Пеницилл

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к: навигация, поиск
Пеницилл
Penicillia on Petri dish.jpg
Характерные зеленоватые колонии пенициллов на чашке Петри: светлые шерстистые колонии — Penicillium commune, тёмная бархатистая — Penicillium chrysogenum
Penicillium sp. conidiophore.jpg
Трёхъярусная кисточка пеницилла с конидиями (РЭМ)
Научная классификация
Международное научное название
Типовой вид

Пеници́лл, также пеници́ллий, пеници́ллиум (лат. Penicillium), — род грибов, относящийся к семейству Трихокомовые (Trichocomaceae) порядка Эуроциевые (Eurotiales).

Один из наиболее широко распространённых в мире родов грибов, представители которого присутствуют в самых различных местах — в почве, на растениях, в воздухе, в домах, на пищевых продуктах. Виды рода — сапротрофы и слабые паразиты.

Отдельные виды используются в сыроварении — Penicillium roqueforti и P. camemberti.

К роду относят продуцентов первого известного антибиотика пенициллина — среди них Penicillium rubens, из которого это вещество первоначально выделил Александр Флеминг, и P. chrysogenum, возможно, являющийся самым распространённым видом грибов в мире.

Ранее принимался в качестве формального рода гифомицетовых несовершенных грибов. Совершенные стадии, образующие аски, относились к родам Eupenicillium и Talaromyces. После отмены правила самостоятельной номенклатуры для различных стадий жизненного цикла грибов первое из этих названий включено в синонимику Penicillium, а во второй род перенесёны и ряд несовершенных форм, ранее относимых к подроду Biverticillium рода Penicillium.

Основы систематики рода заложили в 1930—1940-х годах американские микологи-микробиологи Чарлз Том и Кеннет Рэйпер. В классическом определителе пенициллов, изданном ими в 1949 году, разделение рода на секции базируется на сложности строения конидиеносцев — так называемой ярусности кисточек с конидиями. Молекулярно-филогенетические исследования рубежа XX—XXI веков, однако, показали, что этот признак в сравнительно редких случаях коррелирует с эволюционным родством видов.

Характеристика рода[править | править код]

Вегетативный мицелий обильный, полностью погружённый в агар или хотя бы частично возвышающийся над ним, формирует на агаризованных средах густые плотные колонии. Гифы мицелия неправильно ветвящиеся, септированные, обычно неокрашенные[1].

Выделяются четыре типа колоний пенициллов по макроморфологии. По Рэйперу и Тому, у бархатистых колоний все или почти все вегетативные гифы погружены в субстрат; конидиеносцы густой однородной массой отходят от поверхности субстрата, придавая колониям бархатисто-зернистый облик. Хлопьевидные или шерстистые колонии характеризуются паличием развитого воздушного вегетативного мицелия, во время роста колоний образующего стерильный, как правило, белый край; конидиеносцы представляют собой ответвления от стерильных воздушных гиф. Верёвчатые (синнематозные) колонии имеют воздушный мицелий, состоящий из сплетений гиф, как правило, восходящих над субстратом; конидиеносцы отходят от этих сплетений, также от отдельных стерильных гиф. Пучковатые или метёльчатые (коремиальные) колонии характеризуются аггрегированием простых конидиеносцев в пучки, создающим видимость крупной зернистости колонии[2].

Одноярусные кисточки с конидиями Penicillium spinulosum

Конидиеносцы образуются на недифференцированных гифах субстратного, поверхностного или воздушного мицелия, 2—5 мкм толщиной, тонкостенные, у некоторых видов с верхушечным вздутием, обычно гиалиновые, редко коричневые. Конидиеносцы септированные, на конце несут так называемую кисточку (лат. penicillus) — мутовку конидиогенных клеток (одноярусная кисточка) или мутовку метул, несущих по мутовке конидиогенных клеток каждая (двухъярусная кисточка). Сам конидиеносец может дополнительно ветвиться, в результате образуются трёх- и четырёхъярусные кисточки. У некоторых видов конидиеносцы заканчиваются одиночными конидиогенными клетками. Конидиогенные клетки (стеригмы, фиалиды) ампуловидные, обычно не превышают 15 мкм в длину. Конидии (фиалоконидии) одноклеточные, в неразветвлённых, расходящихся, переплетающихся или собирающихся в колонку цепях, у большинства видов 2—5 мкм в диаметре, образуются базипетально на суженных в шейку верхушках фиалид. Цепочки конидий могут быстро распадаться либо длительное время сохраняться, также могут переплетаться между собой либо оставаться параллельными, образуя колонки. Конидии в массе различных оттенков зелёного, реже белые, коричневые, оливковые[1].

Некоторые виды образуют склероции в виде жёстких сплетений толстостенных гиф, представляющие собой недоразвитые клейстотеции.

Плодовые тела известны только у некоторых (около 40) видов, представляют собой видимые невооружённым глазом (100—500 мкм в диаметре) клейстотеции, шаровидные или почти шаровидные до удлинённых или неправильных, очень жёсткие, сохраняющиеся таковыми в течение недель и даже месяцев. Созревают от центра к периферии. Окраска клейстотециев белая, жёлтая, оранжевая, коричневая, редко чёрная или красная. Аски унитуникатные, обычно с 8 спорами, почти шаровидные до эллиптических или грушевидных, 5—15 мкм длиной. Аскоспоры одноклеточные, широкоэллиптические, линзовидные или (почти) шаровидные, 2—5 мкм в диаметре, гладкие или шероховатые, с неглубокой экваториальной бороздой или с двумя в той или иной степени выраженными двумя параллельными экваториальными гребнями[3][1][4].

