Инстинкт

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Инсти́нкт (от лат. instinctus «импульс» от глагола instinguere: основа латинское stinguere «уколоть», что даёт основное понятие — «побуждение»[1]) — совокупность сложных наследственно обусловленных актов поведения, характерных для особей данного вида при определённых условиях[2]. Инстинкт представляет собой наиболее развитую форму врождённого поведения животных и человека[3][4][5], возникающую в ответ на внешние и внутренние раздражители и направленную на удовлетворение основных биологических потребностей[6]. В осуществлении инстинктивной деятельности очень большую роль играют железы внутренней секреции[7] и лимбическая система[8].

Безусловный рефлекс является наиболее простой формой врождённого поведения, а инстинкт — наиболее сложной. Главное отличие инстинкта от безусловного рефлекса заключается в том, что инстинктивная деятельность является результатом сложных нейрогормональных базирующихся на уровне лимбической системы функций, которая для своего исполнения у многих животных задействует череду безусловных рефлексов, в то время как отдельно взятый безусловный рефлекс исполняется очень быстро, строго автоматически, без наличия мотивации и берёт своё начало в спинном мозге и стволе головного мозга[9][10][11]. По мере усложнения нервной системы живого организма поведение становится более пластичным, а инстинктивные фиксированные действия перестают исполняться строго в определённой последовательности. У млекопитающих усвоенное поведение часто преобладает над инстинктивным поведением[12]. Ве­ду­щую роль в контро­ле над ин­стинк­тив­ны­ми ре­ак­ция­ми человека и других млекопитающих играет неокортекс[6][13] (у человека неокортекс занимает 80 % всего мозга[14]).

Инстинкты являются важной составляющей поведения животных и передаются из поколения в поколение, выдерживая естественный отбор[6]. Общепринятого определения инстинкта не разработано до сих пор. В частности, это связано с тем, что, например, у насекомых есть не только врождённое поведение, но и способность к обучению[15]. Исследования показали, что насекомые, несмотря на очень маленький мозг, обладают долговременной памятью, могут вводить новшества, а также учиться, наблюдая за другими[16]. Это, в свою очередь, затрудняет как и выявление инстинктивного поведения, так и формирование точного определения инстинкта. Некоторые проблемы, в том числе применимость термина «инстинкт» к человеку, во все времена носили дискуссионный характер[17][18][19].

Конрад Лоренц считал, что люди в полной мере унаследовали от своих предков-животных полный набор инстинктов, в частности — агрессию и заботу о потомстве. Сочетание инстинктивного и выученного в поведении человека образует сложную структуру, в значительной части попросту тождественную такой же структуре у высших животных, различаясь лишь там, где в обученное поведение человека входит культурная традиция. Лоренц видел в морали компенсационный механизм, необходимый для приспособления инстинктивных стремлений человека к жизни в сообществе с его эволюционирующей культурой[20]. Инстинкты могут иногда рассматриваться как рефлексы, хотя как правило, считаются принципиально отличным от них видом реакций. Например, у новорождённого ребёнка выделяют поисковой и сосательный рефлексы, помогающие искать грудь матери для питания[21][22].

В отличие от прочих животных, у приматов инстинкты не имеют прямого управления над особью и вместо этого завуалированы[23] под чувства и эмоции, которые либо через гормоны стимулируют мотивацию, склоняющую к конкретному действию, решению и поведению, либо организм в ответ на внешние и внутренние раздражители запускает выработку определенных гормонов, тем самым побуждая особь к определённой модели поведения[прим. 1]. Из основных инстинктов, например, выделяют агрессию[20] — для борьбы за территорию, власть (ранг в сообществе), ресурсы, для защиты, и для репродуктивного успеха[24][25][26].

Инстинкт — комплекс двигательных актов или последовательность действий, свойственных организму данного вида, реализация которых зависит от функционального состояния животного (определяемого доминирующей потребностью) и сложившейся в данный момент ситуации. Инстинктивные реакции носят врождённый характер, и их высокая видовая специфичность часто используется как таксономический признак наряду с морфологическими особенностями данного вида животных.

Данилова Н. Н., Крылова А. Л. Физиология высшей нервной деятельности.[27]

Существование инстинктов у человека[править | править код]

Несмотря на наличие некоторых разногласий в научной среде, среди возможных инстинктов у человека определяют:

