Пеницилл

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к: навигация, поиск
Пеницилл
Penicillia on Petri dish.jpg
Характерные зеленоватые колонии пенициллов на чашке Петри: светлые колонии — Penicillium commune, тёмная — Penicillium chrysogenum
Penicillium sp. conidiophore.jpg
Верхушка конидиеносца с конидиями (РЭМ)
Научная классификация
Международное научное название
Типовой вид

Пеници́лл, также пеници́ллий, пеници́ллиум (лат. Penicillium), — род грибов, относящийся к семейству Трихокомовые (Trichocomaceae) порядка Эуроциевые (Eurotiales).

Один из наиболее широко распространённых в мире родов грибов, обнаруживаемых на самых различных местах — в почве, на растениях, в воздухе, в домах, на пищевых продуктах. Представители рода — сапротрофы и паразиты.

Некоторые виды образуют аскомицетовую половую стадию, однако у большинства видов она не известна.

Ряд видов рода используются в сыроварении — в частности, Penicillium roqueforti и P. camemberti.

К роду относят продуцентов первого известного антибиотика пенициллина — среди них Penicillium rubens, из которого это вещество первоначально выделил Александр Флеминг, и P. chrysogenum, возможно, являющийся самым распространённым видом рода.

Ранее принимался в качестве формального рода гифомицетовых несовершенных грибов. Совершенные стадии, образующие аски, относились к родам Eupenicillium и Talaromyces. В настоящее время (после отмены в 2012 году правила двойного обозначения грибов с двумя стадиями жизненного цикла) первое из этих названий включено в синонимику монофилетичного Penicillium, а ко второму роду отнесены несовершенные грибы, ранее относимые к подроду Biverticillium рода Penicillium, и соответствующие им совершенные стадии.

Характеристика рода[править | править код]

Вегетативный мицелий многочисленный, полностью погружённый в агар или хотя бы частично возвышающийся над ним, формирует на агарихованных средах густые плотные колонии. Гифы мицелия неправильно ветвящиеся, септированные.

Конидиеносцы образуются на недифференцированных гифах субстратного, поверхностного или воздушного мицелия, 2—5 мкм толщиной, тонкостенные, у некоторых видов с верхушечным вздутием, обычно гиалиновые, редко коричневые. Конидиеносцы септированные, на конце несут так называемую кисточку — мутовку конидиогенных клеток (одноярусная кисточка) или мутовку метул, несущих по мутовке конидиогенных клеток каждая (двухъярусная кисточка). Сам конидиеносец может дополнительно ветвиться, в результате образуются трёх- и четырёхъярусные кисточки. У некоторых видов конидиеносцы представлены одиночными фиалидами, расположенными прямо на гифах вегетативного мицелия. Конидиогенные клетки (стеригмы) представлены ампуловидными (иногда цилиндрическими) фиалидами, обычно не превышающими 15 мкм в длину. Конидии (фиалоконидии) одноклеточные, в неразветвлённых, расходящихся, переплетающихся или собирающихся в колонку цепях, у большинства видов 2—5 мкм в диаметре, образуются базипетально на суженных в шейку верхушках фиалид. Конидии в массе различных оттенков зелёного, реже белые, коричневые, оливковые.

Некоторые виды образуют склероции в виде жёстких сплетение толстостенных гиф.

Плодовые тела — клейстотеции, известны только у некоторых видов, шаровидные или почти шаровидные, представляют собой свлетение утолщённых псевдопаренхимных или склероциальных гиф. Созревают от центра к периферии. Окраска клейстотециев белая, жёлтая, оранжевая, коричневая, редко чёрная или красная. Аски обычно с 8 спорами, эллиптические до шаровидных, 5—15 мкм длиной. Аскоспоры одноклеточные, чевевицеобразные до эллиптических, 2—5 мкм в диаметре, обычно с экваториальными гребнями, гладкие или шероховатые[1][2].

Исторические сведения, таксономия и систематика[править | править код]

Название и авторское понимание рода[править | править код]

Название рода переводится с латинского как «кисть», связано с расположением конидий на конидиеносцах. Род был впервые выделен немецким естествоиспытателем Генрихом Фридрихом Линком (1767—1851) в 3-м томе журнала Magazin der Gesellschaft Naturforschender Freunde, вышедшем в Берлине в 1809 году. Линк отнёс к роду три вида: Penicillium expansum, P. glaucum и P. candidum (неопределённое название, возможно, соответствующее P. camemberti Thom или какому-то неокрашенному мутанту).

