Гребневики

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
(перенаправлено с «Ctenophora»)
Перейти к: навигация, поиск
Гребневики
Bathocyroe fosteri.jpg
Гребневик Bathocyroe fosteri
Научная классификация
Царство: Животные
Подцарство: Эуметазои
Без ранга: Radiata
Тип: Гребневики
Латинское название
Ctenophora Eschscholtz, 1829
Классы
ITIS 53856
NCBI 10197

Гребневики́ (лат. Ctenophora от греч. κτείς — гребень, расческа и греч. φέρω — ношу) — широко распространённый тип морских животных. Отличительная особенность гребневиков — «гребни» из ресничек, используемые при плавании. Гребневики — самые большие среди передвигающихся при помощи ресничек животных: их размеры колеблются от нескольких миллиметров до полутора метров. Как и у стрекающих, их тела состоят из желеобразной массы, выстеленной одним слоем клеток снаружи и ещё одним — изнутри; при этом эпителиальные слои имеют толщину в две клетки, а не одну, как у стрекающих. Ещё одно сходство этих двух типов животных — наличие децентрализованной нервной системы. Ранее оба типа объединялись в общую группу в составе кишечнополостные, но впоследствии были разделены.

Почти все гребневики — хищники. Их рацион включает разнообразных водных животных от микроскопических личинок и коловраток до небольших взрослых ракообразных. Исключением являются молодые представители двух видов, которые приспособились к паразитированию на сальпах. В благоприятных условиях гребневик может съедать в день в десять раз больше собственной массы. Официально известны лишь 100—150 видов, ещё около 25 не описаны и не названы. Наиболее распространённые представители гребневиков — цидиппиды, обладатели яйцевидного тела и вытягивающихся щупалец, окруженных тентиллами с клейкими клетками — коллобластами. Внешний вид и образ жизни гребневиков разнообразны: этот тип включает и плоских глубоководных платиктенид, у которых взрослые особи лишены «гребней», и мелководных Beroe, лишенных щупалец и питающихся другими гребневиками. Подобный диморфизм позволяет эффективно сосуществовать сразу нескольким видам, так как вследствие разных типов охоты их экологические ниши не перекрываются.

Большинство видов — гермафродиты, притом встречаются как одновременные (одновременно производящие яйца и сперму), так и последовательные (производящие разные гаметы в разное время) в своем гермафродитизме формы. Оплодотворение, как правило наружное, хотя для платиктенид характерно внутреннее оплодотворение и живорождение. Личинки, как правило, являются планктонными формами, похожими внешне на маленьких цидиппид, но в процессе онтогенеза их строение меняется, пока они не становятся похожими на взрослые формы. Исключением являются бероиды, молодь которых представляет собой уменьшенные копии взрослых особей, и платиктениды, чьи личинки начинают жизнь как цидиппидообразные формы, но затем опускаются на дно и претерпевают метаморфоз во взрослые придонные организмы. По крайней мере у нескольких видов личинки способны к неотении. Это, в сочетании с гермафродитизмом, позволяет популяциям быстро расти в числе.

Гребневики обильно размножаются в прибрежных регионах в летнее время года, но при иных обстоятельствах их проблематично обнаружить. При достижении большой численности локальные популяции гребневиков могут выступать в качестве сдерживающего фактора для размножения мелких зоопланктонных организмов вроде копепод, представляющих в случае большого скопления опасность для фитопланктона, таким образом сохраняя баланс в пищевых цепях. В частности, гребневик мнемиопсис был случайно занесён в экосистемы Чёрного моря, что привело к нарушению местных пищевых цепей и уменьшению количества рыбы. В качестве решения проблемы были интродуцированы хищные гребневики Beroe.

Несмотря на мягкое тело, наиболее древние гребневики сохранились в палеонтологической летописи; древнейшие отпечатки относятся к раннему кембрию (около 525 миллионов лет назад). Положение гребневиков на филогенетическом древе долгое время было предметом споров; по последним данным, базирующимся на результатах молекулярной филогенетики, они куда дальше отстоят от стрекающих, чем билатеральные животные. Принято считать, что последний общий предок всех современных гребневиков был похож на цидиппиду и что все современные формы возникли уже после мел-палеогенового вымирания, то есть сравнительно недавно. Однако данные, накопленные с 1980-х, показывают, что гребневики в нынешнем понимании — полифилетическая группа, то есть современные её представители произошли от разных предков.