  1. Беременность приводит к долговременным изменениям в структуре человеческого мозга[28][29][30][31][32]. Например, запускает нейроанатомические адаптации в вентральном полосатом теле, которые подготавливают дофаминовую систему вознаграждения женщины к максимальному реагированию на сигналы (крик, плач, эмоции) её младенца, тем самым увеличивая стимулирующую ценность новорожденного ещё до его рождения[31]. Структурные изменения мозга, связанные с материнским поведением, сохраняются даже через шесть лет после родов[32].
  2. Крик и плач младенца может быть проявлением инстинкта, так как ребёнок из-за долгого периода взросления на ранних этапах развития неспособен перемещаться (осмысленно или инстинктивно) для выживания, и единственный инструмент у младенца — его крик, нужный в первую очередь для привлечения внимания взрослых. Исследователи выявили общие межкультурные специфические поведенческие репертуары, а также при помощи функциональной МРТ зафиксировали общие, связанные с поведением процессы, которые происходят в мозге родителей при реакции на крик их собственного или чужого ребёнка[33][34].
  3. Младенцы в возрасте 6 месяцев реагируют повышенным возбуждением, о чем свидетельствует расширение зрачка, на змей и пауков по сравнению с цветами и рыбами[35]. В другом исследовании выявили специфические нейронные реакции в мозге младенцев в ответ на изображения змей. Авторы исследования утверждают, что это врождённый механизм, следовательно у людей ещё с раннего детства есть склонность быстро обучиться к страху перед змеями[36].
  4. Стадное поведение обнаружено у человеческих детей и детенышей шимпанзе, но, по-видимому, отсутствует у детенышей орангутанов[37].
  5. Существует множество исследований влияния гормонов на человеческое поведение, в частности, на половое влечение. Наследование изменений в эндокринной системе у животных может вести к наследованию изменений в поведенческих программах[38]. Например, дофамин отвечает за предвкушение удовольствия[39][40] и мотивирует на избегающее поведение в ответ на аверсивные стимулы[40][41]. А избыточные показатели дофамина делают человека гедонистом, развивая в нём азартность, гиперсексуальность[42][43], манию[44] и гиперактивность. Высокий уровень тестостерона бывает[прим. 2] связан как у мужчин, так и у женщин с агрессивным поведением[45]. На это указывают исследования, проведённые в местах лишения свободы[46][47]. Уровень тестостерона также связан с доминирующим поведением и реакцией на конкуренцию[48][49]. У мужчин также было обнаружено понижение уровня тестостерона после рождения в семье ребёнка[50][51].
  6. Стремление к гигиене могло быть закреплено в ходе эволюции как защита организма от заражения различными заболеваниями. Эмоции вроде отвращения оказывают влияние на подобное поведение[52].

История развития концепции[править | править код]

Доэволюционный период[править | править код]

Зачатки представлений об инстинкте можно усмотреть в учении Аристотеля о душе, предполагавшем существование некой «животной души», обеспечивавшей психические функции животных.[53] Термин «инстинкт» (лат. instinctus, др.-греч. ὁρμή) появился у философов-стоиков. (Впервые его в смысле стремления или побуждения употребил стоик Хрисипп (III в. до н. э.) для характеристики поведения птиц и других животных[54].) Термин понимался ими как врождённое стремление, направляющее животное к благоприятным для него факторам и отвращающее от неблагоприятных[55]. В целом анимистические представления, долгое время господствовавшие в философии и психологии, оказались непродуктивными.

Эволюционный период[править | править код]

XIX век[править | править код]

Значительный прорыв в понимании сущности инстинкта был связан с возникновением первых эволюционных учений, одно из которых было разработано Жаном Батистом Ламарком. Согласно учению Ламарка, эволюция происходит под действием окружающей среды, опосредованным поведением. Ламарк считал психику неразрывно связанной с нервной системой. Ему же принадлежит одно из первых определений инстинкта.

Инстинкт животных — это наклонность, влекущая, вызываемая ощущениями на основе возникших в силу их потребностей и понуждающая к выполнению действий без всякого участия мысли, без всякого участия воли.

[57]

А уже в начале XIX века Фредерик Кювье установил на примере строительства хаток изолированными от сородичей бобрами, что инстинктивное поведение является наследственно детерминированным и стереотипным[58].

Основной вклад Чарльза Дарвина заключается в том, что он показал универсальность принципов эволюции органического мира. Дарвин много внимания уделял изучению поведения. Результаты его работ изложены в монографии «Выражение эмоций у человека и животных», «Происхождении видов» и ряде статей. Дарвин не дал строгого определения инстинкта.

каждый понимает, что хотят сказать, когда говорят, что инстинкт заставляет кукушку совершать свои перелёты и класть яйца в гнезда других птиц. Действие, для исполнения которого от нас самих требуется опыт, исполняемое животным, особенно очень молодым, без опыта, или исполняемое одинаково многими особями без знания с их стороны цели, с которой оно производится, обычно называют инстинктивным. Но я могу сказать, что ни одна из этих характеристик не может считаться универсальной. Небольшая доза соображения или ума, как выражается Пьер Губер (Pierre Huber), часто наблюдается у животных, даже низко стоящих на лестнице природы.

XX век[править | править код]

Российский учёный Владимир Вагнер на основании экспериментов установил — в пределах вида наследственно закреплены не сами инстинкты, а пределы изменчивости инстинктивного поведения.

Использование термина «инстинкт» на практике было неудобным из-за неоднозначности термина. Оскар Хейнрот, учитель Лоренца, ввёл и использовал термин «видоспецифичные инстинктивные формы поведения», Лоренц и Тинберген использовали термин «фиксированные комплексы действий».