Культивирование на питательных средах[править | править код]

В качестве стандартных сред для изучения морфологии пенициллов на чашках Петри приняты агар Чапека с дрожжевым экстрактом (Czapek Yeast Agar, CYA) и агар с солодовым экстрактом (Malt Extract Agar, MEA). В отдельных исследованиях также используются агар Чапека (рус.) (Czapek Agar, CZA), овсяный агар (Oatmeal Agar, OA), креатиново-сахарозный агар (Creatine Sucrose Agar, CREA), агар с дрожжевым экстрактом и сахарозой (Yeast Extract Sucrose Agar, YES), агар с дихлораном и 18 % глицерина (Dichloran 18 % Glycerol agar, DG18), MEA в модификации Блексли, CYA с 5 % поваренной соли (CYAS) и другие.

CZA использовался в качестве основной среды для описания пенициллов в работах Рэйпера и Тома (1949), Пидопличко (1972), Рамиреса (1982). YES используется для определения характеристик, связанных со вторичными метаболитами грибов. OA наиболее эффективен для стимулирования полового размножения у пенициллов. Изменение цвета среды под колониями на CREA, связанное с выделением кислот и оснований, помогает различить некоторые близкородственные виды. DG18 и CYAS позволяют характеризовать рост грибов при пониженной доступности воды[5].

Для развития нормальной окраски спороношения в питательные среды необходимо добавлять следовые количества сульфата цинка и сульфата меди[5].

Экологические особенности[править | править код]

Большинство видов — исконно почвенные сапротрофы, меньшая доля — оппортунистические паразиты растений, поражающие ослабленные всходы и длительно хранящиеся плоды растений.

Некоторые виды способны развиваться при pH = 2—3, многие виды — при pH = 9—10 и выше. Penicillium roqueforti может медленно расти при концентрации кислорода 0,5 %. P. glaucum нормально растёт при 2 % O2. Большинство видов, однако, требует более высоких концентраций кислорода. Ряд видов рода — умеренные ксерофилы, большинство видов растут при aw = 0,82, некоторые виды — и при aw = 0,78. Большинство видов способны развиваться при температуре ниже 5 °C, некоторые — при 0 °C. Несколько видов (например, Penicillium citrinum, P. oxalicum) нормально растут при температуре 37 °C[6].

Значение[править | править код]

Порча пищевых продуктов[править | править код]

Спороношение пеницилла на плоде апельсина

Пенициллы — весьма обыкновенные плесневые грибы, встречающиеся на разнообразных пищевых продуктах. Как правило, виды этого рода вызывают менее существенные поражения пищевых продуктов, чем виды аспергилла. Многие виды рода — почвенные обитатели, попадающие на пищевые продукты только в качестве загрязнителей. Для других видов пищевые продукты являются наиболее обычным субстратом для развития. Пенициллы, встречающиеся на пищевых продуктах, разделяются на три группы: встречающиеся на свежей пище, наиболее часто — на плодах растений; поражающие зерно после уборки и во время высушивания; и встречающиеся на переработанных продуктах питания[7].

Представители рода — наиболее часто встречающиеся плесени, поражающие плоды яблони, груши, цитрусовых. На яблоках и грушах нередко поселяется Penicillium expansum, вызывающий широко распространяющуюся гниль коричневого цвета. Этот вид выделялся также с плодов земляники, томата, винограда, авокадо, манго. Выделяет токсин патулин. P. solitum также встречается на яблоках и грушах, однако более редок. P. digitatum часто поражает плоды апельсина, реже — других цитрусовых, образуя гниль коричневого цвета. На лимонах наиболее часто встречается P. italicum, образующий голубое или голубовато-зелёное спороношение на плодах. Близкий вид P. ulaiense также встречается на плодах апельсина и лимона[7].

Penicillium brevicompactum — неспецифичный слабый патоген, иногда вызывающий гниение яблок, винограда, грибов, маниока, картофеля. Выделяет слабый токсин микофеноловую кислоту. P. aurantiogriseum и близкие виды выделяются с разнообразных свежих растительных продуктов, синтезируют слабые токсины пеницилловую кислоту, рокфортин C, веррукозидин. Поражения чеснока вызывает вид P. allii. P. oxalicum, выделяющий секалоновую кислоту D, известен как патоген ямса и маниока[7].

Penicillium verrucosum, выделяющий охратоксин А, — наиболее экономически значимый грибок среди представителей рода в Европе, поражает зерновые культуры. В Японии на зёрнах риса изредка встречается P. citreonigrum, выделяющий цитреовиридин[7].

Порчу сыра наиболее часто вызывает Penicillium commune, представляющий собой природную форму используемого в сыроделии вида P. camemberti. Также на сырах, производимых без его использования, в качестве агента порчи может появляться P. roqueforti. Реже на сыре встречаются P. brevicompactum, P. chrysogenum, P. glabrum, P. expansum, P. solitum, P. verrucosum, P. viridicatum[7].

На маргарине и различных вареньях иногда встречается вид Penicillium corylophilum[7].

Токсичные метаболиты[править | править код]

Впервые токсичность гриба, достоверно относящегося к пенициллам, была задокументирована в 1913 году, когда Карл Олсберг (рус.) и Отис Блэк наблюдали токсическое действие экстракта Penicillium puberulum [= P. aurantiogriseum], выделенного с заплесневелых початков кукурузы, на животных при введении в количествах 200—300 мг на кг массы.

В обзоре 1981 года 85 видов рода (включая Talaromyces) указывались как продуценты токсичных веществ. Несомненно, многие из сообщений, на которых основан этот обзор, связаны с ошибочным определением видов. В 1991 году были обобщены сведения о 27 токсичных метаболитах, продуцируемых пенициллами. Из них 17 были названы потенциально опасными токсинами грибов, встречающихся на пищевых продуктах (2006)[8].

