Завропсиды: различия между версиями

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Интерактивная навигация по истории
[непроверенная версия][непроверенная версия]
← Предыдущая правкаСледующая правка →
Содержимое удалено Содержимое добавлено
ВизуальныйВики-текст
исправление даты описания (см. https://mathcs.clarku.edu/huxley/UnColl/Gazettes/Mamma.html)
обновление
Строка 12: Строка 12:
'''Завропси́ды<ref name="Hone2017">{{публикация|книга|заглавие=Хроники тираннозавра: Биология и эволюция самого известного хищника в мире|ссылка=|год=2017|автор=Хоун Д.|ref=|язык=|оригинал=The Tyrannosaur Chronicles: The Biology of the Tyrant Dinosaurs|оригинал инфо=ориг. изд. 2016|оригинал язык=en|ответственный=науч. ред. [[Аверьянов, Александр Олегович|{{s|А. Аверьянов}}]]|издание=|место=М.|издательство=[[Альпина нон-фикшн]]|страницы=50|страниц=358|иллюстрации=ил|isbn=978-5-91671-744-0}}</ref>''', или '''ящерообра́зные'''<ref>{{Книга|автор=Гуртовой Н. Н., [[Матвеев, Борис Степанович|Матвеев Б. С.]], [[Дзержинский, Феликс Янович|Дзержинский, Ф. Я.]]|заглавие=Практическая зоотомия позвоночных = Земноводные, пресмыкающиеся: Учеб. пособие для биол. специальностей ун-тов|ответственный=Под ред. [[Матвеев, Борис Степанович|Б. С. Матвеева]], [[Дзержинский, Феликс Янович|Ф. Я.Дзержинского]]|год=1978|издание=|место=М.|издательство=[[Высшая школа (издательство)|Высшая школа]]|страницы=175|страниц=407|isbn=}}</ref> {{L6e|la|Sauropsida}}, или '''репти́лии'''<ref name="NB2018">{{книга|ref=Нэйш, Барретт|ссылка=|автор=Нэйш Д., Барретт П.|заглавие=Динозавры. 150 000 000 лет господства на Земле|ответственный=науч. ред. [[Аверьянов, Александр Олегович|Александр Аверьянов]], д-р биол. наук|год=2018|издание=|место=М.|издательство=Альпина нон-фикшн|том=|страницы=31—32|страниц=223|isbn=978-5-91671-940-6}}</ref> {{L6e|la|Reptilia}}, — [[клада]] [[Амниоты|амниот]] (Amniota), включающая [[Пресмыкающиеся|пресмыкающихся]] (рептилий) в традиционном понимании{{Efn|Исторически {{comment|немаммальные|Не относящиеся к млекопитающим}} [[синапсиды]] рассматривались в качестве пресмыкающихся. В данном случае подразумевается более поздняя трактовка состава таксона, согласно которой к нему не относятся ни синапсиды, ни птицы.}}, а также произошедших от них [[Птицы|птиц]]<ref name=":02">{{Статья|ссылка=https://academic.oup.com/sysbio/article/53/5/815/2842963|автор=Modesto S. P., Anderson J. S.|заглавие=The Phylogenetic Definition of Reptilia|год=2004|язык=en|издание=[[Systematic Biology]]|тип=|месяц=|число=|том=53|выпуск=5|номер=|страницы=815—821|issn=1063-5157|doi=10.1080/10635150490503026}}</ref>. Все современные таксоны завропсид относятся к [[Кроновая группа|кроновой группе]] [[Заврии|заврий]] (Sauria), давшей большое таксономическое и морфологическое разнообразие<ref name=":2">{{Статья|ссылка=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3937355/|автор=Ezcurra M D., Scheyer T. M., Butler R. J.|заглавие=The Origin and Early Evolution of Sauria: Reassessing the Permian Saurian Fossil Record and the Timing of the Crocodile-Lizard Divergence|год=2014|язык=en|издание=[[PLOS One]]|тип=|месяц=|число=|том=9|выпуск=2|номер=|страницы=|issn=1932-6203|doi=10.1371/journal.pone.0089165}}</ref>. В этой группе выделяется три основных эволюционных ветви (в скобках после международных научных названий указаны современные представители): [[лепидозавры]] (Lepidosauria; [[гаттерии]] и [[чешуйчатые]]) и [[архозавры]] (Archosauria; [[крокодилы]] и птицы) и [[черепахи]] (Testudines)<ref>{{Книга|ссылка=https://books.google.ru/books?id=qGycDwAAQBAJ&pg=PA303&lpg=PA303&dq=autopomorphy+of+reptiles&source=bl&ots=VtOy9Mm8Bt&sig=ACfU3U2du1xU_Oh0RsFfSmtE_knymbJdRw&hl=ru&sa=X&ved=2ahUKEwie2Kfqn4_qAhXLxaYKHVZiB9cQ6AEwCXoECAcQAQ#v=onepage&q&f=false|автор=Hans-Dieter S.|заглавие=The Rise of Reptiles: 320 Million Years of Evolution|ответственный=|год=2019|язык=en|издание=|место=|издательство={{нп5|Johns Hopkins University Press}}|страницы=1|страниц=400|isbn=978-1421428673}}</ref>.
'''Завропси́ды<ref name="Hone2017">{{публикация|книга|заглавие=Хроники тираннозавра: Биология и эволюция самого известного хищника в мире|ссылка=|год=2017|автор=Хоун Д.|ref=|язык=|оригинал=The Tyrannosaur Chronicles: The Biology of the Tyrant Dinosaurs|оригинал инфо=ориг. изд. 2016|оригинал язык=en|ответственный=науч. ред. [[Аверьянов, Александр Олегович|{{s|А. Аверьянов}}]]|издание=|место=М.|издательство=[[Альпина нон-фикшн]]|страницы=50|страниц=358|иллюстрации=ил|isbn=978-5-91671-744-0}}</ref>''', или '''ящерообра́зные'''<ref>{{Книга|автор=Гуртовой Н. Н., [[Матвеев, Борис Степанович|Матвеев Б. С.]], [[Дзержинский, Феликс Янович|Дзержинский, Ф. Я.]]|заглавие=Практическая зоотомия позвоночных = Земноводные, пресмыкающиеся: Учеб. пособие для биол. специальностей ун-тов|ответственный=Под ред. [[Матвеев, Борис Степанович|Б. С. Матвеева]], [[Дзержинский, Феликс Янович|Ф. Я.Дзержинского]]|год=1978|издание=|место=М.|издательство=[[Высшая школа (издательство)|Высшая школа]]|страницы=175|страниц=407|isbn=}}</ref> {{L6e|la|Sauropsida}}, или '''репти́лии'''<ref name="NB2018">{{книга|ref=Нэйш, Барретт|ссылка=|автор=Нэйш Д., Барретт П.|заглавие=Динозавры. 150 000 000 лет господства на Земле|ответственный=науч. ред. [[Аверьянов, Александр Олегович|Александр Аверьянов]], д-р биол. наук|год=2018|издание=|место=М.|издательство=Альпина нон-фикшн|том=|страницы=31—32|страниц=223|isbn=978-5-91671-940-6}}</ref> {{L6e|la|Reptilia}}, — [[клада]] [[Амниоты|амниот]] (Amniota), включающая [[Пресмыкающиеся|пресмыкающихся]] (рептилий) в традиционном понимании{{Efn|Исторически {{comment|немаммальные|Не относящиеся к млекопитающим}} [[синапсиды]] рассматривались в качестве пресмыкающихся. В данном случае подразумевается более поздняя трактовка состава таксона, согласно которой к нему не относятся ни синапсиды, ни птицы.}}, а также произошедших от них [[Птицы|птиц]]<ref name=":02">{{Статья|ссылка=https://academic.oup.com/sysbio/article/53/5/815/2842963|автор=Modesto S. P., Anderson J. S.|заглавие=The Phylogenetic Definition of Reptilia|год=2004|язык=en|издание=[[Systematic Biology]]|тип=|месяц=|число=|том=53|выпуск=5|номер=|страницы=815—821|issn=1063-5157|doi=10.1080/10635150490503026}}</ref>. Все современные таксоны завропсид относятся к [[Кроновая группа|кроновой группе]] [[Заврии|заврий]] (Sauria), давшей большое таксономическое и морфологическое разнообразие<ref name=":2">{{Статья|ссылка=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3937355/|автор=Ezcurra M D., Scheyer T. M., Butler R. J.|заглавие=The Origin and Early Evolution of Sauria: Reassessing the Permian Saurian Fossil Record and the Timing of the Crocodile-Lizard Divergence|год=2014|язык=en|издание=[[PLOS One]]|тип=|месяц=|число=|том=9|выпуск=2|номер=|страницы=|issn=1932-6203|doi=10.1371/journal.pone.0089165}}</ref>. В этой группе выделяется три основных эволюционных ветви (в скобках после международных научных названий указаны современные представители): [[лепидозавры]] (Lepidosauria; [[гаттерии]] и [[чешуйчатые]]) и [[архозавры]] (Archosauria; [[крокодилы]] и птицы) и [[черепахи]] (Testudines)<ref>{{Книга|ссылка=https://books.google.ru/books?id=qGycDwAAQBAJ&pg=PA303&lpg=PA303&dq=autopomorphy+of+reptiles&source=bl&ots=VtOy9Mm8Bt&sig=ACfU3U2du1xU_Oh0RsFfSmtE_knymbJdRw&hl=ru&sa=X&ved=2ahUKEwie2Kfqn4_qAhXLxaYKHVZiB9cQ6AEwCXoECAcQAQ#v=onepage&q&f=false|автор=Hans-Dieter S.|заглавие=The Rise of Reptiles: 320 Million Years of Evolution|ответственный=|год=2019|язык=en|издание=|место=|издательство={{нп5|Johns Hopkins University Press}}|страницы=1|страниц=400|isbn=978-1421428673}}</ref>.


