Очанка

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к: навигация, поиск
Очанка
Euphrasia stricta 160907a.jpg
Очанка прямая, общий вид цветущего растения.
Научная классификация
Международное научное название

Euphrasia L., 1753

Синонимы
Типовой вид
Wikispecies-logo.svg
Систематика
на Викивидах
Commons-logo.svg
Изображения
на Викискладе
ITIS   33588
NCBI   46053
EOL   38320
GRIN   g:4517
IPNI   30000013-2

Оча́нка (лат. Euphrásia) — род растений, в системах классификации APG относимый к семейству Заразиховые (Orobanchaceae).

В умеренной Евразии и Северной Америке род представлен однолетними травянистыми растениями-полупаразитами. У многих видов выделяются морфологически отличающиеся сезонные формы растений (сезонный диморфизм характерен и для других родов трибы Погремковые — Марьянник, Погремок), признаваемые некоторыми систематиками в качестве отдельных видов. Многие виды гибридизуют между собой, давая промежуточные формы, что также осложняет определение.

Основы систематики очанок были заложены австрийским ботаником Рихардом Веттштейном в монографии 1896 года и в настоящее время неизменны. Наиболее значимые исследования очанок были проведены Питером Фредериком Ио в середине XX века.

Название[править | править вики-текст]

Закрепившееся в ботанике русское название «очанка» связано с применением этого растения в народной медицине — его использовали для лечения глазных болезней[2].

Ф. Видеман и Э. Вебер (1852) приводят в качестве русских названий растения «очная трава», «очанка», «глазница», «свет очей», «очная помощь»[3].

Латинское название, использованное Турнефором и впоследствии Карлом Линнеем, соответствует греческому названию растения — ευφρασία. Вероятно, оно образовано от имени Евфросины (др.-греч. εὐφροσύνη — «радость»), одной из трёх граций. Это название, по-видимому, также связано с использованием очанки для лечения глазных болезней[3][4]. По указанию К. Баугина (1623), однако, это название первоначально использовалось по отношению к некоторому бурачниковому, предположительно, к огуречной траве[5].

Ботаническое описание[править | править вики-текст]

Представители рода — однолетние травянистые растения, редко — многолетники и полукустарники[6][7][8]. Боковые корни тонкие, с гаусториями, служащими для прикрепления к корням других растений. Корневые волоски немногочисленные. Стебель покрыт курчавыми отогнутыми книзу волосками, ветвится в нижних узлах, веточки иногда повторно разветвлены. Семядольные листья голые[9]. У европейских однолетних очанок выделяются две сезонные формы, отличающиеся по морфологии (так называемый сезонный диморфизм): весенняя или раннелетняя форма, слабо ветвящаяся, с удлинёнными междоузлиями, нижние цветки расположены в четвёртом узле стебля; и осенняя или позднелетняя форма, многократно ветвящаяся, с очень короткими нижними междоузлиями, цветки расположены не ниже 5—12-го узла[7].

Иллюстрация из Hortus Eystettensis Б. Беслера (1620), показывающая осеннюю и летнюю сезонные формы очанки

Листья супротивно расположенные по стеблю (в верхней части прицветные листья иногда очерёдные), сидячие или почти сидячие, немного утолщённые, голые или опушённые, в очертании линейно-ланцентые, яйцевидные или эллиптические[8], по краю с одной или несколькими парами тупых или острых зубцов, редко цельнокрайные. Жилки вдавленные сверху и выдающиеся снизу, заканчивающиеся в выемках между зубцами, редковетвистые[9]. Верхние стеблевые листья и нижние прицветники часто очень сходны внешне, однако нередко заметно отличаются по характеру опушения. Важными диагностическими признаками являются размер листа, форма основания, число и расположение зубцов по краям, расположение сидячих желёзок на нижней стороне листа, характер опушения листовой пластинки[7].