В 2007 году Джон Питт перечислил 9 микотоксинов, продуцируемых пенициллами, наиболее потенциально опасных для человека[8]:

Название токсина Токсичность (испытуемое животное, ЛД50, способ введения) Продуценты
Цитреовиридин мыши, 7,5 мг/кг, внутрибрюшинно
мыши, 20 мг/кг, перорально
Penicillium citreonigrum
Penicillium ochrosalmoneum
Цитринин мыши, 35 мг/кг, внутрибрюшинно
мыши, 110 мг/кг, перорально
Penicillium citrinum
Penicillium expansum
Penicillium verrucosum
Циклопиазоновая кислота крысы, 2,3 мг/кг, внутрибрюшинно
крысы-самцы, 36 мг/кг, перорально
крысы-самки, 63 мг/кг, перорально
Penicillium camemberti
Penicillium commune
Penicillium chrysogenum
Penicillium griseofulvum
Penicillium hirsutum
Penicillium viridicatum
Охратоксин А молодые крысы, 22 мг/кг, перорально Penicillium verrucosum
Патулин мыши, 5 мг/кг, внутрибрюшинно
мыши, 35 мг/кг, перорально
Penicillium expansum
Penicillium griseofulvum
Penicillium roqueforti
Penicillium vulpinum
Пенитрем A (рус.) мыши, 1 мг/кг, внутрибрюшинно Penicillium crustosum
Penicillium glandicola
PR-токсин мыши, 6 мг/кг, внутрибрюшинно
крысы, 115 мг/кг, перорально
Penicillium roqueforti
Рокфортин C (рус.) мыши, 340 мг/кг, внутрибрюшинно Penicillium chrysogenum
Penicillium crustosum
Penicillium roqueforti
Секалоновая кислота D (рус.) мыши, 42 мг/кг, внутрибрюшинно Penicillium oxalicum

Наиболее известным и опасным токсином, продуцируемом видом рода, Питт назвал охратоксин А. Относится к категории 2B веществ, вероятно канцерогенных для человека, согласно классификации Международного агентства по изучению рака. Токсин действует на почки, возможно, связан с возникновением очагов балканской нефропатии (рус.). Первоначально вещество было выделено из культуры Aspergillus ochraceus, затем было показано, что его часто продуцируют штаммы A. carbonarius и редко — A. niger. Впоследствии обнаружено, что это вещество синтезируют Penicillium verrucosum и близкий вид P. nordicum. P. verrucosum встречается на растениях ячменя и пшеницы в умеренных регионах мира — в Скандинавии, Центральной Европе, Западной Канаде. В 1986 году опубликовано исследование образцов ячменя из Дании с ферм, на которых свиньи страдали заболеванием почек. Из 70 образцов в 67 было обнаружено множество грибов P. verrucosum, из 66 образцов был выделен охратоксин А[8].

По-видимому, с зерном риса, поражённым Penicillium citreonigrum, связано широкое распространение острой формы бери-бери в Японии во второй половине XIX века. С 1910 года это заболевание стало встречаться во много раз реже, что совпало с введением жёсткой государственной инспекции рисового зерна, значительно снизившей продажу заплесневелого риса. Впоследствии поражённый P. citreonigrum рис в Юго-Восточной Азии обнаруживался редко[8].

PR-токсин и рокфортин C синтезируются штаммами Penicillium roqueforti, используемого в сыроделии. Показана связь рокфортина C с гибелью собак в Канаде. Сильно ядовитый PR-токсин быстро разлагается при хранении сыра, а токсин с достаточно большой летальной дозой 50 % рокфортин C обнаруживается и в готовых сырах. Об отравлениях человека PR-токсином или рокфортином C, связанных с употреблением в пищу сыра, не известно[8].

Использование в пищевой промышленности[править | править код]

Ломтик рокфора с грибком Penicillium roqueforti

Два вида рода часто используются в сыроделии. Для приготовления голубых сыров (рокфора, стилтона, горгондзолы, блё д'Овернь, кабралеса, данаблю и других) используется культура Penicillium roqueforti. Этот вид наиболее устойчив к продуктам молочнокислого брожения, однако способен развиваться только при небольшой концентрации поваренной соли. Грибок заселяется в отверстия в сыре, создаваемые с помощью металлических штырей, через 2—3 недели начинает интенсивно спороносить, предавая сыру сине-зелёную окраску (иногда сине-зелёный пигмент выделяется и мицелием гриба).

При производстве белых сыров с плесенью (камамбер, бри, гамалуст) после первичной ферментации молочнокислыми бактериями внутри сыра начинается развитие дрожжевых грибов, а на поверхность сыра заселяется грибок P. camemberti.

Салями и другие сухие колбасы в ряде стран Европы (Италии, Румынии, Венгрии, Швейцарии, Испании, Франции) обычно подвергаются ферментации грибом Penicillium nalgiovense, реже — P. chrysogenum. Эти виды — одни из наиболее солеустойчивых плесневых грибов, их рост обычно препятствует появлению нежелательных плесневых грибков на ферментированных колбасах. P. nalgiovense выделяет протеолитические и липолитические ферменты, способствующие улучшению консистенции колбас, а образующийся при разложении белка аммиак дополняет аромат и снижает кислотность продукта[9].

Использование для производства ферментов[править | править код]

Целый ряд штаммов мутантов пенициллов используется в промышленности для синтеза ферментов. Так, некоторые штаммы Penicillium chrysogenum активно синтезируют глюкозооксидазу. Целлюлазы некоторых штаммов-мутантов оказываются сравнимыми по эффективности со штаммами наиболее активно используемого в промышленности вида Trichoderma reesei. Увеличенным производством целюлаз характеризуются штаммы Penicillium brasilianum, P. brevicompactum, P. citrunum, P. chrysogenum, P. crustosum, P. echinulatum, P. expansum, P. glabrum, P. janthinellum, P. oxalicum, P. persicinum[10].

