Эта статья выставлена на рецензию

Тарбозавр: различия между версиями

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Интерактивная навигация по истории
[отпатрулированная версия][отпатрулированная версия]
← Предыдущая правкаСледующая правка →
Содержимое удалено Содержимое добавлено
ВизуальныйВики-текст
Переоценка устаревшей информации
Строка 70: Строка 70:


Часть исследователей рассматривают ''T. bataar'' как вид тираннозавров; эта точка зрения высказывалась как вскоре после открытия<ref name=maleev1955a>{{статья|автор=Малеев Е. А.|заглавие=Гигантские хищные динозавры Монголии |ссылка= |язык=|издание=[[Доклады Академии наук СССР]] |год=1955 |том=104 |номер=4 |страницы=634—637 |doi=|issn=}}</ref>, так и в более новых исследованиях<ref name=carretal2005/><ref name=carpenter1992>{{книга |автор=Ken Carpenter. |год=1992 |часть=Tyrannosaurids (Dinosauria) of Asia and North America |ответственный=Mateer, Niall J.; and Chen Peiji (eds.) |заглавие=Aspects of Nonmarine Cretaceous Geology |место=Beijing |издательство=China Ocean Press |страницы=250–268 }}</ref>. Другие авторы выделяют тарбозавров в отдельный вид, хотя и признают их близкое родство с тираннозаврами{{sfn|Holtz|2004}}. Из исследования 2003 года следует, что наиболее близки к тарбозаврам алиорамы, разделяющие с ними особенности черепа, отсутствующие у других видов тираннозаврин (''см.'' [[#Строение черепа|Строение черепа]]). Если эта точка зрения найдёт подтверждение, это будет свидетельствовать о том, что эволюция тираннозаврин в Америке и Азии шла разными путями и что тарбозавра нельзя отождествять с тираннозаврами{{sfn|Hurum & Sabath|2003}}<ref name=currieetal2003/>. При этом единственный известный представитель алиорамов — по ряду характеристик молодая особь — при этом, по всей видимости, не является молодым тарбозавром, так как обладает бо́льшим количеством зубов (от 76 до 78) и специфической цепочкой костяных бугорков вдоль верхней части морды<ref name=currie2003>{{статья|автор =Currie, Philip J. |год=2003 |заглавие=Cranial anatomy of tyrannosaurids from the Late Cretaceous of Alberta |издание=Acta Palaeontologica Polonica |том=48 |номер=2 |страницы=191–226 |ссылка=http://app.pan.pl/acta48/app48-191.pdf}}</ref>.
Часть исследователей рассматривают ''T. bataar'' как вид тираннозавров; эта точка зрения высказывалась как вскоре после открытия<ref name=maleev1955a>{{статья|автор=Малеев Е. А.|заглавие=Гигантские хищные динозавры Монголии |ссылка= |язык=|издание=[[Доклады Академии наук СССР]] |год=1955 |том=104 |номер=4 |страницы=634—637 |doi=|issn=}}</ref>, так и в более новых исследованиях<ref name=carretal2005/><ref name=carpenter1992>{{книга |автор=Ken Carpenter. |год=1992 |часть=Tyrannosaurids (Dinosauria) of Asia and North America |ответственный=Mateer, Niall J.; and Chen Peiji (eds.) |заглавие=Aspects of Nonmarine Cretaceous Geology |место=Beijing |издательство=China Ocean Press |страницы=250–268 }}</ref>. Другие авторы выделяют тарбозавров в отдельный вид, хотя и признают их близкое родство с тираннозаврами{{sfn|Holtz|2004}}. Из исследования 2003 года следует, что наиболее близки к тарбозаврам алиорамы, разделяющие с ними особенности черепа, отсутствующие у других видов тираннозаврин (''см.'' [[#Строение черепа|Строение черепа]]). Если эта точка зрения найдёт подтверждение, это будет свидетельствовать о том, что эволюция тираннозаврин в Америке и Азии шла разными путями и что тарбозавра нельзя отождествять с тираннозаврами{{sfn|Hurum & Sabath|2003}}<ref name=currieetal2003/>. При этом единственный известный представитель алиорамов — по ряду характеристик молодая особь — при этом, по всей видимости, не является молодым тарбозавром, так как обладает бо́льшим количеством зубов (от 76 до 78) и специфической цепочкой костяных бугорков вдоль верхней части морды<ref name=currie2003>{{статья|автор =Currie, Philip J. |год=2003 |заглавие=Cranial anatomy of tyrannosaurids from the Late Cretaceous of Alberta |издание=Acta Palaeontologica Polonica |том=48 |номер=2 |страницы=191–226 |ссылка=http://app.pan.pl/acta48/app48-191.pdf}}</ref>.

Найденого в [[2009 год]]у в пустыне [[Гоби]] динозавра [[рапторекс]]а рассматривают как далёкого предка тарбозавра и тираннозавра <ref name="Raptorexa">[http://news.siteua.org/Наука/155970/В_Монголии_нашли_останки_тираннозавра_мутанта В Монголии нашли останки тираннозавра-мутанта<!-- Заголовок добавлен ботом -->]</ref>.