Цветки зигоморфные, сидячие или почти сидячие (длина цветоножки прогрессивно уменьшается кверху по оси растения), одиночные в пазухах прицветных листьев, вместе образуют облиственные верхушечные колосовидные кисти. Как правило, супротивные цветки в одном узле распускаются и увядают одновременно, однако у видов без прямостоячих стеблей на узел приходится по одному цветку[7]. Прицветники крупные, листовидные. Чашечка узковоронковидная или узкоколокольчатая, рассечённая более чем на две трети длины на четыре почти равные лопасти, неясно двугубая[8]. Венчик двугубый, как правило, белый или различной интенсивности сиреневый, реже жёлтый, розовый, синий, коричнево-малиновый, часто с фиолетовыми жилками, в трубке и на нижней губе с жёлтыми пятнами. Опушение венчика различное, могут присутствовать как простые, так и железистые волоски, однако этот признак для разграничения европейских и американских очанок не использовался[7]. Верхняя губа венчика шлемовидная, с двумя небольшими цельными, зубчатыми или выемчатыми лопастями, нижняя — более длинная, плоская, с тремя выемчатыми лопастями. Тычинки в числе четырёх, в двух парах разной длины, нити отходят от начала трубки венчика, загнуты вверх. Пыльники с двумя остевидными придатками, как правило, узкими и острыми. Тычиночные нити и пыльники могут быть опушены. Рыльце пестика располагается над пыльниками, волосистое, двулопастное, однако часто выглядит головчатым вследствие неясной выемки между лопастями или редукции одной из лопастей[7]. Завязь двугнёздная, как правило, опушённая, узкоэллиптическая до продолговатой, сплюснутая с боков, тупая или выемчатая на конце, при основании с брюшной стороны с нектарником[8][9]. При определении очанок необходимым является рассмотрение характера опушения на чашечке цветка[7].

Плод — локулицидная коробочка, как правило, с 8—18 сероватыми семенами широковеретеновидной формы, с глубоко рубчатой поверхностью[9]. Форма коробочки при взгляде сверху у всех видов от яйцевидной до эллиптической, с длинным узким остроконечием, а при взгляде сбоку — более разнообразная: широкообратнояйцевидная, обратносердцевидная, продолговатая, яйцевидно-эллиптическая, яйцевидная, узкояйцевидная, у некоторых видов коробочка двурогая. Характер опушения коробочки — важный диагностических признак. Размер плодов прогрессивно уменьшается от основания растения к верхушке, самый поздний плод завязывается намного ниже по растению, чем образуется самый поздний цветок[7].

Диплоидный набор хромосом — 2n = 22, 44[8], реже — 88 и более[7].

Большинство видов — преимущественно перекрёстно опыляемые растения, у которых пыльники тычинок и рыльце пестика разведены в пространстве, однако некоторые мелкоцветковые европейские очанки — самоопыляемые, при цветении их пыльники расположены непосредственно над рыльцем пестика[7]. Апомиксис среди очанок опровергнут П. Ф. Ио в 1966 году в ходе экспериментов с 8 европейскими видами[10].

Очанка малая

Многие виды рода чрезвычайно изменчивы, причём из года в год признаки в пределах одной популяции могут существенно изменяться. В качестве примера иллюстрации такой изменчивости Э. Витек описывает популяцию очанки малой с необычной окраской венчика и с узкой нижней губой, в полтора раза длиннее нормы. Эти признаки сохранялись у популяции в течение четырёх лет наблюдений, за которые число растений в ней существенно возросло. Однако увидев эту же популяцию через 19 лет, Витек не обнаружил в ней ни одного растения с указанными признаками. Подобная же изменчивость наблюдается у очанок по степени опушения, форме листьев, интенсивности окраски венчика и другим признакам[11].