Использование в медицине[править | править код]

Структурная формула пенициллина G

Среди видов рода известно множество продуцентов природных лекарственных препаратов, в том числе антибиотиков. Первый известный науке антибиотик, активность которого была продемонстрирована Александром Флемингом в 1928 году, — пенициллин, продуцируется пенициллами, относящимися к секции Chrysogena. В 2011 году было показано, что штамм, с которым работал Флеминг, относится к виду Penicillium rubens, а не к P. notatum [= P. chrysogenum], как считалось ранее[11]. Вещества группы пенициллинов обладают активностью по отношению к грамотрицательным и многим грамположительным бактериям, ингибируя синтез клеточной стенки[12].

P. griseofulvum выделяет фунгистатическое вещество гризеофульвин (рус.). P. citrinum и P. brevicompactum синтезируют статин мевастатин (компактин) (рус.). P. brevicompactum и P. echinulatum выделяют микофеноловую кислоту (рус.), используемую в качестве иммунодепрессанта[9].

Исторические сведения, таксономия и систематика[править | править код]

Название и авторское понимание рода[править | править код]

Название рода переводится с латинского как «кисть», связано с кистевидными конидиеносцами, несущими фиалиды с конидиями. Род был выделен немецким естествоиспытателем Генрихом Фридрихом Линком (1767—1851) в 3-м томе журнала Magazin der Gesellschaft Naturforschender Freunde, вышедшем в Берлине 7 апреля 1809 года. Линк отнёс к роду три вида: Penicillium expansum, P. glaucum и P. candidum (неопределённое название, возможно, соответствующее P. camemberti Thom или какому-то неокрашенному мутанту).

Линк описывал род следующим образом:

10. Penicillium

Вегетативное тело представлено скученными хлопьями, септированными, простыми или ветвящимися, образующими конечные прямостоячие кисточки. Споридии собраны на концах кисточек.

Link H. F. Observationes in Ordines plantarum naturales // Magazin der Gesellschaft Naturforschender Freunde. — Berlin, 1809. — Vol. 3. — P. 16—17.

Род в понимании Фриса и других микологов XIX века[править | править код]

Первая иллюстрация, определённо изображающая представителя Penicillium, была создана Пьером Бюльяром и опубликована в 1809 году под названием Mucor penicillatus.

В первой трети XIX века были опубликованы важнейшие работы по микологии Фриса, Персона и Гревилла. Эти авторы приняли новый род Линка, однако имели слабое представление о том, какие виды понимались под каждым названием их первооткрывателями[13].

Элиас Магнус Фрис в 1832 году в книге Systema mycologicum включил в род Penicillium также род Линка Coremium, в котором тот выделял единственный вид C. glaucum. Фрис отнёс к Penicillium следующие виды: Penicillium fasciculatum Sommerf., P. sparsum Grev., P. crustaceum (L.) Fr. (с синонимами P. glaucum Link и P. expansum Link), P. bicolor (Fr.) Fr. (с синонимом Coremium glaucum Link), P. candidum Link, P. roseum Link.

Фрис указал в качестве типа Penicillium Link название таксона Mucor crustaceus L., не включённого в состав рода Линком. Это название основано на иллюстрации Пьера Антонио Микели, изображающей некий гриб, близкий к Botrytis, однако Фрис понимал под названием Penicillium crustaceum (L.) Fr. гриб, являющийся пенициллом[14]. Вероятно, Фрис под «типом» подразумевал не номенклатурный тип в его современном понимании, а обозначал так наиболее типичного представителя рода[15][16].

В 1840—1850-х годах в составе Penicillium множество видов описали Беркли, Монтань, Бонорден, Фрезениус и Пройс, однако большинство опубликованных ими названий относятся не к представителям этого рода, а к другим родам — например, к Cladosporium. Монтань в 1856 году писал, что определить, что́ за организм использовался каждым исследователем при описании, являлось невозможным — плесневые грибы хранились в гербарии в засушенном состоянии, чистые культуры исследователями не использовались. Эта же проблема связана с видами, описанными в более поздних работах Ривольты (1873), Спегаццини (1895—1896), Кука (1871—1891)[13].

Культивирование грибов было впервые предпринято в 1850—1860-х годах в лаборатории де Бари. В 1874 году Оскар Брефельд опубликовал заметки о чистой культуре Penicillium glaucum, привёл качественную иллюстрацию кисточки с конидиями. Также он описал и проиллюстрировал половую стадию с перитециями у пеницилла. Определить, работал Брефельд с каким-то одним видом или с несколькими, не представляется возможным. Вид, сочетающий все признаки, изображённые исследователем, не известен[13].

Работы рубежа XIX—XX веков[править | править код]

В 1890 году Улав Юхан Сопп, ученик Брефельда, пришёл к выводу, что под названием Penicillium glaucum скрывается несколько видов пенициллов, однако не предложил вариантов их различения. Другой ученик Брефельда, Карл Вемер в 1895 году опубликовал работу с описанием видов пеницилла, вызывающих плодовые гнили. Также Вемер впервые обратил внимание на физиолого-биохимические характеристики плесневых грибов, он выделил в отдельный род Citromyces виды, продуцирующие лимонную кислоту. Сопп в 1912 году опубликовал монографию пенициллов с описаниями около 60 видов (некоторые сопровождались цветными или чёрно-белыми иллюстрациями), однако впоследствии лишь немногие его названия были однозначно привязаны к конкретным культурам[13].