== История открытия и наименования ==
== История открытия и наименования ==
Строка 87: Строка 85:
[[Файл:Tyrannosaurid IVPP V4878.JPG|thumb|right| Реконструкция облика IVPP V4878, или ''Shanshanosaurus huoyanshanensis''.]]
[[Файл:Tyrannosaurid IVPP V4878.JPG|thumb|right| Реконструкция облика IVPP V4878, или ''Shanshanosaurus huoyanshanensis''.]]
В середине 1960-х годов [[Китайская Народная Республика|китайские]] палеонтологи обнаружили в [[Синьцзян-Уйгурский автономный район|Синьцзян-Уйгурском автономном районе]] (формация Субаши) останки (неполный череп и скелет) небольшого теропода, получившего кодовый номер IVPP V4878. В [[1977 год]]у китайский палеонтолог [[Дун Чжимин]] описал этот экземпляр как представителя нового рода ''Shanshanosaurus huoyanshanensis''<ref name=dong1977>{{статья |автор=Dong Zhiming. |год=1977 |заглавие=On the dinosaurian remains from Turpan, Xinjiang |издание=Vertebrata PalAsiatica |том=15 |страницы=59–66 |язык=zh}}</ref>. В [[1988 год]]у в работе американского исследователя [[Пол, Грегори|Грегори Пола]] шаншанозавр был описан как представитель вида ''Aublysodon'' (вид тираннозаврид, позже исключённый из биологической типологии)<ref name=paul1988>{{книга|автор=Gregory S. Paul. |год=1988 |заглавие=Predatory Dinosaurs of the World |место=New York |издательство=Simon & Schuster |страницы=464}}</ref>; впоследствии Дун и Карри, вновь проанализировав останки шаншанозавра, пришли к выводу, что они принадлежат подростковой особи крупного тираннозаврида, но не сумели определить, какой именно вид они представляют, хотя тарбозавр был указан как одна из возможностей<ref name=curriedong2001>{{статья |автор=Philip J. Currie & Dong Zhiming. |год=2001 |заглавие=New information on ''Shanshanosaurus huoyanshanensis'', a juvenile tyrannosaurid (Theropoda, Dinosauria) from the Late Cretaceous of China |издание=Canadian Journal of Earth Sciences |том=38 |номер=12 |страницы=1729–1737 |doi=10.1139/cjes-38-12-1729}}</ref>. В последующие годы разрозненные ископаемые останки тираннозавид были найдены также в других районах КНР, и многим из них местные исследователи дали собственные названия; вместе с тем, останки, описанные как ''Albertosaurus periculosis'', ''Tyrannosaurus luanchuanensis'', ''Tyrannosaurus turpanensis'' и ''Chingkankousaurus fragilis'', возможно, принадлежат тарбозаврам{{sfn|Holtz|2004}}.
В середине 1960-х годов [[Китайская Народная Республика|китайские]] палеонтологи обнаружили в [[Синьцзян-Уйгурский автономный район|Синьцзян-Уйгурском автономном районе]] (формация Субаши) останки (неполный череп и скелет) небольшого теропода, получившего кодовый номер IVPP V4878. В [[1977 год]]у китайский палеонтолог [[Дун Чжимин]] описал этот экземпляр как представителя нового рода ''Shanshanosaurus huoyanshanensis''<ref name=dong1977>{{статья |автор=Dong Zhiming. |год=1977 |заглавие=On the dinosaurian remains from Turpan, Xinjiang |издание=Vertebrata PalAsiatica |том=15 |страницы=59–66 |язык=zh}}</ref>. В [[1988 год]]у в работе американского исследователя [[Пол, Грегори|Грегори Пола]] шаншанозавр был описан как представитель вида ''Aublysodon'' (вид тираннозаврид, позже исключённый из биологической типологии)<ref name=paul1988>{{книга|автор=Gregory S. Paul. |год=1988 |заглавие=Predatory Dinosaurs of the World |место=New York |издательство=Simon & Schuster |страницы=464}}</ref>; впоследствии Дун и Карри, вновь проанализировав останки шаншанозавра, пришли к выводу, что они принадлежат подростковой особи крупного тираннозаврида, но не сумели определить, какой именно вид они представляют, хотя тарбозавр был указан как одна из возможностей<ref name=curriedong2001>{{статья |автор=Philip J. Currie & Dong Zhiming. |год=2001 |заглавие=New information on ''Shanshanosaurus huoyanshanensis'', a juvenile tyrannosaurid (Theropoda, Dinosauria) from the Late Cretaceous of China |издание=Canadian Journal of Earth Sciences |том=38 |номер=12 |страницы=1729–1737 |doi=10.1139/cjes-38-12-1729}}</ref>. В последующие годы разрозненные ископаемые останки тираннозавид были найдены также в других районах КНР, и многим из них местные исследователи дали собственные названия; вместе с тем, останки, описанные как ''Albertosaurus periculosis'', ''Tyrannosaurus luanchuanensis'', ''Tyrannosaurus turpanensis'' и ''Chingkankousaurus fragilis'', возможно, принадлежат тарбозаврам{{sfn|Holtz|2004}}.