Строение[править | править вики-текст]

Гребневики обладают двулучевой радиальной симметрией, по сути приближающейся к билатеральной. Основные элементы симметрии — уплощённая глотка, каналы гастральной системы (а у щупальцевых гребневиков и щупальца), расположенные в плоскости, перпендикулярной плоскости глотки, четыре ресничных бороздки, расходящихся от аборального (противоположного ротовому отверстию) полюса, дихотомически ветвящиеся и переходящие в восемь меридиональных рядов гребных пластинок. Отсутствие различий между антимерами не даёт возможности выделить брюшную и спинную стороны, поэтому симметрия остается радиальной, а не билатеральной, несмотря на то, что лучей всего два.

Эффект радуги, возникающий на движущихся гребных пластинках Mertensia ovum. Правое щупальце сокращено.

Тело гребневиков снаружи покрыто однослойным эпителием. Ресничные клетки эпителия образуют на аборальном полюсе статоцист, от которого отходит четыре ресничных бороздки. Ресничные бороздки дихотомически ветвятся и образуют восемь меридиональных рядов ресничных клеток, образующих гребные пластинки. Каждая гребная пластинка представляет собой гребень из сросшихся ресничек. У щупальцевых гребневиков из специальных углублений растут два щупальца, покрытых выростами, или тентиллами. В покровном эпителии щупалец (в основном на тентиллах) имеются клетки, снабжённые клейкими капсулами, так называемые коллобласты. Коллобласты позволяют щупальцам играть роль ловчего аппарата: выступающая над поверхностью часть клетки несёт липкие гранулы, к которым могут приклеиваться мелкие планктонные организмы.

Кишечная полость начинается уплощённой глоткой, покрытой мерцательным эпителием эктодермального происхождения. Энтодермальная часть кишки разветвленная, в связи с чем её нередко называют гастро-васкулярной (желудочно-сосудистой) системой. Рот может быть закрыт мышцами. От центральной камеры в плоскости, перпендикулярной плоскости глотки, отходят два радиальных канала. Каждый из этих каналов дважды дихотомически ветвится. Концы ветвей радиальных каналов открываются в меридиональные, проходящие под рядами гребных пластинок. От вершины центральной камеры по направлению к аборальному полюсу отходит четыре канальца.

Между покровным эпителием и полостью кишечника расположен толстый слой мезоглеи, по большей части состоящий из студенистого межклеточного вещества.

Мускулатура состоит из гладких мышечных клеток, образующих два тонких слоя под покровным эпителием (наружный слой состоит из меридионально-ориентированных мышечных волокон, внутренний — из кольцевых), радиальные тяжи, залегающие в толще мезоглеи и мышечную выстилку, сопровождающую каналы гастро-васкулярной системы. У щупальцевых гребневиков имеются мышцы, вызывающие сокращение щупалец.

Нервная система[править | править вики-текст]

Нервная система гребневиков представлена нервным сплетением (плексусом), расположенным под покровным эпителием. Наблюдается незначительная концентрация нервных клеток под меридиональными рядами гребных пластинок. Нервная система состоит из поверхностного эпителия и нервных клеток, которые находят рядами гребных пластинок, образуя плотные тяжи, идущие к аборальному полюсу, на котором находится аборальный орган, в его состав входят статоцист и подстилающее его скопление нервных клеток. Аборальный орган осуществляет регуляцию движения.

Размножение и развитие[править | править вики-текст]

Цидиппоидная личинка гребневика из рода Bolinopsis

Взрослым гребневикам свойственна регенерация[1], однако только платиктениды способны к полноценному вегетативному размножению[2].

Половые железы, или гонады, расположены на стенках меридиональных каналов гастро-васкулярной системы. Гребневики — гермафродиты. Исключение составляют два вида рода Ocryopsis, представители которых однополы и не меняют пол в течение жизни. Яичники и семенники расположены в каждом из меридиональных каналов вдоль их стенок, обращённых к поверхности тела. Зрелые гаметы попадают в гастро-васкулярную систему и выводятся наружу через рот или эпидермальные поры. Оплодотворение и ранние этапы развития могут проходить в гастральной полости. У некоторых представителей рода Mnemiopsis зафиксировано самооплодотворение[2]; принято считать, что большинство других гребневиков-гермафродитов способны оплодотворять собственные яйца[3].