С 1898 года над монографией пенициллов работал Франсуа Диркс, в 1900 году в Брюсселе он защитил диссертацию по пенициллам. В 1901 году он опубликовал «Сочинение о ревизии рода Penicillium Link» с 23 названиями новых видов (всего — 25 видов) пенициллов — укороченный вариант диссертации, поскольку издать всю диссертацию с подробными описаниями и цветными иллюстрациями культур он позволить себе не смог. Описания видов в этом варианте были настолько скудными, что определить, что за грибы описывались исследователем, было невозможно. Диркс предложил классифицировать виды Penicillium в два подрода — Aspergilloides с неразветвлёнными или слабо разветвлёнными конидиеносцами, заканчивающимися мутовкой фиалид, и Eupenicillium с разнообразно ветвящимися конидиеносцами. В 1902 году все культуры, использованные Дирксом в диссертации, были утеряны. Исследователь смог восстановить культуры некоторых видов, а также смог выделить культуры множества новых видов, вёл подробные записи своих наблюдений. Вскоре Диркс оставил изучение пенициллов и передал свою диссертацию, все рисунки и записи своему учителю Филиберу Бьюржу. В 1923 году Бьюрж опубликовал новую монографию рода с подробным описанием 133 видов рода, включая ряд видов, впервые выделенных и описанных Дирксом[17]. Бьюрж относил к роду и виды, впоследствии признанные весьма далёкими родственниками пенициллов, например, Beauveria bassiana (как Penicillium bassianum (Bals.-Criv.) Biourge).

В 1905—1914 годах Жорж Бенье опубликовал серию подробных описаний пенициллов, сопровождаемых иллюстрациями. Также он в 1907 году выделил из состава рода два новых — Paecilomyces и Scopulariopsis[13].

В 1926 году польский фитопатолог Кароль Залеский защитил диссертацию (опубликована годом позднее), в которой описал 35 новых видов пеницилла, обнаруженных им в почвах на территории Польши. По ряду вопросов Залеский консультировался с Бьюржем, отсылал ему культуры грибов и записи.

Работы Тома и сотрудников[править | править код]

Наиболее значимыми работами по систематике пенициллов являются публикации американского миколога Чарлза Тома (1872—1956) в первой половине XX века. Том и Кеннет Рэйпер (1908—1987) считаются «отцами-основателями систематики пенициллов»[5].

Иллюстрация Ч. Тома к описанию Penicillium roqueforti (1906): двухъярусные кисточки конидиеносцев, прорастающие конидии

В 1906 году Том опубликовал названия Penicillium camemberti и P. roqueforti для видов рода, используемых при приготовлении сыра и ранее ошибочно именовавшихся P. album и P. glaucum соответственно[18]. В 1910 году он выбрал в качестве лектотипа рода Penicillium expansum Link — наиболее подробно описанный Линком вид, авторское понимание которого наиболее соответствует пониманию вида в современной литературе[19].

Том в 1930 году в книге «Пенициллы» опубликовал ревизию всех названий, обнародованных в роде Penicillium к этому времени. Он принял в составе рода 300 видов, опубликовал их описания. Для видов, однозначно идентифицировать которые по литературным данным автор не смог, он сделал соответствующие пометки, по возможности указывая их вероятных родственников. Тому присылал штаммы пенициллов Бьюрж, благодаря чему американский исследователь имел хорошее представление о видах, описанных ранее Дирксом и самим Бьюржем.

В 1949 году Рэйпер и Том издали «Справочник пенициллов», где признавали самостоятельность 137 видов рода[20]. В системе Рэйпера и Тома виды объединены в небольшие группы, именуемые рядами (series). Все ряды распределены по четырём секциям в зависимости от характера ветвления конидиеносцев — Monoverticillata с конидиеносцами, заканчивающимися одиночными пучками фиалид, Asymmetrica с иногда разветвлёнными конидиеносцами, заканчивающимися пучками обычно асимметрично расположенных неравных метул, Biverticillata-Symmetrica с конидиеносцами, заканчивающимися пучками равных метул с ланцетовидными фиалидами, Polyverticillata с многократно разветвлёнными конидиеносцами. Авторы отмечают, что определение культур в ту или иную группу по ярусности кисточек часто является произвольным, поскольку весьма обыкновенны промежуточные формы, ярусность которых с уверенностью определить нельзя. Подсекции и ряды в пределах секций выделяются авторами главным образом на основании макроморфологического строения колоний[20].

Публикации по систематике рода других авторов второй половины XX века[править | править код]

В 1950 году в «Ботанических материалах Отдела споровых растений Ботанического института АН СССР» вышла статья Татьяны Владимировны Халабуды «Новые виды из рода Penicillium Link», в которой были описаны 7 новых видов (впоследствии 4 из них сведены в синонимы более ранних названий). В 1968 году Вафа Хусни Багдади опубликовал в «Новостях систематики низших растений» описания 9 новых видов рода, обнаруженных в почвах Сирии.

В 1955 году Честер Бенджамин определил половые стадии пенициллов, у которых стенки клейстотециев мягкие, сложены переплетёнными гифами (так называемые гимнотеции), в род Talaromyces. Бесполые стадии этих грибов относились к секции Biverticillata-Symmetrica по Рэйперу и Тому. В 1967 году Амелия Сток и Ди Скотт использовали для оставшихся в роде Penicillium половых стадий пенициллов название Eupenicillium F.Ludw. (до этого в литературе половые стадии пенициллов не выделялись в отдельный род, реже — выделялись в Carpenteles Langeron).

Японский исследователь С. Абэ в 1956 году предложил для разделения видов использовать, помимо культуральных и микроморфологических характеристик, также биохимические свойства: продуцирование антибиотических веществ, растворимость пигментов, изменение pH при культивировании в жидкой среде, цветовую реакцию культуральной жидкости с хлоридом железа, образование флуоресцирующих веществ, пектиназную активность. Однако в дальнейшем было показано, что эти характеристики могут значительно варьировать у разных штаммов одного вида[21].

