Эта статья является кандидатом в хорошие статьи

Лабиринтулы

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
(перенаправлено с «Лабиринтуловые»)
Перейти к: навигация, поиск
Лабиринтулы
Aplanosem.png
Вегетативная клетка и эктоплазматическая сеть Aplanochytrium sp.
Научная классификация
Международное научное название

Labyrinthulida

Синонимы
  • Labyrinthulomycetes
  • Labyrinthulea
  • Labyrinthulomycota
Классы
  • Labirinthulida
  • Thraustochytrida
  • Aplanochytrida[1]
Commons-logo.svg
Изображения
на Викискладе
NCBI   35131

Лабири́нтулы, или лабири́нтуловые[2], или лабиринтуломице́ты, или се́тчатые слизевики́[3] (лат. Labyrinthulida, Labyrinthulomycetes, Labyrinthulomycota, Labyrinthulea[4]) — отдел преимущественно морских гетеротрофных грибоподобных протистов, относящихся к царству Страменопилы, включает около 40 видов[2]. Лабиринтулы распространены в океанах повсеместно[4]. Вегетативная стадия представлена так называемым «сетчатым плазмодием»: в слизистых трубках находятся отдельные клетки, лишённые жёсткой стенки, и могут перемещаться по трубкам[3].

С точки зрения экологии лабиринтулы — сапротрофные редуценты, осуществляющие круговорот органики в морских и прибрежных экосистемах, разлагая детрит внеклеточными ферментами. Некоторые лабиринтулы вызывают заболевания животных и растений. Другие представители служат источниками ценных химических веществ, например, длинноцепочечных омега-3-полиненасыщенных жирных кислот, которые используются в качестве пищевых добавок, а потому имеют важное промышленное значение[1].

Традиционно в составе отдела лабиринтул выделяют три класса: Labirinthulida, Thraustochytrida и Aplanochytrida.

Морфология[править | править вики-текст]

Images.png Внешние изображения
Image-silk.png Микрофотография плазмодия Labirinthulida
Image-silk.png Схема организации плазмодия Labirinthulida
Image-silk.png Схема организации плазмодия Thraustochytrida

На вегетативной стадии (стадии трофонта) лабиринтулы существуют в виде блуждающих сетчатых плазмодиев: веретеновидные бесцветные или желтоватые тельца, содержащие ядро и имеющие постоянную или изменчивую форму («клетки»), скользят внутри составляющих сеть слизистых трубок, похожих на псевдоподии. Совокупность таких слизистых тяжей называется эктоплазматической сетью. Слизь, заполняющая трубки, состоит из полисахаридов, и «клетки» могут свободно скользить по ней. Покровом эктоплазматической сети выступает плазмалемма. Каждая веретеновидная «клетка» окружена уплощённой оболочкой, состоящей из двух параллельных мембран с небольшим просветом между ними, в котором располагаются чешуйки. Чешуйки круглые, образуются в диктиосомах[5]. В одной или нескольких точках две мембраны соединяются, образуя пору — ботросому (сагеногенетосома, сагеноген), так что оболочка не сплошная. Ультраструктура ботросомы очень сложна; через ботросомы цитоплазмы «клеток» сообщаются с цитоплазмой сети. Наличие оболочки из двух мембран и ботросомы — уникальный (апоморфный) признак лабиринтул. Стоит отметить, что «клетки» по сути не являются истинными клетками, поскольку каждый содержащий ядро участок лишь частично отграничен от обобществлённой сети цитоплазматических тяжей[6][7].

В то время как слизистые тяжи плазмодия Labirinthulida окружают каждую «клетку», плазмодий Thraustochytrida и Aplanochytrida организован иначе: из спорангия, окружённого плотной стенкой, исходят слизистые тяжи[8].

Эктоплазматическая сеть не только обеспечивает прикрепление к субстрату[5] и движение «клеток», но и направляет его в сторону источника питания, обеспечивает перемещение веществ между «клетками» и окружающей средой и совместное существование «клеток», защищает «клетки» от неблагоприятных внешних факторов (например, высыхания) и позволяет плазмодиям выползать из воды на сушу[7].