Сформировавшаяся в тридцатые годы классическая этология сыграла важную роль в развитии понятия инстинкта. Лоренц придерживался чёткого разделения поведения на врождённые и приобретённые компоненты. Этологи долгое время определяли инстинкт через отрицание, как неприобретённый компонент поведения.

В психологии[править | править код]

Концепция инстинкта применительно к человеку получила развитие в рамках психоанализа, одним из положений которого было признание роли биологических предпосылок поведения. Инстинкты в рамках психоанализа рассматривались как наследственные (неприобретённые) тенденции, играющие роль мотивационных сил сложных человеческих моделей поведения.

Зигмунд Фрейд[править | править код]

Зигмунд Фрейд считал, что инстинкт, фундаментом которого является стремление к удовольствию, выражается в виде желаний и требует разрядки. Он утверждал, что мышление, воображение и восприятие человека определяется инстинктами. При этом влияние инстинктов на поведение человека может быть как прямым, так и завуалированным. Люди ведут себя определённым образом из-за влияния бессознательного напряжения — их действия являются основным фактором уменьшения этого напряжения[59]. В своей концепции Фрейд выделял два основных инстинкта: «инстинкт жизни» и «инстинкт смерти»[60][61].

Абрахам Маслоу[править | править код]

Абрахам Маслоу утверждал, что люди не имеют инстинктов, поскольку могут преодолеть свои желания. Он считал, что то, что описывается как «инстинкты», фактически является очень сильными мотивами для поведения определённого типа. По его мнению, инстинкты были свойственны людям в прошлом, но впоследствии были заменены сознанием[17].

Гормическая психология[править | править код]

Согласно гормической психологии источником мотивации была особая нематериальная сила «горме», проявляющаяся в виде инстинктов. Концепция горме была разработана американским психологом Уильямом Мак-Дугаллом. Он же разработал собственную классификацию инстинктов.

Концепции инстинкта в теориях Мак-Дугалла и Фрейда были основаны на субъективных переживаниях и, как следствие, отличались недостаточной научной строгостью. В частности, они не позволяли составить перечень инстинктов (Мак-Дугалл неоднократно менял число инстинктов).

В этологии[править | править код]

Инстинкты — суть приспособления видовые, полезные для вида в такой же степени, как и те или другие морфологические признаки и столь же постоянные.

определение А.Н. Северцова

Инстинкт — совокупность двигательных актов и сложных форм поведения, свойственных животному данного вида, возникающих на раздражения из внешней и внутренней среды организма и протекающих на фоне высокой возбудимости нервных центров, связанных с осуществлением этих актов.

определение А.Д. Слонима

Инстинкт является центральным понятием наук о поведении животных. Этология рассматривала преимущественно инстинкты стереотипные и непластичные. Традиционно инстинкт рассматривается как наследственный и неизменный компонент поведения. По современным представлениям, инстинкт неразрывно связан с научением и составляет с ним неразрывное целое.

Одно из первых определений инстинкта было дано немецким зоопсихологом Хайнрихом Циглером (нем. Heinrich Ernst Ziegler). Согласно определению Циглера, инстинктивное поведение отличается следующими свойствами:

  • Наследственным характером
  • Независимостью от обучения
  • Видотипичность
  • Тесной связью с организацией животного
  • Тесной связью с условиями обитания животного

Структура инстинктивного поведения[править | править код]

Инстинктивный поведенческий акт осуществляется в несколько этапов. Впервые этапы инстинктивного поведения были выделены американским учёным Уоллесом Крэгом (англ. Wallace Craig). Крэг называл их фазами и выделял поисковую и завершающую фазы. В поисковой фазе (подготовительная фаза или аппетентное поведение) заключается в поиске биологически значимых раздражителей. Поисковое поведение возникает под действием внутренних факторов, к числу которых принадлежат раздражения от внутренних рецепторов, гормоны, изменение концентрации определённых веществ.[62]

Теория инстинктивного поведения Лоренца[править | править код]

Центральным понятием теории является «специфическая энергия действия»[прим. 3]— нервное возбуждение, служащее источником двигательной активности. Инстинктивное поведение реализуется в ответ на специфические стимулы (релизеры), за распознавание которых отвечает врождённый пусковой механизм[прим. 4].

Структура инстинктивного поведения по Лоренцу[править | править код]

Структура инстинктивного поведения, разработанная Конрадом Лоренцем, опиралась на разработки и фактический материал предшественников. Как и Крэг, Лоренц выделял поисковую и завершающую фазы. Поисковая (или аппетентная фаза) инстинктивного поведения наступает под действием внутренних факторов и выражается в том, что животное начинает активно искать специфические раздражители. Когда животное находит раздражитель, снимается затормаживающий механизм и реализуется завершающая фаза. Применительно к пищевому поведению хищников к аппетентной фазе относятся поиск, выслеживание, умерщвление добычи, а к завершающей — её поедание. Завершающая фаза является строго детерминированной генетически, в то время как аппетентное поведение подвержено изменению под влиянием индивидуального опыта животного.