В 1971 году Сток и Роберт Сэмсон выделили виды Talaromyces с одиночными, не связанными в цепочки асками в род Hamigera. В 1972—1973 годах Сток и Сэмсон опубликовали определители Talaromyces и Eupenicillium. Джон Питт в 1979 году выделил род Merimbla для бесполой стадии Hamigera, отличающейся от пенициллов формой конидиеносцев и фиалид, а также цветом спороношения.

Николай Макарович Пидопличко в 1972 году издал определитель «Пенициллии», в котором несколько изменил систему Рэйпера и Тома. Так, он выделил дополнительную секцию Biverticillata-Cyathophora для видов с симметрично расположенными на верхушках конидиеносцев метулами с тупыми фиалидами (в отличие от Biverticillata-Symmetrica, у которых фиалиды ланцетные)[3].

В 1982 году был выпущен «Определитель и атлас пенициллов», подготовленный испанским микологом Карлосом Мартинесом. В книге принята система рода, близкая к системе Рэйпера и Тома, в ключи добавлены виды, описанные после выхода работы 1949 года (всего автором признано 252 вида). Для всех видов приведены фотографии колоний двухнедельного возраста на трёх питательных средах — агаре Чапека (рус.), дрожжевом агаре Чапека и агаре с солодовым экстрактом, а также рисунки и микрофотографии конидиеносцев и конидий[22].

Работы Питта конца XX века[править | править код]

Джон Питт в 1979 году издал новую монографию «Род Penicillium и его телеоморфные стадии Eupenicillium и Talaromyces». В этой книге автор принял самостоятельность 150 видов Penicillium, а также 37 видов Eupenicillium и 16 видов Talaromyces. Автор использовал в описаниях видов характеристики колоний пенициллов на небольшом числе питательных сред, принятых им в качестве диагностических, характеристики роста колоний при температурах +5, +25 и +37 °C, а также микроскопическое строение кисточек[23]. Множество видов из монографии Рэйпера и Тома были признаны синонимами более ранних названий, однако за период после её выхода было описано ещё большее число новых видовых таксонов. Питт разделил виды на четыре подрода — Aspergilloides, Furcatum, Penicillium и Biverticillium[24].

В 1985 году Питт напечатал на основе своей монографии «Лабораторное руководство по распространённым видам Penicillium», в котором составил ключи и подробные описания наиболее часто встречающихся видов рода. Некоторые виды помещены в ключах в нескольких местах, что отражает вариабельность их характеристик[23].

Изменение объёма рода после появления данных молекулярной филогенетики[править | править код]

В исследовании Мэри Берби и соавторов 1995 года на основании данных последовательностей 18S рРНК было показано, что род Penicillium в традиционном объёме является полифилетичным, включающим две не близкородственные клады — кладу видов Biverticillium (Biverticillata-Symmetrica) и кладу, содержащую все остальные виды. Однородность Biverticillata-Symmetrica отмечалась ещё Рэйпером и Томом, указавшими на присущую видам этой группы отличную от остальных видов форму фиалид. Целесообразность выделения Biverticillium в отдельный род была показана и в других исследованиях последовательностей РНК в 1990—2010-х годах. Поскольку все известные телеоморфы видов этой группы относятся к роду Talaromyces, в этот род в 2011 году Роберт Сэмсон и соавторы перенесли все виды с анаморфами Biverticillium[25].

В 2011 году была опубликована статья Йоса Хаубракена и Сэмсона, в которой была предложена кладограмма Penicillium и других родов семейства Trichocomaceae на основании анализа генов CCT8[en], TSR1, RBP1[en] и RBP2[en]. Хаубракен и соавторы предложили разделить семейство на три — Aspergillaceae (с родами Aspergillus и Penicillium), Thermoascaceae (включающем Talaromyces) и собственно Trichocomaceae. В составе Penicillium выделены 25 клад, которые приняты в ранге секций, объединённых в два подрода — Aspergilloides и Penicillium[1].

Современная система классификации рода[править | править код]

Объём рода, принятый в работах начала XXI века, в общих чертах соответствует объёму у Рэйпера и Тома (1949). Одно из наиболее существенных изменений — исключение из его состава секции Biverticillata-Symmetrica в род Talaromyces. Анаморфы этих видов имеют ланцетные фиалиды, а также метулы, равные фиалидам по длине; телеоморфы (если известны) образуют мягкие плодовые тела, лишённые крепких оформленных стенок[1].

В состав рода включены виды с пигментированными конидиеносцами, ранее выделявшиеся в род Thysanophora. Также в Penicillium были переклассифицированы виды Torulomyces с одиночными фиалидами на концах конидиеносцев, и виды Eladia со случайно расположенными по мицелию конидиеносцами с пучками фиалид на верхушке[1][5].

К Penicillium также отнесён вид Hemicarpenteles paradoxum, образующий анаморфу типа Aspergillus, в то время как его телеоморфа представлена жёсткими плодовыми телами, идентичными таковым у пенициллов[1].

Показано, что ветвистость конидиеносцев не является подходящим признаком для обоснования родства видов. В молекулярно-филогенетической системе классификации только две секции представлены видами исключительно с одноярусными кисточками (Aspergilloides и Eladia), при этом эти секции отнесены к разным подродам. Виды с симметричными двухъярусными, иногда дополнительно разветвлёнными кисточками характерны для секции Citrina. Многие виды с расходящимися конидиеносцами, метулы которых образуются не только на их верхушках, но и интеркалярно, относятся к секции Lanata-divaricata. Асимметричные трёхъярусные кисточки характерны для секции Chrysogena[1].