В [[Кладистика|кладистической классификации]] полноценными таксонами считаются только [[Клада|клады]], т. е. группы, состоящие из всех потомков общего предка. Пресмыкающиеся, или рептилии, в традиционном понимании не являются кладой, потому что к ним не относятся их потомки — птицы. Традиционные пресмыкающиеся представляют собой [[Парафилетическая группа|парафилетическую группу]] (группу, исключающую потомков), и, соответственно, в неё либо должны быть включены птицы<ref>{{Книга|ссылка=https://books.google.ru/books?id=OUwXzD3iihAC&pg=PA2008&dq=reptilia+cladistics&hl=ru&sa=X&ved=2ahUKEwjpguryiY_qAhUouaQKHUrqCioQ6AEwAHoECAEQAg#v=onepage&q&f=false|автор={{нп5|Грегори, Скотт Пол|Gregory S. Paul||Gregory S. Paul}}|заглавие=Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds|ответственный=|год=2002|издание=|место=|издательство={{нп5|Johns Hopkins University Press}}|страницы=22|страниц=472|isbn=978-0801867637}}</ref>, либо следует ввести новый таксон, включающий как традиционных пресмыкающихся, так и птиц (завропсиды)<ref name=":02" />.
В [[Кладистика|кладистической классификации]] полноценными таксонами считаются только [[Клада|клады]], т. е. группы, состоящие из всех потомков общего предка. Пресмыкающиеся, или рептилии, в традиционном понимании не являются кладой, потому что к ним не относятся их потомки — птицы. Традиционные пресмыкающиеся представляют собой [[Парафилетическая группа|парафилетическую группу]] (группу, включающую только часть потомков общего предка), и, соответственно, в неё либо должны быть включены птицы<ref>{{Книга|ссылка=https://books.google.ru/books?id=OUwXzD3iihAC&pg=PA2008&dq=reptilia+cladistics&hl=ru&sa=X&ved=2ahUKEwjpguryiY_qAhUouaQKHUrqCioQ6AEwAHoECAEQAg#v=onepage&q&f=false|автор={{нп5|Грегори, Скотт Пол|Gregory S. Paul||Gregory S. Paul}}|заглавие=Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds|ответственный=|год=2002|издание=|место=|издательство={{нп5|Johns Hopkins University Press}}|страницы=22|страниц=472|isbn=978-0801867637}}</ref>, либо следует ввести новый таксон, включающий как традиционных пресмыкающихся, так и птиц (завропсиды)<ref name=":02" />.


Клада амниот разошлась на ветви завропсид (или рептилий) и [[Синапсиды|синапсид]] (Synapsida) в [[Каменноугольный период|каменноугольном периоде]] [[Палеозой|палеозойской эры]], 331—319 млн лет назад<ref name=":1">{{Статья|ссылка=https://www.nature.com/articles/s41559-019-1047-3|автор=Ford D. P., Benson R. B. J.|заглавие=The phylogeny of early amniotes and the affinities of Parareptilia and Varanopidae|год=2019|язык=en|издание=Nature Ecology & Evolution|тип=|месяц=|число=|том=4|выпуск=1|номер=|страницы=57–65|issn=2397-334X|doi=10.1038/s41559-019-1047-3}}</ref>. К синапсидам относятся все остальные амниоты, более родственные [[Млекопитающие|млекопитающим]] (Mammalia), чем рептилиям, в частности сами млекопитающие<ref>{{Cite web|lang=en|url=http://tolweb.org/Synapsida/14845|title=Synapsida|author={{нп5|Лорин, Мишель|Laurin M.||Michel Laurin}}, {{нп5|Рейс, Роберт|Reisz R. R.||Robert R. Reisz}}|website={{нп5|Tree of Life Web Project|The Tree of Life Web Project}}|date=2011|publisher=}}</ref>. Известно более 20 000 современных видов завропсид<ref name=":22">{{Cite web|lang=en|url=http://www.reptile-database.org/db-info/SpeciesStat.html|title=Species Statistics Aug 2020|author=|website=[[Reptile Database]]|date=|publisher=|accessdate=2021-04-21}}</ref><ref name="IOC12">{{cw|lang=en|url=http://www.worldbirdnames.org|title=IOC World Bird List (v 11.1)|author=|editor=Gill F., Donsker D. (Eds.)|website=|date=2021|publisher=IOC World Bird List|accessdate=2021-04-21}}</ref>, все из которых относятся к завриям<ref name=":2" />. Нептичьи завропсиды обитают на всех континентах, кроме [[Антарктида|Антарктиды]]<ref>{{Cite web|lang=en|url=http://www.reptile-database.org/db-info/diversity.html|title=Worldwide Diversity of Reptiles (2000-2015)|author=|website=[[Reptile Database]]|date=|publisher=|accessdate=2020-06-05}}</ref>, а птицы распространены во всех экосистемах, в том числе во внутренних частях Антарктиды<ref name="Glad2">{{книга|заглавие=[[Жизнь животных]]. Птицы|ответственный=Под ред. Н. А. Гладкова и А. В. Михеева|год=1987|место=М.|издательство=[[Просвещение (издательство)|Просвещение]]|том=6|страниц=612}}</ref>.
Клада амниот разошлась на ветви завропсид (или рептилий) и [[Синапсиды|синапсид]] (Synapsida) в [[Каменноугольный период|каменноугольном периоде]] [[Палеозой|палеозойской эры]], 331—319 млн лет назад<ref name=":1">{{Статья|ссылка=https://www.nature.com/articles/s41559-019-1047-3|автор=Ford D. P., Benson R. B. J.|заглавие=The phylogeny of early amniotes and the affinities of Parareptilia and Varanopidae|год=2019|язык=en|издание=Nature Ecology & Evolution|тип=|месяц=|число=|том=4|выпуск=1|номер=|страницы=57–65|issn=2397-334X|doi=10.1038/s41559-019-1047-3}}</ref>. К синапсидам относятся [[млекопитающие]] (Mammalia) и все таксоны, более родственные им, чем рептилиям<ref>{{Cite web|lang=en|url=http://tolweb.org/Synapsida/14845|title=Synapsida|author={{нп5|Лорин, Мишель|Laurin M.||Michel Laurin}}, {{нп5|Рейс, Роберт|Reisz R. R.||Robert R. Reisz}}|website={{нп5|Tree of Life Web Project|The Tree of Life Web Project}}|date=2011|publisher=}}</ref>. Известно более 20 000 современных видов завропсид<ref name=":22">{{Cite web|lang=en|url=http://www.reptile-database.org/db-info/SpeciesStat.html|title=Species Statistics May 2021|author=|website=[[Reptile Database]]|date=|publisher=|accessdate=2021-09-02}}</ref><ref name="IOC12">{{cw|lang=en|url=http://www.worldbirdnames.org|title=IOC World Bird List (v 11.2)|author=|editor=Gill F., Donsker D. (Eds.)|website=|date=2021|publisher=IOC World Bird List|accessdate=2021-09-02}}</ref>. Нептичьи завропсиды обитают на всех континентах, кроме [[Антарктида|Антарктиды]]<ref>{{Cite web|lang=en|url=http://www.reptile-database.org/db-info/diversity.html|title=Worldwide Diversity of Reptiles (2000-2015)|author=|website=[[Reptile Database]]|date=|publisher=|accessdate=2020-06-05}}</ref>, а птицы распространены во всех экосистемах, в том числе во внутренних частях Антарктиды<ref name="Glad2">{{книга|заглавие=[[Жизнь животных]]. Птицы|ответственный=Под ред. Н. А. Гладкова и А. В. Михеева|год=1987|место=М.|издательство=[[Просвещение (издательство)|Просвещение]]|том=6|страниц=612}}</ref>.


