Мальпигиецветные

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
(перенаправлено с «Malpighiales»)
Перейти к навигации Перейти к поиску
Мальпигиецветные
Salix alba 020.jpg
Ива белая (Salix alba) — группа деревьев
на берегу водоёма, Рейнланд-Пфальц, Германия
Научная классификация
Международное научное название

Malpighiales Mart., 1835

Семейства
См. текст

Мальпигиецве́тные[2] (лат. Malpighiáles) — порядок двудольных растений, распространённых по всему миру. Включает свыше 16 000 видов, являясь одним из крупнейших порядков покрытосеменных[3].

В традиционных системах классификации цветковых растений XX века порядок не фигурировал. Так, в системе Тахтаджяна (1987) различные семейства мальпигиецветных входят в состав 16 порядков, относящихся к 9 надпорядкам и 4 подклассам[4]. В системе Кронквиста (1981) семейства этого порядка разбросаны по 13 порядкам, некоторые из которых не являются розидами[5].

Впервые данная группа семейств выделена как клада (монофилетическая группа) в исследовании 1993 года[6] методами молекулярной филогенетики (на основе анализа нуклеотидных последовательностей гена rbcL) и начиная с 1998 года рассматривается как порядок в классификационных схемах покрытосеменных, предлагаемых группой APG[5]. Так, в системе APG II порядок объединял 37 семейств и был включён в группу эврозиды I[7].

В системе APG IV порядок объединяет 36 семейств и входит в так называемую «кладу COM» (Celastrales, Oxalidales, Malpighiales). Положение последней в системе не вполне определено: по данным, основанным на анализе генов пластид, «клада COM» должна входить в более широкую кладу «fabids» (бывшие эврозиды I), а по результатам анализа ядерной и митохондриальной ДНК — в кладу «malvids» (бывшие эврозиды II)[8].

Систематика порядка до сих пор до конца не ясна и требует дальнейшего изучения. Хотя порядку в целом сложно дать характеристику, недавние исследования последовательностей ДНК (пластид и ядер) позволяют уверенно говорить о родстве входящих в него растений[9][10].

Общее описание[править | править код]

Большинство семейств мальпигиецветных встречается во влажных тропических лесах, где они служат важной составляющей подлеска. Произрастают они и в саваннах (а также в пустынях — суккулентные виды, которых немало среди молочайных и филлантовых[11]). В зоне умеренного климата представлено относительно небольшое число семейств (фиалковые, ивовые, льновые, молочайные и некоторые другие)[12].

Наиболее крупные по числу входящих в них видов семейства порядка: молочайные (Euphorbiaceae; примерно 5735 видов), филлантовые (Phyllanthaceae; примерно 1745 видов), мальпигиевые (Malpighiaceae; около 1250 видов), фиалковые (Violaceae; более 800 видов), ивовые (Salicaceae; примерно 770 видов), страстоцветные (Passifloraceae; примерно 705 видов), клузиевые (Clusiaceae; около 595 видов), зверобойные (Hypericaceae; около 595 видов)[9]. Порядок обособился от других розид, по имеющимся оценкам, в конце нижнего мелаапте или альбе), и почти сразу же произошла его дивергенция[12].

Плод маракуйи (Passiflora edulis)

Входящие в порядок растения крайне разнообразны по внешнему виду, морфологии и образу жизни[3]. Достаточно отметить травянистые (в основном) фиалки и тополя — высокие (до 60 м и выше[13]) деревья[14], лиану маракуйю (Passiflora edulis) и мангровые растения из семейства ризофоровые (Rhizophoraceae)[15][16], декоративное комнатное растение пуансеттию (Euphorbia pulcherrima) и культивируемый с древнейших времён лён культурный (Linum usitatissimum)[17], водные травы из семейства подостемовые (Podostemaceae; растут под поверхностью воды и внешне напоминают скорее водоросли, лишайники или мхи-печёночники) и бесхлорофилльные растения-паразиты из семейства раффлезиевые (Rafflesiaceae), лишённые листьев и стеблей[18].

