Эта статья является кандидатом в хорошие статьи

Мегаладаписы

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
 Мегаладаписы
Megaladapis2.jpg
Megaladapis edwardsi (скелет)
Научная классификация
Международное научное название

Megaladapis Forsyth Major, 1894

Синонимы
  • Peloriadapis Grandidier, 1899[1]
  • Paleolemur Lorenz, 1900[1]
  • Mesoadapis Lorenz, 1900[2]
  • Megalindris Standing, 1908[2]
Виды
  • Megaladapis madagascariensis
    Forsyth Major, 1894
  • Megaladapis edwardsi
    Grandidier, 1899
  • Megaladapis grandidieri
    Standing, 1905

Мегаладаписы[3][4], или коаловые лемуры[3] (лат. Megaladapis), — род субфоссильных лемуров, обитавших на Мадагаскаре в голоцене до XIII—XV века н. э. Относится к семейству Megaladapidae (по современным представлениям не включающему других родов[5]). Выделены два подрода, Megaladapis и Peloriadapis, в которые входят три вида. В систематике этот таксон ранее считался сестринским для лепилемуров, однако исследования с применением новейших технологий показывают, что он либо ближе к лемуровым, либо даже отделился от филогенетического дерева лемуров сразу после руконожек.

Мегаладаписы были немногочисленными крупными (масса тела до 85 кг) медлительными животными, проводившими жизнь на деревьях и питавшимися листьями. Причины вымирания окончательно не установлены, но предположительно связаны в том числе с человеческой деятельностью по сведению лесов — естественной среды обитания листоядных лемуров.

История изучения и систематика[править | править код]

Череп мегаладаписа был описан зоологом Ч. И. Форсайтом Мейджором[en] в докладе Лондонскому королевскому обществу в июне 1893 года[1], а затем в журнале Philosophical Transactions of the Royal Society B за 1894 год . Череп был получен Британским музеем в составе коллекции фоссилий с Мадагаскара. Дж. Т. Ласт, собиравший эту коллекцию для Уолтера Ротшильда, сообщил, что череп был найден в болотах Амбулисатра близ юго-западного побережья острова. Предложенное Форсайтом родовое имя Megaladapis (от греч. μέγας — «большой» — и Adapis[6]) было связано с тем, что новый таксон обладал рядом общих характеристик (в том числе в строении моляров) с описанным ранее родом ископаемых приматов Adapis. Голотипу нового таксона Форсайт присвоил видовое имя Megaladapis madagascariensis[7]. Уже в первой публикации Формайта отмечалось вероятное совпадение в способе передвижения и диете нового таксона и австралийских коал, из-за чего в дальнейшем мегаладаписов стали также называть коаловыми лемурами[1][5].

Место мегаладаписов
в систематике лемурообразных

Годфри и Юнгерс, 2003[8]
Lemuriformes

Daubentoniidae



Cheirogaleidae




Lepilemur spp.




M. (Peloriadapis) edwardsi


Megaladapis

M. grandidieri



M. madagascariensis






Lemuridae



Archaeolemuridae




Palaeopropithecidae



Indriidae





Эррера и Давалос, 2016[9]
Lemuriformes

Daubentoniidae



Megaladapis

M. grandidieri




M. edwardsi



M. madagascariensis






Lepilemuridae



Cheirogaleidae





Lemuridae



Archaeolemuridae



Palaeopropithecidae



Indriidae





В статье 1894 года Форсайт подчёркивал, что данное им название не должно трактоваться как указывающее на близкую родственную связь мегаладаписов с адаписами; напротив, он отчётливо понимал, что эти таксоны далеки друг от друга, хотя и считал, что адаписы представляют собой ветвь лемурообразных. Форсайт отмечал сходство по отдельным морфологическим характеристикам между мегаладаписами и такими современными представителями лемурообразных, как лепилемуры, карликовые лемуры и индриевые. Тем не менее он выделял их в общей классификации лемуров в отдельное семейство — мегаладапиды[10].

С родом Megaladapis с начала XX века и вплоть до 1970-х годов связывали в качестве младшего синонима также описанный в 1895 году Анри Фильолем по неполной плечевой кости вид Thaumastolemur grandidieri, но позже была доказана ошибочность этой точки зрения. В 1898 году французский натуралист Альфред Грандидье описал по нескольким зубам и фрагменту челюсти вид Peloriadapis edwardsi, который затем был связан с родом Megaladapis. Название Peloriadapis сохраняется как подродовое для самого крупного известного вида мегаладаписов. В следующие несколько лет были описаны дополнительные виды мегаладаписов, а также несколько таксонов более высокого ранга, которые рассматривались затем как возможные синонимы. В 1902 году Грандидье провёл объединительную работу, в частности слив описанный Форсайтом вид M. insignis со своим. В 1903 году был описан третий вид мегаладаписов, считающийся валидным и в XXI веке — M. grandidieri[11]. Герберт Стэндинг описал этот вид по находкам, сделанным на раскопках в Ампасамбазимбе в центральной части острова[6].