Гидравлическая модель Лоренца[править | править код]

1 — приток специфической энергии действия (СЭД)
создаёт давление в резервуаре (2)
3,4 — Врождённый спусковой механизм. Испытывает давление со стороны СЭД (3) и релизера (5)

Конрад Лоренц, в частности, для объяснения феномена срабатывания инстинктивных реакций в отсутствие специфического раздражителя, предложил оригинальную модель осуществления инстинктивного поведения. Модель была построена на основе принципов гидравлики и получила название «гидравлической модели Лоренца».

В гидравлической модели специфическая энергия действия представлена водой, непрерывно текущей в резервуар. Отток воды из резервуара преграждён клапаном, к которому крепится груз. Груз обозначает действие специфических раздражителей, его вес прямо пропорционален интенсивности раздражителя. Вода из резервуара может вытечь в двух случаях: если суммарное давление воды и груза откроют клапан, либо уровень воды превысит допустимый и клапан откроется под напором воды.[63]

Таким образом, по мере накопления специфического потенциала действия снижается порог, необходимый для запуска соответствующей инстинктивной реакции. В случае, когда необходимый раздражитель отсутствует в течение долгого времени, реакция может осуществиться «вхолостую», без специфического стимула.

Лоренц сам признавал ограниченность гидравлической модели. Хотя она и объясняет некоторые наблюдаемые феномены, но обладает рядом серьёзных недостатков. Прежде всего, она не учитывает изменчивость поведения. Во-вторых она предполагает существование некоторой лишней сущности — гипотетической энергии, и соответствующей нервной структуры, ответственной за накопление специфического потенциала действия. В третьих, имеются факты, противоречащие данной теории.

Благодаря своей простоте и наглядности, гидравлическая теория изучается в университетских курсах зоопсихологии по сей день.

Механизм, ответственный за накопление специфического потенциала действия можно предположительно обнаружить в пейсмекерной активности нейрона, генерирующей потенциал действия под действием генетической программы[64].

Критика[править | править код]

На данный момент инстинкты имеют столько определений, что нельзя выбрать точно правильное, ведь в одном слове присутствует куча размытостей и неточностей. Жак Лёб же предложил более точное и однозначное определение "Тропизменные реакции", которое сокращает двоемыслие и додумывание.

Известный физиолог и биолог Жак Лёб придерживался механистической концепции, заключающейся в том, что каждое животное или растение действует не по определенному врожденному плану или стремлению, а из-за раздражителей[прим. 5]. Он описал тропизмы как объяснения большинства поведений не только растений, но и животных. В своей книге "Вынужденное движение, тропизмы и поведение животных" он подробно разбирает поведение многих насекомых, животных и растений, опираясь на эксперименты.

Тропизмы обычно связаны с растениями, бактериями и вирусами, используют это слово в ботанике. Слово «тропизм» используется для обозначения действия, совершаемого без когнитивного мышления.

Иерархическая теория Тинбергена[править | править код]

Инстинкт — иерархически организованный нервный механизм, который отвечает на определённые предлагаемые и разрешающие импульсы полностью скоординированными, жизненно важными и свойственными виду движениями.

определение Н. Тинбергена

В основе теории Николаса Тинбергена лежит представление о наличии функциональных центров, отвечающих за реализации инстинктивного поведения. Инстинкт по Тинбергену состоит из последовательности отдельных поведенческих актов. Последовательное выполнение простых двигательных актов обеспечивается благодаря наличию иерархии контролирующих их центров.

Под действием внутренних и внешних факторов усиливается возбуждение центра, отвечающего за аппетентное поведение, в результате животное начинает активный поиск раздражителей. После того как стимул будет найден, снимается блок с центра, отвечающего за завершающую фазу поведения.

Систематическое значение[править | править код]

Впервые инстинкты в систематику были введены Оскаром Хейнротом. Применив в качестве систематического признака врождённые стереотипные движения ухаживания, Хейнрот разработал детальную классификацию утиных. В основе его работы лежал принцип филогенетического родства, заключающийся в том, что сходство гомологичных движений тем больше, чем ближе родственные виды. На данном этапе развития только относительно малое число хорошо изученных видов были классифицированы по поведенческим признакам. Среди них:[65]

См. также[править | править код]

Примечания[править | править код]

  1. Поведение влияет на уровень гормонов, а гормоны влияют на поведение.
  2. Уровень тестостерона не связан с агрессией напрямую. У разных людей влияние тестостерона на агрессивное поведение проявляется по разному. Но тестостерон сильно влияет на доминирующее поведение (не обяз. агрессив.) и поддержание соц. статуса в своей субъективной иерархической системе. У большинства животных агрессия является средством поддержания социального статуса. Однако у людей есть несколько способов получить социальный статус. Это может объяснить, почему половина исследований обнаруживают связь тестостерона не с агрессивным, а просоциальным поведением, если просоциальное поведение вознаграждается социальным статусом. Также почти все исследования подростковой преступности и тестостерона не являются значимыми, несмотря на то, что у мужчин в подростковый период полового созревания количество тестостерона в организме наиболее высокое по сравнению с другими периодами жизни.
  3. или «специфический потенциал действия»
  4. или «врождённый разрешающий механизм»
  5. Реакции на определённые раздражители сами по себе являются врожденными.