В большинстве семейств у листьев имеются прилистники (иногда же они отсутствуют или рудиментарны — например, у баланоповых[19]). Цветки мальпигиецветных — обычно 4-5-членные со свободными лепестками; как правило, актиноморфные, иногда зигоморфные (особенно у фиалковых и тригониевых). В ряде семейств цветки безлепестные. Андроцей обычно включает от 4 до 5 тычинок (вообще же их число сильно варьирует), нередко собранных в 2 или более кругов. В некоторых семействах (ризофоровые, дихапеталовые, эуфрониевые, хризобалановые, гупиевые, страстоцветные) имеется гипантий. В гинецее плодолистики обычно сросшиеся, завязь преимущественно верхняя (у раффлезиевых и некоторых ризофоровых нижняя, у некоторых ивовых — полунижняя, у дихапеталовых — от верхней до нижней)[11].

Состав порядка согласно системе APG II[править | править код]

Согласно системе APG II в порядок Мальпигиецветные входят 37 семейств[7]:

  1. §Achariaceae Harms (1897), nom. cons. — Ахариевые
  2. Balanopaceae Benth. & Hook.f. (1880), nom. cons. — Баланоповые
  3. *Bonnetiaceae (Bartl.) L.Beauvis. ex Nakai (1948) — Боннетовые
  4. Caryocaraceae Voigt (1845), nom. cons. — Кариокаровые
  5. §Chrysobalanaceae R.Br. (1818), nom. cons. — Хризобалановые
  6. [+Dichapetalaceae Baill. (1886), nom. cons.] — Дихапеталовые
  7. [+Euphroniaceae Marc.-Berti (1989)]
  8. [+Trigoniaceae Endl. (1841), nom. cons.] — Тригониевые
  9. §Clusiaceae Lindl. (1836), nom. cons. — Клузиевые
  10. *Ctenolophonaceae (H.Winkl.) Exell & Mendonça (1951) — Ктенолофоновые
  11. *Elatinaceae Dumort. (1829), nom. cons. — Повойничковые
  12. §Euphorbiaceae Juss. (1789), nom. cons. — Молочайные, или Эуфорбиевые
  13. Goupiaceae Miers (1862)
  14. Humiriaceae A.Juss. (1829), nom. cons. — Гумириевые
  15. §Hypericaceae Juss. (1789), nom. cons. — Зверобойные
  16. Irvingiaceae (Engl.) Exell & Mendonça (1951), nom. cons. — Ирвингиевые
  17. *Ixonanthaceae Planch. ex Miq. (1858), nom. cons.
  18. Lacistemataceae Mart. (1826), nom. cons.
  19. §Linaceae DC. ex Perleb (1818), nom. cons. — Льновые
  20. *Lophopyxidaceae (Engl.) H.Pfeiff. (1951) — Лофопиксидовые
  21. Malpighiaceae Juss. (1789), nom. cons. — Мальпигиевые
  22. §Ochnaceae DC. (1811), nom. cons. — Охновые
  23. [+Medusagynaceae Engl. & Gilg (1924), nom. cons.] — Медузагиновые
  24. [+Quiinaceae Choisy ex Engl. (1888), nom. cons.] — Киновые
  25. Pandaceae Engl. & Gilg (1912-13), nom. cons.
  26. §Passifloraceae Juss. ex Roussel (1806), nom. cons. — Страстоцветные
  27. [+Malesherbiaceae D.Don (1827), nom. cons.] — Мальзербиевые
  28. [+Turneraceae Kunth ex DC. (1828), nom. cons.] — Тёрнеровые
  29. §Phyllanthaceae Martynov (1820) — Филлантовые
  30. §Picrodendraceae Small (1917), nom. cons. — Пикродендровые
  31. *Podostemaceae Rich. ex C.Agardh (1822), nom. cons. — Подостемовые
  32. Putranjivaceae Endl. (1841)
  33. §Rhizophoraceae Pers. (1807), nom. cons. — Ризофоровые
  34. [+Erythroxylaceae Kunth (1822), nom. cons.] — Эритроксиловые
  35. §Salicaceae Mirb. (1815), nom. cons. — Ивовые
  36. Violaceae Batsch (1802), nom. cons. — Фиалковые
[+…] — семейство, которое может быть отделено от предыдущего;
* — новое положение семейства по сравнению с Системой APG (1998);
§ — семейство, состав которого поменялся по сравнению с Системой APG.