Для некоторых гребневиков (в основном видов отряда Lobata) характерна диссогония — размножение дважды в жизни. Первоначально половые железы развиваются у цидиппоидной личинки, которая образует более мелкие яйца, чем взрослые особи. Однако развиваются эти яйца нормально, из них выходит новое поколение. Затем половые железы личинки резорбируются и вновь образуются у взрослого гребневика. Созревание половых клеток продолжается до конца жизни или пока не начнётся дефицит пищи: в последнем случае гребневик сначала перестаёт вырабатывать гаметы, а затем уменьшается в размере. При восстановлении оптимальных условий размер и продуктивность приходят в норму. Это особенность позволяет гребневикам быстро восстанавливать численность популяций[3].

Дробление яиц у гребневиков полное, неравномерное, радиальное с преобладанием двулучевой симметрии. Первые три деления проходят в меридиональном направлении, в результате чего на стадии восьми бластомеров зародыш представляет собой удлиненную пластинку 2 × 4 бластомера, слегка вогнутую на месте будущего аборального полюса. Четвёртое деление проходит в экваториальной плоскости. В результате его на аборальном полюсе обособляются микромеры (будущая эктодерма), а на оральном — макромеры (будущие энто- и мезодерма).

Типичная личинка с метаморфозом отсутствует. Имеется ювенильная цидиппоидная стадия, названная так по сходству со взрослыми гребневиками рода Cydippe.Однако у платиктенид наблюдается полное превращение[2]: свободноплавающие личинки после полового созревания опускаются на дно, занимая новую экологическую нишу[3].

Цвета и биолюминесценция[править | править вики-текст]

Неклассифицированный вид Tortugas red: видны щупальца и тентиллы.

Гребневики, живущие у поверхности воды, обычно прозрачны и бесцветны. Глубоководные виды, напротив, имеют яркую пигментацию (например, ещё не классифицированный вид «красная Тортуга» (Tortugas red)[4], см. иллюстрацию справа). Платиктениды часто прикрепляются к другим бентосным организмам и имеют схожую с ними окраску. Гастральная полость представителей глубоководного рода Bathocyroe имеет яркий красный цвет: это нивелирует люминесценцию поглощённых гребневиком копепод[5].

Ресничные гребни планктонных форм создают подобия радуги, вызванные не люминесценцией, а преломлением света о вибрирующие реснички[3][6]. Тем не менее, многие виды способны к биолюминесценции (исключения — род Platyctenida, род Pleurobrachia и некоторые другие[7]), но излучаемый таким образом свет имеет синий либо зеленый оттенок и виден только в темноте.

Некоторые виды, например, Bathyctena chuni, Euplokamis stationis и Eurhamphaea vexilligera, при раздражении выделяют секрет (чернила), люминесцирующий при той же длине световой волны, что и их собственные тела. Молодые особи светятся ярче относительно своих размеров тела, чем взрослые, у которых люминесцентные клетки распределены равномерно по всему телу. Детальные исследования не смогли ни определить назначение биолюминесцентных систем у гребневиков, ни найти корреляцию между цветом испускаемого свечения и экологическими факторами (например, конкретной зоной обитания)[8].

В случае гребневиков биолюминесценция обусловлена наличием специальных клеток — фотоцитов, содержащих кальций-активируемые белки — фотопротеины. Фотоциты нередко заключены внутри меридиональных каналов прямо под ресничными гребнями. В геноме Mnemiopsis leidyi находится десять генов фотопротеинов; все они экспрессируются в растущих фотоцитах совместно с генами опсина, что позволяет предполагать связь между биолюминесценцией и фототаксисом[9].

Экология[править | править вики-текст]

Распространение[править | править вики-текст]

Гребневики широко распространены по всему миру и найдены во всех частях Мирового океана[3]. Тем не менее, наиболее изученными остаются прибрежные и мелководные планктонные формы (роды Pleurobrachia, Beroe и Mnemiopsis)[10][5]. В пресноводных водоёмах гребневики не найдены.