Источники[править | править код]

  1. Julia Cresswell. Oxford Dictionary of Word Origins (Oxford Quick Reference) (3 ed.). — 2021. — ISBN 9780198868750.
  2. Определение дано по: Биологический энциклопедический словарь / под. ред. М. С. Гилярова. — Изд. второе, исправленное. — Москва: Советская энциклопедия, 1989. — С. 231. — 864 с. — ISBN 5-85270-002-9.
  3. Н. А. Фонсова. Инстинкт. Большая российская энциклопедия. — «ИНСТИ́НКТ (от лат. instinctus – по­бу­ж­дение), наи­бо­лее раз­ви­тая фор­ма вро­ж­дён­но­го по­ве­де­ния жи­вот­ных и че­ло­ве­ка, воз­ни­каю­щая в от­вет на внеш­ние и внут­рен­ние раз­дра­жи­те­ли и на­прав­лен­ная на удов­ле­тво­ре­ние осн. био­ло­гич. по­треб­но­стей». Дата обращения: 13 марта 2021. Архивировано 7 мая 2021 года.
  4. Инстинкт. А. П. Горкин. Биология. Современная иллюстрированная энциклопедия. 2006.
  5. К. В. Судаков, А. Г. Спиркин. Инстинкт. Большая медицинская энциклопедия. — «С эволюционной точки зрения инстинкт представляет собой полезный для особи «информационный опыт» предыдущих поколений данного вида животных (или человека) по удовлетворению основных биологических потребностей, запечатленный в определенных структурах организма. Исторически главную роль в реализации наследственной информации, заложенной в генетическом аппарате клеток организма, приняла на себя нервная система, и в частности гипоталамическая область (у высших животных и человека), регулирующая все формы ритмической деятельности организма (метаболические процессы, рост, развитие и т. д.) и определяющая трансформацию внутренних биологических, потребностей в поведение, направленное на их удовлетворение». Дата обращения: 18 мая 2022. Архивировано 21 июня 2021 года.
  6. 1 2 3 Фонсова Н. А. Инстинкт // Большая российская энциклопедия : сайт / под ред. С. Л. Кравца, Л. И. Петровской. — Министерство культуры Российской Федерации, 2005—2019. Архивировано 7 мая 2021 года.
  7. Инстинкт. Л. Г. Воронин. Большая советская энциклопедия.
  8. Katie Sokolowski, Joshua G. Corbin. Wired for behaviors: from development to function of innate limbic system circuitry : [англ.] // Frontiers in Molecular Neuroscience. — 2012. — doi:10.3389/fnmol.2012.00055. — PMID 22557946. — PMC 3337482.
  9. Alberto Portera Sánchez. [Reflexes, instincts, emotions and passions] : [англ.] // Anales de la Real Academia Nacional de Medicina. — 2008. — PMID 18924359.
  10. J Gschwend. [The comparison of human reflex and instinct behaviour (author's transl)] : [англ.] // Fortschritte der Neurologie, Psychiatrie, und ihrer Grenzgebiete. — 1977. — PMID 584174.
  11. P.Y Risold, R.H Thompson, L.W Swanson. The structural organization of connections between hypothalamus and cerebral cortex : [англ.] // Brain Research Reviews. — 1997. — doi:10.1016/S0165-0173(97)00007-6. — PMID 9385455.
  12. Инстинкт. Британская энциклопедия. Дата обращения: 12 июня 2022. Архивировано 12 июня 2022 года.
  13. К. В. Судаков, А. Г. Спиркин. Инстинкт. Большая медицинская энциклопедия. Дата обращения: 18 мая 2022. Архивировано 21 июня 2021 года.
  14. Jon H.Kaas. Chapter 3 - The origin and evolution of neocortex: From early mammals to modern humans : [англ.] // Progress in Brain Research. — 2019. — Т. 250, № 24. — С. 61—81. — doi:10.1016/bs.pbr.2019.03.017. — PMID 31703909.
  15. Reuven Dukas. Evolutionary biology of insect learning : [англ.] // Annual Review of Entomology. — 2008. — Т. 53. — С. 145—160. — doi:10.1146/annurev.ento.53.103106.093343. — PMID 17803459.
  16. Elisabeth Adam, Bill S. Hansson, Markus Knaden. Fast Learners: One Trial Olfactory Learning in Insects : [англ.] // Frontiers in Ecology and Evolution. — 2022. — doi:10.3389/fevo.2022.876596.
  17. 1 2 Abraham H. Maslow. Motivation and Personality Chapter 4, Instinct Theory Reexamined. 1954.
  18. Инстинкт // Казахстан. Национальная энциклопедия. — Алматы: Қазақ энциклопедиясы, 2005. — Т. II. — ISBN 9965-9746-3-2. (CC BY-SA 3.0)