В [[2009 год]]у в Гоби были обнаружены останки хищного динозавра, несомненно относящегося к тираннозавридам. Вначале останки были описаны как подростковая особь тарбозавра, но позже определены уже как принадлежащие новому, намного меньшему по размерам, динозавру, [[Raptorex|рапторексу]], и датированы более ранним геологическим периодом — нижним мелом<ref>{{статья |автор=Paul C. Sereno, Lin Tan, Stephen L. Brusatte, Henry J. Kriegstein, Xijin Zhao, & Karen Cloward. |год=2010 |заглавие=Tyrannosaurid Skeletal Design First Evolved at Small Body Size |ссылка=http://pds15.egloos.com/pds/200909/19/62/Tyrannosaurid_skeletal_design.pdf |издание=[[Science (журнал)|Science]] |том=326 |номер=5951 |страницы=418—422 |doi=10.1126/science.1177428}}</ref><ref>{{статья |автор=James Clark. |год=2010 |заглавие=Becoming T. rex |ссылка=http://www.sciencemag.org/content/326/5951/373.full.pdf |издание=[[Science (журнал)|Science]] |том=326 |номер=5951 |страницы=373—374 |doi=10.1126/science.1181276}}</ref>. В [[2011 год]]у группа американских палеонтологов сообщила о результатах нового анализа, согласно которым датировка костей неоднозначна и останки всё же принадлежат детёнышу более крупного тираннозаврида возможно, тарбозавра<ref>{{статья |автор=Denver W. Fowler, Holly N. Woodward, Elizabeth A. Freedman, Peter L. Larson, & John R. Horner. |год=2011 |заглавие=Reanalysis of "Raptorex kriegsteini": A Juvenile Tyrannosaurid Dinosaur from Mongolia |ссылка=http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0021376 |издание=PloS ONE |том=6 |номер=6 |страницы= |doi= |pmid=21738646}}</ref>.


== Внешний вид и строение ==
== Внешний вид и строение ==

Версия от 19:18, 2 августа 2011

?
† Тарбозавр
Тарбозавр
Научная классификация
Царство: Животные
Тип: Хордовые
Класс: Пресмыкающиеся
Надотряд: Динозавры
Отряд: Ящеротазовые
Подотряд: Тероподы
Надсемейство: Тираннозавры
Семейство: Тираннозавриды
Род: Tarbosaurus
Латинское название
Tarbosaurus Maleev, 1955
Виды
  • T. батаар (T. bataar), Maleev, 1955

Логотип Викивидов
Систематика
в Викивидах

Логотип Викисклада
Изображения
на Викискладе

Тарбозавр (лат. Tarbosaurus, от др.-греч. τάρβος — боязнь, страх, ужас и σαῦρος — ящерица) — род гигантских хищных ящеротазовых динозавров семейства тираннозавридов, живших в позднем меловом периоде (около 70 — 65 млн лет назад) на территории нынешних Монголии, России и Китая.

Ископаемые останки тарбозавров многочисленны и позволяют с точностью воссоздать их внешний облик, образ жизни а также проследить их эволюцию. Всего обнаружены остатки десятков особей, включая целые черепа и скелеты. Различными исследователями с 50-х годов XX века было дано несколько видовых названий обнаруженным останкам, но к началу XXI века в научном сообществе существует консенсус в отношении существования только одного из этих видов, T. bataar. Некоторые специалисты полагают, что и этот вид является на самом деле азиатским видом североамериканского рода тираннозавров и тарбозавр как отдельный род никогда не существовал. Тарбозавр и тиранозавр считаются как минимум близкими родичами. Ещё одним близким родственником тарбозавра называют также обнарушенного в Монголии алиорама.

Как и большинство известных тираннозаврид, тарбозавры были крупными двуногими хищниками весом более тонны, обладающими десятками больших острых зубов, с непропорционально маленькими относительно остального тела двупалыми передними конечностями. Наиболее принята точка зрения, согласно которой тарбозавры представляли собой высших хищников своего периода и ареала, обитавших во влажных речных поймах и, по-видимому, охотившихся на таких крупных травоядных динозавров, как гадрозавр, зауролоф или немегтозавр; существует также теория, согласно которой тарбозавры были падальщиками.

Классификация и систематика

Кладограммы тираннозаврид

Т. Карр и др. 2005[1]
Карри и др., 2003[2]

Тарбозавр относится к подклассу теропод, подсемейству тираннозаврин семейства тираннозаврид. Подсемейство также включает североамериканских тираннозавра и более раннего дасплетозавра[1], а также, возможно, обнаруженного в Монголии алиорама[3][2]. Представители подсемейства ближе к тираннозавру, чем к альбертозавру; их отличает более массивное телосложение, пропорционально больший череп и пропорционально более длинные бедренные кости, чем у представителей второго подсемейства — альбертозаврин[4].

Часть исследователей рассматривают T. bataar как вид тираннозавров; эта точка зрения высказывалась как вскоре после открытия[5], так и в более новых исследованиях[1][6]. Другие авторы выделяют тарбозавров в отдельный вид, хотя и признают их близкое родство с тираннозаврами[4]. Из исследования 2003 года следует, что наиболее близки к тарбозаврам алиорамы, разделяющие с ними особенности черепа, отсутствующие у других видов тираннозаврин (см. Строение черепа). Если эта точка зрения найдёт подтверждение, это будет свидетельствовать о том, что эволюция тираннозаврин в Америке и Азии шла разными путями и что тарбозавра нельзя отождествять с тираннозаврами[3][2]. При этом единственный известный представитель алиорамов — по ряду характеристик молодая особь — при этом, по всей видимости, не является молодым тарбозавром, так как обладает бо́льшим количеством зубов (от 76 до 78) и специфической цепочкой костяных бугорков вдоль верхней части морды[7].