Линк описывал род следующим образом:

10. Penicillium

Слоевище представлено скученными хлопьями, септированными, простыми или ветвящимися, образующими конечные прямостоячие кисточки. Споридии собраны на концах кисточек.

Link H. F. Observationes in Ordines plantarum naturales // Magazin der Gesellschaft Naturforschender Freunde. — Berlin, 1809. — Vol. 3. — P. 16—17.

Род в понимании Фриса и других микологов XIX века[править | править код]

Первая иллюстрация, определённо изображающая представитела Penicillium, была создана Пьером Бюльяром и опубликована в 1809 году под названием Mucor penicillatus.

В первой трети XIX века были опубликованы важнейшие работы по микологии Фриса, Персона и Гревилла. Эти авторы приняли новый род Линка, однако имели слабое представление о том, какие виды понимались под каждым названием их авторами[3].

Элиас Магнус Фрис в 1832 году в книге Systema mycologicum включил в род Penicillium также род Линка Coremium, в котором тот выделял единственный вид C. glaucum. Фрис отнёс к Penicillium следующие виды: Penicillium fasciculatum Sommerf., P. sparsum Grev., P. crustaceum (L.) Fr. (с синонимами P. glaucum Link и P. expansum Link), P. bicolor (Fr.) Fr. (с синонимом Coremium glaucum Link), P. candidum Link, P. roseum Link.

Фрис указал в качестве типа Penicillium Link название таксона Mucor crustaceus L., не включённого в состав рода Линком. Это название основано на иллюстрации Пьера Антонио Микели, изображающей некий гриб, близкий к Botrytis, однако Фрис понимал под названием Penicillium crustaceum (L.) Fr. гриб, являющийся пенициллом[4]. Вероятно, Фрис под «типом» подразумевал не номенклатурный тип в его современном понимании, а обозначал так наиболее типичного представителя рода[5][6].

В 1840—1850-х годах в составе Penicillium множество видов описали Беркли, Монтань, Бонорден, Фрезениус и Пройс, однако большинство опубликованных ими названий относятся не к представителям этого рода, а к другим родам — Cladosporium, Chrysonilia и так далее. Монтань в 1856 году писал, что определить, что за организм использовался каждым исследователем при описании им вида, являлось невозможным — плесневые грибы хранились в гербарии в засушенном состоянии, чистые культуры этими исследователями не использовались. Эта же проблема связана с видам, описанным в более поздних работах Ривольты (1873), Спегаццини (1895—1896), Кука (1871—1891)[3].

Культивирование плесеней было впервые предпринято в 1850—1860-х годах в лаборатории де Бари. В 1874 году Оскар Брефельд впервые опубликовал заметки о чистой культуре Penicillium glaucum, привёл качественную иллюстрацию кисточки с конидиями. Также он впервые описал и проиллюстрировал образование половой стадии с перитециями у пеницилла. Определить, работал Брефельд с каким-то одним видом (вид, который сочетал бы в себе все признаки, изображённые исследователем, не известен) или с разными, не представляется возможным[3].

Работы рубежа XIX—XX веков[править | править код]

В 1890 году Улав Юхан Сопп, ученик Брефельда, пришёл к выводу, что под названием Penicillium glaucum скрывается несколько видов пенициллов, однако не предложил вариантов их различения. Другой ученик Брефельда, Карл Вемер в 1895 году опубликовал работу с описанием видов пеницилла, вызывающих плодовые гнили. Также Вемер впервые обратил внимание на физиолого-биохимические характеристики плесневых грибов, он выделил в отдельный род Citromyces виды, продуцирующие лимонную кислоту. Сопп в 1912 году опубликовал монографию пенициллов с описаниями около 60 видов (некоторые сопровождались цветными или чёрно-белыми иллюстрациями), однако впоследствии лишь немногие его названия были однозначно привязаны к конкретным грибам[3].