На основании известных фоссилий Грандидье сделал вывод о том, что мегаладаписы, чьи передние конечности были длиннее задних, вели древесный образ жизни. Эту точку зрения поддержал и его современник Лоренц фон Либурнау[de] — первый исследователь, верно опознавший кости посткраниального скелета мегаладаписа (впрочем, он не исключал и наземный образ жизни, подобный тому, который вели пещерные медведи). Реконструируя по костным остаткам облик животного, Лоренц писал о мясистых носе и губах, приспособленных для срывания листьев, и о широком желудке, приспособленном для их переваривания. Публикация Лоренца была, однако, оставлена без внимания современниками, продолжавшими приписывать кости других видов мегаладаписам и наоборот. Так, Герберт Стэндинг ошибочно приписал костный материал мегаладаписа палеопропитеку, сделав смелый вывод, что тот вёл водный образ жизни (в свою очередь сильно вытянутая и уплощённая в передне-заднем направлении подвздошная кость мегаладаписа Грандидье заставила уже другого палеонтолога, Джузеппе Сера, высказать гипотезу о том, что его тело было приспособлено к тому, чтобы скрываться под водой[6]). Путаница была в основном ликвидирована в 1930-х годах благодаря публикациям Шарля Ламбертона, описавшего многочисленные фоссилии и систематизировавшего известный материал. С другой стороны, Ламбертон отказался от теории о древесном образе жизни мегаладаписов и предложил версию о наземном передвижении на четырёх конечностях, наподобие современных горилл. В его реконструкции и более поздних публикациях французских авторов мегаладаписы представали наземными жителями, диета которых состояла из выкапываемых из земли кореньев и луковиц. Лишь с 1950-х годов новый анализ зубного материала подтвердил, что мегаладапис был листоядным, а в следующие два десятилетия изучение длинных искривлённых фаланг заставило вернуться к образу медленно карабкающегося по деревьям существа[12].

Долгое время мегаладаписы рассматривались как сестринская группа лепилемуров, входящая с ними в одно семейство, которое могли называть как Lepilemuridae, так и Megaladapidae[13], а также выделять внутри него два подсемейства[14][15]. Однако исследования конца XX и начала XXI века, использовавшие методы анализа древней ДНК и молекулярных часов этот постулат не подтвердили. Согласно этим исследованиям мегаладаписы были сестринским таксоном либо для лемуровых[16], либо даже для всех групп лемурообразных после отделения руконожек от основного филогенетического дерева[17][18].

Физические характеристики[править | править код]

Мегаладаписы были крупными приматами, масса тела которых, в зависимости от вида, могла колебаться от приблизительно 40 до 80 (по некоторым источникам — и более[5][19]) килограммов; самый крупный из видов, Megaladapis edwardsi, с максимальной длиной черепа 317 мм входит в число крупнейших известных мокроносых приматов[20]. При этом морфологически мегаладаписы, как и другие крупные субфоссильные лемуры, значительно больше походили на более мелких современных лемуров, чем на сравнимых с ними по размерам антропоидов, таких как орангутаны. В частности, у субфоссильных лемуров объём головного мозга был значительно меньше, чем у обезьян сопоставимых размеров, более узкий зрительный канал, указывающий на меньшую резкость зрения и приспособленность к низкому освещению, почти не наблюдается половой диморфизм по размерам тела или клыков, а постоянные зубы развивались на очень раннем этапе[21].

Череп вытянут и сплюснут с боков, верхние резцы отсутствуют

Череп, непропорционально большой по отношению к телу[20], непохож на черепа других лемуров. При этом уже Форсайт Мейджор отметил многочисленные совпадения в анатомии черепа мегаладаписов и современных коал (хотя у мегаладаписов эти черты сильно гипертрофированы)[14]. Череп сплюснут с боков, а лицевой отдел сильно удлинён, так что мозговой отдел занимает не больше половины объёма черепа[3]. Глазницы запрокинуты вверх[22] и отстоят далеко друг от друга, слуховая булла уплощённая. Большое затылочное отверстие сдвинуто назад, затылочные мыщелоки расположены перпендикулярно основанию черепа. Скуловые дуги массивные, имеются хорошо развитые затылочный бугор и сагиттальный гребень. Носовые кости далеко выдаются за переднюю границу твёрдого нёба, по-видимому, свидетельствуя о подвижности морды[20]. Эта длина и загнутая вниз форма костей носа уникальны среди приматов и имеют сходство с анатомией свиного рыла (хотя и не хобота тапиров)[23].