  19. Diane M. Rodgers. Instinct and the Origins of Mind and Behavior : [англ.] // Oxford Research Encyclopedia of Psychology. — 2020. — doi:10.1093/acrefore/9780190236557.013.796.
  20. 1 2 Конрад Лоренц. Агрессия так называемое зло.
  21. Yasuyuki Futagi, Yasuhisa Toribe, and Yasuhiro Suzuki. The Grasp Reflex and Moro Reflex in Infants: Hierarchy of Primitive Reflex Responses (англ.). — 2012. — doi:10.1155/2012/191562.
  22. Newborn Reflexes (8 января 2009). Дата обращения: 22 февраля 2019. Архивировано 2 февраля 2017 года.
  23. Joseph LeDoux. Rethinking the Emotional Brain (англ.). — 2012. — Февраль (т. 73). — С. 653—676. — doi:10.1016/j.neuron.2012.02.004.
  24. Melissa Emery Thompson. Sexual Conflict: Nice Guys Finish Last (англ.). — 2014. — Т. 24. — doi:10.1016/j.cub.2014.10.056.
  25. What Can Animals’ Survival Instincts Tell Us About Understanding Human Emotion?. Дата обращения: 12 ноября 2018. Архивировано 13 ноября 2018 года.
  26. Ian Johnston. Humans evolved to have an instinct for deadly violence, researchers find (28 сентября 2016). Дата обращения: 12 ноября 2018. Архивировано 13 ноября 2018 года.
  27. Данилова Н. Н., Крылова А. Л. Физиология высшей нервной деятельности (выдержка). Дата обращения: 25 августа 2010. Архивировано 30 января 2013 года.
  28. Elseline Hoekzema, Erika Barba-Müller, Cristina Pozzobon, Marisol Picado, Florencio Lucco, David García-García, Juan Carlos Soliva, Adolf Tobeña, Manuel Desco, Eveline A Crone, Agustín Ballesteros, Susanna Carmona, Oscar Vilarroya. Pregnancy leads to long-lasting changes in human brain structure : [англ.] // Nature neuroscience. — 2017. — doi:10.1038/nn.4458. — PMID 27991897.
  29. Cindy K Barha, Liisa A M Galea. The maternal 'baby brain' revisited : [англ.] // Nature neuroscience. — 2017. — doi:10.1038/nn.4473. — PMID 28127040.
  30. Paula Duarte-Guterman, Benedetta Leuner, Liisa A M Galea. The long and short term effects of motherhood on the brain : [англ.] // Frontiers in Neuroendocrinology. — 2019. — Т. 53. — doi:10.1016/j.yfrne.2019.02.004. — PMID 30826374.
  31. 1 2 Elseline Hoekzema, Christian K Tamnes, Puck Berns, Erika Barba-Müller, Cristina Pozzobon, Marisol Picado, Florencio Lucco, Magdalena Martínez-García, Manuel Desco, Agustín Ballesteros, Eveline A Crone, Oscar Vilarroya, Susanna Carmona. Becoming a mother entails anatomical changes in the ventral striatum of the human brain that facilitate its responsiveness to offspring cues : [англ.] // Psychoneuroendocrinology. — 2020. — Т. 112. — doi:10.1016/j.psyneuen.2019.104507. — PMID 31757430.
  32. 1 2 Magdalena Martínez-García, María Paternina-Die, Erika Barba-Müller, Daniel Martín de Blas, Laura Beumala, Romina Cortizo, Cristina Pozzobon, Luis Marcos-Vidal, Alberto Fernández-Pena, Marisol Picado, Elena Belmonte-Padilla, Anna Massó-Rodriguez, Agustin Ballesteros, Manuel Desco, Óscar Vilarroya, Elseline Hoekzema, Susanna Carmona. Do Pregnancy-Induced Brain Changes Reverse? The Brain of a Mother Six Years after Parturition : [англ.] // Brain Sciences. — 2021. — Т. 11, № 2. — doi:10.3390/brainsci11020168. — PMID 33525512. — PMC 7912216.
  33. Bornstein, Marc H.; Putnick, Diane L.; Rigo, Paola; Esposito, Gianluca; Swain, James E.; Suwalsky, Joan T. D.; Su, Xueyun; Du, Xiaoxia; Zhang, Kaihua; Cote, Linda R.; De Pisapia, Nicola; Venuti, Paola. Neurobiology of culturally common maternal responses to infant cry : [англ.] // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America : journal. — 2017. — Т. 114, № 45. — С. E9465—E9473. — doi:10.1073/pnas.1712022114. — PMID 29078366. — PMC 5692572.
  34. Katherine S. Young, Christine E. Parsons, Else-Marie Jegindoe Elmholdt, Mark W. Woolrich, Tim J. van Hartevelt, Angus B. A. Stevner, Alan Stein, Morten L. Kringelbach. Evidence for a Caregiving Instinct: Rapid Differentiation of Infant from Adult Vocalizations Using Magnetoencephalography : [англ.] // Cerebral Cortex. — 2016. — Т. 26, № 3. — С. 1309–1321. — doi:10.1093/cercor/bhv306. — PMID 26656998. — PMC 4737615.