Трофические связи[править | править вики-текст]

Почти все известные гребневики – хищники: известен лишь один паразитоидный род Lampeia, чьи личинки паразитируют на сальпах, которыми питаются взрослые особи[5]. При обильном питании особь может каждый день съедать массу пищи, в 10 раз большую собственной массы[11]. В то время как представители рода Beroe питаются преимущественно другими гребневиками, большая часть нектоновых форм питается зоопланктоном разных размеров, начиная личинками моллюсков и заканчивая небольшими ракообразными наподобие копепод, Амфипод и криля. Особи из рода Haeckelia питаются медузами и ассимилируют их нематоцисты (стрекательные клетки), заменяя ими свои коллобласты[3]. Из-за разнообразия пищевых стратегий гребневиков нередко сравнивают с пауками. Эта дивергенция по методам охоты и удержания пищи и обусловливает разнообразие форм при сравнительно небольшом числе представителей[5]. Это также исключает перекрывание популяций нескольких видов по их экологическим нишам: например, виды рода Pleurobrachia, специализирующиеся на крупных копеподах, и рода Bolinopsis, питающиеся более мелкими коловратками и личинками ракообразных[12], могут достигать большой популяционной плотности на одной территории.

Гребневиков принято считать «тупиками» пищевых цепочек: низкое содержание питательных веществ делает непривлекательными для эффективного питания. Кроме того, остатки гребневиков в кишечнике хищника тяжело распознать, хотя «гребни» могут иногда сохраняться достаточно долго. Так, исследования кеты (Oncorhynchus keta) показывают, что рыбы переваривают гребневиков в 20 раз быстрее креветок той же массы и что в достаточном количестве гребневики могут послужить основой для питания. Помимо рыб, гребневиками питаются медузы, морские черепахи и даже другие гребневики (род Beroe). Нередко они становятся жертвами организмов, питающихся медузами ввиду общих циклов колебания численности популяции. На гребневиках также паразитируют личинки некоторых актиний и плоских червей[13].

Экологическая роль[править | править вики-текст]

Beroe ovata на мелководье. Чёрное море.

Гребневики могут выступать в роли стабилизаторов морских экосистем, регулируя численность зоопланктона[14].

Наиболее известной экологической катастрофой, связанной с гребневиками, стала инвазия вида Mnemiopsis leidyi, привезенного кораблями вместе с балластными водами, в экосистемы Чёрного и Азовского морей. Толерантный к малым перепадам солёности и температуры воды[15], этот вид нанес большой урон, пожирая как зоопланктон, так и икру местных рыб[14]. Результатом, помимо прочего, стала эвтрофикация указанных водоёмов[16]. Положение ухудшалось отсутствием хищника, способного контролировать численность мнемиопсисов[15]. Уменьшению популяции M. leidyi способствовала интродукция североамериканского хищного гребневика Beroe ovata[17] и локальное похолодание 1991—1993 годов[16][15], однако восстановлению до первоначального уровня популяция зоопланктонных организмов в указанных морях, скорее всего, не подлежит[18].

В конце 1990-ых M. leidyi появился в Каспийском море. Появление Beroe ovata ожидаемо снизило темп размножения гребневика. Примерно в то же время Mnemiopsis появился на востоке Средиземногого моря и сейчас угрожает Балтийскому и Северному морям[3].

Классификация[править | править вики-текст]

Точное количество ныне существующих видов гребневиков неизвестно; нередко представители одного и того же вида классифицируются как представители нескольких новых. Клаудия Миллс (англ. Claudia Mills) утверждает, что от 100 до 150 видовых названий на самом деле действительны и что известны, но полностью не изучены представители ещё около 25 глубоководных видов[4].

Согласно современным представлениям, тип Гребневики подразделяется на следующие классы и отряды:

Эволюция и филогения[править | править вики-текст]

Ископаемые формы[править | править вики-текст]

Реконструкция Ctenorhabdotus capulus[en] — ископаемого гребневика, обнаруженного в сланцах Бёрджес в Канаде

Гребневики не имеют твердых покровов, поэтому практически не оставляют ископаемых останков. Окаменелости, интерпретируемые как отпечатки тел гребневиков, как правило, остаются только в лагерштеттах[en], где фоссилизации подвергаются даже мягкие ткани (например, сланцы Бёрджес в Канаде). До середины 1990-ых было найдено только два отпечатка; оба принадлежали представителям коронной группы[en] из отложений раннего девона. Еще три предполагаемых отпечатка гребневиков, найденные в сланцах Бёрджес и аналогичных по возрасту формациях Канады, датируются средним кембрием (примерно 505 миллионов лет назад). Все три представителя были лишены щупалец, но имели аномальное число ресничных гребней (от 24 до 80 против 8 у большинства современных представителей). У данных организмов также были подобия внутренних органов, отличные от любых структур современных гребневиков. Для одного ископаемого, найденного в 1996 году, характерен крупный рот, окруженный, по-видимому, крупной складкой, возможно, мускульной природы[20]. Обнаружение аналогичных фоссилий в Китае в 1997 году свидетельствует о том, что данные организмы были широко распространены в кембрийских морях, однако сильно отличались от современных гребневиков — так, например, у одного из найденных представителей ряды циллий располагались на специфических выдающихся лопастях[21]. Эдиакарская Eoandromeda octobrachiata, жившая 580 миллионов лет назад, также могла быть древним гребневиком[22].

