Серобактерии|окисляющих сероводород бактерий]], поселяющихся в жабрах моллюска либо свободно живущих в грунте, но которых моллюск отфильтровывает и переваривает в клетках жабер<ref>{{Из|Биологического энциклопедического словаря|url=http://dic.academic.ru/dic.nsf/dic_biology/5346/%D0%A1%D0%9E%D0%9B%D0%95%D0%9C%D0%98%D0%98|title=Солемии}}</ref>. Представители семейства {{bt-ruslat|корабельные черви|Teredinidae}} имеют червеобразную форму тела и питаются [[Древесина|древесиной]] деревянных подводных предметов, в которую вгрызаются сверлильным аппаратом раковинки (раковина редуцируется до двух маленьких пластинок на переднем конце тела). В результате древесина, пронизанная многочисленными ходами от корабельного червя, становится похожей на губку и легко разрушается. Переваривание древесины у корабельных червей осуществляют симбиотические бактерии{{sfn|Пименова, Пименов|2005|с=135}}.
Некоторые двустворчатые моллюски вступают в [[симбиоз]] с [[Бактерии|бактериями]], участвующими в их процессе пищеварения, или же питаются за их счёт. Например, у некоторых {{bt-ruslat|Солемии{{!}}солемий|Solemya}}, обитающих в условиях, где в грунте много [[сероводород]]а (побережья, занятые свалками, промышленными предприятиями) пищеварительная система [[Атрофия|атрофируется]] в разной степени, вплоть до полной редукции. Питаются же такие солемии предположительно за счёт [[Серобактерии|окисляющих сероводород бактерий]], поселяющихся в жабрах моллюска либо свободно живущих в грунте, но которых моллюск отфильтровывает и переваривает в клетках жабер<ref>{{Из|Биологического энциклопедического словаря|url=http://dic.academic.ru/dic.nsf/dic_biology/5346/%D0%A1%D0%9E%D0%9B%D0%95%D0%9C%D0%98%D0%98|title=Солемии}}</ref>. Представители семейства {{bt-ruslat|корабельные черви|Teredinidae}} имеют червеобразную форму тела и питаются [[Древесина|древесиной]] деревянных подводных предметов, в которую вгрызаются сверлильным аппаратом раковинки (раковина редуцируется до двух маленьких пластинок на переднем конце тела). В результате древесина, пронизанная многочисленными ходами от корабельного червя, становится похожей на губку и легко разрушается. Переваривание древесины у корабельных червей осуществляют симбиотические бактерии{{sfn|Пименова, Пименов|2005|с=135}}.

== Образ жизни ==
Большинство двустворок ведут сидячий образ жизни, проводя всю жизнь на том месте, где они осели на стадии личинки. Большая часть двустворчатых является бентосными организмами, они живут на поверхности дна или зарываются в субстрат: песок, ил, грязь, гальку, фрагменты кораллов. Многие из них живут в приливно-отливной (литоральной) зоне, где грунт остаётся влажным даже вне прилива. Зарываясь в грунт, двустворки предохраняют себя от ударов волн, обезвоживания и перегрева во время слабого прилива, а также от перепада солёности воды, вызванной дождями. Кроме того, это спасает от многих хищников<ref name="BCO" />. Их главная стратегия такова: во время высокого прилива двустворки выставляют свои сифоны для питания и дыхания, а вне прилива зарываться на большую глубину или плотно закрывать створки раковины<ref name="BCO">
{{cite book
| title = The Invertebrates: A New Synthesis
| last = Barnes
| first = R. S. K.
| coauthors = Callow, P.; Olive, P. J. W.
| year = 1988
| publisher = Blackwell Scientific Publications
| isbn = 978-0-632-03125-2
| pages = 132–134
}}
</ref>. Для зарывания в грунт они используют свою мускулистую ногу. Механизм зарывания таков. Сначала моллюск расслабляет мускулы-замыкатели и широко раскрывает створки раковины, заякориваясь на определённой позиции, пока в это время нога погружается в грунт. Потом он растягивает конец ноги, сокращает замыкатели и закрывает раковину, сокращает ногу и уходит глубже в грунт. Повторяя эти движения, двустворка может закапываться на большую глубину<ref>{{cite book | title = The Invertebrates: A New Synthesis |last=Barnes |first=R. S. K. |coauthors=Callow, P.; Olive, P. J. W. | year = 1988 |publisher=Blackwell Scientific Publications| isbn = 978-0-632-03125-2 | page = 265 }}</ref>.

Другие двустворки, как, например, мидии, прикрепляются к твёрдом субстратам при помощи биссуса — нити, состоящей из кератиновых белков. Они более подвержены нападениям хищников, чем зарывающиеся двустворчатые. Некоторые хищные брюхоногие, например, {{bt-ruslat|Трубачи (семейство моллюсков){{!}}трубачи|Buccinidae}} и {{bt-ruslat|иглянки|Muricidae}} питаются двустворчатыми, просверливая их раковины. Морская улитка ''[[Nucella lamellosa]]'' пробуравливает ходы в раковинах двустворок при помощи радулы и выделяет при этом разлагающий раковину секрет. Потом она вставляет в образовавшееся отверстстие растяжимый хоботок и высасывает тело жертвы, которой обычно становится мидия съедобная. Для того, чтобы просверлить раковину двустворки, улитке требуется всего несколько часов, так что в этом отношении двустворчатые, живущие в зоне литорали, имеют преимущество, поскольку могут подвергаться нападению улиток только во время прилива<ref>{{cite web | url = http://www.asnailsodyssey.com/LEARNABOUT/WHELK/whelFeed.php | title = Learn about whelks and relatives: foods, feeding and growth | author = Carefoot, Tom |year=2010 |work=A snail's odyssey |accessdate=2012-04-19 }}</ref>.

Некоторые двустворки, в том числе устрицы семейств {{bt-ruslat|хамиды|Chamidae}}, [[Anomiidae]], {{bt-ruslat|спондилиды|Spondylidae}}, [[Plicatulidae]] приклеиваются к камням, скалам и более крупным твёрдым раковинам<ref name="Harper">
{{cite journal
| author = Harper, Elizabeth M.
| year = 1990
| title = The role of predation in the evolution of cementation in bivalves
| journal = Palaeontology
| volume = 34
| issue = 2
| pages = 455–460
| url = http://palaeontology.palass-pubs.org/pdf/Vol%2034/Pages%20455-460.pdf
}}
</ref>. Иногда устрицы образуют густые скопления в неритической зоне и, как и большинство двустворок, являются фильтраторами<ref name="Barrett" />.

Хотя многие несидячие двустворчатые используют ногу для небольших перемещений вокруг или для закапывания, представители семейства [[Sphaeriidae]] весьма проворно карабкаются по водным растениям с помощью своей длинной и гибкой ноги. Так, {{bt-ruslat|шаровка роговая|Sphaerium corneum}} лазает по растениям элодеи по берегам озёр и прудов; так моллюск находит лучшую позицию для фильтрования<ref>{{cite journal | author = Bishop, M. J.; Garis, H. | year = 1976 | title = A note on population densities of mollusca in the River Great Ouse at Ely, Cambridgeshire |journal=Hydrobiologia |volume=48 |issue=3 |pages=195–197 |doi=10.1007/BF00028690 }}</ref>.

Среди двустворок есть и паразиты, например, уже упоминавшийся паразит голотурий ''[[Entovalva nhatrangensis]]''.


== Эволюция ==
== Эволюция ==

Версия от 16:36, 13 октября 2013

Двустворчатые
«Acephala», иллюстрация из работы Э. Геккеля Kunstformen der Natur (1904)
«Acephala», иллюстрация из работы Э. Геккеля Kunstformen der Natur (1904)
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Первичноротые
Без ранга:
Спиральные
Тип:
Моллюски
Класс:
Двустворчатые
Международное научное название
Bivalvia Linnaeus, 1758
Синонимы
Подклассы

Двуство́рчатые, или пластинчатожа́берные (лат. Bivalvia) — класс морских и пресноводных малоподвижных моллюсков, тело которых уплощено с боков и заключено в раковину из двух створок. К ним относятся такие известные моллюски, как устрицы, мидии, морские гребешки. Двустворчатые являются преимущественно фильтраторами по типу питания и лишены головы и радулы. Большинство представителей класса сильно развиты пластинчатые жабры (ктенидии), выполняющие не только дыхательную функцию, но и роль фильтров[1]. Большинство двустворчатых закапываются в придонный ил, спасаясь таким образом от хищников. Другие лежат на морском дне или облепляют скалы и другие поверхности. Некоторые двустворки, например, морские гребешки, способны к активному плаванию. В общем же все особенности внешнего и внутреннего строения двустворок отражают их экологическую специализацию, а именно — к малоподвижному или неподвижному образу жизни[1].