История открытия и наименования

Аймак Умнеговь, место обнаружения большинства останков тарбозавров

В 1946 году совместная советско-монгольская экспедиция в Гоби, в аймаке Умнеговь, обнаружила череп и несколько позвонков в Нэмэгэтской свите. В 1955 году советский палеонтолог Е. А. Малеев определил эти находки как голотип ранее не описанного вида, которому он дал название Tyrannosaurus bataar[8], представляющее собой искажённое монгольское «баатар» (рус. герой)[3]. В этом же году Малеевым были описаны и получили названия ещё три черепа тероподов, найденных в процессе той же экспедиции в 1948 и 1949 годах. С каждым из этих черепов были найдены другие детали скелета. Первый комплект получил название Tarbosaurus efremovi — новое родовое название, образованное от древнегреч. ταρβος (рус. ужас, почтение) и σαυρος (рус. ящерица), и видовое имя, данное в честь советского палеонтолога и писателя-фантаста И. А. Ефремова. Остальные два черепа были классифицированы как новые виды известного по Северной Америке рода горгозавр (соответственно, G. lancinator и G. novojilovi). Все эти экземпляры были менее крупными, чем первый[8].

В 1965 году А. К. Рождественский опубликовал статью, в которой все четыре экземпляра, описанных ранее Малеевым, были определены как представители одного и того же вида на разных стадиях роста. По мнению Рождественского, это вид не был тождественным североамериканскому Tyrannosaurus rex. В этот вид, для которого Рождественский предложил имя Tarbosaurus bataar, он включал не только описанные в 1955 году образцы, но и новые материалы[9]. В более поздних публикациях, включая работы самого Малеева[10], выводы Рождественского были признаны верными, хотя некоторые авторы предпочитали использовать видовое название Tarbosaurus efremovi, а не T. bataar[11]. В 1992 году американский палеонтолог Кеннет Карпентер?! (англ. Kenneth Carpenter) вновь проанализировал исследованные Рождественским образцы и пришёл к выводу, что останки принадлежат представителям рода Tyrannosaurus, согласившись с первоначальными выводами Малеева. Карпентер отнёс к виду Tyrannosaurus bataar все экземпляры, кроме одного, который был описан Малеевым как Gorgosaurus novojilovi. По мнению Карпентера, этот экземпляр представлял отдельный, более мелкий вид тираннозаврид, который он предложил назвать Maleevosaurus novojilovi[6]. Ещё одна точка зрения была высказана в 1995 году популяризатором палеонтологии Джорджем Ольшевским, который предложил новое родовое имя Jenghizkhan (в честь Чингисхана) для Tarbosaurus bataar, а тарбозавра Ефремова и малеевозавра Новожилова рассматривал как ещё два отдельных рода, современных первому и обитавших в той же местности[12] Канадский палеонтолог Томас Карр в 1999 году снова описывает малеевозавра как подростковую особь тарбозавра [13]. После 1999 года все публикации описывают только один вид либо под названием Tarbosaurus bataar[4][2][14], либо Tyrannosaurus bataar[1].

В 1963 году началась совместная польско-монгольская экспедиция в Гоби. В ходе экспедиции, продолжавшейся до 1971 года, было обнаружено много новых останков, включая несколько экземпляров тарбозавров в Нэмэгэтской свите[3]. Японско-монгольские экспедиции с 1993 по 1998 год[15], а также частные экспедиции ещё одного канадского палеонтолога, Филипа Карри?! (англ. Philip J. Currie) в начале XXI века, также принесли новый костный материал, классифицированный как принадлежащий тарбозаврам[16][17]. В общей сложности обнаружены кости, принадлежащие более чем 30 экземплярам, включая свыше 15 черепов и несколько относительно полных скелетов[4].

Возможные синонимы

В 1976 году советский палеонтолог С. М. Курзанов по несколько более древним останкам, также обнаруженным в Монголии, описал ещё один новый род тираннозаврид, Alioramus[18]. Более поздний анализ показал близкое родство алиорама с тарбозавром[3][2]. Хотя найденный экземпляр был описан как взрослый, вытянутый и низкий череп характерен для подростковых особей, что заставило Карри предположить, что алиорам является всего лишь неполовозрелым тарбозавром; однако он же отметил большее количество зубов и наличие костяных гребней на морде алиорама, не позволяющие однозначно сделать подобный вывод[7].

Реконструкция облика IVPP V4878, или Shanshanosaurus huoyanshanensis.

В середине 1960-х годов китайские палеонтологи обнаружили в Синьцзян-Уйгурском автономном районе (формация Субаши) останки (неполный череп и скелет) небольшого теропода, получившего кодовый номер IVPP V4878. В 1977 году китайский палеонтолог Дун Чжимин описал этот экземпляр как представителя нового рода Shanshanosaurus huoyanshanensis[19]. В 1988 году в работе американского исследователя Грегори Пола шаншанозавр был описан как представитель вида Aublysodon (вид тираннозаврид, позже исключённый из биологической типологии)[20]; впоследствии Дун и Карри, вновь проанализировав останки шаншанозавра, пришли к выводу, что они принадлежат подростковой особи крупного тираннозаврида, но не сумели определить, какой именно вид они представляют, хотя тарбозавр был указан как одна из возможностей[21]. В последующие годы разрозненные ископаемые останки тираннозавид были найдены также в других районах КНР, и многим из них местные исследователи дали собственные названия; вместе с тем, останки, описанные как Albertosaurus periculosis, Tyrannosaurus luanchuanensis, Tyrannosaurus turpanensis и Chingkankousaurus fragilis, возможно, принадлежат тарбозаврам[4].