С 1898 года над монографией пенициллов работал Франсуа Диркс, в 1900 году в Брюсселе он защитил диссертацию по пенициллам. В 1901 году он опубликовал «Сочинение о ревизии рода Penicillium Link» с 23 названиями новых видов (всего — 25 видов) пенициллов — укороченный вариант диссертации, поскольку издать всю диссертацию с подробными описаниями и цветными иллюстрациями культур он позволить себе не смог. Описания видов в этом варианте были настолько скудными, что определить, что за грибы описывались исследователем, было невозможно. Диркс предложил классифицировать виды Penicillium в два подрода — Aspergilloides с неразветвлёнными или слабо разветвлёнными конидиеносцами, заканчивающимися мутовкой фиалид, и Eupenicillium с разнообразно ветвящимися конидиеносцами. В 1902 году все культуры, использованные Дирксом в диссертации, были утеряны. Исследователь смог восстановить культуры некоторых видов, а также смог выделить культуры множества новых видов, вёл подробные записи своих наблюдений. Вскоре Диркс оставил изучение пенициллов и передал свою диссертацию, все свои рисунки и записи своему учителю Филиберу Бьюржу[7].

У Бьюржа сохранился дубликат культуры одного из 23 видов, описанных Дирксом в диссертации. Впоследствии Бьюрж смог восстановить культуры ещё 21 вида из монографии Диркса, основываясь главным образом на его записях и рисунках. В 1923 году он опубликовал свою монографию рода с подробным описанием 133 видов рода, включая 18 видов, первоначально названных в монографии Диркса (одно название было определёно как синоним более раннего, одно исключён из-за гетерогенности таксона, культуры двух видов не были восстановлены Бьюржом, ещё один вид Диркса не был упомянут по неизвестной причине)[7].

В 1905—1914 годах Жорж Бенье опубликовал серию подробных описаний пенициллов, сопровождаемых иллюстрациями. Также он в 1907 году выделил из состава рода два новых — Paecilomyces и Scopulariopsis[3].

В 1926 году польский фитопатолог Кароль Залеский защитил диссертацию (опубликована годом позднее), в которой описал 35 новых видов пеницилла, обнаруженных им в почвах на территории Польши. По ряду вопросов Залеский консультировался с Бьюржем, отсылал ему культуры штаммов и записи.

С 1929 по 1940 год голландский исследователь тропических грибов ван Бейма опубликовал описания 7 новых видов пеницилла, из которых в настоящее время признаны 6.

Работы Тома и сотрудников[править | править код]

Наиболее значимыми работами по систематике пенициллов являются публикации американского миколога Чарлз Том (1872—1956) в первой половине XX века. Том и Кеннет Рэйпер (1908—1987) считаются «отцами-основателями систематики пенициллов»[8].

В 1906 году Том опубликовал названия Penicillium camemberti и P. roqueforti для видов рода, используемых при приготовлении сыра и ранее ошибочно именовавшихся P. album и P. glaucum соответственно[9]. В 1910 году он выбрал в качестве лектотипа рода Penicillium expansum Link — наиболее подробно описанный Линком вид, авторское понимание которого наиболее соответствует пониманию вида в современной литературе[10].

Том в 1930 году в книге «Пенициллы» опубликовал ревизию всех названий, обнародованных в роде Penicillium к этому времени. Он принял в составе рода 300 видов, опубликовал их описания. Для видов, однозначно идентифицировать которые по литературным данным автор не смог, он сделал соответствующие пометки, по возможности указывая их вероятных родственников. Тому присылал штаммы пенициллов Бьюрж, благодаря чему американский исследовал имел хорошее представление о видах, описанных ранее Дирксом и самим Бьюржем.

В 1949 году Рэйпер и Том издали «Справочник пенициллов», где признавали самостоятельность 137 видов рода[11]. В системе Рэйпера и Тома виды объединены в небольшие группы, именуемые рядами (series). Все виды распределены по четырём секциям в зависимости от характера ветвления конидиеносцев — Monoverticillata с конидиеносцами, заканчивающимися одиночными пучками фиалид, Asymmetrica с иногда разветвлёнными конидиеносцами, заканчивающимися пучками асимметрично расположенных неравных метул, Biverticillata-Symmetrica с конидиеносцами, заканчивающимися пучками симметричных метул с ланцетовидными фиалидами, Polyverticillata с многократно разветвлёнными конидиеносцами[11].