Раковины двустворчатых моллюсков сложены из карбоната кальция и состоят из двух, обычно равных, створок. Створки скреплены друг с другом с одной стороны гибким лигаментом. Их соединение также обеспечивается зубцами, расположенными на каждой створке раковины и составляющими замок. Такое устройство раковины позволяет створкам смыкаться и открываться без разлома раковины. Раковина, как правило, двусторонне-симметричная. Размер раковины варьирует от нескольких миллиметров до более метра в длину, однако длина раковины большинства представителей не превышает 10 см.

С незапамятных времён двустворки составляли важную часть рациона жителей побережья. Ещё римляне выращивали устриц в прудах, а в настоящее время марикультура является основным источником пищевых двустворчатых моллюсков. Современные представления о жизненных циклах двустворок сделали возможным разведение моллюсков в питомниках и разработку новых технологий их разведения, а также их приготовления и хранения для употребления в пищу. Помимо пищевого применения, двустворки являются производителями натурального жемчуга. Жемчужины используются в ювелирном деле, а также в изготовлении пуговиц. Двустворки также применяются для биоконтроля загрязнения окружающей среды. Наконец, они представляют ценный корм для рыб и других животных[1].

Древнейшие ископаемые двустворки относятся к раннему кембрийскому периоду, их возраст составляет более 500 миллионов лет. Общее число ныне живущих видов составляет приблизительно 9200 (по другим данным, класс насчитывает более 20 тыс. видов[1]). Они входят в 1260 родов и 106 семейств. В России встречается около 1000 видов двустворчатых[2]. Морские двустворки (включая виды, обитающие в солоноватых и эстуарных водах) представлены примерно 8000 видами, составляющими 4 подкласса, 99 семейств и 1100 родов. Крупнейшим семейством двустворок является семейство венериды (Veneridae), включающее более 680 видов, а также теллиниды (Tellinidae) и люциниды (Lucinidae), каждое из которых содержит более 500 видов. Пресноводные двустворки составляют 7 семейств, крупнейшее из которых — униониды (Unionidae) — включает около 700 видов. Хотя по числу видов двустворчатые в несколько раз уступают брюхоногим, по численности и биомассе на единицу площади морского дна им нет равных[1].

Этимология

Впервые название Bivalvia употребил Карл Линней в 10-том издании своего труда Systema Naturae в 1758 году для обозначения моллюсков, раковина которых состоит из двух створок[3]. Позднее этот класс был известен под названием Pelecypoda, что означает «топороногие». Другими названиями, используемыми для обозначения этого класса, являются пластинчатожаберные (Lamellibranchia) (было дано из-за особенностей строения жабр (ктенидиев)), а также Acephala, так как двустворки, в отличие от всех других моллюсков, утратили голову[4].

Слово Bivalvia образовано от лат. bis — «два» и лат. valvae — «створка»[4]. Однако не все животные, имеющие раковину из двух створок, относятся к двустворчатым моллюском. Так, раковину из двух створок имеют брюхоногие семейства Juliidae[5], представители типа плеченогие (Brachiopoda)[6], а также ракообразные класса ракушковые (Ostracoda)[7] и отряда Cyclestherida[8].

Ареал и местообитание

Антарктический гребешок Adamussium colbecki под 5-метровым слоем морского льда в море Росса, Антарктида

Двустворчатые моллюски являются успешным классом беспозвоночных, исключительно водных и встречающихся в пресных и солёных водах по всему миру. Большинство являются бентосными организмами живут, зарываясь в придонные отложения, морское дно или донный ил в пресных водоёмах. Значительное число двустворчатых освоили приливые и сублиторальные зоны океанов. И хотя песчаный пляж может на первый взгляд показаться лишённым жизни, в песке всегда можно найти большое количество двустворчатых моллюсков и других беспозвоночных. На большом пляже в Южном Уэльсе количество двустворок церастодерма съедобная (Cerastoderma edule) оценивается как 1,44 млн особей на акр[9].

Двустворчатые населяют как тропики, так и умеренные и арктические воды. Некоторые виды могут выживать и даже достигать расцвета в экстремальных условиях. Двустворчатые многочисленны в Арктике, где известно порядка 140 их видов[10]. Антарктический гребешок Adamussium colbecki обитает под слоем морского льда при температурах ниже нуля, когда скорость обмена веществ очень низка[11]. Гигантская мидия Bathymodiolus thermophilus и Calyptogena magnifica образуют скопления вокруг гидротермальных глубоководных источников в Тихом океане. Они вступают в симбиоз с хемосинтезирующими бактериями, окисляющими сероводород, и моллюски питаются за счёт питательных веществ, синтезируемых бактериями[12]. Морскую устрицу Enigmonia aenigmatica можно назвать земноводным моллюском. Он обитает в тропической зоне Индийского и Тихого океанов на ветвях и обратной стороне листьев мангровых деревьях, а также на волнорезах[13].

Некоторые пресноводные двустворки имеют крайне ограниченный ареал. Например, Villosa arkansasensis обитает исключительно в ручьях гор Уошито в Арканзасе и Оклахоме и, как и несколько других пресноводных двустворок с юго-востока США, находится под угрозой исчезновения[14]. Некоторые пресноводные двустворчатые, напротив, распространились чрезвычайно широко, например, Limnoperna fortunei. Этот вид распространился из Юго-Восточной Азии до Аргентины, где стал инвазивным видом[15]. Другая пресноводная двустворка, речная дрейссена (Dreissena polymorpha), изначально обитавшая на юго-востоке России, была случайно интродуцирована во внутренние воды Северной Америки и Европы, где он нанёс вред находящимся в воде сооружениям и разрушил местные экосистемы[16].

Строение и физиология

Внешнее строение

Размеры и форма тела

Гигантская тридакна (Tridacna gigas)
Морской черенок Ensis ensis

Форма и размер раковин двустворчатых сильно варьируют[17]. У мелких глубоководных моллюсков раковины не превышают 2—3 мм в длину[17], а размеры самых мелких самок эндосимбиотической двустворки Entovalva nhatrangensis достигают всего лишь 3 мм[18]. Гигант среди моллюсков — гигантская тридакна (Tridacna gigas) — может достигать 1,4 м в длину и весить до 200 кг[17].

Форма тела у двустворок также может быть весьма различна. Например, сердцевидки имеют почти шаровидное тело и могут прыгать, сгибая и разгибая ногу. В то же время морские черенки (Ensis) в связи со специализацией к роющему образу жизни имеют продолговатую раковину и сильную ногу, предназначенную для закапывания в грунт. Корабельные черви семейства Teredinidae имеют сильно удлинённое червеобразное тело с редуцированной раковиной, располагающейся на переднем конце тела и видоизменённой в сверлильный орган, благодаря которому моллюск прогрызает разветвлённые ходы в древесине[19].

У большинства же видов тело продолговатое, более или менее сплюснутое с боков, двусторонне-симметричное. Голова редуцирована, и тело состоит из туловища и ноги[20].

Раковина

Строение раковины двустворчатых

Вид на левую створку раковины двустворки-венериды с внутренней стороны
Вид на раковину с нижней стороны. 1 — саггитальная плоскость; 2 — линии прироста; 3 — лигамент; 4 — верхушка раковины.
Раковина ископаемой двустворки Anadara из плиоценовых отложений Кипра с таксодонтным замком

Створки раковины у двустворок чаще симметричны (например, у сердцевидок, беззубок). Однако у некоторых видов может наблюдаться асимметрия створок. Так, у устрицы нижняя (левая) створка, на которой животное лежит, выпуклая, а верхняя (правая) створка плоская и играет роль крышечки, прикрывая верхнюю. Подобное явление имеет место и в случае лежащего на дне гребешка. Очень отчётливо выражена ассимметрия створок у моллюсков ископаемой группы рудистов: одна из створок, погружённая в грунт, конусовидная, а другая является крышечкой[17].