В 2009 году в Гоби были обнаружены останки хищного динозавра, несомненно относящегося к тираннозавридам. Вначале останки были описаны как подростковая особь тарбозавра, но позже определены уже как принадлежащие новому, намного меньшему по размерам, динозавру, рапторексу, и датированы более ранним геологическим периодом — нижним мелом[22][23]. В 2011 году группа американских палеонтологов сообщила о результатах нового анализа, согласно которым датировка костей неоднозначна и останки всё же принадлежат детёнышу более крупного тираннозаврида возможно, тарбозавра[24].

Внешний вид и строение

Взрослый тарбозавр (25 лет) и детёныш (2 года) в сравнении с человеком
Череп и шейный отдел позвоночника тарбозавра

Известные останки тарбозавров, как и некоторых других крупнейших тираннозаврид, многочисленны и многие из них хорошо сохранились. Только в Нэмэгэтской свите четверть всех обнаруженных костей принадлежит тарбозаврам[25]. Хотя тарбозавры изучены меньше, чем тираннозавриды Северной Америки[3], доступного материала достаточно, чтобы учёные пришли к определённым выводам об их организме.

Уступая в размерах тираннозавру, тарбозавр всё же был одним из крупнейших тираннозавридов. Крупнейшие известные особи достигали в длину от 10 до 12 метров[8]. Данных о массе тела взрослой особи никогда не публиковались, но её считают сопоставимой или несколько меньшей, чем у тираннозавра[4].

Тираннозавриды мало отличались друг от друга внешне, и тарбозавр не был исключением из этого правила. Голова тарбозавра сидела на S-образной шее, а остальная часть позвоночника, включая длинный хвост, располагались горизонтально. Крошечные передние конечности тарбозавра были ещё меньше по сравнению с остальным телом, чем у других представителей семейства. На каждой передней конечности, как и у других близкородственных видов, было по два когтистых пальца; у некоторых экземпляров имеется также третий палец, лишённый когтя. Т. Хольц указывает, что пальцы у тарбозавра были редуцированы сильней, чем у других тираннозаврид[26], поскольку вторая пястная кость у тарбозавра менее чем вдвое короче первой, тогда как у остальных видов это соотношение примерно равно 2:1. Третья пястная кость у тарбозавра также пропорционально меньше, чем у прочих тираннозаврид, будучи короче, чем первая, в то время, как, например, у альбертозавра и дасплетозавра она длинней, чем первая[4].

В отличие от передних, трёхпалые задние конечности тарбозавра были длинными и мощными, неся на себе всю массу тела. Длинный тяжёлый хвост служил противовесом голове и торсу, так что центр тяжести располагался в районе бёдер[8][4].

Строение черепа

Череп тарбозавра, вид сбоку
Череп тарбозавра, вид спереди

Самый большой из обнаруженных черепов тарбозавра имеет 1,3 метра в длину, больше, чем у любого другого тираннозаврида, кроме собственно тираннозавра[4]. Череп высокий, как и у тираннозавра, но не такой широкий, особенно в затылочной части. То, что череп не расширяется к затылку, означает, что глаза тарбозавра не глядели прямо вперёд и что, возможно, в отличие от тираннозавра, он не обладал бинокулярным зрением. Масса черепа была снижена за счёт больших окон (отверстий) в черепных костях. В челюстях размещалось 60—64 зуба, несколько больше, чем у тираннозавра, но не так много, как у тираннозавридов меньших размеров, таких, как горгозавр или алиорам. Большинство зубов были овальными в сечении, за исключением полукруглых в сечении зубов, располагавшихся на предчелюстной кости. Подобный гетеродонтизм характерен для всего семейства. Самые длинные зубы, до 85 миллиметров длиной, располагались в верхней челюсти.

Первое полное описание черепа тарбозавра было сделано в 2003 году. Было обращено внимание на ключевые отличия в строении черепа тарбозавра и североамериканских тираннозаврин, и многие из этих отличий связаны с тем, как распределяется давление по черепу в момент укуса. В момент укуса давление передаётся через верхнюю челюсть на соседние кости черепа. При этом у североамериканских тираннозаврид основная часть нагрузки передавалась через верхнюю челюсть в спаянные носовые кости в верхней части морды, прочно соединённые со слёзными костями костяными перемычками; кости были соединены достаточно прочно, чтобы можно было сделать вывод, что давление передавалось через носовые кости дальше, на слёзные. В то же время у тарбозавра эти костяные распорки отсутствовали, и связь между носовыми и слёзными костями была непрочной. С другой стороны, у тарбозавра, в отличие от североамериканских тираннозаврид, была массивная, хорошо развитая задняя часть верхней челюсти, входившая в «карман», образованный слёзной костью. Таким образом, видимо, давление при укусе передавалось у тарбозавра от верхней челюсти на слёзные кости напрямую. В свою очередь слёзные кости тарбозавра были прочнее, чем у его североамериканских родичей, соединены с лобной и переднелобной костью, в целом делая общую конструкцию верхней челюсти более жёсткой[3].

Ещё одним принципиальным различием между тарбозавром и североамериканскими тираннозавридами было жёсткая конструкция нижней челюсти. В то время, как у многих теропод, включая тираннозаврид Северной Америки, соединение задних и передних костей челюсти обладало известной гибкостью, нижнюю челюсть тарбозавра характеризует наличие запирающего механизма, образованного костной перемычкой между угловой костью и задней кромкой передней зубной кости. Существует гипотеза, согласно которой большая прочность нижней челюсти тарбозавра связана с тем, что добычей ему служили крупные зауроподы титанозавры, кости которых также найдены в Нэмэгэтской свите. Аналогичные по размерам травоядные ящеры практически не встречались в Северной Америке на протяжении позднего мелового периода[3].