Публикации по систематике рода других авторов второй половины XX века[править | править код]

В 1950 году в «Ботанических материалах Отдела споровых растений Ботанического института АН СССР» вышла статья Татьяны Владимировны Халабуды «Новые виды из рода Penicillium Link», в которой были описаны 7 новых видов (в настоящее время 4 из них сведены в синонимы более ранних названий). В 1968 году Вафа Хусни Багдади опубликовал в «Новостях систематики низших растений» 9 описаний видов рода, обнаруженных в почвах Сирии.

В 1955 году Честер Бенджамин определил половые стадии пенициллов, у которых стенки клейстотециев сложены переплетёнными гифами, в род Talaromyces. Бесполые стадии этих грибов относились к секции Biverticillata-Symmetrica у Рэйпера и Тома. В 1967 году Амелия Сток и Ди Скотт использовали для оставшихся в роде Penicillium половых стадий пенициллов название Eupenicillium F. Ludw. (до этого в литературе половые стадии пенициллов не выделялись в отдельный род, реже — выделялись в Carpenteles Langeron).

Японский исследователь Абэ в 1956 году предложил для разделения видов использовать, помимо культуральных и микроморфологических характеристик, также биохимические свойства: продуцирование антибиотических веществ, растворимость пигментов, изменение pH при культивировании в жидкой среде, цветовую реакцию культуральной жидкости с хлоридом железа, образование флуоресцирующих веществ, пектиназную активность. Однако в дальнейшем было показано, что эти характеристики могут значительно варьировать у разных штаммов одного вида[12].

В 1971 году Сток и Роберт Сэмсон выделили виды Talaromyces с одиночными, не связанными в цепочки асками в род Hamigera. В 1972—1973 годах Сток и Сэмсон опубликовали определители Talaromyces и Eupenicillium. Джон Питт в 1979 году выделил род Merimbla для бесполой стадии Hamigera, отличающейся от пенициллов формой конидиеносцев и фиалид, а также цветом спороношения.

Николай Макарович Пидопличко в 1972 году издал определитель «Пенициллии», в котором несколько изменил систему Рэйпера и Тома. Так, он выделил дополнительную секцию Biverticillata-Cyatophora для видов с симметрично расположенными на верхушках конидиеносцев метулами с тупыми фиалидами (в отличие от Biverticillata-Symmetrica, у которых фиалиды ланцетные)[1].

В 1982 году был выпущен «Определитель и атлас пенициллов», подготовленный испанским микологом Карлосом Мартинесом. В книге принята система рода, близкая к системе Рэйпера и Тома, в ключи добавлены виды, описанные после выхода работы 1949 года (всего автором признано 252 вида). Для всех видов приведены фотографии колоний двухнедельного возраста на трёх питательных средах — агаре Чапека — Докса, дрожжевом агаре Чапека и агаре с солодовым экстрактом, а также рисунки и микрофотографии конидиеносцев и конидий[13].

Работы Питта конца XX века[править | править код]

Джон Питт в 1979 году издал новую монографию «Род Penicillium и его телеоморфные стадии Eupenicillium и Talaromyces». В этой книге автор принял самостоятельность 150 видов Penicillium, а также 37 видов Eupenicillium и 16 видов Talaromyces. Автор использовал в описаниях видов характеристики колоний пенициллов на небольшом числе питательных сред, принятых им в качестве диагностических, характеристики роста колоний при температурах +5, +25 и +37 °C, а также микроскопическое строение кисточек[14]. Множество видов из монографии Рэйпера и Тома были признаны синонимами более ранних названий, однако за период после её выхода было описано ещё большее число новых видовых таксонов. Питт разделил виды на четыре подрода — Aspergilloides, Furcatum, Penicillium и Biverticillium[15].

В 1985 году Питт напечатал на основе своей монографии «Лабораторное руководство по обыкновенным видам Penicillium», в котором составил ключи и подробные описания наиболее часто встречающихся видов рода. Некоторые виды помещены в ключах в нескольких местах, что отражает вариабельность их характеристик[14].

Изменение объёма рода после появления данных молекулярной филогенетики[править | править код]

В исследовании Мэри Берби и соавторов 1995 года на основании данных последовательностей 18S рРНК было показано, что род Penicillium в традиционном объёме является полифилетичным, включающим две не близкородственные клады — кладу видов Biverticillium (Biverticillata-Symmetrica) и кладу, содержащую все остальные виды. Однородность Biverticillata-Symmetrica отмечалась ещё Рэйпером и Томом, указавшими на присущую видам этой группы отличную от остальных видов форму фиалид. Целесообразность выделения Biverticillium в отдельный род была показана и в других исследованиях последовательностей РНК в 1990—2010-х годах. Поскольку все известные телеоморфы видов этой группы относятся к роду Talaromyces, в этот род в 2011 году Роберт Сэмсон и соавторы перенесли все виды с анаморфами Biverticillium[16].