Недалеко от закругления раковины заметен округлый, шершавый выступ — верхушка (макушка) створки раковины. Она представляет собой наиболее старую часть раковины, так как прирост раковины осуществляется по краю с противоположной стороны. Область закругления является дорсальной (спинной) частью раковины, а нижняя грань – вентральной (брюшной) частью. На переднем конце раковины располагаются нога и биссусовая железа (если есть), а на заднем конце открываются отверстия сифонов. Если расположить раковину верхушкой створки вверх, то створка, у которой передний конец располагается слева, называется левой, а створка, у которых передний конец находится справа, называется правой[21].

Раковина состоит из двух известковых створок, соединённых лигаментом — связкой, состоящей из утолщённого рогового слоя раковины. Этот факт свидетельствует, что раковина двустворчатых произошла от цельной. Стенка раковины состоит из трёх лоёв: наружного конхиолинового (периостракум), внутреннего известкового (остракум) и нижнего перламутрового (гипостракум). Минеральный компонент раковины (т. е. входящий в состав остракума и гипостракума) может быть представлен исключительно кальцитом, как у устриц, или кальцитом и арагонитом. Иногда арагонит формирует также перламутровый слой, как в случае отряда Pterioida. У остальных моллюсков слои арагонита и кальцита чередуются[22]. Лигамет и биссус, если они обызвествляются, состоят из арагонита[22]. Периостракум, состоящий из твёрдого органического вещества (конхиолина), представляет собой наружный слой и секретируется краем мантии. На вершинах створок конхиолиновый слой нередко стирается. Конхиолиновый слой имеет разнообразную покровительственную окраску, обычно коричневую или оливковую[23]. Перламутровый слой состоит из мелких минеральных пластиночек, соединённых конхиолином. Такое строение перламутра вызывает интерференцию света, благодаря чему он переливает всеми цветами радуги. Перламутровый слой утолщается с возрастом моллюска и приростом его раковины[17].

Образование жемчужины в перламутровом слое раковины устрицы

Если между створкой раковины и мантии попадает инородная частица, она обволакивается концентрическими слоями перламутра. Так образуется жемчужина[17].

Прирост раковины осуществляется за счёт конхиолинового слоя, а именно его постепенной откладки краем мантии, а также накоплением в раковине минеральных веществ. На раковине заметны концентрические линии, свидетельствующие о её неравномерном приросте в изменяющихся условиях окружающей среды (линии прироста). Однако определение возраста раковины по количеству таких концентрических линий не является достаточно точным. Более точно о возрасте моллюска можно сказать по количеству слоёв на поперечном срезе раковины.

Как упоминалось выше, две створки раковины соединяются при помощи лигамента. Лигамент состоит из двух кератиновых белков — тензилиума и резилиума. У различных групп двустворчатых лигамент может быть внутренним и наружным. Его функцией, помимо скрепления створок, является участие в раскрытии раковины.

У большинства двустворок на створках раковины имеется замо́к — система зубцов и соответствующих им углублений на спинном крае раковины с внутренней поверхности. Замок препятствует смещению створок относительно друг друга. Замок может быть равнозубый (таксодонтный) и разнозубый (гетеродонтный). У некоторых двустворок он редуцирован, например, у беззубки (Anodonta)[17]. Строение замка является важным для идентификации моллюсков[24].

У некоторых двустворчатых раковина в значительной мере редуцирована. Так, у уже упоминавшегося выше корабельного червя она прикрывает лишь 1/20 тела[25].

Мантия и мантийная полость

Вскрытая мантийная полость европейской жемчужницы (Margaritifera margaritifera). 1 — задний замыкатель, 2 — передний замыкатель, 3 — верхняя полужабра, 4 — нижняя полужабра, 5 — выводной сифон, 6 — вводной сифон, 7 — нога, 8 — замок, 9 — закругление, 10 — мантия, 11 — верхушка раковины.
Венериды с высунутыми сифонами

У двустворчатых моллюсков мантия имеет форму двух складок кожи, свешивающихся со спины по бокам к брюшной стороне. Снизу её складки могут быть свободными (беззубка) или срастаться, оставляя лишь отверстия для ноги и сифонов. По краю мантии иногда могут развиваться маленькие щупальца и глаза[20] (подробнее см. раздел «Органы чувств»). Наружный слой раковины выделяет раковину, а внутренний выстлан мерцательным эпителием, биение ресничек которого обеспечивает ток воды в мантийной полости[17]. Помимо раковины, мантия образует также лигамент, биссусову железу и замок[26].

У роющих форм мантия образует сифоны — две длинные трубки, по нижней из которых (вводной сифон) вода входит в мантийную полость, а по верхней (выводной сифон) — выходит. С током воды в мантийную полость доставляются кислород и пищевые частицы[17].

Как и у всех моллюсков, у двустворчатых мантия образует мантийную полость, в которую входит мантийный комплекс органов: нога, две жабры, две ротовые лопасти и осфрадии. В мантийную полость также открываются отверстия пищеварительной, половой и выделительной систем[17].

У большинства моллюсков на внутренней стороне раковины заметна линия, идущая параллельно краю раковины и часто соединяющая следы от двух мускулов-аддукторов (замыкателей). Она называется паллиальной (мантийной) линией и представляет собой линии прикрепления мантии к створке раковины. Прикрепление осуществляется узким рядом небольших мускулов-ретракторов. С помощью этих мускулов моллюск может при опасности спрятать внутрь раковины выступающий край мантии. В случае опасности сифоны, высунутые из раковины в нормальном состоянии, также могут убираться внутрь раковины. Для этого служит специальное кармановидное углубление в мантийной полости. На створке раковины этому углублению соответствует паллиальный синус («сифонный залив») — направленное внутрь искривление паллиальной линии[21].

Нога

Мидия рода Mytilus, прикрепившаяся к субстрату биссусными нитями

Нога клиновидная, служит для зарывания в грунт и ползания. У наиболее примитивных форма (отряд Protobranchia) нога, как и у брюхоногих, с плоской ползательной подошвой[20]. Некоторые двустворки, прикрепляющиеся к субстрату, имеют в ноге особую биссусову железу, выделяющие биссусные нити, при помощи которых моллюск «прирастает» к поверхности дна (мидии). У многих двустворок, ведущих неподвижный образ жизни, нога редуцируется полностью (устрицы)[25].

Внутреннее строение

Вскрытая мидия съедобная (Mytilus edulis)

Мускулатура

Основными мышцами в теле двустворок являются передний и задний мускулы-замыкатели (аддукторы), хотя передний замыкатель у некоторых видов может быть редуцирован или полностью утрачен. Сокращаясь, эти сильные мускулы закрывают створки, а при их расслаблении створки открываются. Помимо этих мускулов, в механизме рыскрывания створок задействован лигамент. Когда раковина закрыта, он, как пружина, находится в натянутом состоянии. При расслаблении замыкателей он возвращается в исходное положение, открывая створки[25]. У двустворчатых моллюсков, лежащих на одной створке (например, устриц и мидий) передний аддуктор утрачен, а задний занимает центральное положение. Двустворки семейства лим (Limidae), плавающие за счёт хлопания створками, также имеют единственный центральный замыкатель. Замыкатели состоят из двух типов мышечных волокон: поперечнополосатых, предназначенных для быстрых движений, и гладких, поддерживающих длительное напряжение мускула[23].

Как упоминалось выше, мантия прикрепляется к раковине за счёт мелких мышц, образующих дугообразный след на створке раковины — паллиальную линию. Парные протракторные (сгибательные) и ретракторные (разгибательные) мускулы обеспечивают движения ноги двустворки. У двустворок, лишённых ноги, этих мускулов нет. Другие парные мышцы контролируют сифоны и биссусову железу[21][23].

Пищеварительная система

В связи с пассивным способом питания путём фильтрации пищеварительная система двустворчатых имеет некоторые особенности. Вода, поступающая через вводной сифон, направляется к переднему концу тела, омывая жабры и 2 пары длинных треугольных ротовых лопастей. На жабрах и ротовых лопастях имеются чувствительные клетки (органы вкуса) и мелкие желобки, по которым пищевые частицы транспортируются в рот, находящийся около переднего замыкателя. Оттуда пища поступает в в короткий пищевод и затем в мешковидный энтодермальный желудок. Так как у двустворчатых редуцирована голова, то глотка, радула и слюнные железы у них отсутствуют. В желудок открывается несколько пищеварительных желёз, часто через пару дивертикулов, например, двулопастная печень. Печень не только выделяет пищеварительные ферменты, её клетки также фагоцитируют пищевые частицы; таким образом, у двустворчатых имеется внутриклеточное пищеварение. Кроме того, желудке имеется кристаллический стебелёк, состоящий из мукопротеинов и ферментов (амилазы, гликогеназы и др.). Он располагается в особом слепом мешковидном выросте[27] и вдаётся в просвет желудка. Располагающиеся там реснички заставляют стебелёк вращаться, отделяя ферменты и перемешивая содержимое желудка. Благодаря постоянному движению пищевых частиц в желудке возможна их сортировка в его заднем конце: мелкие частицы отправляются в пищеварительные железы, а более крупные направляются в кишку. От желудка отходит средняя кишка, далее она делает несколько изгибов и направляется по спинной стороне туловища к заднему концу. Там она переходит в заднюю кишку, которая, в свою очередь, открывается анальным отверстием в мантийную полость над задним замыкателем[28]. Оттуда экскременты с током воды выбрасываются через выводной сифон наружу[29]. Задняя кишка у двустворчатых обычно проходит через желудочек сердца[30].