Специфика строения черепа также играет роль в определении места тарбозавра в биологической типологии. Похожие особенности можно найти также у черепа алиорама, также обнаруженного в Монголии, что указывает на то, что именно алиорам, а не тираннозавр, является ближайшим родичем тарбозавра. Возможно, что схожие черты в облике тарбозавра и тираннозавра развились независимо, как прямое следствие их гигантских размеров, и представляют собой пример конвергентной эволюции[3].

Строение мозга

Один из найденных в 1948 году советско-монгольской экспедицией черепов тарбозавра (первоначально получивший название Gorgosaurus lancinator) характеризует полость, в которой находился мозг. Гипсовый слепок внутреннего рельефа полости (эндокрана) позволил Малееву сделать ряд первичных выводов о форме мозга тарбозавра[27] В 2005 году на основе более совершенного слепка на основе полиуретановой резины был проделан новый детальный анализ строения и функционирования мозга тарбозавра[28]

Строение мозга тираннозавра также было объектом анализа несколько ранее[29] и результаты анализа мозга тарбозавра оказались похожими, за исключением расположения мест отхождения некоторых черепных нервов, включая тройничный и добавочный нерв. Мозг тираннозаврид ближе по строению к мозгу крокодилов и других пресмыкающихся, чем к мозгу птиц. Общий объём мозга 12-метрового тарбозавра, по оценке исследователей, составлял только 184 см³. Большая обонятельная луковица и мощные обонятельный и концевой нервы свидетельствуют о хорошо развитом чувстве обоняния у тарбозавра — как и у тираннозавра. Добавочная обонятельная луковица также отличается большими размерами, что указывает на наличие хорошо развитого якобсонова органа, отвечавшего за чувствительность к феромонам. Это в свою очередь может указывать на развитую систему ухаживания у тарбозавров. Большой слуховой нерв означает, что слух у тарбозавров был хорошим, позволяя вести звуковую коммуникацию и обеспечивать хорошую ориентацию в пространстве. Вестибулярный аппарат был хорошо развит; иными словами, тарбозавры обладали хорошим чувством равновесия и координация движений. С другой стороны, нервы и мозговые отделы, связанные со зрением, были маленькими и недоразвитыми. Крыша среднего мозга, отвечающая у пресмыкающихся за обработку зрительной информации, у тарбозавра была совсем маленькой, а зрительный нерв и глазодвигательный нерв слабыми. Если у тираннозавра, с его широким черепом, глаза смотрели вперёд, обеспечивая бинокулярное зрение, то череп тарбозавра, как и у большинства других тираннозаврид, был у́же, и глаза располагались по разные стороны головы. Всё это позволяет сделать вывод о том, что основными чувствами, развитыми у тарбозавра были обоняние и слух, но не зрение[28].

Палеоэкология

Местом обнаружения подавляющего большинства известных останков тарбозавра является Нэмэгэтская свита в пустыне Гоби, южная Монголия. Возраст этой геологической формации никогда не подвергался радиоуглеродному анализу, но животный мир, представленный ископаемыми останками Нэмэгэтской свиты, характерен для маастрихтского яруса верхнего мела[25]. Этот ярус покрывает эпоху между 70 и 65 миллионами лет назад[30]. Формация Субаши, в которой обнаружены останки шаншанозавра, также соответствует по возрасту маастрихтскому ярусу[31].

Докембрий Фанерозой Эон
Палеозой Мезозой Кайнозой Эра
Кембрий Ордо
вик 		Сил
ур 		Девон Карбон Пермь Триас Юра Мел Палео
ген 		Нео
ген 		П-д
4570 541 485,4 443,4 419,2 358,9 298,9 252,2 201,3 145,0 66,0 23,03 млн
лет
←
2,588

В нэмэгэтских отложениях сохранились русла больших рек и почвенные наносы, свидетельствующие о том, что климат в это время был намного более влажным, чем в более ранних Барун-Гойотской и Джадохтской формациях, однако встречающиеся горизонты каличе указывают на то, что периодические засухи всё же имели место. В формации попадаются окаменелые моллюски и останки других водных организмов, таких, как рыбы и черепахи[25]. Найдены несколько видов крокодилов, в первую очередь относящихся к роду Shamosuchus, зубы которых приспособлены к разгрызанию раковин[32]. Останки млекопитающих в Нэмэгэтской свите крайне редки, но было обнаружено много птиц, включая гурилиний из отряда энантиорнисообразных и принадлежащих к гесперорнисообразным юдинорнисов, а также древних гусеобразных тевиорнисов.

Художественная реконструкция облика тарбозавра

Исследователями описаны многочисленные динозавры из Нэмэгэтской свиты, в том числе такие анкилозавриды, как Tarchia, и такие пахицефалозавриды, как Homalocephale и Prenocephale[25]. Взрослые тарбозавры, будучи крупнейшими хищными динозаврами в данной формации, вероятнее всего охотились на крупных гадрозавров — зауролофов и барсболдий, или на таких титанозавров, как немегтозавр[3]. Тарбозаврам не могли составить конкуренцию более мелкие тероподы, такие, как троодонтиды (бороговии, заурорнитоиды и прочие), овирапторозавры (Elmisaurus, Nemegtomaia, Rinchenia) или Bagaraatan (которого Хольц называет базальным родом в семействе тираннозаврид, но который по размеру был в несколько раз меньше). Среди других гигантских тероподов некоторые (в частности теризинозавр) могли быть травоядными, а орнитомимозавры — ансеримим, галлимим, дейнохейрус — всеядными и охотиться за более мелкой дичью, не конкурируя за пищу с тарбозавром. Подростковые особи тарбозавров, как это, вероятно, происходило с другими крупными тираннозавридами и происходит в настоящее время с комодскими драконами, возможно, занимали промежуточные экологические ниши между взрослыми тарбозаврами и более мелкими тероподами[4].