Вайяобразный организм Stromatoveris[en] из юньаньских отложений (Китай), живший примерно 515 миллионов лет назад и напоминающий вендобионтов, вполне мог быть биологическим прародителем гребневиков. По мнению ряда ученых (Shu, Conway Morris[en], et al.), отпечатки Stromatoveris несут следы фильтрационного аппарата, состоящего из циллий. Вероятно, гребневики произошли от сидячих организмов, впоследствии развивших ресничный аппарат в средство перемещения в толще воды[23].

Эволюционные связи внутри царства[править | править вики-текст]

Связи гребневиков с другими представителями царства важны для понимания ранней эволюции животных и появления многоклеточности. По различным версиям, Ctenophora приходятся сестринской группой Bilateria[24][25], стрекающим,[26][27][28][29], Bilateria, стрекающим и пластинчатым одновременно[30][31][32] либо сразу всем остальным типам животных[33][34], причем исследования гребневиков на наличие либо отсутствие конкретных групп генов (например, гомеобокса) и молекулярных механизмов (таких, как сигнальный путь Wnt, ядерные рецепторы[en] и натриевые каналы[en]) говорят в пользу последних двух теорий[35][36][37][38]. Последние результаты сравнения секвенированного генома гребневика Mnemiopsis leidyi с геномами других животных подтверждают сестринские отношения гребневиков и всех прочих животных[39]. Из этого следует, что нервные и мышечные клетки исчезали в эволюционной истории остальных типов (например, у губок) либо появились у гребневиков совершенно независимо[39]. Кроме того, губки и гребневики — единственные современные животные, не имеющие гомеозисных генов[40].

Связи внутри типа[править | править вики-текст]



Mertensiidae (щупальцевые)




Platyctenida




Pleurobrachiidae (щупальцевые)




Lobata



Thalassocalycida



Cestida[en]





Haeckeliidae (щупальцевые)



Beroida






Кладограмма, демонстрирующая родственные связи внутри типа[41].

Так как личинки всех гребневиков, кроме представителей класса Бесщупальцевые, схожи между собой и напоминают цидиппид, принято считать, что последний общий предок современных форм также был похож на цидиппиду, то есть имел овальное тело и одну пару втягиваемых щупалец. В 1985 Ричард Харбисон (Richard Harbison) на основании исключительно морфологического анализа заключил, что отряд Cydippida не является монофилетической группой, так как разные семейства внутри отряда имею большее сходства с представителями других отрядов, чем друг с другом. Харбисон также предположил, что общий предок современных гребневиков мог выглядеть и как бероиды[42]. Проведенный в 2001 году молекулярный анализ 26 видов, включая четыре на тот момент недавно открытых, подтвердил предположения относительно нарушенной монофилии цидиппид, однако заключил, что последний общий предок гребневиков всё же выглядел, как цидиппида. Кроме того, анализ выявил, что различия между геномами этих особей настолько незначительны, что родственные связи между отрядами Lobata, Cestida[en] и Thalassocalycida до сих пор не удается определить. Из этого следует, что общий предок в эволюционных масштабах появился сравнительно недавно и, возможно, единственный из всех древних гребневиков пережил мел-палеогеновое вымирание. Включение в исследование анализ представителей других типов выявило, что, возможно, стрекающие куда ближе связаны с Bilateria, чем любой из этих таксонов — с гребневиками[41].