Наука, изучающая нептичьих рептилий и [[Земноводные|земноводных]], называется '''[[Герпетология|герпетологией]]'''. Птицы являются объектом изучения '''[[Орнитология|орнитологии]]'''.
Наука, изучающая нептичьих рептилий и [[Земноводные|земноводных]], называется '''[[Герпетология|герпетологией]]'''. Птицы являются объектом изучения '''[[Орнитология|орнитологии]]'''.
Строка 70: Строка 70:
***** (Инфра-)класс {{bt-latrus|Aves|Птицы|noit=1|aut=Linnaeus, 1758}}
***** (Инфра-)класс {{bt-latrus|Aves|Птицы|noit=1|aut=Linnaeus, 1758}}


{{начало скрытого блока|Заголовок=Расширенная ранговая классификация<ref>{{Книга|ссылка=https://www.google.ru/books/edition/Fossil_Reptiles_of_Great_Britain/-J3uCAAAQBAJ|автор={{нп4|Бентон, Майкл|Benton M. J.||Michael Benton}}, Spencer P. S.|заглавие=Fossil Reptiles of Great Britain|год=1995|язык=en|издательство=[[Chapman & Hall]]|страницы=8|страниц=386|isbn=978-94-010-4231-4|isbn2=978-94-011-0519-4}}</ref><ref>{{Книга|автор=Benton M. J.|заглавие={{нп4|Vertebrate palaeontology|||Vertebrate Palaeontology (book)}}|ответственный=|год=2015|язык=en|издание=4th ed|место=|издательство=[[Wiley-Blackwell]]|страницы=437|страниц=437—441|isbn=978-1-118-40755-4|isbn2=978-1-118-40684-7}}</ref><ref>{{Книга|автор={{нп4|Сьюз, Ханс-Дитер|Sues H.-D.||Hans-Dieter Sues}}|заглавие=The Rise of Reptiles: 320 Million Years of Evolution|год=2019|язык=en|место=Baltimore|издательство={{нп4|Johns Hopkins University Press}}|страницы=ix—xi|страниц=385|isbn=9781421428680|isbn2=1421428687}}</ref>}}
{{начало скрытого блока|Заголовок=Расширенная ранговая классификация}}
* '''Класс/Клада Завропсиды''', или'''ящерообразные''' (Sauropsida)/'''Рептилии''' (Reptilia)
'''Класс/Клада Завропсиды''', или '''ящерообразные''' (Sauropsida) / '''Рептилии''' (Reptilia)
***{{вымер}} '''Подкласс [[Парарептилии]]''' (Parareptilia)
* {{вымер}} '''Подкласс [[Парарептилии]] (Parareptilia)''' — [[Базальная группа|базальные]] диапсиды?<ref name="ford2020"/>
****{{вымер}} Отряд [[Captorhinida]]
** {{вымер}} Отряд [[Мезозавры]] (Mesosauria)
****{{вымер}} Отряд [[Мезозавры]] (Mesosauria)
** {{вымер}} Отряд [[Millerosauria]]
****{{вымер}} Отряд [[Миллерозавры]] ([[Millerosauria]])
** {{вымер}} Отряд [[Проколофономорфы]] (Procolophonomorpha)
** {{вымер}} ? Отряд [[Болозавры]] (Bolosauria)<ref name="ford2020"/> — возможно, в отряде [[Procolophonomorpha]]<ref>{{Статья|ссылка=https://academic.oup.com/zoolinnean/article/172/3/616/2433414|автор=MacDougall M. J., Reisz R. R.|заглавие=The first record of a nyctiphruretid parareptile from the Early Permian of North America, with a discussion of parareptilian temporal fenestration|год=2014|язык=en|издание=Zoological Journal of the Linnean Society|том=172|выпуск=3|страницы=616—630|issn=1096-3642|doi=10.1111/zoj.12180}}</ref>
****{{вымер}} Отряд [[Проколофономорфы]] (Procolophonomorpha)
***'''Подкласс [[Диапсиды]]''' (Diapsida)
* '''Подкласс [[Диапсиды]] (Diapsida)'''
****{{вымер}} Отряд [[Ареосцелидии]] ([[Araeoscelidia]])
** Отряд {{вымер}} [[Ареосцелидии]]{{sfn|Рождественский, Татаринов|1964|с=303}} (Araeoscelidia)
** '''Клада [[Неодиапсиды]] (Neodiapsida)'''
****{{вымер}} Отряд [[Younginiformes]]
*** Отряд {{вымер}} [[Талаттозавры]]<ref>{{Статья|ссылка=https://www.researchgate.net/profile/Andrey-Sennikov/publication/327285910_Osobennosti_stroenia_i_lokomotornoj_funkcii_hvosta_u_zavropterigij/links/5f46806ba6fdcc14c5c3f40f/Osobennosti-stroenia-i-lokomotornoj-funkcii-hvosta-u-zavropterigij.pdf|автор=Сенников А. Г.|заглавие=Особенности строения и локомоторной функции хвоста у завроптеригий|год=2018|издание=[[Зоологический журнал]]|том=97|номер=8|страницы=1041—1054|issn=0044-5134|doi=10.1134/S0044513418080135}}</ref> (Thalattosauria)
****{{вымер}} Отряд [[Hupehsuchia]]
****{{вымер}} '''Инфракласс [[Ихтиоптеригии]]''' (Ichthyopterygia)
*** Клада {{вымер}} [[Drepanosauromorpha]]
*****{{вымер}} Отряд [[Ихтиозавры]] (Ichthyosauria)
*** Клада {{вымер}} [[Ichthyosauromorpha]] — положение спорно
**** Надотряд {{вымер}} [[Ихтиоптеригии]]{{sfn|Татаринов|2006|с=109}} (Ichthyopterygia)
****'''Клада [[Заврии]]'''
***** Отряд {{вымер}} [[Ихтиозавры]] (Ichthyosauria)
*****'''Инфракласс [[Лепидозавроморфы]]''' (Lepidosauromorpha)
*** '''Клада [[Заврии]] (Sauria)'''
****** Надотряд [[Лепидозавры]] (Lepidosauria)
**** ''[[incertae sedis]]''
******* Отряд [[Клювоголовые]] (Rhynchocephalia)
***** Отряд {{вымер}} [[Хористодеры]]{{sfn|Рождественский, Татаринов|1964|с=453}} (Choristodera) — возможно, [[Базальная группа|базальные]] [[архозавроморфы]]<ref name="lee2013" />
******* Отряд [[Чешуйчатые]] (Squamata)
******{{вымер}} Надотряд [[Завроптеригии]] (Sauropterygia)
***** Надотряд {{вымер}} [[Завроптеригии]] (Sauropterygia) — возможно, парафилетическая группа к [[Testudinata]]<ref name="lee2013" />
*******{{вымер}} Отряд [[Плакодонты]] (Placodontia)
****** Отряд {{вымер}} [[Плакодонты]] (Placodontia)
*******{{вымер}} Отряд [[Eosauropterygia]]
****** Отряд {{вымер}} [[Nothosauroidea]]
*******{{вымер}} Отряд [[Нотозавры (отряд)|Нотозавры]] (Nothosauria)
****** Отряд {{вымер}} [[Плезиозавры]] (Plesiosauria)
**** '''Инфракласс [[Лепидозавроморфы]] (Lepidosauromorpha)'''
*******{{вымер}} Отряд [[Плезиозавры]] (Plesiosauria)
***** Надотряд [[Лепидозавры]] (Lepidosauria)
******* Отряд [[Черепахи]] (Testudines)<ref>Crawford, Nicholas G.; Faircloth, Brant C.; McCormack, John E.; Brumfield, Robb T.; Winker, Kevin; Glen, Travis C. (2012). [http://faculty.oxy.edu/mccormack/McCormack/picks/Crawford_2012_BioLett.pdf More than 1000 ultraconserved elements provide evidence that turtles are the sister group to archosaurs](PDF). ''Biology Letters'' '''8'''(5): 783—786. {{doi|10.1098/rsbl.2012.0331}} {{PMC|3440978}} .</ref>
****** Отряд [[Клювоголовые]] (Rhynchocephalia)
****'''Инфракласс [[Архозавроморфы]]''' (Archosauromorpha)
****** Отряд [[Чешуйчатые]] (Squamata)
*****{{вымер}} Отряд [[Хористодеры]], или Хампсозавры ([[Choristodera]], или [[Champsosauria]])
**** '''Инфракласс [[Архозавроморфы]] (Archosauromorpha ''[[s. l.]]'')'''