Наряду с точкой зрения, согласно которой тарбозавры, как и другие гигантские тираннозавриды, были доминантными хищниками своей эпохи, новейшие исследования также рассматривают гипотезу, отводящую им другое место в экологическом балансе. С середины 1990-х годов появились оценки, основанные на массе и строении тела, по которым тираннозавр мог развивать скорость не более 30 километров в час, поскольку, если животное подобного веса и роста споткнется, голова ударится о землю с такой силой, что череп расколется. Поэтому крупные тираннозавры не рисковали быстро бегать, так как это могло окончиться для них смертельным падением[33][34]. Скорее всего, питались тираннозавры и тарбозавры падалью. Для такого образа жизни не требовалось умения быстро бегать, и уменьшался риск разбиться при падении. Дополнительные аргументы в пользу того, что крупные тираннозавриды не могли быть эффективными охотниками, включают слабое зрение, короткие относительно длины бедра большеберцовые кости, редуцированные передние конечности и толстые зубы, непохожие на плоские саблеобразные зубы, типичные для хищных динозавров. Все эти доводы в разной степени опровергались сторонниками более распространённой точки зрения, согласно которой тираннозавриды были хищниками[35]. В то же время, в 2010 году учёные из КНР и Японии также пришли к выводу о падальческом образе жизни тарбозавра, исследовав кости скелета зауролофа, найденного в 1995 году в западной части Гоби. Особенности расположения и размеры отметин позволили учёным предположить, что их оставил тарбозавр, останки которого были найдены рядом со скелетом зауролофа[36].