Отверстие ниже глазниц, через которое проходят нервы к осязательным рецепторам верхней губы и района вибрисс, невелико[5]. Длинный, сильно выступающий отросток затылочной кости указывает на увеличенные размеры двубрюшной мышцы — явления, распространённого среди средних и крупных лемуров в целом, но у мегаладаписов достигающего своего пика. Засуставной отросток скуловой дуги также необычайно мощный, с широкой передней поверхностью. Зубы сконцентрированы в передней части челюсти[14], моляры характеризуются сложными бугорками и существенным увеличением размеров от передних к задним. В верхней челюсти у взрослых экземпляров отсутствуют резцы, вместо них имеется костяной гребень, указывающий на наличие при жизни роговых наростов, подобных имеющимся у некоторых современных жвачных[20].

Сдвинутое к задней стенке черепа затылочное отверстие по сути дела превращает вытянутую голову мегаладаписа в продолжение длинной шеи[14]. Все конечности слегка искривлённые, что характерно для лазающих животных[20]. Передние конечности длинные относительно задних (в частности, у мадагасского мегаладаписа интермембральный индекс составляет 114, а у мегаладаписа Грандидье 115[24]), при этом все конечности массивные, но короткие по отношению к вытянутому туловищу[13] — в особенности это касается плечевых костей, сильно укороченных в сравнении с аналогичными костями у современных обезьян сопоставимых размеров, однако и бедренная кость у мегаладаписов короче относительно размеров тела[25]. Длина кистей и стоп относительно общей длины конечностей непропорционально велика, большие пальцы как на передних, так и на задних конечностях длинные и сильные, «клешневидные»[21] — большой палец на стопе, как и на ладони, отстоит далеко от остальных[26]. Хвост короткий[5].

Палеоэкология[править | править код]

Художественная реконструкция облика

К началу XXI века сформировалось представление, что мегаладаписы вели образ жизни, схожий с образом жизни коалы. Строение полукружных каналов (органов равновесия, расположенных во внутреннем ухе) и внутренняя структура зубов указывают на то, что эти животные были малоподвижны[5]. По деревьям они переползали, цепко хватаясь всеми четырьмя лапами за ствол или толстые ветки и совершая короткие вертикальные рывки, а от дерева к дереву, вероятно, переходили по земле короткими скачка́ми[20] на четырёх ногах[13]. Предполагается, что мадагаскарский мегаладапис и мегаладапис Грандидье были лучше приспособлены к жизни на деревьях, чем третий вид (в том числе часто повисая на ветках на задних лапах[20]), но и он, по-видимому, вёл в основном древесный образ жизни[27].

Мегаладаписы были листоядными (доля твёрдых семян и сочных плодов в их рационе незначительна, в отличие от многих палеопропитековых)[28]. Их жевательный и пищеварительный аппарат был приспособлен для употребления в пищу листьев. Анализ ядерной ДНК показывает вероятные параллели в устройстве пищеварительного аппарата с современными тонкотелыми обезьянами, чей рацион также состоит из листьев и семян. О преимущественно лиственной диете свидетельствуют мощные моляры с высоким рельефом и длинными режущими гребнями, а также характер их микроизноса (царапины и щербины). Длинную шею и морду исследователи расматривают как форму адаптации. Предположительно, они облегчали мегаладапису задачу, оставаясь на одной ветке или стволе и, возможно, помогая себе передними конечностями, собирать пищу с большего пространства. Мясистый подвижный кончик морды — подвижности верхней губы способствовало отсутствие верхних резцов, — вероятно, помогал обрывать листья с веток (одна из возможных реконструкций облика мегаладаписа включает плотный нарост на конце морды, в сочетании с зубной гребёнкой в нижней челюсти облегчавший эту задачу[6]). На лиственную диету указывают и маленькие размеры подглазничного отверстия для пучка осязательных нервов, ведущих к верхней губе и вибриссам: это отверстие, как правило, больше у животных, в чьём рационе значительную часть составляют фрукты, и меньше у листоядных[5].

Раннее развитие постоянных зубов и небольшой объём мозга у субфоссильных лемуров (включая мегаладаписов) рассматриваются как признаки того, что эти приматы рано переходили к самостоятельной, независимой от родителей жизни и, возможно, рано достигали половой зрелости[21]. При этом исследования генома показывают низкий уровень генетического разнообразия, что свидетельствует о небольших размерах популяции[27].