Примечания[править | править вики-текст]

  1. Martindale, M.Q. (December 1986). «The ontogeny and maintenance of adult symmetry properties in the ctenophore, Mnemiopsis mccradyi». Developmental Biology 118 (2): 556–576. DOI:10.1016/0012-1606(86)90026-6. PMID 2878844.
  2. 1 2 3 Ruppert, E.E., Fox, R.S., and Barnes, R.D. Invertebrate Zoology. — 7. — Brooks / Cole, 2004. — P. 76–97. — ISBN 0-03-025982-7.
  3. 1 2 3 4 5 6 7 Mills, C.E. Ctenophores – some notes from an expert. Проверено 5 февраля 2009. Архивировано из первоисточника 16 августа 2013.
  4. 1 2 Mills, C.E. Phylum Ctenophora: list of all valid scientific names (May 2007). Проверено 10 февраля 2009. Архивировано из первоисточника 17 августа 2013.
  5. 1 2 3 4 Haddock, S.H.D. (2007). «Comparative feeding behavior of planktonic ctenophores». Integrative and Comparative Biology 47 (6): 847–853. DOI:10.1093/icb/icm088.
  6. Welch, Victoria; J P Vigneron; V Lousse & A Parker (2006). «Optical properties of the iridescent organ of the comb-jellyfish Beroe cucumis (Ctenophora)» (PDF). Physical Review E 73: 41916–7. DOI:10.1103/PhysRevE.73.041916. Bibcode2006PhRvE..73d1916W.
  7. Haddock, S.H.D.; Case, J.F. (1995). «Not All Ctenophores Are Bioluminescent: Pleurobrachia». Biological Bulletin 189 (3): 356–362. DOI:10.2307/1542153. Проверено 2009-02-10.
  8. Haddock, S.H.D., and Case, J.F. (April 1999). «Bioluminescence spectra of shallow and deep-sea gelatinous zooplankton: ctenophores, medusae and siphonophores». Marine Biology 133: 571–582. DOI:10.1007/s002270050497. Проверено 2009-02-10.
  9. (2012) «Genomic organization, evolution, and expression of photoprotein and opsin genes in Mnemiopsis leidyi: a new view of ctenophore photocytes». BMC Biology 10 (1): 107. DOI:10.1186/1741-7007-10-107. ISSN 1741-7007.
  10. Haddock, S.H.D (2004). «A golden age of gelata: past and future research on planktonic ctenophores and cnidarians». Hydrobiologia 530/531: 549–556. DOI:10.1007/s10750-004-2653-9. Проверено 2009-02-03.
  11. Reeve, M.R. and Walter, M.A. (1978). «Laboratory studies of ingestion and food utilization in lobate and tentaculate ctenophores». Limnology and Oceanography 23 (4): 740–751. DOI:10.4319/lo.1978.23.4.0740. Проверено 2009-02-12.
  12. Costello, John H. (1998). «Planktonic Feeding and Evolutionary Significance of the Lobate Body Plan within the Ctenophora». Biological Bulletin 195 (2): 247–248. DOI:10.2307/1542863. Проверено 2009-02-12.
  13. Arai, M.N. (2005). «Predation on pelagic coelenterates: a review». Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom 85: 523–536. DOI:10.1017/S0025315405011458. Проверено 2009-02-12.
  14. 1 2 Chandy,S.T., and Greene, C.H. (1995). «Estimating the predatory impact of gelatinous zooplankton». Limnology and Oceanography 40 (5): 947–955. DOI:10.4319/lo.1995.40.5.0947. Проверено 2009-02-12.
  15. 1 2 3 Purcell, J.E., Shiganova, T.A., Decker, M.B., and Houde, E.D. (2001). «The ctenophore Mnemiopsis in native and exotic habitats: U.S. estuaries versus the Black Sea basin». Hydrobiologia 451: 145–176. DOI:10.1023/A:1011826618539. Проверено 2009-02-12.
  16. 1 2 Oguz, T., Fach, B., and Salihoglu, B. (2008). «Invasion dynamics of the alien ctenophore Mnemiopsis leidyi and its impact on anchovy collapse in the Black Sea». Journal of Plankton Research 30 (12): 1385–1397. DOI:10.1093/plankt/fbn094.
  17. Bayha, K.M.; Harbison, R., McDonald, J.H., Gaffney, P.M (2004). «Preliminary investigation on the molecular systematics of the invasive ctenophore Beroe ovata». Aquatic Invasions in the Black, Caspian, and Mediterranean Seas: 167–175.