<ref>{{Статья|ссылка=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1096-0031.1988.tb00514.x|автор=[[Готье, Жак|Gauthier J. A.]], Kluge A. G., Rowe T. B.|заглавие=Amniote Phylogeny and the Importance of Fossils|год=1988|язык=en|издание={{нп4|Cladistics|||Cladistics (journal)}}|тип=journal|том=4|выпуск=2|страницы=105—209|issn=1096-0031|doi=10.1111/j.1096-0031.1988.tb00514.x}}</ref> [ ≈ '''[[Archelosauria]]'''<ref>{{Статья|автор=Crawford N. G., Parham J. F., Sellas A. B., et al.|заглавие=A phylogenomic analysis of turtles|год=2015|язык=en|издание=[[Molecular Phylogenetics and Evolution]]|тип=journal|том=83|страницы=250—257|issn=1055-7903|doi=10.1016/j.ympev.2014.10.021}}</ref><ref>{{Статья|ссылка=https://doi.org/10.1186/s13358-020-00211-x|автор=Joyce W. G., Anquetin J., Cadena E.-A., et al.|заглавие=A nomenclature for fossil and living turtles using phylogenetically defined clade names|год=2021|язык=en|издание=Swiss Journal of Palaeontology|том=140|выпуск=1|страницы=5|issn=1664-2384|doi=10.1186/s13358-020-00211-x}}</ref>]
*****{{вымер}} Отряд [[Трилофозавры]] (Trilophosauria)
***** '''Клада''' [[Тестудинаты]] (Testudinata)
*****{{вымер}} Отряд [[Проторозавры]] (Protorosauria)
*****{{вымер}} Отряд [[Prolacertiformes]]
****** Отряд [[Черепахи]] (Testudines)
***** '''Клада''' [[Архозавроморфы]] (Archosauromorpha ''[[s. s.]]''){{sfn|de Queiroz, Cantino & Gauthier|2020|loc=''Archosauromorpha'' F. von Huene 1946 [J. A. Gauthier], converted clade name|pp=1179—1182}}
*****{{вымер}} Отряд [[Ринхозавры]] (Rhynchosauria)
****** '''Клада''' [[Crocopoda]]<ref>{{Статья|ссылка=https://peerj.com/articles/11143|автор=Spiekman S. N. F., Fraser N. C., Scheyer T. M.|заглавие=A new phylogenetic hypothesis of Tanystropheidae (Diapsida, Archosauromorpha) and other “protorosaurs”, and its implications for the early evolution of stem archosaurs|год=2021|язык=en|издание={{нп4|PeerJ}}|тип=journal|том=9|страницы=e11143|issn=2167-8359|doi=10.7717/peerj.11143|pmid=33986981}}</ref>
*****'''Клада''' [[Архозавры]] (Archosauria)
******* Клада {{Вымер}} [[Allokotosauria]]<ref>{{Статья|ссылка=https://digitallibrary.amnh.org/handle/2246/6627|автор=Nesbitt S. J., Flynn J. J., Pritchard A. C., Parrish M. J., Ranivoharimanana L., Wyss A. R.|заглавие=Postcranial osteology of ''Azendohsaurus madagaskarensis'' (?Middle to Upper Triassic, Isalo Group, Madagascar) and its systematic position among stem archosaur reptiles|год=2015|язык=en|издание={{нп4|Bulletin of the American Museum of Natural History}}|тип=journal|том=398|страницы=1—126|issn=0003-0090|doi=10.5531/sd.sp.15}}</ref><ref>{{Статья|ссылка=https://www.nature.com/articles/s41598-017-08658-8|автор=Sengupta S., Ezcurra M. D., Bandyopadhyay S.|заглавие=A new horned and long-necked herbivorous stem-archosaur from the Middle Triassic of India|год=2017|язык=en|издание={{нп4|Scientific Reports}}|тип=journal|том=7|выпуск=1|страницы=8366|issn=2045-2322|doi=10.1038/s41598-017-08658-8}}</ref>
******'''Клада''' [[Псевдозухии]] (Pseudosuchia)
*******{{вымер}} Отряд [[Этозавры]] (Aetosauria)
******* Отряд {{Вымер}} [[Ринхозавры]] (Rhynchosauria)
******* '''Клада''' [[Архозавриформы]] (Archosauriformes)
*******{{вымер}} Отряд [[Фитозавры]] (Phytosauria)
******** Отряд {{вымер}} [[Фитозавры]] (Phytosauria) и более [[Базальная группа|базальные]] таксоны<ref>{{Статья|ссылка=https://digitallibrary.amnh.org/handle/2246/6112|автор=Nesbitt S. J.|заглавие=The early evolution of archosaurs: relationships and the origin of major clades|год=2011|язык=en|издание=Bulletin of the American Museum of Natural History|тип=journal|том=352|страницы=1—292|issn=0003-0090|doi=10.1206/352.1}}</ref><ref>{{Статья|ссылка=https://vtechworks.lib.vt.edu/bitstream/handle/10919/102375/MarshSkeletal.pdf?sequence=1|автор=Marsh A. D., Smith M. E., Parker W. G., Irmis R. B., Kligman B. T.|заглавие=Skeletal Anatomy of ''Acaenasuchus Geoffreyi'' Long and Murry, 1995 (Archosauria: Pseudosuchia) and its Implications for the Origin of the Aetosaurian Carapace|год=2020|язык=en|издание=[[Journal of Vertebrate Paleontology]]|том=40|выпуск=4|страницы=e1794885|issn=0272-4634|doi=10.1080/02724634.2020.1794885}}</ref>
*******{{вымер}} Отряд [[Равизухии]] (Rauisuchia)
******* Надотряд [[Крокодиломорфы]] (Crocodylomorpha)
******** '''Клада''' [[Архозавры]] (Archosauria)
******** Отряд [[Крокодилы]] (Crocodilia)
********* '''Клада''' [[Псевдозухии]] (Pseudosuchia)
********** Отряд {{вымер}} [[Этозавры]] (Aetosauria) и прочие базальные таксоны
******'''Клада''' [[Avemetatarsalia]]
********** Надотряд [[Крокодиломорфы]] (Crocodylomorpha)
******* Клада [[Aphanosauria]]
*******'''Клада''' [[Ornithodira]]
*********** Отряд [[Крокодилы]] (Crocodilia)
********* '''Клада''' [[Авеметатарзалии]] (Avemetatarsalia)<ref>{{Статья|ссылка=http://pure-oai.bham.ac.uk/ws/files/39495711/Nesbitt_et_al._in_press.pdf|автор=Nesbitt S. J., Butler R. J., Ezcurra M. D., et al.|заглавие=The earliest bird-line archosaurs and the assembly of the dinosaur body plan|год=2017|язык=en|издание=[[Nature]]|тип=journal|том=544|выпуск=7651|страницы=484—487|issn=1476-4687|doi=10.1038/nature22037}}</ref>
********{{вымер}} Отряд [[Птерозавры]], или летающие ящеры (Pterosauria)
******** '''Клада''' [[Динозавры]] (Dinosauria)
********** Клада {{вымер}} [[Aphanosauria]]
*********{{вымер}} Отряд [[Птицетазовые]] (Ornithischia)
********** '''Клада''' [[Орнитодиры]] (Ornithodira)
********* '''Клада''' [[Ящеротазовые]] (Saurischia)
*********** Отряд {{вымер}} [[Птерозавры]] (Pterosauria)
**********'''(Инфра-)класс [[Птицы]]''' (Aves)
*********** '''Надотряд''' [[Динозавры]] (Dinosauria)
************ Отряд {{вымер}} [[Птицетазовые]] (Ornithischia)
************ '''Отряд''' [[Ящеротазовые]] (Saurischia)
************* Класс [[Птицы]] (Aves)
{{конец скрытого блока}}
{{конец скрытого блока}}