Обзор секций рода[править | править код]

Подрод Секция Характеристика секции Типовой вид Число видов
Aspergilloides Dierckx Aspergilloides Колонии быстрорастущие на большинстве сред, бархатистые. Конидиеносцы обычно оканчиваются одиночным пучком фиалид. Penicillium aurantiobrunneum Dierckx = P. glabrum (Wehmer) Westling 19
Sclerotiora Houbraken & Samson Конидиеносцы, как правило, с одиночным пучком фиалид, реже — с симметрично расположенными равными метулами. Мицелий колоний окрашенный в жёлто-оранжевые тона, обратная сторона жёлтая, оранжевая, красная. Penicillium sclerotiorum J.F.H.Beyma 17
Charlesia Houbraken & Samson Конидиеносцы, как правило, вздутые на верхушке, заканчиваются пучком фиалид, реже с неравными метулами. Колонии на среде Чапека с дрожжевым экстрактом обычно ограниченно растущие. Penicillium charlesii G.Sm. 6
Thysanophora Houbraken & Samson Колонии тёмно-окрашенные. Конидиеносцы пигментированные, массивные. Penicillium glaucoalbidum (Desm.) Houbraken & Samson 8
Ochrosalmonea Houbraken & Samson Колонии с жёлтым мицелием, бархатистые или же образующие синнемы. Фиалиды ампуловидные или игловидные, конидии с заострением на верхушке. Penicillium ochrosalmoneum Udagawa 2
Cinnamopurpurea Houbraken & Samson Конидиеносцы покрытые бугорками, с одиночным пучком фиалид, реже с метулами. Колонии медленнорастущие на агаре Чапека с дрожжевым экстрактом и агаре с солодовым экстрактом. Penicillium cinnamopurpureum Udagawa 9
Ramigena Thom Конидиеносцы заканчивающиеся одиночным пучком фиалид, без бугорков. Конидии эллиптические до грушевидных. Колонии медленно растущие на агаризованных средах. Penicillium cyaneum (Bainier & Sartory) Biourge 7
Torulomyces (Delitsch) Stolk & Samson Конидиеносцы короткие, заканчивающиеся пучком фиалид или метулами, реже — одиночной фиалидой. Колонии медленнорастущие на агаре Чапека с дрожжевым экстрактом и агаре с солодовым экстрактом. Penicillium lagena (Delitsch) Stolk & Samson 7
Fracta Houbraken & Samson Фиалиды ампуловидные до ланцетных, конидии эллиптические. Телеоморфы с плодовыми телами, споры которых шаровидные, без рубцов и бороздок, покрытые шипиками. Penicillium fractum Udagawa 2
Exilicaulis Pitt Конидиеносцы, как правило, заканчиваются пучком фиалид, без вздутия на верхушке, реже — с неправильными метулами. Penicillium restrictum J.C.Gilman & E.V.Abbott 38
Lanata-divaricata Thom Колонии, как правило, широко- и быстрорастущие. Конидиеносцы у большинства видов с метулами, образующимися как на конце конидиеносца, так и интеркалярно. Penicillium janthinellum Biourge 39
Stolkia Houbraken & Samson Конидиеносцы коричневые до неокрашенных. Penicillium stolkiae D.B.Scott 6
Gracilenta Houbraken & Samson Конидии, как правило, широкоэллиптические или эллиптические. Колонии с обратной стороны оливково-коричневые или коричневые, при 37 °C не растут. Penicillium gracilentum Udagawa & Horie 4
Citrina Houbraken & Samson Конидии, как правило, заканчиваются равными симметрично расположенными метулами. Penicillium citrinum Thom 39
Penicillium Fasciculata Thom Колонии, как правило, с зернистой или пучковатой поверхностью, быстрорастущие. Конидиеносцы шероховатые, конидии обычно шаровидные. Penicillium hirsutum Dierckx 28
Digitata Frisvad & Samson Конидиеносцы обычно заканчиваются неравными метулами. Конидии оливково-зелёные, широкоэллиптические до цилиндрических. Penicillium digitatum (Pers.) Sacc. 1
Penicillium Колонии, как правило, пучковатые или с коремиями. Конидиеносцы обычно гладкие, с веточками, оканчивающимися неравными метулами. Penicillium expansum Link 16
Roquefortorum Frisvad & Samson Колонии бархатистые, быстрорастущие. Конидиеносцы шероховатые, с веточками, заканчивающимися метулами, конидии гладкие, шаровидные. Penicillium roqueforti Thom 4
Chrysogena Frisvad & Samson Колонии бархатистые. Конидиеносцы однократно или двукратно разветвлённые, веточки заканчиваются метулами. Большинство видов — продуценты пенициллина. Penicillium chrysogenum Thom 13
Turbata Houbraken & Samson Конидиеносцы тонкие, заканчиваются равными симметрично расположенными метулами. Penicillium turbatum Westling 3
Paradoxa Houbraken & Samson Конидиеносцы, как правило, близки к Aspergillus. Колонии с резким неприятным запахом. Penicillium paradoxum (Fennel & Raper) Houbraken & Samson 4
Brevicompacta Thom Колонии бархатистые. Конидиеносцы длинные, широкие, разветвлённые, веточки заканчиваютеся короткими прижатыми метулами с короткими фиалидами. Конидии в длинных переплетающихся цепях. Penicillium brevicompactum Dierckx 7
Ramosa Stolk & Samson Конидиеносцы с расходящимися веточками, заканчивающимися метулами, или же неразветвлённые, заканчивающиеся метулами. Филогенетически плохо отделима от Brevicompacta. Penicillium lanosum Westling 11
Canescentia Houbraken & Samson Конидиеносцы заканчиваются равными симметрично расположенными метулами, реже с дополнительной веточкой. Фиалиды короткие, в основании вздутые или цилиндрические, ближе к верхушке более узкие. Penicillium canescens Sopp 8
Eladia (G. Sm.) Stolk & Samson Колонии на агаре Чапека плохо растущие, на агаре с солодовым экстрактом — бархатистые, тёмно-зелёные, коричнево-зелёные или оливково-коричневые. Фиалиды короткие, вздутые в основании, неправильно расположенные на верхушке конидиеносцев и на некотором отдалении от неё. Penicillium sacculum E.Dale 2