В этот же порядок нередко включают и семейство Rafflesiaceae Dumort. (1829), nom. cons. — Раффлезиевые[20], которое в системе APG II не имеет определённого систематического положения[7].

Филогения порядка[править | править код]

Проводившиеся в 1990—2000 годах молекулярно-филогенетические исследования филогенетических связей между входящими в состав порядка Malpighiales семейства не привели к построению удовлетворительной филогении данного порядка: удавалось более или менее надёжно выделить от десятка до полутора десятков отдельных ветвей (каждая из которых содержала одно семейство либо небольшое их число), но порядок их ветвления оставался неясным[5][21]. К более определённым результатам привело исследование 2012 года, основанное на анализе 91 гена (82 генов из пластид, 6 из митохондрий и 3 из ядерной ДНК). Установленные в результате этого исследования филогенетические связи между семействами мальпигиецветных можно представить при помощи следующей кладограммы[9]:

 клада 3 
 эуфорбиоиды 

 филлантоиды 

 Phyllanthaceae



 Picrodendraceae



 линоиды 

 Ixonanthaceae



 Linaceae







 Euphorbiaceae



 Rafflesiaceae




 Peraceae





 париетальная клада 

 саликоиды 




 Salicaceae



 Scyphostegiaceae[fr]




 Samydaceae[en]




 Lacistemataceae






 Passifloraceae



 Turneraceae




 Malesherbiaceae






 Goupiaceae



 Violaceae





 Achariaceae




 Humiriaceae




 клада 2 
 хризобаланоиды 



 Chrysobalanaceae



 Euphroniaceae





 Dichapetalaceae



 Trigoniaceae





 Balanopaceae



 мальпигиоиды 


 Malpighiaceae



 Elatinaceae




 Centroplacaceae



 путрандживоиды 

 Putranjivaceae



 Lophopyxidaceae




 Caryocaraceae



 клада 1 

 клузиоиды 



 Hypericaceae



 Podostemaceae




 Calophyllaceae





 Clusiaceae



 Bonnetiaceae




 охноиды 


 Quiinaceae



 Medusagynaceae




 Ochnaceae




 ризофороиды 


 Erythroxylaceae



 Rhizophoraceae




 Ctenolophonaceae



 пандоиды 

 Irvingiaceae



 Pandaceae




При этом в составе порядка были (с высоким, но не стопроцентным уровнем поддержки) выделены 3 клады, включавшие соответственно 13, 11 и 18 из рассматривавшихся 42 семейств. В составе этих клад, в свою очередь, были выделены (с уровнем поддержки от умеренного до стопроцентного) группы меньшего объёма; они получили неформальные имена, приведённые в кладограмме. В частности, стопроцентную поддержку получила «париетальная клада», включившая виды с париетальной плацентацией (для других семейств мальпигиецветных характерна аксиальная плацентация)[3][9]. Данная группа примерно соответствует объединению порядков Violalales и Salicales в системе Тахтаджяна (1987)[22], а также подпорядку Violineae в системе Шипунова (2003)[23].