Применение[править | править вики-текст]

Очанка не упоминается среди лекарственных растений ни у Галена, ни у Плиния, ни у Диоскорида. Вероятно, наиболее раннее упоминание о лекарственных свойствах очанки датируется 1305 годом, когда Бернард де Гордон (фр.) в работе Lilium medicine рекомендовал как внутреннее, так и наружное применение очанки. Согласно К. Баугину, её целебные свойства для излечения глазных болезней были хорошо известны примерно к 1380 году. Арнольд из Виллановы в работе Vini Euphrasiati tantopere celebrati начала XIV века описывал прозрение людей, длительное время не видевших, после обработки глаз очанкой.

Очанка считалась лекарством фактически от всех глазных болезней. Уильям Вудвилл (англ.) (1792) писал: «очанка обязана своим названием приписываемой ей силе против различных болезней глаз, для лечения которых она применялась как внешне, так и внутренне, и восхвалялась так, словно считалась лекарственным средством verum oculorum solamen. Однако поскольку невозможно существование единого лекарства от всех глазных болезней, абсурдные и неразборчивые рекомендации использования очанки в качестве такового не должны особо приниматься во внимание практикующими рациональную медицину. Необходимо, однако, заметить, что некоторые авторы описывали определённые глазные болезни, в использовании для лечения которых очанка, предположительно, являлась наиболее эффективной». Вудвилл же отметил, что «не обнаружено ни одного современного свидетельства эффективности очанки»[12].

Полупаразитизм и культивирование[править | править вики-текст]

Образование гаусторий у растений из трибы Погремковые (погремок, зубчатка, марьянник) было открыто в 1847 году Жозефом Декеном, указавшим на их паразитирование на злаках, кустарниках и деревьях. В том же году Джон Хенслоу обнаружил их у очанки[13].

Людвиг Кох в 1891 году показал, что очанки прикрепляются гаусториями к наиболее тонким молодым корням растения-хозяина, в то время как виды марьянника прикрепляются к уже отмершим корням хозяина и используют мёртвое вещество. Рихард Веттштейн отметил, что определение растения-хозяина очанки часто затруднительно, поскольку ко времени цветения очанки его тонкие корни нередко отмирают и полупаразит продолжает питаться сапрофитно[13]. Строение корней и гаусторий очанок было детально изучено Кохом (1891), Веттштейном (1896) и Найдхардтом (1947). Найдхардт отметил, что корни растений без растения-хозяина проникают довольно глубоко в почву, а при его наличии стержневой корень короткий и сильно разветвлённый[13].

В 1906 году А. Фресс сделал попытку определения веществ, получаемых очанками от хозяев. По результатам наблюдений он заключил, что от хозяина к паразиту переходят в основном углеводы.

Людвиг Кох впервые исследовал возможность выращивания очанок в горшке. Очанки успешно прорастали, однако при отсутствии растения-хозяина они развивались очень медленно. Одиночные растения через 3—4 недели погибали, а растения, оказавшиеся окружёнными другими особями при неравномерном посеве иногда могли зацвести. Такие растения использовали в качестве хозяев особи своего же вида, прикрепляясь гаусториями к их корням. Основываясь на этих наблюдениях, Кох посчитал наличие хозяина необходимым условием для развития очанки[14]. П. Ф. Ио в 1961 году отметил случаи прикрепления гаусторий очанок к своим же корням[13].

В 1897 году Веттштейн смог получить среди многочисленных растений очанки лекарственной, пересаженных в отдельные горшки по одному или несколько растений после прорастания цветущие и плодоносящие растения. Некоторые из них прикреплялись гаусториями к корням окружающих их очанок, а некоторые были полностью лишены гаусторий. Таким образом, по его мнению, хотя наличие растения-хозяина способствует быстрому росту и развитию очанок, способные размножаться растения могут развиваться и без него[14].