Механизм движения лабиринтул неизвестен, вероятно, при движении задействованы расположенные в сети актиновые филаменты[9] и мукополисахариды. Сокращение актиновых филаментов в слизистых тяжах зависит от концентрации ионов кальция. По-видимому, сила, создаваемая движением актинового филамента вдоль слизистого слоя, лежащего над «клетками», заставляет «клетки» двигаться вперёд со скоростью несколько микрометров в секунду. В состоянии покоя движения хаотичны, однако при появлении питательных веществ (аттрактантов) становятся чётко направленными в их сторону[10].

Описанная выше эктоплазматическая сеть характерна не для всех лабиринтул, в частности, она отсутствует у Althornia[5]. Некоторые лабиринтулы имеют талломы, внешне напоминающие талломы хитридиомицетов, однако это сходство лишь поверхностное[3].

Клеточная биология[править | править вики-текст]

Эйкозапентаеновая кислота

Стенка спорангия[10] лабиринтул содержит белки и простейшие сахара (как правило, галактоза, однако у некоторых видов преобладает фукоза, рамноза или ксилоза). Считается, что использование фукозы нерационально для клеток, поэтому наличие этого сахара у лабиринтул может говорить в пользу их эволюционной древности. Не способны синтезировать аминокислоту лизин. Основное запасное вещество — гликоген[11]. Многие представители накапливают в клетках большие количества омега-3-полиненасыщенных жирных кислот, таких как эйкозапентаеновая кислота, докозагексаеновая кислота и докозапентаеновая кислота[en][4]. Кристы митохондрий трубчатые[5].

Несмотря на то, что лабиринтулы относятся к страменопилам, их питание подобно питанию грибов. Лабиринтулы питаются осмотрофно, выпуская ризоиды над детритом, и выделяют наружу ферменты, расщепляющие органические вещества на мономеры, которые всасываются плазмодием[4]. Разветвлённая эктоплазматическая сеть увеличивает поверхность всасывания[5]. У некоторых видов было описано фаготрофное питание[5].

Известно несколько ДНК- и РНК-содержащих[en] вирусов, поражающих лабиринтул[12].

Размножение и жизненный цикл[править | править вики-текст]

Жизненный цикл лабиринтул не до конца понятен, но в нём, несомненно, имеет место половой процесс. У некоторых видов были описаны мейоз[5] и гаметы (женские и мужские гаметы неотличимы друг от друга, т. е. имеет место изогамия)[13]. У наиболее изученных представителей описаны многоклеточные цисты, спорангии (сорусы), а также двужгутиковые зооспоры и апланоспоры. При образовании спор клетки инцистируются или поодиночке, или группами, окружаясь тонкими стенками и дополнительно общей стенкой, так что образуется сорус. При благоприятных условиях отдельные цисты или каждая клетка соруса прорастают амёбоидными клетками или зооспорами (гораздо реже); в обоих случаях они дают начало новым плазмодиям[14].

Зооспоры имеют важное значение при определении родственных связей лабиринтул, а их строение указывает на принадлежность лабиринтул к страменопилам. Зооспоры представлены разножгутиковыми клетками, причём на переднем жгутике располагаются трёхчленные мастигонемы[en]. Рулевой жгутик зооспор подстилается пигментным пятном[9].

Размножение происходит за счёт деления «клеток» внутри плазмодия надвое или путём разделения плазмодиев[9]. Плазмодий растёт при продолжающихся клеточных делениях и формировании новых слизистых тяжей[15].

Экология[править | править вики-текст]

Images.png Внешние изображения
Image-silk.png Скопления лабиринтул на подводных растениях

Лабиринтулы — чрезвычайно важный компонент морского микробного сообщества. Они обитают в основном в морских и эстуарных местообитаниях, реже в пресных водоёмах или засоленных почвах. В 2014 году был описан новый пресноводный вид лабиринтул — Diplophrys mutabilis[16]. Лабиринтул можно обнаружить на водорослях, остатках сосудистых растений, в органическом детрите, где они образуют слизистые скопления[2][10].

Лабиринтулы играют важную роль в морских пищевых цепях. Представители Thraustochytrida часто становятся пищей амёб, а содержащиеся в них омега-3 полиненасыщенные жирные кислоты способствуют росту и размножению ракообразных. Многие морские рыбы, неспособные синтезировать эти соединения, вынуждены получать их из водорослей, на которых обитают лабиринтулы. Кроме того, лабиринтулы снабжают этими соединениями зоопланктон[5].