В 2011 году была опубликована Йоса Хаубракена и Сэмсона, в которой была предложена кладограмма Penicillium и других родов семейства Trichocomaceae на основании анализа генов CCT8[en], TSR1, RBP1[en] и RBP2[en]. Хаубракен предложили разделить семейство на три новых — Aspergillaceae, Thermoascaceae и собственно Trichocomaceae. В составе рода выделены 25 клад, которые приняты в ранге секций, объединённых в два подрода — Aspergilloides и Penicillium[2].

Современная система классификации рода[править | править код]

Объём рода, принятый в настоящее время, в общих чертах соответствует объёму у Рэйпера и Тома (1949). Одно из наиболее существенных изменений — исключение из его состава секции Biverticillata-Symmetrica в род Talaromyces. Это — виды, анаморфные стадии которых имеют ланцетные фиалиды, а также метулы, равные фиалидам по длине; телеоморфные стадии этих видов (если известны) образуют мягкие плодовые тела, лишённые крепких оформленных стенок[2].

В состав рода включены виды с пигментированными конидиеносцами, ранее выделявшиеся в род Thysanophora. Также в Penicillium были переклассифицированы виды Torulomyces с одиночными фиалидами на концах конидиеносцев, и виды Eladia со случайно расположенными по мицелию конидиеносцами с пучками фиалид на верхушке[2][8].

К Penicillium в настоящее время отнесён вид Hemicarpenteles paradoxum, образующий жёсткие плодовые тела, сходные с таковыми у пенициллов. Анаморфа этого вида морфологически очень близка к Aspergillus[2].

Показано, что ветвистость конидиеносцев не является подходящим признаком для обоснования родства видов. В молекулярно-филогенетической системе классификации только две секции представлены видами исключительно с конидиеносцами, заканчивающимися одиночным пучком фиалид (Aspergilloides и Eladia), при этом эти секции отнесены к разным подродам. Виды с симметричными метулами и иногда с симметричными же веточками конидиеносцев характерны для секции Citrina. Многие виды с расходящимися конидиеносцами, метулы которых образуются не только на их верхушках, но и интеркалярно, относятся к секции Lanata-divaricata. Дважды разветвлённые конидиеносцы характерны для секции Chrysogena[2].

Обзор секций рода[править | править код]