Реконструкция в естественной среде обитания

Мегаладапис Эдвардса и мадагаскарский мегаладапис обитали на юге Мадагаскара, мегаладапис Грандидье водился в центральной холмистой части острова; фоссилии из северо-восточных районов и с крайнего севера Мадагаскара имеют черты, схожие как с M. madagascariesis, так и с M. grandidieri, но их окончательная классификация затруднена. Кости M. edwardsi и M. madagascariensis часто встречаются в одних и тех же отложениях в южных и юго-западных районах, что указывает на то, что как правило эти два вида, занимавшие одну и ту же экологическую нишу, успешно делили её между собой. В то же время есть месторождения (в том числе Андраумана на крайнем юго-востоке острова), где кости более мелкого мадагаскарского мегаладаписа почти полностью отсутствуют — возможно, вследствие вытеснения более крупным сородичем[29].

Естественными врагами мегаладаписов были крупные лазающие хищники — в частности, гигантская фосса, хотя её жертвами намного чаще станвились более мелкие мадагаскарские мегаладаписы, чем их крупные сородичи. Кроме того, лемуры, спускавшиеся на землю, чтобы перейти от дерева к дереву, могли становиться добычей наземных хищников, в том числе крокодилов[27].

Мегаладаписы являются субфоссильным (полуископаемым) родом. Все известные останки мегаладаписов, в том числе полные скелеты, обнаружены в голоценовых отложениях Мадагаскара[3]. Последние из них вымерли уже в историческое время, через несколько тысяч лет после появления на Мадагаскаре человека. Так, возраст наиболее недавних костных остатков из пещеры Анкилителу на северо-западе Мадагаскара методом радиоуглеродной датировки оценен в 585±65 лет до настоящего времени[27]. Ещё ряд находок датируется по той же методологии началом и серединой первого тысячелетия н. э.[30] Результаты радиоуглеродного анализа других фоссилий позволяют датировать их 25-м и 11-м тысячелетиями до новой эры (соответственно, в месторождениях Антсируандуха и Андрафиабе)[3].

В качестве возможных причин исчезновения мегаладаписов называются катастрофическая засуха, приведшая к сокращению площади тропических лесов, а также сведение заселявшими Мадагаскар людьми лесов под сельскохозяйственные земли и охоту. Медлительным листоядным гигантам могли угрожать и размножившиеся дичавшие свиньи[20]. В культурных слоях крупных человеческих поселений, однако, почти нет следов употребления гигантских лемуров в пищу, что свидетельствует о том, что в исторические времена они уже были редкостью — «живыми ископаемыми»[31].

Тем не менее, на Мадагаскаре и в более поздние периоды ходили легенды о человекоподобных существах третретретре (или тратратратра, легенда записана Этьеном де Флакуром в 1658 году) и токандии, что позволяет развивать теории о том, что в глубине острова всё ещё сохранилась популяция мегаладаписов. Другие теории связывают рассказ о третретретре, обладающем круглой головой, похожей на человеческую, в отличие от вытянутого черепа мегаладаписа, с ещё одним субфоссильным лемуром, палеопропитеком[31][32].

Классификация[править | править код]

Скелет мегаладаписа Грандидье в зоопарке Тсимбазаза

К началу XXI века систематики насчитывают в роде Megaladapis три отдельных вида: M. edwardsi, M. grandidieri и M. madagascariensis, часто разносимых в два разных подрода — собственно Megaladapis и Peloriadapis. Все виды описаны в конце XIX — начале XX века. Кроме того, в ряде месторождений на севере Мадагаскара найдены фоссилии, принадлежащие мегаладаписам, но не относимые к известным видам[20].

  • Мадагаскарский мегаладапис[3] (Megaladapis madagascariensis Forsyth Major, 1894) — первый открытый и самый мелкий вид. Средняя длина черепа 240,5 мм[33], масса тела оценивается в 45 кг[5]. Место находки типового экземпляра — Амбулисатра[2].
  • Мегаладапис Грандидье[3] (Megaladapis grandidieri Standing, 1905) — более крупный, чем M. madagascariensis, но схожий с ним вид; возможно, мадагаскарский мегаладапис и мегаладапис Грандидье представляют собой географические разновидности одной клады или морфы. Оценочная масса тела 75 кг[34], средняя длина черепа составляет 288,5 мм[33]. Место находки типового экземпляра — Ампасамбазимба[2].
  • Мегаладапис Эдвардса[3] (Megaladapis (Peloriadapis) edwardsi Grandidier, 1899) — самый крупный вид, отличающийся от двух остальных как внешне, так и по ареалу (обнаружен только в засушливых южных и юго-западных районах Мадагаскара, тогда как двое его сородичей были распространены шире). Масса тела оценивается в 85 кг[34], средняя длина черепа составляет 296 мм[33]. Место находки типового экземпляра — Амбулисатра[2].