  18. Kamburska, L. Effects of Beroe cf ovata on gelatinous and other zooplankton along the Bulgarian Black Sea Coast // Aquatic Invasions in the Black, Caspian, and Mediterranean Seas / Dumont, H., Shiganova, T.A., and Niermann, U.. — Springer Netherlands, 2006. — P. 137–154. — ISBN 978-1-4020-1866-4.
  19. Тип Ctenophora в Мировом реестре морских видов (World Register of Marine Species(англ.)
  20. Conway Morris, S. (March 1996). «Middle Cambrian Ctenophores from the Stephen Formation, British Columbia, Canada». Philosophical Transactions of the Royal Society B (The Royal Society) 351 (1337): 279–308. DOI:10.1098/rstb.1996.0024.
  21. Conway Morris, S. (2003). «The Cambrian "explosion" of metazoans and molecular biology: would Darwin be satisfied?». International Journal of Developmental Biology 47 (7–8): 505–515. PMID 14756326. Проверено 2009-02-14.
  22. Tang F., Bengtson S., Wang Y., Wang X. L., Yin C. Y. Eoandromeda and the origin of Ctenophora. (англ.) // Evolution & development. — 2011. — Vol. 13. — № 5. — P. 408–414. — DOI:10.1111/j.1525-142X.2011.00499.x — PMID 23016902. исправить
  23. Shu, D.-G.; Conway Morris, S., Han, J., Li, Y, et al. (2006). «Lower Cambrian Vendobionts from China and Early Diploblast Evolution». Science 312 (5774): 731–734. DOI:10.1126/science.1124565. PMID 16675697. Bibcode2006Sci...312..731S. Проверено 2009-02-14.
  24. The Early Evolution of Metazoa and the Significance of Problematic Taxa. — Cambridge University Press, 1991. — P. 308. — ISBN 0-521-11158-7.
  25. NIELSEN C Cladistic analyses of the animal kingdom // Biological Journal of the Linnean Society. — 1996. — Vol. 57. — № 4. — P. 385–410. — DOI:10.1006/bijl.1996.0023 исправить
  26. Ueber die Morphologie und die Verwandtschaftsverhältnisse der wirbellosen thiere. Ein Beitrag zur Charakteristik und Classification der thierischen Formen. — 1923. — ISBN 1-245-56027-1.
  27. Systematische Phylogenie Der Wirbellosen Thiere, Invertebrata, Part 2: Des Entwurfs Einer Systematischen Stammesgeschichte. — 1896. — ISBN 1-120-86850-5.
  28. The Invertebrates: Volume I, Protozoa Through Ctenophra. — McGraw Hill, 1940. — ISBN 0-07-031660-0.
  29. Philippe H., Derelle R., Lopez P., Pick K., Borchiellini C., Boury-Esnault N., Vacelet J., Renard E., Houliston E., Quéinnec E., Da Silva C., Wincker P., Le Guyader H., Leys S., Jackson D. J., Schreiber F., Erpenbeck D., Morgenstern B., Wörheide G., Manuel M. Phylogenomics revives traditional views on deep animal relationships. (англ.) // Current biology : CB. — 2009. — Vol. 19. — № 8. — P. 706–712. — DOI:10.1016/j.cub.2009.02.052 — PMID 19345102. исправить
  30. Wallberg Andreas, Thollesson Mikael, Farris James S., Jondelius Ulf The phylogenetic position of the comb jellies (Ctenophora) and the importance of taxonomic sampling // Cladistics. — 2004. — Vol. 20. — № 6. — P. 558–578. — DOI:10.1111/j.1096-0031.2004.00041.x исправить
  31. Collins A. G. Phylogeny of Medusozoa and the evolution of cnidarian life cycles // Journal of Evolutionary Biology. — 2002. — Vol. 15. — № 3. — P. 418–432. — DOI:10.1046/j.1420-9101.2002.00403.x исправить
  32. Pick K. S., Philippe H., Schreiber F., Erpenbeck D., Jackson D. J., Wrede P., Wiens M., Alié A., Morgenstern B., Manuel M., Wörheide G. Improved phylogenomic taxon sampling noticeably affects nonbilaterian relationships. (англ.) // Molecular biology and evolution. — 2010. — Vol. 27. — № 9. — P. 1983–1987. — DOI:10.1093/molbev/msq089 — PMID 20378579. исправить