Примечания

  1. ↑ 1 2 3 4 Carr, Thomas D., Williamson, Thomas E., & Schwimmer, David R. A new genus and species of tyrannosauroid from the Late Cretaceous (middle Campanian) Demopolis Formation of Alabama // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2005. — Т. 25, № 1. — С. 119–143. — doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0119:ANGASO]2.0.CO;2.
  2. ↑ 1 2 3 4 5 Currie, Philip J., Hurum, Jørn H, & Sabath, Karol. Skull structure and evolution in tyrannosaurid phylogeny // Acta Palaeontologica Polonica. — 2003. — Т. 48, № 2. — С. 227–234.
  3. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Hurum & Sabath, 2003.
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Holtz, 2004.
  5. ↑ Малеев Е. А. Гигантские хищные динозавры Монголии // Доклады Академии наук СССР. — 1955. — Т. 104, № 4. — С. 634—637.
  6. ↑ 1 2 Ken Carpenter. Tyrannosaurids (Dinosauria) of Asia and North America // Aspects of Nonmarine Cretaceous Geology / Mateer, Niall J.; and Chen Peiji (eds.). — Beijing: China Ocean Press, 1992. — С. 250–268.
  7. ↑ 1 2 Currie, Philip J. Cranial anatomy of tyrannosaurids from the Late Cretaceous of Alberta // Acta Palaeontologica Polonica. — 2003. — Т. 48, № 2. — С. 191–226.
  8. ↑ 1 2 3 4 Малеев, 1955.
  9. ↑ А. К. Рождественский. Возрастная изменчивость и некоторые вопросы систематики динозавров Азии // Палеонтологический журнал. — 1965. — № 3. — С. 95—109.
  10. ↑ Малеев Е. А. Гигантские карнозавры семейства Tyrannosauridae // Фауна и биостратиграфия мезозоя и кайнозоя Монголии / Труды ССМПЭ. — 1974. — № 3. — С. 132—191.
  11. ↑ Барсболд Р. Хищные динозавры мела Монголии // Труды Совместной советско-монгольской палеонтологической экспедиции. — 1983. — № 19. — С. 5—119.
  12. ↑ George Olshevsky & Tracy L. Ford. The origin and evolution of the tyrannosaurids, part 1 (jp) // Dinosaur Frontline. — 1995. — Т. 9. — С. 92–119.
  13. ↑ Thomas D. Carr. Craniofacial ontogeny in Tyrannosauridae (Dinosauria, Coelurosauria) (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 1999. — Vol. 19, no. 3. — P. 497–520. — doi:10.1080/02724634.1999.10011161.
  14. ↑ Xu Xing, Mark A. Norell, Kuang Xuewen, Wang Xiaolin, Zhao Qi, & Jia Chengkai. Basal tyrannosauroids from China and evidence for protofeathers in tyrannosauroids (англ.) // Nature. — 2004. — Vol. 431, no. 7009. — P. 680–684. — doi:10.1038/nature02855.
  15. ↑ Masato Watabe & Shigeru Suzuki. Cretaceous fossil localities and a list of fossils collected by the Hayashibara Museum of Natural Sciences and Mongolian Paleontological Center Joint Paleontological Expedition (JMJPE) from 1993 through 1998 // Hayashibara Museum of Natural Sciences Research Bulletin. — 2000. — Т. 1. — С. 99–108.
  16. ↑ Philip J. Currie. Nomadic Expeditions, Inc., report of fieldwork in Mongolia, September 2000 // Alberta Palaeontological Society, Fifth Annual Symposium, Abstract Volume. — Calgary: Mount Royal College, 2001. — С. 12–16.
  17. ↑ Philip J. Currie. Report on fieldwork in Mongolia, September 2001 // Alberta Palaeontological Society, Sixth Annual Symposium, "Fossils 2002," Abstract Volume. — Calgary: Mount Royal College, 2002. — С. 8–12.
  18. ↑ Курзанов С. М. Новый позднемеловой карнозавр из Ногон-Цава, Монголия // Палеонтология и биостратиграфия Монголии / Труды СCМПЭ. — 1976. — Т. 3. — С. 93–104.
  19. ↑ Dong Zhiming. On the dinosaurian remains from Turpan, Xinjiang (кит.) // Vertebrata PalAsiatica. — 1977. — 第15卷. — 第59–66 页.
  20. ↑ Gregory S. Paul. Predatory Dinosaurs of the World. — New York: Simon & Schuster, 1988. — С. 464.
  21. ↑ Philip J. Currie & Dong Zhiming. New information on Shanshanosaurus huoyanshanensis, a juvenile tyrannosaurid (Theropoda, Dinosauria) from the Late Cretaceous of China // Canadian Journal of Earth Sciences. — 2001. — Т. 38, № 12. — С. 1729–1737. — doi:10.1139/cjes-38-12-1729.
  22. ↑ Paul C. Sereno, Lin Tan, Stephen L. Brusatte, Henry J. Kriegstein, Xijin Zhao, & Karen Cloward. Tyrannosaurid Skeletal Design First Evolved at Small Body Size // Science. — 2010. — Т. 326, № 5951. — С. 418—422. — doi:10.1126/science.1177428.
  23. ↑ James Clark. Becoming T. rex // Science. — 2010. — Т. 326, № 5951. — С. 373—374. — doi:10.1126/science.1181276.
  24. ↑ Denver W. Fowler, Holly N. Woodward, Elizabeth A. Freedman, Peter L. Larson, & John R. Horner. Reanalysis of "Raptorex kriegsteini": A Juvenile Tyrannosaurid Dinosaur from Mongolia // PloS ONE. — 2011. — Т. 6, № 6. — PMID 21738646.
  25. ↑ 1 2 3 4 Jerzykiewicz, Tomasz, & Russell, Dale A. Late Mesozoic stratigraphy and vertebrates of the Gobi Basin // Cretaceous Research. — 1991. — Т. 12, № 4. — С. 345–377. — doi:10.1016/0195-6671(91)90015-5.
  26. ↑ Thomas R. Holtz Jr. The phylogeny and taxonomy of the Tyrnannosauridae // Mesozoic Vertebrate Life / Carpenter K., Tanke D. H., & Skrepnick M. W.. — Indiana University Press, 2001. — С. 71. — 577 с. — ISBN 0-253-33907-3.
  27. ↑ Малеев Е. А. О головном мозге хищных динозавров // Палеонтологический журнал. — 1965. — № 2. — С. 141—143.
  28. ↑ 1 2 Савельев С. В., Алифанов В. Р. Новое исследование мозга хищного динозавра Tarbosaurus bataar (Theropoda, Tyrannosauridae) // Палеонтологический журнал. — 2005. — Т. 41, № 3. — С. 47–55. — doi:10.1134/S0031030107030070.
  29. ↑ Christopher A. Brochu. A digitally-rendered endocast for Tyrannosaurus rex // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2000. — Т. 20, № 1. — С. 1–6. — doi:10.1671/0272-4634(2000)020[0001:ADREFT]2.0.CO;2.
  30. ↑ Gradstein, Felix M.; Ogg, James G.; & Smith, Alan G. A Geologic Time Scale 2004. — Cambridge: Cambridge University Press, 2005. — 500 с. — ISBN 978-0521781428.
  31. ↑ Shen Y. B. and Mateer, Niall J. An outline of the Cretaceous System in northern Xinjiang, western China // Aspects of Nonmarine Cretaceous Geology / Mateer, Niall J.; and Chen Peiji (eds.). — Beijing: China Ocean Press, 1992. — С. 49–77.
  32. ↑ Ефимов М. Б. Обзор ископаемых крокодилов Монголии // Ископаемые рептилии Монголии / Труды совместной советско-монгольской палеонтологической экспедиции. — 1983. — Т. 24. — С. 76–95.
  33. ↑ Farlow J. O, Smith M. B, & Robinson J. M. Body mass, bone "strength indicator", and cursorial potential of Tyrannosaurus rex (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 1995. — Vol. 15, no. 4. — P. 713–725.
  34. ↑ McNeill Alexander R. Dinosaur biomechanics (англ.) // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. — 2006. — Vol. 273. — P. 1849–1855.
  35. ↑ Thomas R. Holtz Jr. A critical reappraisal of the obligate scavenging hypothesis for Tyrannosaurus rex and other Tyrant dinosaurs // Tyrannosaurus rex, the tyrant king / Peter L. Larson, & Kenneth Carpenter (eds.). — Bloomington, IN: Indiana University Press, 2008. — С. 371–398. — ISBN 978-0-253-35087-9.
  36. ↑ Hone, D. W. E., & Watabe, M. New information on scavenging and selective feeding behaviour of tyrannosaurids (англ.) // Acta Palaeontologica Polonica. — 2010. — Vol. 55, no. 4. — P. 627–634.

Литература

Ссылки



Шаблон:Link FA Шаблон:Link GA Шаблон:Link FA

Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Тарбозавр&oldid=36582601