Строка 121: Строка 124:
Количество современных видов завропсид по кладам.
Количество современных видов завропсид по кладам.
<br>
<br>
'''<small>Сведения по нептичьим завропсидам приведены согласно данным сайта Reptile Database на декабрь 2020 года<ref name=":22" />. Количество видов птиц указано в соответствии с данными [[Международный союз орнитологов|Международного союза орнитологов]] на январь 2021 года<ref name="IOC12" />.</small>'''
'''<small>Сведения по нептичьим завропсидам приведены согласно данным сайта Reptile Database на май 2021 года<ref name=":22" />. Количество видов птиц указано в соответствии с данными [[Международный союз орнитологов|Международного союза орнитологов]] на июль 2021 года<ref name="IOC12" />.</small>'''
! colspan="3" |Таксон
! colspan="3" |Таксон
!Количество современных видов
!Количество современных видов
|-
|-
| colspan="3" |'''{{center|Завропсиды (Sauropsida)}}'''
| colspan="3" |'''{{center|Завропсиды (Sauropsida)}}'''
|'''{{center|22 246}}'''
|'''{{center|22 482}}'''
|-
|-
| rowspan="3" |{{center|[[Archelosauria]]}}
| rowspan="3" |{{center|[[Archelosauria]]}}
Строка 137: Строка 140:
|-
|-
|{{center|[[Птицы]]<br>(Aves)}}
|{{center|[[Птицы]]<br>(Aves)}}
|{{center|10 806}}
|{{center|10 912}}
|-
|-
| colspan="2" rowspan="2" |{{center|[[Лепидозавры]] (Lepidosauria)}}
| colspan="2" rowspan="2" |{{center|[[Лепидозавры]] (Lepidosauria)}}
Строка 144: Строка 147:
|-
|-
|{{center|[[Чешуйчатые]]<br>(Squamata)}}
|{{center|[[Чешуйчатые]]<br>(Squamata)}}
|{{center|11 052}}
|{{center|11 182}}
|}
|}


Строка 157: Строка 160:
| type = pie
| type = pie
| legend = Легенда
| legend = Легенда
| x = Птицы, Чешуйчатые, Остальные
| x = Птицы, Лепидозавры, Остальные (черепахи и крокодилы)
| y1 = 10806,11052,388
| y1 = 10912,11183,387
| showValues =
| showValues =
}}
}}
Строка 166: Строка 169:
| type = pie
| type = pie
| legend = Легенда
| legend = Легенда
| x = Черепахи, Архозавры, Лепидозавры
| x = Архозавры, Лепидозавры, Черепахи
| y1 = 361,10832,11053
| y1 = 10938,11183,361
| showValues =
| showValues =
}}
}}
Строка 173: Строка 176:


=== Филогения ===
=== Филогения ===
[[Файл:Paraphyletic.svg|thumb|[[Рептилии]] в традиционном понимании (закрашено голубым) являются [[парафилия (биологическая систематика)|парафилетической]] группой. С точки зрения [[филогенетическая систематика|филогенетической систематики]], в эту группу следует либо включить [[Птицы|птиц]], либо выделить вместо неё новый таксон завропсид, включающий как традиционных рептилий, так и птиц.]]
[[Файл:Reptilia vs. Sauropsida-ru.svg|thumb|[[Рептилии]] в традиционном понимании являются [[парафилия (биологическая систематика)|парафилетической]] группой. С точки зрения [[филогенетическая систематика|филогенетической систематики]], из этой группы следует исключить родственников [[Млекопитающие|млекопитающих]] («зверообразных рептилий») и включить в неё [[Птицы|птиц]], либо выделить новый таксон завропсид, включающий как традиционных рептилий (кроме «зверообразных»), так и птиц.]]
Несмотря на то, что традиционно черепахи рассматривались как [[анапсиды]], все генетические исследования подтвердили гипотезу о том, что черепахи — это диапсиды с редуцированными височными окнами; некоторые авторы поместили черепах в группу [[Лепидозавроморфы|лепидозавроморф]]<ref>{{Статья|автор=Tyler R. Lyson, Erik A. Sperling, Alysha M. Heimberg, Jacques A. Gauthier, Benjamin L. King|заглавие=MicroRNAs support a turtle + lizard clade|ссылка=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/21775315|издание=Biology Letters|год=2012-02-23|том=8|выпуск=1|страницы=104–107|issn=1744-957X|doi=10.1098/rsbl.2011.0477}}</ref>, хотя более поздние исследования подтвердили родство черепах с [[Архозавры|архозаврами]], с которыми их объединили внутри группы {{нп5|Archelosauria}}<ref name=":3">{{Статья|ссылка=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/jeb.12268|автор=Lee M. S. Y.|заглавие=Turtle origins: insights from phylogenetic retrofitting and molecular scaffolds|год=2013|язык=en|издание=Journal of Evolutionary Biology|том=26|выпуск=12|страницы=2729—2738|issn=1420-9101|doi=10.1111/jeb.12268}}</ref>.
Несмотря на то, что традиционно черепахи рассматривались как [[анапсиды]], все генетические исследования подтвердили гипотезу о том, что черепахи — это диапсиды с редуцированными височными окнами; некоторые авторы поместили черепах в группу [[Лепидозавроморфы|лепидозавроморф]]<ref>{{Статья|автор=Tyler R. Lyson, Erik A. Sperling, Alysha M. Heimberg, Jacques A. Gauthier, Benjamin L. King|заглавие=MicroRNAs support a turtle + lizard clade|ссылка=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/21775315|издание=Biology Letters|год=2012-02-23|том=8|выпуск=1|страницы=104–107|issn=1744-957X|doi=10.1098/rsbl.2011.0477}}</ref>, хотя более поздние исследования подтвердили родство черепах с [[Архозавры|архозаврами]], с которыми их объединили внутри группы {{нп5|Archelosauria}}<ref name=":3">{{Статья|ссылка=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/jeb.12268|автор=Lee M. S. Y.|заглавие=Turtle origins: insights from phylogenetic retrofitting and molecular scaffolds|год=2013|язык=en|издание=Journal of Evolutionary Biology|том=26|выпуск=12|страницы=2729—2738|issn=1420-9101|doi=10.1111/jeb.12268}}</ref>.


Строка 197: Строка 200:


{{начало скрытого блока|Заголовок=Расширенная филогения}}
{{начало скрытого блока|Заголовок=Расширенная филогения}}
[[Кладограмма]] согласно Lee, 2013<ref name="lee2013">{{Статья|ссылка=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/jeb.12268|автор=M. S. Y. Lee|заглавие=Turtle origins: insights from phylogenetic retrofitting and molecular scaffolds|год=2013|язык=en|издание=Journal of Evolutionary Biology|том=26|выпуск=12|страницы=2729–2738|issn=1420-9101|doi=10.1111/jeb.12268}}</ref>:
[[Кладограмма]] согласно Lee, 2013<ref name=":3" />:
{{clade|style=font-size:85%;line-height:85%

|label1=[[Амниоты]]
{{clade|{{clade
|1={{clade
|1=[[Синапсиды]] [[Файл:Mouse white background.jpg|80px]]
|1=[[Синапсиды]] [[Файл:Mouse white background.jpg|60px]]
|label2={{nobr|'''Рептилии/Завропсиды'''}}
|label2='''Завропсиды''' <br>/<br> '''Рептилии'''
|2={{clade
|2={{clade
|label2={{nobr|{{вымер}} Парарептилии}}
|1={{clade
|2={{clade
|label1={{nobr|{{вымер}} [[Парарептилии]]}}
|1={{clade
|1={{вымер}} [[Millerettidae]] [[Файл:Milleretta BW.jpg|80px]]
|1={{вымер}} [[Millerettidae]] [[Файл:Milleretta BW.jpg|80px]]
|2={{clade
|2={{clade
Строка 215: Строка 218:
|2={{clade
|2={{clade
|1={{вымер}} [[Procolophonoidea]] [[Файл:Sclerosaurus1DB.jpg|50px]]
|1={{вымер}} [[Procolophonoidea]] [[Файл:Sclerosaurus1DB.jpg|50px]]
|2={{вымер}} [[Pareiasauromorpha]] [[Файл:Scutosaurus BW.jpg|60px]]
|2={{вымер}} [[Pareiasauromorpha]] [[Файл:Scutosaurus BW flipped.jpg|80px]]
}} }} }} }}
}} }} }} }}
|label2=[[Eureptilia]]
|label1=[[Eureptilia|Эврептилии]]
|2={{clade
|1={{clade
|1={{вымер}} [[Капториниды]] [[Файл:Labidosaurus flipped.jpg|80px]]
|1={{вымер}} [[Капториниды]] [[Файл:Labidosaurus flipped.jpg|80px]]
|label2=[[Romeriida]]
|label2=[[Romeriida]]
Строка 234: Строка 237:
|2={{clade
|2={{clade
|1=[[Лепидозавроморфы]] [[Файл:Zoology of Egypt (1898) (Varanus griseus).png|80px]]
|1=[[Лепидозавроморфы]] [[Файл:Zoology of Egypt (1898) (Varanus griseus).png|80px]]
|label2={{нп5|Archelosauria}}
|label2=[[Archelosauria]]
|2={{clade
|2={{clade
|1={{нп5|Pantestudines}} [[Файл:Florida Box Turtle Digon3 re-edited.jpg|80px]]
|1=[[Pantestudines]] [[Файл:Florida Box Turtle Digon3 re-edited.jpg|80px]]
|2=[[Архозавроморфы]] [[Файл:Alligator white background.jpg|100px]][[Файл:Columba livia in Japan white background.JPG|80px]]
|2=[[Архозавроморфы]] [[Файл:Alligator white background.jpg|100px]][[Файл:Columba livia in Japan white background.JPG|60px]]
}}
}} }} }} }} }} }} }} }} }} }}
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}} }}|style=font-size:80%;line-height:80%|label1=[[Амниоты]]}}


Кладограмма, основанная на Ford & Benson, 2020<ref name="ford2020">{{Статья|ссылка=https://www.nature.com/articles/s41559-019-1047-3|автор=David P. Ford, Roger B. J. Benson|заглавие=The phylogeny of early amniotes and the affinities of Parareptilia and Varanopidae|год=2020|язык=en|издание=Nature Ecology & Evolution|тип=|месяц=|число=|том=4|выпуск=1|номер=|страницы=57–65|issn=2397-334X|doi=10.1038/s41559-019-1047-3}}</ref>:
Кладограмма по Ford & Benson, 2020<ref name=":1" /> (взаимоотношения между Neodiapsida даны по Lee, 2013<ref name=":3" />):
{{clade|style=font-size:85%;line-height:85%