Расположение семейств магнолиецветных при просмотре кладограммы снизу вверх соответствует линейному порядку их размещения, принятому в системе APG IV. Следует учесть, что в данной системе в порядке выделяют 36 семейств, а не 42: семейства Medusagynaceae и Quiinaceae включают в Ochnaceae, Malesherbiaceae и Turneraceae — в Passifloraceae, а Samydaceae и Scyphostegiaceae — в Salicaceae[8].

Значение в жизни человека[править | править код]

К порядку мальпигиецветных относится немало важных культурных растений. Древнейшим из них считают лён культурный, начало возделывания которого относится к эпохе неолита; в настоящее время это — важнейшая, выращиваемая на всех континентах волокнистая и масличная культура. К числу масличных культур относятся также некоторые молочайные (тунг, клещевина) и ликания жёсткая[en] из семейства хризобалановых[24][25].

Гевея бразильская (Hevea brasiliensis) из семейства молочайных, у которой в млечном соке содержание каучука достигает 40—50 %, является ведущим источником натурального каучука. Основной источник коммерческого гуммигута — гарциния Ханбери[en] (Garcinia hanburyi) из семейства клузиевых[26].

Плод мангостана (Garcínia mangostana)

Важнейшей составляющей пищевого рациона населения многих тропических стран служит маниок, или кассава (Manihot esculenta)[27]. В пищу употребляют также (в сыром виде, или в виде джемов, мармеладов, компотов, сиропов) плоды представителей ряда семейств порядка[28][29]:

Население Андского региона имеет давнюю традицию жевания листьев коки (семейство эритроксиловых) в связи с их тонизирующим действием[31].

В роли источника ценной древесины выступают представители родов лофира[en] (семейство охновых), мезуя[en] (семейство калофилловых), некоторых родов хризобалановых. Ивы и тополя дают дешёвую древесину, а также используются в уличном озеленении и для создания полезащитных, придорожных и противоэрозионных насаждений. Ивовый прут успешно применяют для изготовления плетёных изделий: корзин, коробов, мебели и т. п.[32]

Цветки некоторых мальпигиевидных весьма красивы, и поэтому их (особенно фиалки, страстоцветы, пуансеттию) используют как декоративные растения — в садах, парках, скверах, служебных и жилых помещениях[33].

В культуре[править | править код]

Ф. В. Сычков. Мяльщицы льна (1905; дореволюционная открытка)

Возделывание и обработка льна неоднократно становились темой произведений изобразительного искусства. Им посвящены картины «Крестьянка, расчёсывающая лён (Анисья)» А. Г. Венецианова (1822), «Прядильщица льна» Ж. Бретона (1872), «Прополка льна во Фландрии» Э. Клауса (1887), «Льнопрядильня в Ларене» М. Либермана (1887), «Крестьянка, молотящая лён» В. Ван Гога (1889), «У своей полосы» В. М. Максимова (1892), «Мяльщицы льна» Ф. В. Сычкова (1905), «Страда молотьбы льна» А. Жмуйдзинавичюса (1926), «Лён» Т. Н. Яблонской (1977) и других художников[34].

Цветок гардении таитянской (Gardenia taitiensis) украшает причёску женщины, изображённой на знаменитой картине Поля Гогена «Женщина с цветком» (1891)[35].

Цветущая ветвь калофиллума изображена в нижней правой секции государственного герба Республики Науру[36].

См. также[править | править код]

Примечания[править | править код]