Питание и пищеварение у двустворчатых синхронизированы с суточными и приливно-отливными ритмами[31].

Описанные выше особенности пищеварительного тракта характерны для фильтрующих двустворок. У хищных двустворчатых стебелёк может быть сильно редуцирован, но зато в ряде случаев имеется мускульный желудок, выстланный хитином, в котором пища перетирается до начала пищеварения. В других случаях пищеварительный тракт хищных двустворок схож с таковым у двустворок-фильтраторов[32].

Нервная система

Как и у большинства моллюсков, нервная система у двустворчатых разбросанно-узлового типа. По сравнению с брюхоногими моллюсками нервная система двустворчатых имеет более простое строение. Из-за редукции головы церебральные ганглии слились с плевральными; так образовались парные цереброплевральные сдвоенные узлы, располагающиеся по обе стороны от пищевода и соединяются над глоткой тонкой церебральной комиссурой. Образование цереброплевральных узлов путём срастания ганглиев доказывается тем, что у примитивных Protobranchia плевральные узлы ещё обособлены от церебральных. Они иннервируют мантийную полость и органы чувств (кроме осфрадиев). В ноге имеются педальные ганглии, иннервирующие ногу, связанные коннективами с цереброплевральными узлами. Под задним мускулом-замыкателем находится третья пара узлов — висцеропариетальные, контролирующие внутренние органы, жабры и осфрадии[33]. Они связаны ещё более длинными коннективами с цереброплевральными узлами[34]. Особенно хорошо третья пара узлов развита у плавающих двустворок. Двустворчатые с длинными сифонами могут иметь специальные сифональные ганглии, контролирующие сифоны[35].

Органы чувств

Глазки морского гребешка, расположенные по краю мантии

Органы чувств у двустворчатых моллюсков развиты слабо. В ноге имеются статоцисты — органы равновесия, иннервируются церебральными ганглиями. В мантийной полости у основания жабер находятся осфрадии — органы химического чувства; возможно, осфрадии двустворчатых негомологичны осфрадиям брюхоногих[36] . Отдельные рецепторные клетки разбросаны на жабрах, ротовых лопастях, по краю мантии и на сифонах[37]. Осязательную функцию выполняют также щупальца, развивающиеся по краю мантии[38]. У хищных двустворок из отряда Anomalodesmata сифоны окружены щупальцами, чувствительным к вибрациям; с их помощью моллюски обнаруживают добычу[39].

Многие двустворчатые лишены глаз, однако представители групп Arcoidea, Limopsoidea, Mytiloidea, Anomioidea, Ostreoidea и Limoidea имеют простые глазки, расположенные по краю мантии. Они состоят из ямки, выстланной светочувствительными клетками, и светопреломляющего хрусталика[40]. У морских гребешков имеются инвертированные глазки достаточно сложного строения[34], состоящие из хрусталика, двуслойной сетчатки и вогнутой светоотражающей поверхности[41]. Известны также случаи образования глаз на сифонах у сердцевидок[37]. У всех двустворок имеются светочувствительные клетки, определяющие, когда тень накроет всё животное[35].

Дыхательная система

Жабры мидии съедобной (Mytilus edulis). А — участок четырёх жаберных нитей; соседние нити соединяются друг с другом при помощи ресничек (cj). B — строение жаберной нити

Дыхательная система представлена жабрами (ктенидиями). Особенности строения жабер варьируют у различных групп двустворчатых.

  • Первичножаберные (Protobranchia), являющиеся наиболее примитивными двустворчатыми, имеют пару типичных ктенидиев с жаберными лепестками.
  • У нитежаберных (Filibranchia) имеются нитевидные жабры. Нитевидные жабры характеризуются тем, что их жаберные лепестки удлинились в нити, образующие сначала нисходящее, а затем восходящее колено. Соседние нити скрепляются друг с другом при помощи жёстких ресничек, формируя пластинки; у части представителей жаберные нити свободны[42]. Нитевидные жабры свойственны мидиям, устрицам, гребешкам.
  • У отряда Eulamellibranchia имеются пластинчатые жабры. Пластинчатые жабры представляют собой дальнейшую модификацию нитевидных жабер: в них возникают перегородки между соседними нитями, а также восходящими и нисходящими участками одной нити. Так образуются жаберные пластинки. Каждая жабра состоит при этом из двух полужабер: наружной, прилегающей к мантии, и внутренней, прилегающей к ноге. Таким образом, у Eulamellibranchia имеется 4 жабры, но каждая из них соответствует лишь одной половине настоящего ктенидия[42]. Такие жабры имеются у перловиц, беззубок.
  • У перегородчатожаберных (Septibranchia) жабры редуцированы и преобразованы в жаберную перегородку с порами. Перегородка отгораживает верхнюю часть мантийной полости, образуя дыхательную полость. Её стенки пронизаны кровеносными сосудами, где и происходит газообмен[43].

Наконец, у видов, лишённых жабер (как, например, представителей подкласса Anomalodesmata), газообмен идёт через стенку мантийной полости[44].

Двустворчатые, живущие в приливно-отливной зоне, способны несколько часов выживать без воды, плотно закрыв створки. Некоторые пресноводные двустворки, будучи вытащенными на воздух, слегка приоткрывают створки, так что у них происходит газообмен за счёт кислорода воздуха[44].

Кровеносная система

Двустворчатый моллюск Arca zebra, имеющий два сердца

Кровеносная система двустворчатых, как и всех моллюсков, незамкнутая, то есть кровь циркулирует не только по сосудам, но и по лакунам (промежуткам между органами). Сердце расположено на спинной стороне и состоит из 1 желудочка и 2 предсердий. Как упоминалось выше, сквозь желудочек проходит задняя кишка. Этот факт объясняется тем, что сердце закладывается в эмбриогенезе как парное по бокам кишки, а потом эти зачатки соединяются над и под кишкой (парное происхождение сердца у двустворчатых подтверждается наличием двух сердец у представителей рода Arca)[45]. У примитивных форм отряда Protobranchia слияние происходит только над кишкой[46].

От желудочка отходят мощные передняя и задняя аорты, ветвящиеся в артерии; из них кровь изливается в лакуны и отдает кислород тканям. Передняя артерия идёт вперёд над кишкой и снабжает кровью внутренности, ногу и переднюю часть мантии, а задняя направлена назад под кишечником и вскоре распадается на задние мантийные артерии[46]. У некоторых двустворок имеется лишь одна аорта[47]. Далее уже ставшая венозной кровь собирается в крупную продольную лакуну под сердцем и направляется в приносящие жаберные сосуды. Далее насыщенная кислородом артериальная кровь по выносящим сосудам возвращается из жабер в сердце. В выносящие жаберные сосуды изливается также кровь, которая, минуя жабры, прошла через почки и освободилась от продуктов обмена[45].

Кровь двустворчатых лишена какого-либо дыхательного пигмента, хотя у представителей семейств Arcidae и Limidae имеется гемоглобин, растворённый непосредственно в плазме крови[32]. У хищной двустворки Poromya в крови есть красные амёбоциты, содержащие гемоглобин[48].

Выделительная система

Выделительная система двустворчатых, как и у большинства моллюсков, представлена парными почками. Почки двустворчатых с железистыми стенками называют боянусовыми органами. Почки представляют длинные V-образные трубки, которые одним концом открываются в перикард, другим — в мантийную полость, откуда продукты обмена уносятся с током воды[49][45]. По своему происхождению они являются типичными целомодуктами[46].

Кроме почек, выделительную функцию также выполняет стенка перикарда, видоизменённая в парные перикардиальные железы. Иногда они обособляются от остального перикарда в виде двух мешковидных образований — кеберовых органов[45]. Продукты выделения этих желёз попадают в перикард, а оттуда через почки транспортируются наружу[46].