В 1896—1899 годах эксперименты с тремя видами очанки проводил Эмиль Хайнрихер. Из 70 проростков очанки прямой, начавших появляться в марте 1896 года, одно растение зацвело в августе, ещё 8 растений зацвели к сентябрю. Растения, окружённые другими растениями, развивались быстрее. В двух других горшках с 30 и 36 проростками соответственно ни одно растение на зацвело. Из 80—90 местами густо взошедших проростков очанки лекарственной в одном горшке, также появлявшихся с марта, у многих в мае образовались бутоны, однако ни один из них не расцвел. В июле у них вновь стали интенсивно образовываться бутоны, однако распустились цветки только у одного растения. Третьим исследованным Хайнрихером видом была очанка малая. 27 растений, взошедших к июню 1898 года, оказались поражены тлёй и не цвели. В следующем году в том же горшке появилось примерно столько же всходов, и к маю на 6 небольших по меркам вида особях распустились цветки. Хайнрихер изучал культивирование очанки малой и в открытом грунте. Большинство взошедших растений цвели, хотя и были существенно мельче особей вида, растущих в естественных условиях с растением-хозяином. На корнях исследованных растений гаусторий обнаружено не было. На основании этих экспериментов Хайнрихер назвал очанку лекарственную наиболее прогрессивным паразитом из трёх, а очанку малую — наименее прогрессивным, подчеркнув, что экземпляры этого вида и в природе нередко встречаются без окружения хозяина[14].

В 1910 году Хайнрихер опубликовал результаты культивирования этих трёх видов с различными хозяевами. Он отметил, что их выращивание не составляет труда при условии летней или осенней посадки семян, ограничении роста растения-хозяина и обеспечении должного освещения. При этом в качестве хозяев могут использоваться самые разнообразные виды[14].

Исследования П. Ф. Ио в 1960-х годах подтвердили возможность выращивания очанок как с хозяином, так и без, а также то, что растения без хозяина, как в природе, так и в искусственных условиях, хотя и меньше своих собратьев по размерам, но могут вполне нормально цвести и плодоносить[14].

Распространение[править | править вики-текст]

Очанки встречаются в умеренных и бореальных зонах обоих полушарий: в Европе и на Азорских островах, в Северной и Центральной Азии, в Северной Америке, а также в Южной Америке, в Новой Гвинее, в Австралии и в Новой Зеландии.

Центры видообразования приурочены к горным районам: Альпам, горам Австралии и Новой Зеландии[8].

Таксономия и систематика[править | править вики-текст]

Euphrasia tricuspidata — один из двух видов рода, описанных К. Линнеем. Иллюстрация из Flora von Deutschland Д. Шлехтендаля (1884)

Род Euphrasia у Карла Линнея[править | править вики-текст]

Действительное описание рода Euphrasia было опубликовано Карлом Линнеем в 5-м издании Genera plantarum (1754). В фундаментальном труде Species plantarum (1753) он отнёс к роду 6 видов, из которых только 2 относятся к роду в настоящее время:

Более поздние работы по систематике очанок[править | править вики-текст]

Английский ботаник Дж. Бентам в 1846 году выделил внутри рода три группы неопределённого ранга — Semicalcaratae, Australes и Trifidae, — отличавшиеся характером опушения и формой пыльников, а также формой листьев.

Иллюстрации из монографии очанок Р. Веттштейна (1896), в основном — очанка лекарственная и очанка прямая

В 1879 году Дж. Д. Гукер описал из Новой Зеландии вид Euphrasia disperma и поместил его в новый подрод Anagospermae. Этот подрод разительно отличается от других очанок завязями с 2—4 семязачатками, одиночными цветками с очень длинной трубкой венчика, исключительно распростёртыми побегами. В 1895 году Рихард Веттштейн возвёл подрод Гукера в ранг рода Anagosperma. Однако до этого, в 1881 году Джозеф Битти Армстронг описал по скудному гербарному материалу новый род Siphonidium, в 1925 году этот материал был отнесён Т. Чизменом к очанке, описанной Гукером. В 1932 году Э. Дю Ри раскритиковал выделение этой очанки в отдельный род, а также усомнился в возможности хоть какого-то её обособления на надвидовом уровне, обнаружив ряд видов с промежуточными морфологическими характеристиками между E. disperma и ранее известными очанками[7].