Хотя и в меньшей степени, чем бактерии, лабиринтулы могут выступать в роли первичных колонизаторов неорганических субстратов, в том числе пластика, стекла, алюминия и стеклоткани, оказавшихся погружёнными в воду. Личинки морского жёлудя Balanus amphitrite[en] лучше оседают на поверхностях, покрытых Thraustochytrida, чем на голых. Поэтому, возможно, лабиринтулы играют роль в обеспечении оседания личинок морских беспозвоночных[5].

Многие лабиринтулы являются комменсалами, паразитами или эндобионтами растений. Они способны пронизывать клеточную стенку у наземных растений, грибов, диатомовых (Thalassonema), зелёных (Cladophora[en]) и жёлто-зелёных (Vaucheria) водорослей. Так, Labirinthula zosterae и L. macrocystis вызывают карликовость нескольких видов морских трав семейства зостеровых[17]. По мнению ряда учёных, что лабиринтулы ответственны за массовую гибель зостеры, неоднократно наблюдавшуюся на Белом море и морях Атлантического океана. Известны виды из наземных местообитаний, например, паразиты корней пшеницы[18]. Интересно, что некоторые виды Thraustochytrida хорошо развиваются на пыльце сосны, помещённой в морскую воду, и таким образом из можно выделить для дальнейших исследований[19][5].

Некоторые лабиринтулы освоили в качестве субстрата ткани и пищеварительные тракты животных и обитают там как паразиты, комменсалы или мутуалисты. Например, некоторые Thraustochytrida лучше изолируются с использованием личинок рачка Artemia вместо пыльцы сосны. Aplanochytrium yorkensis вызывает жаберные инфекции у двустворчатого моллюска Crassostrea virginica[en]. Некоторые лабиринтулы обитают в клетках печени у крабов. Лабиринтулы были также изолированы из тканей рыб, однако у них, судя по всему, они не вызывали заболевания[5]. Некоторые лабиринтулы являются патогенами кораллов-горгонарий Gorgonia ventalina[en][20].

Эволюция и классификация[править | править вики-текст]

У лабиринтулов параллельно с животными, растениями и грибами наблюдается процесс выхода из воды на сушу, поскольку эктоплазматическая сеть позволяет сохранять условия водной среды и вне её. По этой причине лабиринтулы представляют большой эволюционный интерес[18]. Имеется ряд доказательств, указывающих, что лабиринтулы были первыми эукариотическими осмогетеротрофами. По-видимому, ранние лабиринтулы были способны как к осмотрофному питанию, так и к фаготрофному. Это подтверждается способностью к фаготрофии у ряда современных видов. Кроме того, как упоминалось выше, Thraustochytrida могут расти на пыльце сосны. Это происходит благодаря их способности разрушать спорополленин[en], входящий в состав пыльцевых зёрен, хотя он очень стоек к микробному разрушению. Способность к разрушению спорополленина говорит в пользу очень долгой эволюционной истории этой группы протистов[5].

По данным филогенетического анализа 2009 года, лабиринтулы — монофилетическая группа в составе страменопил. Традиционно группе лабиринтул придают ранг отдела и разделяют её на три класса: Labirinthulida, Thraustochytrida, Aplanochytrida. Анализ 2009 года показал, что Labirinthulida и Aplanochytrida — сестринские группы, а Thraustochytrida в действительности — парафилетический таксон и распадается на две группы (Thraustochytrida1 и Thraustochytrida2)[7]. Thraustochytrida2 — сестринский таксон по отношению к группировке Labirinthulida и Aplanochytrida, а Thraustochytrida1 — по отношению к общему предку Thraustochytrida2, Labirinthulida и Aplanochytrida[1].

Е. А. Кузнецов предложил выделить лабиринтул в отдельное царство Mycomyxina[7].

Хозяйственное значение[править | править вики-текст]

В настоящий момент лабиринтулы приобретают важное промышленное значение как природные источники омега-3-полиненасыщенных жирных кислот. Предлагается использовать лабиринтул для синтеза каротиноидов и сквалена, а также в составе кормов для аквакультуры[4]. Однако лабиринтулы могут вызывать заболевания у хозяйственно важных моллюсков, выращиваемых в марикультуре[5].