Осморегуляция

У морских двустворчатых, как и морских моллюсков в целом, осмотическое давление (ОД) тканей равно ОД воды. Постоянное содержание воды и солей в клетке у них обеспечивает клеточная осморегуляция: при увеличении или уменьшении ОД среды на такую же величину изменяется концентрация осмотически активных органических веществ (в основном аминокислот). Таким образом, ОД в клетке и во внешней среде выравнивается[50].

У пресноводных двустворок ОД тканей выше, чем ОД воды. Вообще, общей чертой для пресноводных моллюсков является то, что они имеют уровень солёности тканей гораздо ниже, чем у морских, а также остальных пресноводных животных; кроме того, у пресноводных двустворчатых этот показатель является самым низким среди всех животных[51]. Так что разность ОД моллюска и среды не очень велика, однако необходимость осморегуляции сохраняется. Эту функцию выполняют метанефридии, выделяя вместе с мочевой кислотой излишки воды и солей[52].

Половая система

Двустворчатые моллюски раздельнополы, однако имеются и случаи гермафродитизма. У некоторых видов, например, Thecaliacon camerata, резко выражен половой диморфизм[27]. Гонады и протоки (семяпроводы и яйцеводы) парные; гонады залегают в передней части тела, близко к кишке, заходя в основание ноги, и имеют вид двух дольчатых гроздевидных образований. Однако у некоторых видов половые протоки отсутствуют, и гаметы выходят из гонад через разрывы тканей в мантийную полость[45]. У примитивных Protobranchia, а также ряда других двустворок (Pecten, Ostrea и др.) гонады открываются в почки[53].

У некоторых видов, например, представителей рода Lasaea, мужские половые клетки выходят наружу через сифон, а далее с током воды затягиваются в мантийную полость самок, где и происходит оплодотворение[54]. Потомство у таких видов развивается в мантийной полости матери и покидает её на стадии личинки — велигера или молодой особи[55]. У большинства же видов оплодотворение наружное[53][27]. В этом случае самки и самцы выбрасывают сперму и яйцеклетки в толщу воды. Этот процесс может идти непрерывно или запускаться факторами внешней среды, например, продолжительностью дня, температурой воды и наличием спермы в воде. Некоторые двустворки выпускают гаметы понемногу, другие же — крупными частями или все одновременно. Массовый выброс гамет иногда происходит, когда все двустворки в округе синхронизированно высвобождают половые клетки[56].

Отличия от плеченогих

Строение раковины брахиопод. Тёмно-серым отмечена ножная створка раковины, светло-серым — плечевая, розовым — ножка.
Раковина ископаемого плеченогого с заметным лофофором

Плеченогие (Brachiopoda) являются отдельным типом морских организмов, однако они внешне напоминают двустворчатых, поскольку имеют те же размеры и раковину из двух створок. Однако родственно брахиоподы достаточно далеки от двустворчатых, и сходство их внешнего строения является конвергентным, т. е. обусловлено схожим образом жизни. В настоящее время брахиоподы менее распространены, чем двустворчатые[57].

Обе эти группы животных имеют раковину из двух створок, однако строение раковины у них коренным образом отличается. У плеченогих створки раковины располагаются на дорсальной (спинной) и вентральной (брюшной) сторонах тела, а у двустворчатых они прикрывают левую и правую сторону тела и обычно являются зеркальными копиями друг друга. Кроме этого, у плеченогих имеется специфический орган питания путём фильтрации — лофофор, отсутствующий у двустворок. Наконец, раковины брахиопод могут состоять так из фосфата кальция, так и карбоната кальция, а у двустворчатых в их состав входит только карбонат кальция [58].

Жизненный цикл

Глохидии

Глохидий Anodonta cygnea
Глохидии Lampsilis higginsii

У двустворчатых, как и у всех моллюсков, спиральное дробление, идёт примерно так же, как и у брюхоногих. Большинство двустворок развиваются с метаморфозом. Обычно из оплодотворённых яиц выходит планктонная личинка — велигер (парусник). Образованию велигера предшествует стадия трохофоры, проходящая в яйце. Образование трохофоры происходит довольно быстро и занимает несколько часов или дней. На спинной стороне трохофоры закладывается раковина в виде цельной пластинки, которая лишь позднее перегибается по срединной линии, становясь двустворчатой, причём место перегиба сохраняется в виде лигамента. Верхняя часть трохофоры с венчиком ресничек становится парусом велигера — покрытым длинными ресничками диском, служащим для плавания. Двустворчатая раковина покрывает всё тело велигера, при плавании парус выставляется из раковины. Организация велигера очень близка к организации взрослого моллюска: он имеет зачаток ноги, мантию, ганглии, желудок, печень и другие органы, однако органами выделения остаются протонефридии[53]. В дальнейшем велигер оседает на дно, закрепляется биссусовой нитью, теряет парус и превращается во взрослого моллюска[54].

У некоторых пресноводных моллюсков (перловиц, беззубок) имеется особая личинка — глохидий, имеющий тонкостенную двустворчатую раковину с округлыми створками и крючками на брюшном крае. Большинство органов глохидия ещё недоразвито: отсутствуют жабры, нога рудиментарна[53]. У таких моллюсков оплодотворение происходит в мантийной полости самки, и глохидии развиваются в её жабрах. Глохидий способен плавать, хлопая створками. С помощью биссусовой нити глохидий прикрепляется к жабрам проплывающих мимо рыб и с помощью зубцов внедряется в их ткани, где и происходит его дальнейшее развитие. Позднее маленький моллюск, развившийся из глохидия, выпадает на дно через разрыв опухолевых бугорков на коже рыб. Таким образом, глохидий является эктопаразитической личинкой, а рыбы обеспечивают распространение личинок[54]. Тем не менее, серьёзного ущерба рыбе глохидии не приносит[59].

У некоторых пресноводных двустворок имеются случаи прямого развития. Так, у шаровок (Sphaerium) развитие яиц происходит в мантийной полости, из них вылупляются сформированные маленькие моллюски[54].

У большинства двустворчатых личинки, вышедшие в воду, питаются диатомовыми водорослями и другим фитопланктоном. В умеренных регионах около 25% видов являются лецитотрофными, т.е. ещё не ставшие взрослыми особи зависят от питательных веществ, запасённых в желтке яйца, из которых основным источником энергии являются липиды. Чем больше период до первого самостоятельного питания личинки, тем крупнее яйцо и больше в нём запас желтка. Энергозатраты на образование таких яиц велики, и обычно такие богатые желтком яйца формируются в небольших количествах. Так, балтийская макома (Macoma balthica) образует немного богатых энергией яиц. Выходящая из яйца личинка живёт за счёт запасов энергии яйца и не питается. Приблизительно через 4 дня они переходят в D-стадию личинки, в которой у них формируется первая раковина из D-образных створок. Такие личинки имеют невысокий потенциал для расселения. Мидия съедобная (Mytilus edulis) за 10 раз образует чрезвычайно много яиц, бедных желтком, так что образующиеся из них личинки должны рано начинать питаться, чтобы выжить и расти. Они могут распространяться более широко, так как дольше ведут планктонный образ жизни[60].

У некоторых пресноводных двустворок семейства унионид (Unionidae) наблюдается весьма необычная стратегия размножения. Мантия самки выдаётся из раковины имитирует маленькую рыбу: на ней появляются отметины, напоминающие чешую рыб, и ложные глаза. Эта приманка привлекает внимание настоящих рыб. Некоторые рыбы рассматривают её как добычу, другие видят в ней особь своего вида. Рыбы подплывают ближе, чтобы рассмотреть приманку, и тогда двустворка выбрасывает колоссальное количество глохидиев на рыбу, которые внедряются в её жабры и покровы[59].

Рассмотренные выше случаи вынашивания молоди в жабрах в мантийной полости, а также в выводковых камерах (Mineria minima) можно рассматривать как проявление заботы о потомстве[27].

Arctica islandica — одно из самых долгоживущих животных, максимальный возраст — 405 лет[61].

Среди двустворчатых встречаются представители с наибольшей продолжительностью жизни среди Metazoa — свыше 400 лет. К этому классу также относится большая часть видов животных, чья продолжительность жизни обычно составляет до 150 лет. Так, у морской двустворки Panopea abrupta, пресноводной двустворки Margaritifera margaritifera и океанского венуса Arctica islandica максимальная продолжительность жизни составляет 163, 190 и 405 года соответственно[61].