Монография очанок Р. Веттштейна 1896 года заложила фундаментальные основы для разграничения видов рода. Он объединял Semicalcaratae и Australes в качестве подсекций секции Eueuphrasia, а Trifidae принимал в ранге секции. В секции Trifidae и подсекции Australes Веттштейн выделил группы многолетних и однолетних видов без определённого ранга, а в подсекции Semicalcaratae выделил группы Parviflorae, Grandiflorae и Angustifoliae на основании длины трубки венчика, формы листьев и опушения коробочки. Основным недостатком работы Веттштейна являлось отсутствие у автора гербарного материала из Малезии и Тайваня[7].

Э. Х. Йёргенсен в 1919 году немного изменил систему Веттштейна, возведя секции и подсекции в ранг подродов и секций соответственно. Также он выделил в составе секции Eueuphrasia (соответствующей подсекции Semicalcaratae Веттштейна) две подсекции — Angustifoliae и Ciliatae (первая соответствует одноимённой неформальной группе у Веттштейна, вторая — двум другим вместе).

Г. У. Пагсли в 1936 году выделил в секции Semicalcaratae две новые подсекции Japonicae и Alpicolae, представленные видами из Японии, основываясь на жизненной форме, форме листьев, форме чашечки, размерах и окраске венчика, опушении венчика, пыльников и коробочки. Также он описал новые секции Atlanticae, в которую поместил очанку с Азорских островов с двурогой коробочкой и округлыми листьями, и Paradoxae с единственным многолетним видом с островов Хуан-Фернандес с цельными лопастями нижней губы венчика, неравными придатками пыльников, коробочкой с неясной выемкой на верхушке и с щетинистоопушёнными краями. Пагсли в качестве одного из основных признаков разделения европейских видов очанки использовал цветение в начале лета или в конце лета[7].

Э. Дю Ри определил ряд наиболее общих диагностических признаков для объединения очанок в внутриродовые группы: опушение и окраска пыльников, форма лопастей венчика, форма листьев, жизненная форма. Однако работы с полной системой рода шведский ботаник не опубликовал. В 1948 году он выделил в составе секции Australes две новых подсекции Australienses и Novaezeelandiae, отличающиеся формой коробочки.

В 1972 году была опубликована система рода Д. Хартля. Он признал внутри рода пять секций — Euphrasia (соответствующую Semicalcaratae и Eueuphrasia), Australes, Trifidae, Atlanticae и Paradoxae.

Система У. Р. Баркера, опубликованная в 1982 году, значительно отличается от предыдущих, автор выделил 14 секций: Euphrasia (число видов не определено, тип — Euphrasia officinalis L.), Atlanticae (2 вида, тип — Euphrasia grandiflora Hochst.), Malesianae (13 видов, тип — Euphrasia philippinensis Du Rietz), Cuneatae (2 вида, тип — Euphrasia cuneata G.Forst.), Phragmostomae (единственный вид Euphrasia phragmostoma W.R.Barker), Pauciflorae (16 видов, тип — Euphrasia revoluta Hook.f.), Striatae (4 вида, тип — Euphrasia striata R.Br.), Australes (тип — Euphrasia alpina R.Br. = Euphrasia collina R.Br.), Lasiantherae (3 вида, тип — Euphrasia lasianthera W.R.Barker), Scabrae (5 видов, тип — Euphrasia scabra R.Br.), Novaezeelandiae (4 вида, тип — Euphrasia zelandica Wettst.), Paradoxae (единственный вид Euphrasia formosissima Skottsb.), Anagospermae (4 вида, тип — Euphrasia disperma Hook.f.) и Trifidae (18 видов, тип — Euphrasia trifida Poepp. ex Benth.)[7].