Синонимы[править | править код]

Некоторые виды[править | править код]

Примечания[править | править код]

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 Houbraken & Samson, 2011.
  2. Raper & Thom, 1949, p. 30—34.
  3. 1 2 Пидопличко, 1972.
  4. Guarro J., Gené J., Stchigel A. M. et al. Atlas of Soil Ascomycetes. — Utrecht, 2012. — P. 192—207.
  5. 1 2 3 4 Visagie et al., 2014.
  6. Pitt J. I. Penicillium and Talaromyces: Introduction // Encyclopedia of Food Microbiology. — 2014. — Vol. 3. — P. 6—13. — DOI:10.1016/B978-0-12-384730-0.00248-2.
  7. 1 2 3 4 5 6 Pitt, 2006.
  8. 1 2 3 4 5 Pitt, 2007.
  9. 1 2 Frisvad J. C. Penicillia in Food Production // Encyclopedia of Food Microbiology. — 2014. — Vol. 3. — P. 14—18. — DOI:10.1016/B978-0-12-384730-0.00249-4.
  10. Gusakov A. V., Sinitsyn A. P. Cellulases from Penicillium species for producing fuels from biomass // Biofuels. — 2012. — Vol. 3, № 4. — P. 463—477. — DOI:10.4155/bfs.12.41.
  11. Houbraken et al., 2011.
  12. Nath R. L. A Textbook of Medicinal Biochemistry. — 1996. — P. 508.
  13. 1 2 3 4 5 Raper & Thom, 1949, p. 3—13.
  14. Hawksworth et al., 1976.
  15. Jørgensen & Gunnerbeck, 1977.
  16. Hawksworth, 1986.
  17. Hennebert, 1986.
  18. Thom, 1906.
  19. Thom, 1910, p. 25—27.
  20. 1 2 Raper & Thom, 1949.
  21. Ramírez, 1982, p. 6.
  22. Koch H. A. C. Ramirez and A. T. Martinez. Manual and Atlas of the Penicillia // Zeitschrift für allgemeine Mikrobiologie. — 1984. — Vol. 24. — P. 663—664.
  23. 1 2 Moss M. O. A Laboratory Guide to Common Penicillium Species. By John I. Pitt // Transactions of the British Mycological Society. — 1987. — Vol. 89(2). — P. 282. — DOI:10.1016/S0007-1536(87)80174-2.
  24. Hübsch P. J. I. Pitt. The Genus Penicillium and its Teleomorphic States Eupenicillium and Talaromyces // Zeitschrift für allgemeine Mikrobiologie. — 1981. — Vol. 21(8). — P. 629. — DOI:10.1002/jobm.19810210822.
  25. Samson et al., 2011.

Литература[править | править код]

  • Пидопличко Н. М. Пенициллии. — Киев, 1972. — 150 с.
  • Hawksworth D. L. The typification and citation of the generic name Penicillium // Advances in Penicillium and Aspergillus Systematics / R. A. Samson, J. I. Pitt (eds.). — Boston, MA: Springer, 1986. — P. 3—7. — DOI:10.1007/978-1-4757-1856-0_1.
  • Hawksworth D. L., Pitt J. I., Sutton B. C. Typification of the Genus Penicillium // Taxon. — 1976. — Vol. 25(5/6). — P. 665—670.
  • Hennebert G. L. Dierckx' Contribution to the Genus Penicillium // Advances in Penicillium and Aspergillus Systematics / R. A. Samson, J. I. Pitt (eds.). — Boston, MA: Springer, 1986. — P. 9—20. — DOI:10.1007/978-1-4757-1856-0_2.
  • Houbraken J., Frisvad J. C., Samson R. A. Fleming’s penicillin producing strain is not Penicillium chrysogenum but P. rubens // IMA Fungus. — 2011. — Vol. 2(1). — P. 87—95. — DOI:10.5598/imafungus.2011.02.01.12.
  • Houbraken J., Samson R. A. Phylogeny of Penicillium and the segregation of Trichocomaceae into three families // Studies in Mycology. — 2011. — Vol. 70(1). — P. 1—51. — DOI:10.3114/sim.2011.70.01.
  • Jørgensen P. M., Gunnerbeck E. The Nomenclature of Penicillium // Taxon. — 1977. — Vol. 26(5/6). — P. 581—582.
  • Pitt J. I. Penicillium and related genera // Food Spoilage Microorganisms. — Cambridge, 2006. — P. 437—450. — DOI:10.1533/9781845691417.4.437.
  • Pitt J. I. Toxigenic Penicillium species // Food Microbiology: Fundamentals and Frontiers. — Third edition. — Washington, 2007. — P. 551—562. — DOI:10.1128/9781555815912.ch25.
  • Ramírez C. Manual and Atlas of the Penicillia. — Amsterdam, 1982. — 874 p. — ISBN 0-444-80369-6.
  • Raper K. B., Thom C. A Manual of the Penicillia. — Baltimore, 1949. — 875 p.
  • Samson R. A., Yilmaz N., Houbraken J. et al. Phylogeny and nomenclature of the genus Talaromyces and taxa accommodated in Penicillium subgenus Biverticillium // Studies in Mycology. — 2011. — Vol. 70(1). — P. 159—183. — DOI:10.3114/sim.2011.70.04.
  • Thom C. Fungi in Cheese Ripening: Camembert and Roquefort. — Washington, 1906. — 39 p.
  • Thom C. Cultural Studies of Species of Penicillium. — Washington, 1910. — 107 p.
  • Visagie C. M., Houbraken J., Frisvad J. C. et al. Identification and nomenclature of the genus Penicillium // Studies in Mycology. — 2014. — Vol. 78. — P. 343—371. — DOI:10.1016/j.simyco.2014.09.001.