  35. Hoehl, Stefanie; Hellmer, Kahl; Johansson, Maria; Gredebäck, Gustaf. Itsy Bitsy Spider…: Infants React with Increased Arousal to Spiders and Snakes : [англ.] // Frontiers in Psychology  (англ.) : journal. — 2017. — Т. 8. — С. 1710. — doi:10.3389/fpsyg.2017.01710. — PMID 29093687. — PMC 5651927.
  36. J. Bertels, M. Bourguignon, A. de Heering, F. Chetail, X. De Tiège, A. Cleeremans, A. Destrebecqz. Snakes elicit specific neural responses in the human infant brain : [англ.] // Scientific Reports. — 2020. — doi:10.1038/s41598-020-63619-y. — PMID 32366886. — PMC 7198620.
  37. Haun, Daniel B.M.; Rekers, Yvonne; Tomasello, Michael. Majority-Biased Transmission in Chimpanzees and Human Children, but Not Orangutans : [англ.] // Current Biology : journal. — Cell Press, 2012. — Т. 22, № 8. — С. 727—731. — doi:10.1016/j.cub.2012.03.006. — PMID 22503497.
  38. Garland T, Zhao M, Saltzman W. Hormones and the Evolution of Complex Traits: Insights from Artificial Selection on Behavior // Integrative and Comparative Biology. — 2016. — Т. 56, № 2. — С. 207–24. — doi:10.1093/icb/icw040. — PMID 27252193. — PMC 5964798.
  39. Tali Sharot, Tamara Shiner, Annemarie C. Brown, Judy Fan, Raymond J. Dolan. Dopamine Enhances Expectation of Pleasure in Humans : [англ.] // Current Biology. — 2009. — Т. 19, № 24. — С. 2077-2080. — doi:10.1016/j.cub.2009.10.025. — PMID 19913423. — PMC 2801060.
  40. 1 2 Anton Ilango, Jason Shumake, Wolfram Wetzel, Henning Scheich, Frank W. Ohl. The role of dopamine in the context of aversive stimuli with particular reference to acoustically signaled avoidance learning : [англ.] // Frontiers in neuroscience. — 2012. — doi:10.3389/fnins.2012.00132. — PMID 23049495. — PMC 3442182.
  41. Geiza Fernanda Antunes, Flavia Venetucci Gouveia, Fabiana Strambio Rezende, Midiã Dias de Jesus Seno, Milene Cristina de Carvalho, Caroline Cruz de Oliveira, Lennon Cardoso Tosatidos Santos, Marina Correia de Castro, Mayra Akemi Kuroki, Manoel Jacobsen Teixeira, José Pinhata Otoch, Marcus Lira Brandao, Erich Talamoni Fonoff, Raquel Chacon Ruiz Martinez. Dopamine modulates individual differences in avoidance behavior: A pharmacological, immunohistochemical, neurochemical and volumetric investigation : [англ.] // Neurobiology of Stress. — 2020. — Т. 12. — doi:10.1016/j.ynstr.2020.100219. — PMID 32435668. — PMC 7231994.
  42. Nicole Y L Oei, Serge ARB Rombouts, Roelof P Soeter, Joop M van Gerven & Stephanie Both. Dopamine Modulates Reward System Activity During Subconscious Processing of Sexual Stimuli : [англ.] // Neuropsychopharmacology. — 2012. — doi:10.1038/npp.2012.19. — PMID 22395731. — PMC 3358742.
  43. Thomas J. Moore, AB; Joseph Glenmullen, MD; Donald R. Mattison, MD, MS. Reports of Pathological Gambling, Hypersexuality, and Compulsive Shopping Associated With Dopamine Receptor Agonist Drugs : [англ.] // JAMA Internal Medicine. — 2014. — doi:10.1001/jamainternmed.2014.5262. — PMID 25329919.
  44. David J.Diehl, Samuel Gershon. The role of dopamine in mood disorders : [англ.] // Comprehensive Psychiatry. — 1992. — Т. 33, № 2. — С. 115-120. — doi:10.1016/0010-440X(92)90007-D. — PMID 1347497.
  45. Batrinos, Menelaos L. Testosterone and aggressive behavior in man : [англ.] // International Journal of Endocrinology & Metabolism. — 2012. — Т. 10, № 3. — С. 563—568. — doi:10.5812/ijem.3661. — PMID 23843821. — PMC 3693622.
  46. Dabbs, J M Jr; Frady, R L; Carr, T S; Besch, N F. Saliva testosterone and criminal violence in young adult prison inmates : [англ.] // Psychosomatic Medicine. — 1987. — doi:10.1097/00006842-198703000-00007. — PMID 3575604.
  47. Dabbs, James M. Jr., PhD; Hargrove, Marian F. MS. Age, testosterone, and behavior among female prison inmates : [англ.] // Psychosomatic Medicine. — 1997. — doi:10.1097/00006842-199709000-00003. — PMID 9316179.