Для двустворчатых моллюсков была установлена связь между максимальным размером раковины, скоростью роста, возрастом полового созревания и продолжительностью жизни, а именно:

  • максимальный размер раковины положительно связан с наибольшей продолжительностью жизни;
  • срок жизни после полового созревания прямо пропорционален возрасту полового созревания;
  • чем раньше двустворка достигает своих максимальных размеров, тем меньше её продолжительность жизни[61].

Так, у уже упоминавшегося долгоживущего моллюска Arctica islandica средний возраст полового созревания составляет 9,87 лет, при этом массы в 20 г он достигает за 25—30 лет. В то же время двустворка Spisula solidissima достигает той же массы за 2—3 года, и иногда начинает размножаться в первый год жизни[62].

Питание

Большинство двустворчатых моллюсков являются фильтраторами и питаются пищевыми частицами, которые отфильтровывают из воды, например, фитопланктоном. У наиболее примитивных двустворчатых — Protobranchia — встречаются разные модели питания, в том числе соскабливание детрита с морского дна; возможно, эта модель питания была исходной для двустворчатых, пока они ещё не приобрели приспособления к питанию путём фильтрования. Они ощупывают субстрат с помощью пары щупалец, образуемых краем мантии. Щупальца покрыты слизью и снабжены ресничками. Щупальца собирают со дна пищевые частицы и сортируют их, отбрасывая слишком крупные и направляя остальные в рот[32]. Особенности пищеварительной системы двустворчатых, связанные с фильтрующим типом питания, рассматривались выше.

Хищная двустворка Poromya granulata

Небольшое число двустворок, как, например, Poromya granulata, являются хищниками. Они относятся к надотряду перегородчатожаберные[63]. Специальные мускулы направляют воду в вводной сифон, преобразованный в капюшоновидный орган, который засасывает мелких ракообразных и червей. Сифон может быстро сокращаться и сгибаться, поднося добычу ко рту. Пищеварительный тракт хищных двустворок модифицирован таким образом, что в нём могут перевариваться крупные пищевые частицы[48].

Упоминавшаяся выше необычная двустворка Entovalva nhatrangensis является эндосимбионтом и встречается только в пищеводе голотурий. Складки мантии этой двустворки целиком прикрывают её маленькую раковину. Когда голотурия зарывается в донный ил, двустворка пропускает воду через свои жабры и фильтрует органические частицы. Чтобы её саму не унесло потоком воды, двустворка крепко прикрепляется биссусом к пищеводу хозяина. Голотурии при этом никакого вреда не наносится[18].

Корабельный червь рода Teredo

Некоторые двустворчатые моллюски вступают в симбиоз с бактериями, участвующими в их процессе пищеварения, или же питаются за их счёт. Например, у некоторых солемий (Solemya), обитающих в условиях, где в грунте много сероводорода (побережья, занятые свалками, промышленными предприятиями) пищеварительная система атрофируется в разной степени, вплоть до полной редукции. Питаются же такие солемии предположительно за счёт окисляющих сероводород бактерий, поселяющихся в жабрах моллюска либо свободно живущих в грунте, но которых моллюск отфильтровывает и переваривает в клетках жабер[64]. Представители семейства корабельные черви (Teredinidae) имеют червеобразную форму тела и питаются древесиной деревянных подводных предметов, в которую вгрызаются сверлильным аппаратом раковинки (раковина редуцируется до двух маленьких пластинок на переднем конце тела). В результате древесина, пронизанная многочисленными ходами от корабельного червя, становится похожей на губку и легко разрушается. Переваривание древесины у корабельных червей осуществляют симбиотические бактерии[65].

Образ жизни

Большинство двустворок ведут сидячий образ жизни, проводя всю жизнь на том месте, где они осели на стадии личинки. Большая часть двустворчатых является бентосными организмами, они живут на поверхности дна или зарываются в субстрат: песок, ил, грязь, гальку, фрагменты кораллов. Многие из них живут в приливно-отливной (литоральной) зоне, где грунт остаётся влажным даже вне прилива. Зарываясь в грунт, двустворки предохраняют себя от ударов волн, обезвоживания и перегрева во время слабого прилива, а также от перепада солёности воды, вызванной дождями. Кроме того, это спасает от многих хищников[66]. Их главная стратегия такова: во время высокого прилива двустворки выставляют свои сифоны для питания и дыхания, а вне прилива зарываться на большую глубину или плотно закрывать створки раковины[66]. Для зарывания в грунт они используют свою мускулистую ногу. Механизм зарывания таков. Сначала моллюск расслабляет мускулы-замыкатели и широко раскрывает створки раковины, заякориваясь на определённой позиции, пока в это время нога погружается в грунт. Потом он растягивает конец ноги, сокращает замыкатели и закрывает раковину, сокращает ногу и уходит глубже в грунт. Повторяя эти движения, двустворка может закапываться на большую глубину[67].

Другие двустворки, как, например, мидии, прикрепляются к твёрдом субстратам при помощи биссуса — нити, состоящей из кератиновых белков. Они более подвержены нападениям хищников, чем зарывающиеся двустворчатые. Некоторые хищные брюхоногие, например, трубачи (Buccinidae) и иглянки (Muricidae) питаются двустворчатыми, просверливая их раковины. Морская улитка Nucella lamellosa пробуравливает ходы в раковинах двустворок при помощи радулы и выделяет при этом разлагающий раковину секрет. Потом она вставляет в образовавшееся отверстстие растяжимый хоботок и высасывает тело жертвы, которой обычно становится мидия съедобная. Для того, чтобы просверлить раковину двустворки, улитке требуется всего несколько часов, так что в этом отношении двустворчатые, живущие в зоне литорали, имеют преимущество, поскольку могут подвергаться нападению улиток только во время прилива[68].

Некоторые двустворки, в том числе устрицы семейств хамиды (Chamidae), Anomiidae, спондилиды (Spondylidae), Plicatulidae приклеиваются к камням, скалам и более крупным твёрдым раковинам[69]. Иногда устрицы образуют густые скопления в неритической зоне и, как и большинство двустворок, являются фильтраторами[24].

Хотя многие несидячие двустворчатые используют ногу для небольших перемещений вокруг или для закапывания, представители семейства Sphaeriidae весьма проворно карабкаются по водным растениям с помощью своей длинной и гибкой ноги. Так, шаровка роговая (Sphaerium corneum) лазает по растениям элодеи по берегам озёр и прудов; так моллюск находит лучшую позицию для фильтрования[70].

Среди двустворок есть и паразиты, например, уже упоминавшийся паразит голотурий Entovalva nhatrangensis.

Эволюция

Раннекембрийские ископаемые Fordilla и Pojetaia считаются ранними двустворчатыми[71][72][73][74]. Двустворчатые моллюски, напоминающие современных, появляются в ордовикских отложениях (443—488 млн лет назад).[75].

Классификация

Наиболее известные представители: беззубки (Anodonta), перловицы (Unio), устрицы (Ostreidae), мидии (Mytilidae), тридакны (Tridacna), жемчужницы (Pinctada), морские гребешки (Pectinidae), корабельные черви (Teredinidae), гуидак (Panopea abrupta).

Использование человеком

Человек использует некоторые виды двустворчатых в пищу (например, мидий и устриц), как источник материала для украшений (перламутр и жемчуг), в качестве сувениров или даже денег. Нередко двустворчатых применяют для очистки воды. Выделяемый некоторыми двустворчатыми моллюсками биссус используют для изготовления особой ткани — виссона.

В настоящее время добыча двустворчатых моллюсков уступает их искусственному разведению в марикультуре. Таким образом на специальных хозяйствах выращивают мидий и устриц. Особенно больших успехов такие хозяйства достигли в США, Японии, Франции, Испании, Италии. В России подобные хозяйства расположены на берегах Чёрного, Белого, Баренцева и Японского морей. Кроме того, в Японии развита марикультура морской жемчужницы (Pinctada)[76].

Вредители

Корабельные черви поселяются в погружённой в воду древесине, в том числе в подводных частях деревянных лодок и кораблей, а также в стационарных гидротехнических сооружениях. В процессе своей жизнедеятельности (см. выше раздел питание), корабельный червь протачивает в древесине многочисленные ходы, чем способствует её быстрому разрушению[77]. Наносимый корабельными червями ежегодный ущерб исчисляется миллионами[78].