Подрод Секция Характеристика секции Типовой вид Число видов
Aspergilloides Dierckx Aspergilloides Колонии быстрорастущие на большинстве сред, бархатистые. Конидиеносцы обычно оканчиваются пучком фиалид. Penicillium aurantiobrunneum Dierckx 19
Sclerotiora Houbraken & Samson Конидиеносцы, как правило, с единственным кучком фиалид, реже — с симметрично расположенными равными метулами. Мицелий колоний окрашенный в жёлто-оранжевые тона, обратная сторона жёлтая, оранжевая, красная. Penicillium sclerotiorum J.F.H. Beyma 17
Charlesia Houbraken & Samson Конидиеносцы, как правило, вздутые на верхушке, заканчиваются пучком фиалид, реже с неравными метулами. Колонии на среде Чапека с дрожжевым экстрактом обычно ограниченно растущие. Penicillium charlesii G. Sm. 6
Thysanophora Houbraken & Samson Колонии тёмно-окрашенные. Конидиеносцы пигментированные, массивные. Penicillium glaucoalbidum (Desm.) Houbraken & Samson 8
Ochrosalmonea Houbraken & Samson Колонии с жёлтым мицелием, бархатистые или же образующие синнемы. Фиалиды ампуловидные или игловидные, конидии с заострением на верхушке. Penicillium ochrosalmoneum Udagawa 2
Cinnamopurpurea Houbraken & Samson Конидиеносцы покрытые бугорками, с одиночным пучком фиалид, реже с метулами. Колонии медленнорастущие на агаре Чапека с дрожжевым экстрактом и агаре с солодовым экстрактом. Penicillium cinnamopurpureum Udagawa 9
Ramigena Thom Конидиеносцы заканчивающиеся одиночным пучком фиалид, без бугорков. Конидии эллиптические до грушевидных. Колонии медленно растущие на агаризованных средах. Penicillium cyaneum (Bainier & Sartory) Biourge 7
Torulomyces (Delitsch) Stolk & Samson Конидиеносцы короткие, заканчивающиеся пучком фиалид или метулами, реже — одиночной фиалидой. Колонии медленнорастущие на агаре Чапека с дрожжевым экстрактом и агаре с солодовым экстрактом. Penicillium lagena (Delitsch) Stolk & Samson 7
Fracta Houbraken & Samson Фиалиды ампуловидные до ланцетных, конидии эллиптические. Телеоморфы с плодовыми телами, споры которых шаровидные, без рубцов и бороздок, покрытые шипиками. Penicillium fractum Udagawa 2
Exilicaulis Pitt Конидиеносцы, как правило, заканчиваются пучком фиалид, без вздутия на верхушке, реже — с неправильными метулами. Penicillium restrictum J.C. Gilman & E.V. Abbott 38
Lanata-divaricata Thom Колонии, как правило, широко- и быстрорастущие. Конидиеносцы у большинства видов с метулами, образующимися как на конце конидиеносца, так и интеркалярно. Penicillium janthinellum Biourge 39
Stolkia Houbraken & Samson Конидиеносцы коричневые до неокрашенных. Penicillium stolkiae D.B. Scott 6
Gracilenta Houbraken & Samson Конидии, как правило, широкоэллиптические или эллиптические. Колонии с обратной стороны оливково-коричневые или коричневые, при 37 °C не растут. Penicillium gracilentum Udagawa & Horie 4
Citrina Houbraken & Samson Конидии, как правило, заканчиваются равными симметрично расположенными метулами. Penicillium citrinum Thom 39
Penicillium Fasciculata Thom Колонии, как правило, с зернистой или пучковатой поверхностью, быстрорастущие. Конидиеносцы шероховатые, конидии обычно шаровидные. Penicillium hirsutum Dierckx 28
Digitata Frisvad & Samson Конидиеносцы обычно заканчиваются неравными метулами. Конидии оливково-зелёные, широкоэллиптические до цилиндрических. Penicillium digitatum (Pers.) Sacc. 1
Penicillium Колонии, как правило, пучковатые или с коремиями. Конидиеносцы обычно гладкие, с веточками, оканчивающимися неравными метулами. Penicillium expansum Link 16
Roquefortorum Frisvad & Samson Колонии бархатистые, быстрорастущие. Конидиеносцы шероховатые, с веточками, заканчивающимися метулами, конидии гладкие, шаровидные. Penicillium roqueforti Thom 4
Chrysogena Frisvad & Samson Колонии бархатистые. Конидиеносцы однократно или двукратно разветвлённые, веточки заканчиваются метулами. Большинство видов — продуценты пенициллина. Penicillium chrysogenum Thom 13
Turbata Houbraken & Samson Конидиеносцы тонкие, заканчиваются равными симметрично расположенными метулами. Penicillium turbatum Westling 3
Paradoxa Houbraken & Samson Конидиеносцы, как правило, близки к Aspergillus. Колонии с резким неприятным запахом. Penicillium paradoxum (Fennel & Raper) Houbraken & Samson 4
Brevicompacta Thom Колонии бархатистые. Конидиеносцы длинные, широкие, разветвлённые, веточки заканчиваютеся короткими прижатыми метулами с короткими фиалидами. Конидии в длинных переплетающихся цепях. Penicillium brevicompactum Dierckx 7
Ramosa Stolk & Samson Конидиеносцы с расходящимися веточками, заканчивающимися метулами, или же неразветвлённые, заканчивающиеся метулами. Филогенетически плохо отделима от Brevicompacta. Penicillium lanosum Westling 11
Canescentia Houbraken & Samson Конидиеносцы заканчиваются равными симметрично расположенными метулами, реже с дополнительной веточкой. Фиалиды короткие, в основании вздутые или цилиндрические, ближе к верхушке более узкие. Penicillium canescens Sopp 8
Eladia (G. Sm.) Stolk & Samson Колонии на агаре Чапека плохо растущие, на агаре с солодовым экстрактом — бархатистые, тёмно-зелёные, коричнево-зелёные или оливково-коричневые. Фиалиды короткие, вздутые в основании, неправильно расположенные на верхушке конидиеносцев и на некотором отдалении от неё. Penicillium sacculum Dale 2