  1. Об условности указания класса двудольных в качестве вышестоящего таксона для описываемой в данной статье группы растений см. раздел «Системы APG» статьи «Двудольные».
  2. Зеленцов С. В., Зеленцов В. С., Мошненко Е. В., Рябенко Л. Г.  Современные представления о филогенезе и таксономии рода Linum L. и льна обыкновенного (Linum usitatissimum L.) // Масличные культуры. Научно-технический бюллетень Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур. — 2016. — № 1 (165). — С. 106—121.
  3. 1 2 3 Endress P. K., Davis C. C., Matthews M.L.  Advances in the floral structural characterization of the major subclades of Malpighiales, one of the largest orders of flowering plants // Annals of Botany. — 2013. — Vol. 111, no. 5. — P. 969—985. — DOI:10.1093/aob/mct056. — PMID 23486341. [исправить]
  4. Тахтаджян, 1987, с. 42, 74, 90—97, 110—117, 137—138, 153—156, 176, 183—185, 191—192, 196.
  5. 1 2 3 Wurdack K. J., Davis C. C.  Malpighiales phylogenetics: Gaining ground on one of the most recalcitrant clades in the angiosperm tree of life // American Journal of Botany. — 2009. — Vol. 96, no. 8. — P. 1551—1570. — DOI:10.3732/ajb.0800207. — PMID 21628300. [исправить]
  6. Chase M. W., Soltis D. E., Olmstead R. G., Morgan D., Les D. H., Mishler B. D., Duvall M. R., Price R. A., Hills H. G., Qiu Yin-Long, Kron K. A., Rettig J. H., Conti E., Palmer J. D., Manhart J. R., Sytsma K. J., Michaels H. J., Kress W. J., Karol K. G., Clark W. D., Hedren M., Gaut B. S., Jansen R. K., Kim Ki-Joong, Wimpee C. F., Smith J. F., Furnier G. R., Strauss S. H., Xiang Qiu-Yun, Plunkett G. M., Soltis P. S., Swensen S. M., Williams S. E., Gadek P. A., Quinn C. J., Eguiarte L. E., Golenberg E., Learn G. H., Graham S. W., Barrett S. C. H., Dayanandan S., Albert V. A.  Phylogenetics of seed plants: An analysis of nucleotide sequences from the plastid gene rbcL // Annals of the Missouri Botanical Garden. — 1993. — Vol. 80. — P. 528—580.
  7. 1 2 3 Bremer B., Bremer K., Chase M. W., Reveal J. L., Soltis D. E., Soltis P. S., Stevens P. F.  An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II // Botanical Journal of the Linnean Society. — 2003. — Vol. 141, no. 4. — P. 399—436. — DOI:10.1046/j.1095-8339.2003.t01-1-00158.x. [исправить]
  8. 1 2 Byng J. W., Chase M. W., Christenhusz M. J. M., Fay M. F., Judd W. S., Mabberley D. J., Sennikov A. N., Soltis D. E., Soltis P. S., Stevens P. F.  An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV // Botanical Journal of the Linnean Society. — 2016. — Vol. 181, no. 1. — P. 1—20. — DOI:10.1111/boj.12385. [исправить]
  9. 1 2 3 4 Xi Zhenxiang, Ruhfel B. R., Schaefer H., Amorim A. M., Sugumaran M., Wurdack K. J., Endress P. K., Matthews M. L., Stevens P. F., Mathews S., Davis C. C.  Phylogenomics and a posteriori data partitioning resolve the Cretaceous angiosperm radiation Malpighiales // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. — 2012. — Vol. 109, no. 43. — P. 17519—17524. — DOI:10.1073/pnas.1205818109. — PMID 23045684. [исправить]
  10. Kubitzki K.  Introduction to Malpighiales // Flowering Plants. Eudicots: Malpighiales / Ed. by K. Kubitzki. — New York: Springer Science & Business Media, 2013. — x + 331 p. — (The Families and Genera of Vascular Plants. Vol. 11). — ISBN 978-3-642-39416-4. — P. 1—8.