  48. Goetz, Stefan M.M.; Tang, Lingfei; Thomason, Moriah E.; Diamond, Michael P.; Hariri, Ahmad R.; Carré, Justin M. Testosterone Rapidly Increases Neural Reactivity to Threat in Healthy Men: A Novel Two-Step Pharmacological Challenge Paradigm : [англ.] // Biological Psychiatry  (англ.) : journal. — 2014. — Т. 76, № 4. — С. 324—331. — doi:10.1016/j.biopsych.2014.01.016. — PMID 24576686.
  49. Kelly D. Cobey, Mike Nicholls, Juan David Leongómez, S. Craig Roberts. Self-reported Dominance in Women: Associations with Hormonal Contraceptive use, Relationship Status, and Testosterone : [англ.] // Adaptive Human Behavior and Physiology. — 2015. — doi:10.1007/s40750-015-0022-8.
  50. Gettler, L. T.; McDade, T. W.; Feranil, A. B.; Kuzawa, C. W. Longitudinal evidence that fatherhood decreases testosterone in human males : [англ.] // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America : journal. — 2011. — Т. 108, № 39. — С. 16194—16199. — doi:10.1073/pnas.1105403108. — PMID 21911391. — PMC 3182719.
  51. Grebe, Nicholas M.; Sarafin, Ruth E.; Strenth, Chance R.; Zilioli, Samuele. Pair-bonding, fatherhood, and the role of testosterone: A meta-analytic review : [англ.] // Neuroscience & Biobehavioral Reviews  (англ.) : journal. — 2019. — Т. 98. — С. 221—233. — doi:10.1016/j.neubiorev.2019.01.010. — PMID 30639674.
  52. Curtis, Valerie; Aunger, Robert; deBarra, Mícheál. Disgust as an adaptive system for disease avoidance behaviour : [англ.] // Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci : journal. — 2011. — doi:10.1098/rstb.2010.0117. — PMID 21199843. — PMC 3013466.
  53. Е. Е. Соколова. Античные представления о душе. Дата обращения: 6 сентября 2010. Архивировано 22 августа 2011 года.
  54. Энциклопедия. Дата обращения: 7 января 2014. Архивировано 13 октября 2012 года.
  55. Фабри К. Э. Основы зоопсихологии: Учебник для студентов высших учебных заведений,. — 3-е изд. — Москва: Российское психологическое общество, 1999. — 464 с. — ISBN 5-89573-051-5.
  56. цит. по J. B. Lamarck. Philosophie zoologique, ou Exposition des considérations relatives à l’histoire naturelle des animaux… — Paris: Dentu, 1089. — P. 324. — 450 p. Архивированная копия (недоступная ссылка). Дата обращения: 8 сентября 2010. Архивировано 3 июля 2013 года.
  57. Ламарк. Философия зоологии. — Москва, Ленинград, 1937. — P. 325. цит. по Фабри К.Э. Основы зоопсихологии: Учебник для студентов высших учебных заведений,. — 3-е изд.. — Москва: Российское психологическое общество, 1999. — 464 с.
  58. Сотская М. Н. Зоопсихология и сравнительная психология. (недоступная ссылка) Глава 1. — Электронный учебник. Дата обращения: 6 сентября 2010. Архивировано 27 января 2012 года.
  59. Hjelle, Larry. Personality Theories: Basic Assumptions, Research, and Applications / Larry Hjelle, Daniel Ziegler. — McGraw-Hill, 1981. — ISBN 9780070290631.
  60. Nicola Abel-Hirsch. The life instinct (англ.) // The International Journal of Psychoanalysis. — 2010. — Vol. 91, no. 5. — P. 1055—1071. — doi:10.1111/j.1745-8315.2010.00304.x. — PMID 20955245.
  61. Uri Zilbersheid. The historical character of human nature in Freud's theories (англ.) // The American Journal of Psychoanalysis. — 2013. — doi:10.1057/ajp.2013.7. — PMID 23722402.
  62. Craig W. Appetites and aversions as constituents of instincts (англ.) // Biological Bulletin : pdf. — 1918. — Vol. 34. — P. 91—107.
  63. Крушинский Л. В., Зорина З. А., Полетаева И. И., Романова Л. Г. Основные положения концепции Лоренца. Дата обращения: 24 августа 2010. Архивировано 12 октября 2011 года.
  64. Александров Ю. И. Основы психофизиологии. bookap.info. Дата обращения: 8 ноября 2015. Архивировано 16 июля 2015 года.
  65. Хайнд Р. Поведение животных. Синтез этологии и сравнительной психологии / под. ред. к.б.н. З. А. Зорина и к. б. н. И. И. Полетаевой. — Москва: "Мир", 1975. — С. 707—708. — 855 с.

Литература[править | править код]