Примечания[править | править код]

  1. 1 2 3 4 Hartwig, 2002, p. 103.
  2. 1 2 3 4 5 Alcover J. A., Campillo X., Macias M., and Sans A. Mammal Species of the World: Additional Data on Insular Mammals (англ.) // American Museum Novitates. — 1998. — No. 3248. — P. 6—7.
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 Каландадзе Н. Н., Шаповалов А. В. Судьба мегафауны наземных экосистем Мадагаскарской зоогеографической области в позднем антропогене. Проблемы эволюции. Дата обращения 10 августа 2019.
  4. Дробышевский С. Полуобезьяны // Достающее звено. — Corpus, 2017. — Т. 1. Обезьяны и все-все-все. — (Primus). — ISBN 978-5-17-099215-7.
  5. 1 2 3 4 5 6 7 8 Godfrey, 2017, p. 798.
  6. 1 2 3 4 Goodman & Jungers, 2014, p. 138.
  7. Forsyth Major, 1894, pp. 16, 26.
  8. Godfrey & Jungers, 2003, p. 1252.
  9. Herrera J. P., and Dávalos L. M. Phylogeny and Divergence Times of Lemurs Inferred with Recent and Ancient Fossils in the Tree // Systematic Biology. — 2016. — Vol. 65, № 5. — P. 781. — DOI:10.1093/sysbio/syw035.
  10. Forsyth Major, 1894, pp. 26—28.
  11. Hartwig, 2002, pp. 103—104.
  12. Hartwig, 2002, pp. 104—105.
  13. 1 2 3 Fleagle J. G. Subfossil lepilemurids // Primate Adaptation and Evolution. — 2nd edition. — Academic Press, 1998. — P. 108—109.
  14. 1 2 3 4 Ciochon & Fleagle, 1987, p. 74.
  15. Hartwig, 2002, p. 105.
  16. Karanth K. P., Delefosse T., Rakotosamimanana B., Parsons T. J., and Yoder, A.D. Ancient DNA from giant extinct lemurs confirms single origin of Malagasy primates // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2005. — Vol. 102, № 14. — P. 5093—5094. — DOI:10.1073/pnas.0408354102.
  17. Yoder A. D., Rakotosamimanana B., and Parsons T. J. Ancient DNA in subfossil lemurs: methodological challenges and their solutions // New Directions in Lemur Studies / Berthe Rakotosamimanana, Hanta Rasamimanana, J. Ganzhorn, and Steven M. Goodman (eds.). — Springer Science+Business Media, 1999. — P. 11. — ISBN 978-1-4613-7131-1.
  18. Herrera & Dávalos, 2016, p. 783.
  19. Jungers W. L., Demes B., and Godfrey L. R. How Big were the "Giant" Extinct Lemurs of Madagascar? // Elwyn Simons: A Search for Origins / John G. Fleagle, Christopher C. Gilbert (Eds.). — Springer, 2008. — P. 349—350. — ISBN 978-0-387-73895-6.
  20. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Nowak, 1999.
  21. 1 2 3 Godfrey & Jungers, 2003, p. 1248.
  22. Cachel S. The subfossil lemurs // Fossil Primates. — Cambridge, UK: Cambridge University Press, 2015. — P. 167. — ISBN 978-1-107-00530-3.
  23. Jungers et al., 2002, p. 386.
  24. Ciochon & Fleagle, 1987, p. 79.
  25. Jungers et al., 2002, p. 394.
  26. Jungers et al., 2002, p. 395.
  27. 1 2 3 4 Godfrey, 2017, p. 799.
  28. Godfrey & Jungers, 2003, p. 1249.
  29. Goodman & Jungers, 2014, pp. 72, 174.
  30. Karanth et al., 2005, p. 5091.
  31. 1 2 Godfrey, 2017, p. 800.
  32. Eberhart G. M. Mysterious Creatures: A Guide to Cryptozoology. — ABC-CLIO, 2002. — P. 552, 555. — (Body, mind and spirit). — ISBN 1-57607-283-5.
  33. 1 2 3 Ciochon & Fleagle, 1987, p. 73.
  34. 1 2 Godfrey, 2017, pp. 798—799.

Литература[править | править код]