Мелкая двустворка Dreissena polymorpha прикрепляются к твёрдому субстрату биссусом и образует значительные скопления. Часто он поселяется в трубах и водоводах, засоряя их[79].

Моллюски и здоровье человека

Существуют двустворчатые моллюски, ядовитые для человека; отравление может сопровождаться паралитическим эффектом (англ. Paralytic shellfish poisoning (PSP)), потерей памяти (англ. Amnesic shellfish poisoning (ASP)), гастроэнтеритами, долговременными нейрологическими расстройствами и даже смертью. Ядовитость двустворок обусловлена накоплением ими выделяющих токсины одноклеточных: диатомовых водорослей или динофлагеллят, которых они отфильтровывают из воды; иногда токсины сохраняются даже в хорошо приготовленных моллюсках[80]. Так, ядовитость двустворки Crassostrea echinata обусловлена токсинами протиста Pyrodinium bahamense из группы динофлагеллят[81].

Гигантская тридакна (Tridacna gigas) теоретически может представлять опасность для человека, во-первых, из-за острых краёв, а во-вторых, она может зажать створками конечность ныряльщика. Однако в настоящий момент случаев человеческих смертей из-за тридакны зарегистрировано не было[82].

Двустворчатые моллюски в культуре

«Рождение Венеры». Фреска из Помпей
«Рождение Венеры» Ботичелли

Двустворчатые моллюски в древнегреческой культуре были связаны с культом Афродиты. Так на картине Рождение Венеры кисти Ботичелли, Венера плывёт к берегу на створке раковины. Раковина присутствует и на фреске с аналогичным сюжетом найденной в Помпеях. Раковины морского гребешка служили существенной частью культа богини-матери в Фесте[83]. Изображение морского гребешка, а порой и саму раковину, во времена Средневековья, прикрепляли к одежде путешественники, пустившиеся в паломничество к Святым Местам. Подобная раковина служила одновременно духовным, и совершенно земным целям, как то сосудом для сбора милостыни, и тарелкой для еды. Из-за привычки паломников украшать себя подобным образом, во французский язык вошло современное обозначение морского гребешка — «раковина Св. Иакова» (coquille St. Jacques)[84] .