|label1=[[Амниоты]]
{{clade|{{clade
|1={{clade
|1=[[Синапсиды]] [[Файл:Mouse white background.jpg|80px]]
|1=[[Синапсиды]] [[Файл:Mouse white background.jpg|60px]]
|label2={{nobr|'''Рептилии/Завропсиды'''}}
|label2='''Завропсиды''' <br>/<br> '''Рептилии'''
|2={{clade
|2={{clade
|1={{вымер}} [[Капториниды]] [[Файл:Labidosaurus flipped.jpg|80px]]
|2={{вымер}} [[Капториниды]] [[Файл:Labidosaurus flipped.jpg|80px]]
|2={{clade
|1={{clade
|1={{вымер}} ''[[Hylonomus]]'' [[Файл:Hylonomus lyelli - MUSE (flipped).jpg|80px]]
|2={{вымер}} ''[[Hylonomus]]'' [[Файл:Hylonomus lyelli - MUSE (flipped).jpg|60px]]
|2={{clade
|label1=[[Romeriida]]
|1={{вымер}} {{нп5|Protorothyrididae}} [[Файл:Protorothyris.jpg|80px]]
|1={{clade
|1={{вымер}} [[Protorothyrididae]] [[Файл:Protorothyris.jpg|80px]]
|label2=[[Диапсиды]]
|label2=[[Диапсиды]]
|2={{clade
|2={{clade
Строка 264: Строка 261:
|2={{clade
|2={{clade
|1={{вымер}} [[Varanopidae]] [[Файл:Varanodon1DB.jpg|80px]]
|1={{вымер}} [[Varanopidae]] [[Файл:Varanodon1DB.jpg|80px]]
|label2={{нп5|Neoreptilia}}
|label2=[[Neoreptilia]]
|2={{clade
|2={{clade
|label1={{nobr|{{вымер}} [[Парарептилии]]}}
|1={{вымер}} [[Парарептилии]] [[Файл:Scutosaurus BW flipped.jpg|80px]]
|2=[[Neodiapsida]] [[Файл:Alligator white background.jpg|100px]][[Файл:Columba livia in Japan white background.JPG|60px]]
|1={{clade
}} }} }} }} }} }} }} }}
|label1={{nobr|{{вымер}} [[Болозавры]]}}
|1={{clade
|1={{вымер}} ''{{нп5|Erpetonyx arsenaultorum|||Erpetonyx}}''
|2={{вымер}} [[Болозавриды]] [[Файл:Belebey1DB.jpg|80px]]
}}
|2={{clade
|1={{вымер}} [[Mesosauridae]] [[Файл:Mesosaurus BW flipped.jpg|80px]]
|2={{вымер}} [[Проколофономорфы]] [[Файл:Scutosaurus BW flipped.jpg|80px]]
}} }}
|label2=[[Neodiapsida]]
|2={{clade
|1= {{вымер}} ''[[Claudiosaurus]]'' [[Файл:Claudiosaurus white background.jpg|80px]]
|2={{clade
|1={{вымер}} [[Younginiformes]] [[Файл:Hovasaurus BW.jpg|80px]]
|label2=[[Заврии]]
|2={{clade
|1=[[Лепидозавроморфы]] [[Файл:Zoology of Egypt (1898) (Varanus griseus).png|80px]]
|label2={{нп5|Archelosauria}}
|2={{clade
|1={{нп5|Pantestudines}} [[Файл:Florida Box Turtle Digon3 re-edited.jpg|80px]]
|2=[[Архозавроморфы]] [[Файл:Alligator white background.jpg|100px]][[Файл:Columba livia in Japan white background.JPG|80px]]
}} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }}|style=font-size:80%;line-height:80%|label1=[[Амниоты]]}}
{{конец скрытого блока}}
{{конец скрытого блока}}


== Примечания ==
== Примечания ==

=== Источники ===
{{Викисловарь|завропсид}}
{{Викисловарь|завропсид}}
{{примечания}}
{{примечания}}

=== Комментарии ===
{{комментарии}}


== Литература ==
== Литература ==


* {{книга|ref=Дзержинский|автор=Ф. Я. Дзержинский, Б. Д. Васильев, В. В. Малахов.|заглавие=Зоология позвоночных: учебник для студ. учреждений высш. проф. образования|ответственный=|год=2013|издание=|место=М.|издательство=Издательский центр «Академия»|том=|страницы=|страниц=464|серия=Сер. Бакалавриат|isbn=978-5-7965-7971-4}}
* {{книга|ref=Дзержинский|автор=Ф. Я. Дзержинский, Б. Д. Васильев, В. В. Малахов.|заглавие=Зоология позвоночных: учебник для студ. учреждений высш. проф. образования|ответственный=|год=2013|издание=|место=М.|издательство=Издательский центр «Академия»|том=|страницы=|страниц=464|серия=Сер. Бакалавриат|isbn=978-5-7965-7971-4}}
* {{книга|ref=de Queiroz, Cantino & Gauthier|заглавие=Phylonyms: A Companion to the PhyloCode|ответственный={{нп4|Кейрош, Кевин де|de Queiroz K.||Kevin de Queiroz}}, Cantino P. D., [[Готье, Жак|Gauthier J. A.]], eds|год=2020|язык=en|место=[[Бока-Ратон|Boca Raton]]|издательство=[[Taylor & Francis Group]], [[CRC Press]]|страниц=1352|isbn=978-1-138-33293-5}}
{{комментарии}}


{{Хордовые}}
{{Хордовые}}

Версия от 09:46, 2 сентября 2021

Завропсиды
Сверху: прыткая ящерица (лепидозавры), зелёная черепаха (черепахи); Снизу: гребнистый крокодил (крокодилы), тундряная куропатка (птицы).
Сверху: прыткая ящерица (лепидозавры), зелёная черепаха (черепахи);
Снизу: гребнистый крокодил (крокодилы), тундряная куропатка (птицы).
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Вторичноротые
Тип:
Хордовые
Подтип:
Позвоночные
Инфратип:
Челюстноротые
Надкласс:
Четвероногие
Клада:
Амниоты
Клада:
Завропсиды
Международное научное название
Sauropsida Huxley, 1864
Геохронология
 появился 331 млн лет

Завропси́ды[1], или ящерообра́зные[2] (лат. Sauropsida), или репти́лии[3] (лат. Reptilia), — клада амниот (Amniota), включающая пресмыкающихся (рептилий) в традиционном понимании[a], а также произошедших от них птиц[4]. Все современные таксоны завропсид относятся к кроновой группе заврий (Sauria), давшей большое таксономическое и морфологическое разнообразие[5]. В этой группе выделяется три основных эволюционных ветви (в скобках после международных научных названий указаны современные представители): лепидозавры (Lepidosauria; гаттерии и чешуйчатые) и архозавры (Archosauria; крокодилы и птицы) и черепахи (Testudines)[6].

В кладистической классификации полноценными таксонами считаются только клады, т. е. группы, состоящие из всех потомков общего предка. Пресмыкающиеся, или рептилии, в традиционном понимании не являются кладой, потому что к ним не относятся их потомки — птицы. Традиционные пресмыкающиеся представляют собой парафилетическую группу (группу, включающую только часть потомков общего предка), и, соответственно, в неё либо должны быть включены птицы[7], либо следует ввести новый таксон, включающий как традиционных пресмыкающихся, так и птиц (завропсиды)[4].

Клада амниот разошлась на ветви завропсид (или рептилий) и синапсид (Synapsida) в каменноугольном периоде палеозойской эры, 331—319 млн лет назад[8]. К синапсидам относятся млекопитающие (Mammalia) и все таксоны, более родственные им, чем рептилиям[9]. Известно более 20 000 современных видов завропсид[10][11]. Нептичьи завропсиды обитают на всех континентах, кроме Антарктиды[12], а птицы распространены во всех экосистемах, в том числе во внутренних частях Антарктиды[13].

Наука, изучающая нептичьих рептилий и земноводных, называется герпетологией. Птицы являются объектом изучения орнитологии.

Этимология

Название Sauropsida происходит от др.-греч. σαῦρος — ящер и ὄψις — внешний вид, внешность, наружность.

Описание

Покров

Кожа завропсид сухая[14], у нептичьих представителей покрытая роговыми чешуйками или щитками, иногда подстилаемая костными пластинами остеодермами[15]; у птиц и некоторых их вымерших родственников (Avifilopluma[англ.]) имеются перья[16], которые, как и чешуя, содержат белок бета-кератин[англ.]. Задние конечности и ступни птиц покрыты вторично приобретёнными чешуйками[17][18][19], из бета-кератина у них также образованы клювы и когти[20].