Неоднократно проводилась монографическая обработка рода на отдельных территориях: Ф. У. Пеннелл (1943) занимался исследованием очанок Западных Гималаев, Ё. Кимура (1941, 1948) и Дз. Ои (1965) — Японии, Ли Х. Л. (1953) — Китая, С. В. Юзепчук (1955) — бывшего СССР. П. Ф. Ио напечатал монографии рода в Северной Америке (1970, в соавторстве с П. Д. Селлом) и Европе (1978)[7].

Статус названия Euphrasia officinalis L.[править | править вики-текст]

Иллюстрация из Neuw Kreuterbuch Л. Фукса (1543)

Линнеевский вид Euphrasia officinalis L. был выбран лектотипом рода Н. Л. Бриттоном и Э. Брауном во 2-м издании «Иллюстрированной флоры Северных Соединённых штатов» (1913). Выбор целого ряда лектотипов, предложенных в этой работе, впоследствии был признан нецелесообразным и переопределён. Однако в 1930 году Ф. У. Пеннелл показал обоснованность решения выбора Euphrasia officinalis: описание этого вида у Линнея наиболее точно соответствует описанию рода в целом. По сообщению У. Т. Стерна (1952), Линней описывал новые роды растений, основываясь главным образом на морфологии наиболее известного и (или) лекарственного его представителя, что также говорит в пользу верности выбора типа.

Описание вида у Линнея основано на трёх растениях, хранящихся на одном листе в его гербарии. Два из этих растений имеют железистое опушение и соответствуют Euphrasia rostkoviana subsp. fennica (Kihlm.) Jalas. На гербарном листе отсутствуют указания их происхождения, что свидетельствует об их вероятном произрастании из Швеции, а их морфологическое сходство — о происхождении образцов из одной популяции. Третье растение лишено железистого опушения и представляет собой либо Euphrasia stricta D.Wolff ex J.F.Lehm., либо Euphrasia nemorosa Wettst. Вероятно, этот образец был привезён Линнею из России (об этом свидетельствует символ «∈», размещённый рядом с растением), где встречаются оба эти вида[15]. Селл и Ио в 1970 году выбрали в качестве лектотипа Euphrasia officinalis L. одно из первых растений[7].

В литературе второй половины XX века линнеевский вид для удобства, в связи со сложностью выделения более мелких видов, понимался в весьма широком объёме «вида-агрегата», включающего большинство видов секции Euphrasia, произрастающих в Северном полушарии. В связи с этим ряд авторов отказались от этого названия в качестве видового в пользу Euprasia rostkoviana Hayne, а М. Смейкал (1963) отказался и от типификации им рода в пользу Euphrasia tricuspidata L., основанного на двух идентичных образцах и однозначно понимаемого в литературе. В 1992 году Р. К. Браммит и Д. Г. Кент предложили в соответствии с широко распространённой практикой прописать в Международном кодексе ботаническом номенклатуры допустимость использования ряда линнеевских видовых названий в качестве «видов-агрегатов»[16], однако соответствующая поправка к Кодексу не была принята.

Систематическое положение рода[править | править вики-текст]

Род Очанка относится к трибе Погремковые (Rhinantheae Lam. & DC.) семейства Заразиховые (Orobanchaceae Vent.). Этой трибе в филогенетике примерно соответствует следующая клада[17]:

Виды[править | править вики-текст]

Мировая флора рода насчитывает, по разным оценкам, от 170 до 350 видов[17]. В умеренных районах Северного полушария встречаются только виды номинативной секции Euphrasia. Некоторые из них:

Примечания[править | править вики-текст]