Синонимы[править | править код]

Некоторые виды[править | править код]

Примечания[править | править код]

  1. 1 2 Пидопличко, 1972.
  2. 1 2 3 4 5 6 Houbraken & Samson, 2011.
  3. 1 2 3 4 5 Raper & Thom, 1949, p. 3—13.
  4. Hawksworth et al., 1976.
  5. Jørgensen & Gunnerbeck, 1977.
  6. Hawksworth, 1986.
  7. 1 2 Hennebert, 1986.
  8. 1 2 Visagie et al., 2014.
  9. Thom, 1906.
  10. Thom, 1910, p. 25—27.
  11. 1 2 Raper & Thom, 1949.
  12. Ramírez, 1982, p. 6.
  13. Koch H. A. C. Ramirez and A. T. Martinez. Manual and Atlas of the Penicillia // zeitschrift für allgemeine Mikrobiologie. — 1984. — Vol. 24. — P. 663—664.
  14. 1 2 Moss M. O. A Laboratory Guide to Common Penicillium Species. By John I. Pitt // Transactions of the British Mycological Society. — 1987. — Vol. 89(2). — P. 282. — DOI:10.1016/S0007-1536(87)80174-2.
  15. Hübsch P. J. I. Pitt. The Genus Penicillium and its Teleomorphic States Eupenicillium and Talaromyces // Zeitschrift für allgemeine Mikrobiologie. — 1981. — Vol. 21(8). — P. 629. — DOI:10.1002/jobm.19810210822.
  16. Samson et al., 2011.

Литература[править | править код]

  • Пидопличко Н. М. Пенициллии. — Киев, 1972. — 150 с.
  • Hawksworth D. L. The typification and citation of the generic name Penicillium // Advances in Penicillium and Aspergillus Systematics / R. A. Samson, J. I. Pitt (eds.). — Boston, MA: Springer, 1986. — P. 3—7. — DOI:10.1007/978-1-4757-1856-0_1.
  • Hawksworth D. L., Pitt J. I., Sutton B. C. Typification of the Genus Penicillium // Taxon. — 1976. — Vol. 25(5/6). — P. 665—670.
  • Hennebert G. L. Dierckx' Contribution to the Genus Penicillium // Advances in Penicillium and Aspergillus Systematics / R. A. Samson, J. I. Pitt (eds.). — Boston, MA: Springer, 1986. — P. 9—20. — DOI:10.1007/978-1-4757-1856-0_2.
  • Houbraken J., Frisvad J. C., Samson R. A. Fleming’s penicillin producing strain is not Penicillium chrysogenum but P. rubens // IMA Fungus. — 2011. — Vol. 2(1). — P. 87—95. — DOI:10.5598/imafungus.2011.02.01.12.
  • Houbraken J., Samson R. A. Phylogeny of Penicillium and the segregation of Trichocomaceae into three families // Studies in Mycology. — 2011. — Vol. 70(1). — P. 1—51. — DOI:10.3114/sim.2011.70.01.
  • Jørgensen P. M., Gunnerbeck E. The Nomenclature of Penicillium // Taxon. — 1977. — Vol. 26(5/6). — P. 581—582.
  • Ramírez C. Manual and Atlas of the Penicillia. — Amsterdam, 1982. — 874 p. — ISBN 0-444-80369-6.
  • Raper K. B., Thom C. A Manual of the Penicillia. — Baltimore, 1949. — 875 p.
  • Samson R. A., Yilmaz N., Houbraken J. et al. Phylogeny and nomenclature of the genus Talaromyces and taxa accommodated in Penicillium subgenus Biverticillium // Studies in Mycology. — 2011. — Vol. 70(1). — P. 159—183. — DOI:10.3114/sim.2011.70.04.
  • Thom C. Fungi in Cheese Ripening: Camembert and Roquefort. — Washington, 1906. — 39 p.
  • Thom C. Cultural Studies of Species of Penicillium. — Washington, 1910. — 107 p.
  • Visagie C. M., Houbraken J., Frisvad J. C. et al. Identification and nomenclature of the genus Penicillium // Studies in Mycology. — 2014. — Vol. 78. — P. 343—371. — DOI:10.1016/j.simyco.2014.09.001.