Примечания[править | править вики-текст]

  1. 1 2 3 Tsui C. K., Marshall W., Yokoyama R., Honda D., Lippmeier J. C., Craven K. D., Peterson P. D., Berbee M. L. Labyrinthulomycetes phylogeny and its implications for the evolutionary loss of chloroplasts and gain of ectoplasmic gliding. (англ.) // Molecular phylogenetics and evolution. — 2009. — Vol. 50, no. 1. — P. 129–140. — DOI:10.1016/j.ympev.2008.09.027. — PMID 18977305. исправить
  2. 1 2 3 Хаусман и др., 2010, с. 109
  3. 1 2 3 Белякова и др., 2006, с. 46
  4. 1 2 3 4 5 Clement K. M. Tsui, Lilian L. P. Vrijmoed A Re-Visit to the Evolution and Ecophysiology of the Labyrinthulomycetes.
  5. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Seshagiri Raghukumar Ecology of the marine protists, the Labyrinthulomycetes (Thraustochytrids and Labyrinthulids) // European Journal of Protistology. — 2002. — Vol. 38, № 2. — P. 127—145. — DOI:10.1078/0932-4739-00832.
  6. Хаусман и др., 2010, с. 109—110
  7. 1 2 3 4 Белякова и др., 2006, с. 47
  8. Белякова и др., 2006, с. 49—50
  9. 1 2 3 Хаусман и др., 2010, с. 110
  10. 1 2 3 Margulis, Chapman, 2009, p. 178
  11. Белякова и др., 2006, с. 46—47
  12. Takao Y., Tomaru Y., Nagasaki K., Honda D. Ecological Dynamics of Two Distinct Viruses Infecting Marine Eukaryotic Decomposer Thraustochytrids (Labyrinthulomycetes, Stramenopiles). (англ.) // Public Library of Science ONE. — 2015. — Vol. 10, no. 7. — P. e0133395. — DOI:10.1371/journal.pone.0133395. — PMID 26203654. исправить
  13. Margulis, Chapman, 2009, p. 181
  14. Белякова и др., 2006, с. 47—49
  15. Мюллер, Лёффлер, 1995, с. 169
  16. Takahashi Y., Yoshida M., Inouye I., Watanabe M. M. Diplophrys mutabilis sp. nov., a new member of Labyrinthulomycetes from freshwater habitats. (англ.) // Protist. — 2014. — Vol. 165, no. 1. — P. 50–65. — DOI:10.1016/j.protis.2013.10.001. — PMID 24334197. исправить
  17. Хаусман, 2010, с. 110
  18. 1 2 Белякова и др., 2006, с. 48
  19. Белякова и др., 2006, с. 50
  20. Colleen A. Burge, Nancy Douglas, Inga Conti-Jerpe, Ernesto Weil, Steven Roberts, Carolyn S. Friedman, C. Drew Harvell Friend or foe: the association of Labyrinthulomycetes with the Caribbean sea fan Gorgonia ventalina // Dis Aquat Org. — 2012. — Vol. 101. — P. 1—12. — DOI:10.3354/dao02487.

Литература[править | править вики-текст]

Книги[править | править вики-текст]

  • Белякова Г. А., Дьяков Ю. Т., Тарасов К. Л. Ботаника: в 4 т. — М.: Издательский центр «Академия», 2006. — Т. 2. Водоросли и грибы. — С. 46—50. — ISBN 5-7695-2750-1.
  • Хаусман К., Хюльсман Н., Радек Р. Протистология / Пер. с англ. С. А. Карпова. Под ред. С. А. Корсуна. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2010. — 495 с. — ISBN 978-5-87317-662-5.
  • Мюллер Э., Лёффлер В. Микология. — М.: Мир, 1995. — 343 с. — ISBN 5-03-002999-0.
  • Мухин В. А., Третьякова А. С. Биологическое разнообразие: водоросли и грибы. — Ростов н/Д: Феникс, 2013. — 269 с. — ISBN 978-5-222-20177-0.
  • Lynn Margulis, Michael J. Chapman. Kingdoms & Domains: An Illustrated Guide to the Phyla of Life on Earth. — 4th edition. — W. H. Freeman and Company, 2009. — 710 с. — ISBN 978-0-12-373621-5.

Статьи[править | править вики-текст]

Ссылки[править | править вики-текст]