Примечания

  1. ↑ 1 2 3 4 5 Шарова, 2002, с. 304.
  2. ↑ Данные о числе видов для России и всего мира на сайте Зоологического института
  3. ↑ Linnaeus, Carolus. Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Tomus I. Editio decima, reformata : []. — Laurentii Salvii, 1758. — P. 645.
  4. ↑ 1 2 Bivalve. McGraw-Hill Dictionary of Scientific and Technical Terms. McGraw-Hill Companies. Дата обращения: 7 мая 2012.
  5. ↑ Le Renard, J.; Sabelli, B.; Taviani, M. (1996). "On Candinia (Sacoglossa: Juliidae), a new fossil genus of bivalved gastropods". Journal of Paleontology. 70 (2): 230—235. JSTOR 1306386.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  6. ↑ The Phylum Brachiopoda. Earthlife Web. Дата обращения: 5 мая 2012.
  7. ↑ Ostracoda. Oxford Dictionaries. Oxford University Press. Дата обращения: 1 июля 2012.
  8. ↑ Webb, J. (1979). "A reappraisal of the palaeoecology of conchostracans (Crustacea: Branchiopoda)". Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen. 158 (2): 259—275.
  9. ↑ Yonge, C. M. The Sea Shore. — Collins, 1949. — P. 228.
  10. ↑ Bivalves Arctic Ocean Diversity. Retrieved 2012-04-21.
  11. ↑ Adamussium colbecki (Smith, 1902). Antarctic Field Guide. Дата обращения: 21 апреля 2012.
  12. ↑ Rice, Tony. Hydrothermal vents. Deep Ocean. Fathom. Дата обращения: 21 апреля 2012.
  13. ↑ Extreme bivalves. Museum of the Earth. Дата обращения: 21 апреля 2012.
  14. ↑ Christian, A. D. Life History and Population Biology of the State Special Concern Ouachita Creekshell, Villosa arkansasensis (I. Lea 1862). Arkansas State University (2007). Дата обращения: 21 апреля 2012.
  15. ↑ Karatayev, A. Y.; Burlakova, L. E.; Karatayev, V. A.; Boltovskoy, D. (2010). "Limnoperna fortunei versus Dreissena polymorpha: population densities and benthic community impacts of two invasive freshwater bivalves". Journal of Shellfish Research. 29 (4): 975—984. doi:10.2983/035.029.0432.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  16. ↑ Hoddle, M. S. Quagga and Zebra Mussels. Center for Invasive Species Research, UC Riverside (13 октября 2011). Дата обращения: 21 апреля 2012.
  17. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Шарова, 2002, с. 306.
  18. ↑ 1 2 J. LÜTZEN, B. BERLAND & G.A.BRISTOW. Morphology of an endosymbiotic bivalve, Entovalva nhatrangensis (Bristow, Berland, Schander & Vo, 2010) (Galeommatoidea) // Molluscan Research. — Т. 31, № 2. — С. 114—124. — ISSN 1323-5818.
  19. ↑ Edmondson, C. H. (1962). "Teredinidae, ocean travelers" (PDF). Occasional Papers of Bernice P. Bishop Museum. 23 (3): 45—59.
  20. ↑ 1 2 3 Догель, 1981, с. 473.
  21. ↑ 1 2 3 Wells, Roger M. Class Bivalvia. Invertebrate Paleontology Tutorial. State University of New York College at Cortland (1998). Дата обращения: 11 апреля 2012.
  22. ↑ 1 2 Kennedy, W. J.; Taylor, J. D.; Hall, A. (1969). "Environmental and biological controls on bivalve shell mineralogy". Biological Reviews. 4 (4): 499—530. doi:10.1111/j.1469-185X.1969.tb00610.x.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  23. ↑ 1 2 3 Bivalvia. SpringerImages. Дата обращения: 6 мая 2012.
  24. ↑ 1 2 Barrett, John; Yonge, C. M. Collins Pocket Guide to the Sea Shore. — London : William Collins Sons and Co. Ltd, 1958. — P. 148.
  25. ↑ 1 2 3 Шарова, 2002, с. 308.
  26. ↑ Morton, Brian. Bivalve: The mantle and musculature. Encyclopædia Britannica. Дата обращения: 5 мая 2012.
  27. ↑ 1 2 3 4 Двустворчатые моллюски — статья из Биологического энциклопедического словаря
  28. ↑ Догель, 1981, с. 476—477.
  29. ↑ Dorit, Robert L. Zoology. — Saunders College Publishing, 1991. — P. 679. — ISBN 978-0-03-030504-7.
  30. ↑ Шарова, 2002, с. 308—309.
  31. ↑ Morton, Brian. Bivalve: The digestive system and nutrition. Encyclopædia Britannica. Дата обращения: 7 мая 2012.
  32. ↑ 1 2 3 Bourquin, Avril. Class Bivalvia (Pelecypoda). The Phylum Mollusca (2000). Дата обращения: 5 мая 2012.
  33. ↑ Шарова, 2002, с. 309.
  34. ↑ 1 2 Догель, 1981, с. 477.
  35. ↑ 1 2 Cofrancesco, Alfred F. Nervous System and Sense Organs in Bivalves. Zebra Mussel Research Program (2002). Дата обращения: 5 мая 2012.
  36. ↑ Morton, Brian. Mollusk: The nervous system and organs of sensation. Encyclopædia Britannica. Дата обращения: 8 июля 2012.
  37. ↑ 1 2 Шарова, 2002, с. 310.
  38. ↑ Догель, 1981, с. 477—478.
  39. ↑ Allen, J. A.; Morgan, Rhona E. (1981). "The functional morphology of Atlantic deep water species of the families Cuspidariidae and Poromyidae (Bivalvia): an analysis of the evolution of the septibranch condition". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 294 (1073): 413—546. doi:10.1098/rstb.1981.0117.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  40. ↑ Morton, B. The evolution of eyes in the Bivalvia: new insights // American Malacological Bulletin. — 2008. — Т. 26, № 1—2. — С. 35—45. — doi:10.4003/006.026.0205.
  41. ↑ Colicchia, G.; Waltner, C.; Hopf, M.; Wiesner, H. (2009). "The scallop's eye—a concave mirror in the context of biology". Physics Education. 44 (2): 175—179. doi:10.1088/0031-9120/44/2/009.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  42. ↑ 1 2 Догель, 1981, с. 478.
  43. ↑ Шарова, с. 310—311.
  44. ↑ 1 2 Morton, Brian. Bivalve: The respiratory system. Encyclopædia Britannica. Дата обращения: 8 июля 2012.
  45. ↑ 1 2 3 4 5 Шарова, 2002, с. 311.
  46. ↑ 1 2 3 4 Догель, 1981, с. 479.
  47. ↑ Dorit, Robert L. Zoology. — Saunders College Publishing, 1991. — P. 674. — ISBN 978-0-03-030504-7.
  48. ↑ 1 2 Vaughan, Burton. The Bivalve, Poromya granulata. Archerd Shell Collection (2008). Дата обращения: 3 апреля 2012.
  49. ↑ Morton, Brian. Bivalve: The excretory system. Encyclopædia Britannica. Дата обращения: 7 мая 2012.
  50. ↑ Осморегуляция — статья из Большой советской энциклопедии
  51. ↑ Dillon, Robert T. The Ecology of Freshwater Molluscs. — Cambridge University Press, 2000. — 509 p.
  52. ↑ Шаблон:Ссылка
  53. ↑ 1 2 3 4 Догель, 1981, с. 480.
  54. ↑ 1 2 3 4 Шарова, 2002, с. 312.
  55. ↑ Foighil, D. O. (1989). "Planktotrophic larval development is associated with a restricted geographic range in Lasaea, a genus of brooding, hermaphroditic bivalves". Marine Biology. 103 (3): 349—358. doi:10.1007/BF00397269.
  56. ↑ Helm, M. M.; Bourne, N.; Lovatelli, A. Gonadal development and spawning. Hatchery culture of bivalves: a practical manual. FAO (2004). Дата обращения: 8 мая 2012.
  57. ↑ Dorit, Robert L. Zoology. — Saunders College Publishing, 1991. — P. 774. — ISBN 978-0-03-030504-7.
  58. ↑ Barnes, R. S. K. The Invertebrates: A New Synthesis. — Blackwell Scientific Publications, 1988. — P. 140. — ISBN 978-0-632-03125-2.
  59. ↑ 1 2 Piper, Ross. Extraordinary Animals: An Encyclopedia of Curious and Unusual Animals. — Greenwood Press, 2007. — P. 224–225. — ISBN 978-0-313-33922-6.
  60. ↑ Honkoop, P. J. C.; Van der Meer, J.; Beukema, J. J.; Kwast, D. (1999). "Reproductive investment in the intertidal bivalve Macoma balthica" (PDF). Journal of Sea Research. 41 (3): 203—212. doi:10.1016/S1385-1101(98)00053-7.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  61. ↑ 1 2 3 I. D. Ridgway, C. A. Richardson, S. N. Austad. Maximum Shell Size, Growth Rate, and Maturation Age Correlate With Longevity in Bivalve Molluscs // J Gerontol A Biol Sci Med Sci.. — 2011. — Vol. 66А, № 2. — doi:10.1093/gerona/glq172.
  62. ↑ I. Thompson, D.S. Jones, J.W. Ropes. Advanced age for sexual maturity in the ocean quahog Arctica islandica (Mollusca: Bivalvia) // Marine Biology. — 1980. — Vol. 57, № 1. — P. 35—39. — ISSN 1432-1793. — doi:10.1007/BF00420965.
  63. ↑ Шарова, 2002, с. 316.
  64. ↑ Солемии — статья из Биологического энциклопедического словаря
  65. ↑ Пименова, Пименов, 2005, с. 135.
  66. ↑ 1 2 Barnes, R. S. K. The Invertebrates: A New Synthesis. — Blackwell Scientific Publications, 1988. — P. 132–134. — ISBN 978-0-632-03125-2.
  67. ↑ Barnes, R. S. K. The Invertebrates: A New Synthesis. — Blackwell Scientific Publications, 1988. — P. 265. — ISBN 978-0-632-03125-2.
  68. ↑ Carefoot, Tom. Learn about whelks and relatives: foods, feeding and growth. A snail's odyssey (2010). Дата обращения: 19 апреля 2012.
  69. ↑ Harper, Elizabeth M. (1990). "The role of predation in the evolution of cementation in bivalves" (PDF). Palaeontology. 34 (2): 455—460.
  70. ↑ Bishop, M. J.; Garis, H. (1976). "A note on population densities of mollusca in the River Great Ouse at Ely, Cambridgeshire". Hydrobiologia. 48 (3): 195—197. doi:10.1007/BF00028690.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  71. ↑ Pojeta, J. (2000). "Cambrian Pelecypoda (Mollusca)". American Malacological Bulletin. 15: 157—166.
  72. ↑ Schneider, J.A. (November 2001). "Bivalve systematics during the 20th century". Journal of Paleontology. 75 (6): 1119—1127. doi:10.1666/0022-3360(2001)075<1119:BSDTC>2.0.CO;2. Дата обращения: 5 октября 2008.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (дата и год) (ссылка)
  73. ↑ Gubanov, A.P., Kouchinsky, A.V. and Peel, J.S. (2007). "The first evolutionary-adaptive lineage within fossil molluscs". Lethaia. 32 (2): 155—157. doi:10.1111/j.1502-3931.1999.tb00534.x.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  74. ↑ Gubanov, A.P., and Peel, J.S. (2003). "The early Cambrian helcionelloid mollusc Anabarella Vostokova". Palaeontology. 46 (5): 1073—1087. doi:10.1111/1475-4983.00334.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  75. ↑ Zong-Jie, F. (2006). "An introduction to Ordovician bivalves of southern China, with a discussion of the early evolution of the Bivalvia". Geological Journal. 41 (3—4): 303—328. doi:10.1002/gj.1048.
  76. ↑ Шарова, 2002, с. 317.
  77. ↑ Двустворчатые — статья из Большой советской энциклопедии. 
  78. ↑ Карпов Н. Корабельный червь. "Земля и люди", январь-март (2009). Дата обращения: 22 августа 2013. Архивировано 24 августа 2013 года.
  79. ↑ Шарова, 2002, с. 319.
  80. ↑ Wekell, John C.; Hurst, John; Lefebvre, Kathi A. (2004). "The origin of the regulatory limits for PSP and ASP toxins in shellfish" (PDF). Journal of Shellfish Research. 23 (3): 927—930.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  81. ↑ J. L. MACLEAN. Paralytic Shellfish Poison in Various Bivalves, Port Moresby, 1973 // Pacific Science. — 1975. — Vol. 29, № 4. — P. 349—352.
  82. ↑ Sergey M. Govorushko. Natural Processes and Human Impacts: Interactions between Humanity and the Environment. — Springer, 2012. — С. 294. — 678 с. — ISBN 978-94-007-1423-6.
  83. ↑ [http://www.a700.ru/animals/mollyuski/81-morskaya-rakovina-grecheskaya-mifologiya.html Мифология — Морская раковина: греческая мифология
  84. ↑ Fulcanelli et la façade du palais Jacques Coeur (фр.). Fulcanelli, La rue de l'alchimie à travers l'architecture, les livres et les alchimistes. Дата обращения: 14 июня 2012.

Литература

На русском языке

  • Шарова И. Х. Зоология беспозвоночных. — М.: Владос, 2002. — 592 с. — ISBN 5-691-00332-1.
  • Догель В. А. Зоология беспозвоночных. — 7-ое изд.. — М.: «Высшая школа», 1981. — 614 с.
  • Пименова И. Н., Пименов А. В. Зоология беспозвоночных. Теория. Задания. Ответы. — Саратов: Лицей, 2005. — 288 с. — ISBN 5-8053-0308-6.
  • Евсеев Г. А., Яковлев Ю. М. Двустворчатые моллюски дальневосточных морей России. — Владивосток: Институт биологии моря, 2006 . — 120 с.

На английском языке

  • Schneider, Jay A. (2001). "Bivalve systematics during the 20th century". Journal of Paleontology. 75 (6): 1119—1127. doi:10.1666/0022-3360(2001)075<1119:BSDTC>2.0.CO;2.
  • Poutiers, J.-M. Carnivorous bivalve molluscs (Anomalodesmata) from the tropical western Pacific Ocean, with a proposed classification and a catalogue of recent species // Résultats des Campagnes Musorstom / J.-M. Poutiers, F. R. Bernard. — 1995. — Vol. 167. — P. 107–188.
  • Vaught, K. C. A Classification of the Living Mollusca. — American Malacologists, 1989. — ISBN 978-0-915826-22-3.

Шаблон:Link FA

Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Двустворчатые&oldid=58890161