  11. 1 2 Byng, 2014, p. 212.
  12. 1 2 Davis C. C., Webb C. O., Wurdack K. J., Jaramillo C. A., Donoghue M. J.  Explosive radiation of Malpighiales supports a mid-cretaceous origin of modern tropical rain forests // The American Naturalist. — 2005. — Vol. 165, no. 3. — P. 36—65. — DOI:10.1086/428296. — PMID 15729659. [исправить]
  13. Slavov G. T., Zhelev P.  Salient Biological Features, Systematics, and Genetic Variations of Populus // Genetics and Genomics of Populus / Ed. by S. Jansson, R. P. Bhalerao, A. T. Groover. — New York: Springer, 2010. — xv + 384 p. — (Plant Genetics and Genomics: Crops and Models. Vol. 8). — ISBN 978-1-4419-1540-5. — P. 15—38.
  14. Жизнь растений, т. 5, ч. 2, 1981, с. 44, 81.
  15. Бугаёв И. В.  Научные и народные названия растений и грибов. 2-е изд. — Томск: ТМЛ-Пресс, 2010. — 688 с. — ISBN 5-91302-094-4. — С. 421—422, 449, 470.
  16. Жизнь растений, т. 5, ч. 2, 1981, с. 39, 231.
  17. Жизнь растений, т. 5, ч. 2, 1981, с. 140, 273—274.
  18. Byng, 2014, p. 218, 246.
  19. Тахтаджян, 1987, с. 74.
  20. Викивиды также включают семейство Раффлезиевые в порядок Мальпигиецветные.
  21. Korotkova N., Schneider J. V., Quandt D., Worberg A., Zizka G., Borsch T.  Phylogeny of the eudicot order Malpighiales: analysis of a recalcitrant clade with sequences of the petD group II intron // Plant Systematics and Evolution. — 2009. — Vol. 282, no. 3-4. — P. 201—228.
  22. Тахтаджян, 1987, с. 109—113, 116—117.
  23. Шипунов А. Б.  Система цветковых растений: синтез традиционных и молекулярно-генетических подходов // Журнал общей биологии. — 2003. — Т. 64, № 6. — С. 499—507.
  24. Жизнь растений, т. 5, ч. 2, 1981, с. 138—139, 273—274.
  25. Macedo F. L., Candeia R. A., Sales L. L. M., Dantas M. B., Souza A. G., Conceição M. M.  Thermal characterization of oil and biodiesel from oiticica (Licania rigida Benth) // Journal of Thermal Analysis and Calorimetry. — 2011. — Vol. 106, no. 2. — P. 531—534. — DOI:10.1007/s10973-011-1580-z. [исправить]
  26. Жизнь растений, т. 5, ч. 2, 1981, с. 31, 139.
  27. Жизнь растений, т. 5, ч. 2, 1981, с. 139—140.
  28. Жизнь растений, т. 5, ч. 2, 1981, с. 31, 35, 39, 138, 142, 187—188, 283.
  29. Martin F. W., Campbell C. W., Ruberté R. M.  Perennial Edible Fruits of the Tropics: An Inventory. — Washington: U.S. Department of Agriculture, 1987. — 252 p. — (Agriculture Handbook No. 642). — P. 23—24, 26—31, 35—36, 50—51, 137—138, 144.
  30. Passiflora edulis Sims. // Website Germplasm Resources Information Network (GRIN): Project National Plant Germplasm System. Проверено 29 июля 2018.
  31. Жизнь растений, т. 5, ч. 2, 1981, с. 275.
  32. Жизнь растений, т. 5, ч. 2, 1981, с. 19, 32, 83—86.
  33. Жизнь растений, т. 5, ч. 2, 1981, с. 39, 44—45, 140.
  34. Цаценко Л. В., Савиченко Д. Л.  Визуальный анализ в археогенетике на примере культуры льна // Актуальные и новые направления в селекции и семеноводстве сельскохозяйственных культур / Отв. ред. Т. К. Лазаров. — Владикавказ: Горский государственный аграрный университет, 2017. — 276 с. — С. 86—88.
  35. Danielsson B.  Gauguinʼs Tahitian Titles // The Burlington Magazine. — 1967. — Vol. 109, no. 769. — P. 228—233.
  36. Nauru: Country symbols. // Website www.nauru.sk. Проверено 29 июля 2018.

Литература[править | править код]

Ссылки[править | править код]