  33. Dunn C. W., Hejnol A., Matus D. Q., Pang K., Browne W. E., Smith S. A., Seaver E., Rouse G. W., Obst M., Edgecombe G. D., Sørensen M. V., Haddock S. H., Schmidt-Rhaesa A., Okusu A., Kristensen R. M., Wheeler W. C., Martindale M. Q., Giribet G. Broad phylogenomic sampling improves resolution of the animal tree of life. (англ.) // Nature. — 2008. — Vol. 452. — № 7188. — P. 745–749. — DOI:10.1038/nature06614 — PMID 18322464. исправить
  34. Hejnol A., Obst M., Stamatakis A., Ott M., Rouse G. W., Edgecombe G. D., Martinez P., Baguñà J., Bailly X., Jondelius U., Wiens M., Müller W. E., Seaver E., Wheeler W. C., Martindale M. Q., Giribet G., Dunn C. W. Assessing the root of bilaterian animals with scalable phylogenomic methods. (англ.) // Proceedings. Biological sciences / The Royal Society. — 2009. — Vol. 276. — № 1677. — P. 4261–4270. — DOI:10.1098/rspb.2009.0896 — PMID 19759036. исправить
  35. Ryan J. F., Pang K., Mullikin J. C., Martindale M. Q., Baxevanis A. D. The homeodomain complement of the ctenophore Mnemiopsis leidyi suggests that Ctenophora and Porifera diverged prior to the ParaHoxozoa. (англ.) // EvoDevo. — 2010. — Vol. 1. — № 1. — P. 9. — DOI:10.1186/2041-9139-1-9 — PMID 20920347. исправить
  36. Reitzel A. M., Pang K., Ryan J. F., Mullikin J. C., Martindale M. Q., Baxevanis A. D., Tarrant A. M. Nuclear receptors from the ctenophore Mnemiopsis leidyi lack a zinc-finger DNA-binding domain: lineage-specific loss or ancestral condition in the emergence of the nuclear receptor superfamily? (англ.) // EvoDevo. — 2011. — Vol. 2. — № 1. — P. 3. — DOI:10.1186/2041-9139-2-3 — PMID 21291545. исправить
  37. Pang K., Ryan J. F., Mullikin J. C., Baxevanis A. D., Martindale M. Q. Genomic insights into Wnt signaling in an early diverging metazoan, the ctenophore Mnemiopsis leidyi. (англ.) // EvoDevo. — 2010. — Vol. 1. — № 1. — P. 10. — DOI:10.1186/2041-9139-1-10 — PMID 20920349. исправить
  38. Liebeskind B. J., Hillis D. M., Zakon H. H. Evolution of sodium channels predates the origin of nervous systems in animals. (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. — 2011. — Vol. 108. — № 22. — P. 9154–9159. — DOI:10.1073/pnas.1106363108 — PMID 21576472. исправить
  39. 1 2 (13 December 2013) «The Genome of the Ctenophore Mnemiopsis leidyi and its Implications for Cell Type Evolution». Science 342. DOI:10.1126/science.1242592.
  40. Evolution and Development - page 38
  41. 1 2 Podar, M. (November 2001). «A Molecular Phylogenetic Framework for the Phylum Ctenophora Using 18S rRNA Genes». Molecular Phylogenetics and Evolution (Academic Press) 21 (2): 218–230. DOI:10.1006/mpev.2001.1036. PMID 11697917. Проверено 2009-02-14.
  42. Harbison G.R. On the classification and evolution of the Ctenophora // The Origins and Relationships of Lower Invertebrates / Conway Morris, S., George, J.D.,. Gibson, R., and Platt, H.M.. — Clarendon Press, 1985. — P. 78–100. — ISBN 0-19-857181-X.

Литература[править | править вики-текст]

  • А. В. Иванов, Ю. И. Полянский, А. А. Стрелков. Большой практикум по зоологии беспозвоночных. Простейшие, губки, кишечнополостные, гребневики, плоские черви, немертины, круглые черви. — Изд. 3-е, перераб. и доп.. — М.: Высшая школа, 1981. — 504 с.
  • О. М. Иванова-Казас, Е. Б. Кричинская. Краткий курс эмбриологии беспозвоночных животных. — Л.: Издательство ЛГУ, 1988. — 352 с. — ISBN 5-288-00075-1.
  • Гребневики// Жизнь животных: в 6-ти томах. — М.: Просвещение. Под редакцией профессоров Н.А.Гладкова, А.В.Михеева. 1970.

Ссылки[править | править вики-текст]

  • Mills, C.E. Internet 1998-present. Phylum Ctenophora: list of all valid species names. Electronic internet document available at http://faculty.washington.edu/cemills/Ctenolist.html. Published by the author, web page established March 1998, Last updated: 5 April 2005.