  1. Об условности указания класса двудольных в качестве вышестоящего таксона для описываемой в данной статье группы растений см. раздел «Системы APG» статьи «Двудольные».
  2. Нейштадт, М. И. Определитель растений средней полосы Европейской части СССР. — 6-е изд. — М., 1963. — С. 501.
  3. 1 2 Wiedemann, F. J., Weber, E. Beschreibung der phanerogamischen Gewächse Esth-, Liv- und Curlands. — Reval, 1852. — S. 340—341.
  4. Юзепчук, 1955.
  5. Prior, R. C. A. On the Popular Names of British Plants. — London, 1870. — P. 73.
  6. Yeo, 1972.
  7. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 Barker, 1982.
  8. 1 2 3 4 5 6 Fischer, 2004.
  9. 1 2 3 4 Sell & Yeo, 1970.
  10. Yeo, 1966.
  11. Vitek, 1998.
  12. Millspaugh, C. F. Euphrasia. Eyebright // American Medicinal Plants. — New York—Philadelphia, 1887. — P. 115.
  13. 1 2 3 4 Yeo, 1961.
  14. 1 2 3 4 5 Yeo, 1964.
  15. Silverside, 1991.
  16. Brummitt, R. K., Kent, D. H. (145) Proposal concerning the names of certain apomictic species aggregates // Taxon. — 1992. — Vol. 41. — P. 596.
  17. 1 2 Schneeweiss, 2013.

Литература[править | править вики-текст]

  • Wettstein, R. Monographie der Gattung Euphrasia. — Leipzig, 1896. — 316 p.
  • Юзепчук, С. В. Род 1352. Очанка — Euphrasia L. // Флора СССР : в 30 т. / начато при рук. и под гл. ред. В. Л. Комарова. — М.—Л. : Изд-во АН СССР, 1955. — Т. XXII / ред. тома Б. К. Шишкин, Е. Г. Бобров. — С. 557—640. — 861 с. — 3000 экз.
  • Yeo, P. F. Germination, seedlings, and the formation of haustoria in Euphrasia // Watsonia. — 1961. — Vol. 5(1). — P. 11—22.
  • Yeo, P. F. The growth of Euphrasia in cultivation // Watsonia. — 1964. — Vol. 6(1). — P. 1—24.
  • Yeo, P. F. The breeding relationships of some European Euphrasiae // Watsonia. — 1966. — Vol. 6. — P. 216—245.
  • Sell, P. D., Yeo, P. F. A revision of the North American species of Euphrasia L. (Scrophulariaceae) // Botanical Journal of the Linnean Society. — 1970. — Vol. 63. — P. 189—234. — DOI:10.1111/j.1095-8339.1970.tb02320.x.
  • Yeo, P. F. 29. Euphrasia L. // Flora Europaea. — Cambridge, 1972. — Vol. 3. Diapensiaceae to Myoporaceae. — P. 257—266. — ISBN 0-521-08489-X.
  • Yeo, P. F. A taxonomic revision of Euphrasia in Europe // Botanical Journal of the Linnean Society. — 1978. — Vol. 77. — P. 223—334. — DOI:10.1111/j.1095-8339.1978.tb01401.x.
  • Barker, W. R. Taxonomic studies in Euphrasia L. (Scrophulariaceae). A revised infrageneric classification and a revision of the genus in Australia // Journal of the Adelaide Botanic Garden. — 1982. — Vol. 28. — P. 1—304.
  • Silverside, A. J. The identity of Euphrasia officinalis L. and its nomenclatural implications // Watsonia. — 1991. — Vol. 18. — P. 343—350.
  • Vitek, E. Are the taxonomic concepts of agamospermous genera useful for autogamous groups — a critical discussion using the example of Euphrasia (Scrophulariaceae) // Folia Geobotanica. — 1998. — Vol. 33. — P. 349—352. — DOI:10.1007/BF03216211.
  • Fischer, E. Scrophulariaceae // The Families and Genera of Vascular Plants / volume editor J. W. Kadereit. — 2004. — Vol. VII. Flowering Plants: Dicotyledons: Lamiales (except Acanthaceae including Avicenniaceae). — P. 333—432. — ISBN 3-642-62200-3.
  • Schneeweiss, G. M. Phylogenetic Relationships and Evolutionary Trends in Oronanchaceae // Parasitic Orobanchaceae / D. M. Joel, J. Gressel, L. J. Musselman (eds.). — Springer, 2013. — P. 243—266. — 531 p. — ISBN 3-642-38145-6.