Скелет

Череп соединяется с позвоночником одним мыщелком[21]. Таз открытого типа. В задних конечностях имеется интертарзальный сустав. Нижний ряд косточек предплюсны сливается вместе с косточками плюсны в цевку[22].

Зрительная система

См. также: Зрение птиц

Зрение играет крайне важную роль в жизни завропсид: оно необходимо для нахождения пищи, обнаружения опасности вовремя, поиска партнёра, защиты территории и, в случае с птицами, для полёта. Поэтому эти животные обладают высокоразвитыми глазами, а также, для обработки зрительной информации, хорошо развитыми средним и передним мозгом. Многие птицы известны своим острым зрением и прочими адаптациями, такие как цветовое зрение, зрительная память и восприятие движений[23].

Система кровообращения

Яйцо крокодила.
1. Скорлупа; 2. Желточный мешок; 3. Желток; 4. Сосуды; 5. Амнион; 6. Хорион; 7. Воздушное пространство; 8. Аллантоис; 9 Альбумин; 10. Амниотический мешок; 11. Эмбрион; 12. Амниотическая жидкость.

Сердце исходно трёхкамерное, с двумя предсердиями и одним желудочком; у архозавров четырёхкамерное, с двумя предсердиями и двумя желудочками[15]. Хотя все чешуйчатые имеют трёхкамерные сердца, у некоторых их представителей, таких как вараны и питоны, при сокращении они работают аналогично четырёхкамерным. Это происходит благодаря наличию мышечного гребня, частично разделяющего желудочек во время диастолы и полностью при систоле[24].

Эритроциты овальной формы, обладают ядром[25].

Размножение

Оплодотворение внутреннее. Спаривание осуществляется путём соприкосновения клоаками[26]. Откладывают яйца (преимущественно на суше[15]), которые защищены твёрдой известковой, либо кожистой оболочкой[27]. Яйца завропсид особенно богаты питательными веществами, запасаемыми в виде желтка[28]. Среди чешуйчатых встречаются яйцеживорождение, живорождение и партеногенез[15]. Из ныне живущих завропсид заботу о потомстве проявляют птицы[29], а также некоторые виды чешуйчатых и крокодилов[26]. Активная забота о потомстве у птиц компенсирует их в целом невысокий уровень плодовитости[29].

Классификация

Упрощённая ранговая классификация[30]:

Расширенная ранговая классификация[32][33][34]

Класс/Клада Завропсиды, или ящерообразные (Sauropsida) / Рептилии (Reptilia)

Количество современных видов завропсид по кладам.
Сведения по нептичьим завропсидам приведены согласно данным сайта Reptile Database на май 2021 года[10]. Количество видов птиц указано в соответствии с данными Международного союза орнитологов на июль 2021 года[11].
Таксон Количество современных видов
Завропсиды (Sauropsida)
22 482
Archelosauria
Черепахи (Testudines)
361
Архозавры
(Archosauria)
Крокодилы
(Crocodilia)
26
Птицы
(Aves)
10 912
Лепидозавры (Lepidosauria)
Клювоголовые
(Rhynchocephalia)
1
Чешуйчатые
(Squamata)
11 182
Диаграмма №1 Диаграмма №2
Графики недоступны из-за технических проблем. См. информацию на Фабрикаторе и на mediawiki.org.
Графики недоступны из-за технических проблем. См. информацию на Фабрикаторе и на mediawiki.org.

Филогения

Рептилии в традиционном понимании являются парафилетической группой. С точки зрения филогенетической систематики, из этой группы следует исключить родственников млекопитающих («зверообразных рептилий») и включить в неё птиц, либо выделить новый таксон завропсид, включающий как традиционных рептилий (кроме «зверообразных»), так и птиц.

Несмотря на то, что традиционно черепахи рассматривались как анапсиды, все генетические исследования подтвердили гипотезу о том, что черепахи — это диапсиды с редуцированными височными окнами; некоторые авторы поместили черепах в группу лепидозавроморф[52], хотя более поздние исследования подтвердили родство черепах с архозаврами, с которыми их объединили внутри группы Archelosauria?![53].

Филогенетические взаимоотношения между кроновыми группами четвероногих согласно Crawford et al., 2015; все современные завропсиды относятся к завриям[30]:

Расширенная филогения

Кладограмма согласно Lee, 2013[41]:

Кладограмма, основанная на Ford & Benson, 2020[35]:

Примечания

Источники

  1. ↑ Хоун Д. Хроники тираннозавра: Биология и эволюция самого известного хищника в мире = The Tyrannosaur Chronicles: The Biology of the Tyrant Dinosaurs : ориг. изд. 2016 : [пер. с англ.] / науч. ред. А. Аверьянов. — М. : Альпина нон-фикшн, 2017. — С. 50. — 358 с. : ил. — ISBN 978-5-91671-744-0.
  2. ↑ Гуртовой Н. Н., Матвеев Б. С., Дзержинский, Ф. Я. Практическая зоотомия позвоночных = Земноводные, пресмыкающиеся: Учеб. пособие для биол. специальностей ун-тов / Под ред. Б. С. Матвеева, Ф. Я.Дзержинского. — М.: Высшая школа, 1978. — С. 175. — 407 с.
  3. ↑ Нэйш Д., Барретт П. Динозавры. 150 000 000 лет господства на Земле / науч. ред. Александр Аверьянов, д-р биол. наук. — М.: Альпина нон-фикшн, 2018. — С. 31—32. — 223 с. — ISBN 978-5-91671-940-6.
  4. ↑ 1 2 Modesto S. P., Anderson J. S. The Phylogenetic Definition of Reptilia (англ.) // Systematic Biology. — 2004. — Vol. 53, iss. 5. — P. 815—821. — ISSN 1063-5157. — doi:10.1080/10635150490503026.
  5. ↑ Ezcurra M D., Scheyer T. M., Butler R. J. The Origin and Early Evolution of Sauria: Reassessing the Permian Saurian Fossil Record and the Timing of the Crocodile-Lizard Divergence (англ.) // PLOS One. — 2014. — Vol. 9, iss. 2. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0089165.
  6. ↑ Hans-Dieter S. The Rise of Reptiles: 320 Million Years of Evolution (англ.). — Johns Hopkins University Press[англ.]*, 2019. — P. 1. — 400 p. — ISBN 978-1421428673.
  7. ↑ Gregory S. Paul[англ.]. Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. — Johns Hopkins University Press[англ.]*, 2002. — С. 22. — 472 с. — ISBN 978-0801867637.
  8. ↑ Ford D. P., Benson R. B. J. The phylogeny of early amniotes and the affinities of Parareptilia and Varanopidae (англ.) // Nature Ecology & Evolution. — 2019. — Vol. 4, iss. 1. — P. 57–65. — ISSN 2397-334X. — doi:10.1038/s41559-019-1047-3.
  9. ↑ Laurin M.[англ.], Reisz R. R.[англ.]. Synapsida (англ.). The Tree of Life Web Project[англ.] (2011).
  10. ↑ 1 2 Species Statistics May 2021 (англ.). Reptile Database. Дата обращения: 2 сентября 2021.
  11. ↑ 1 2 Gill F., Donsker D. (Eds.): IOC World Bird List (v 11.2) (англ.). IOC World Bird List (2021). Дата обращения: 2 сентября 2021.
  12. ↑ Worldwide Diversity of Reptiles (2000-2015) (англ.). Reptile Database. Дата обращения: 5 июня 2020.
  13. ↑ Жизнь животных. Птицы / Под ред. Н. А. Гладкова и А. В. Михеева. — М.: Просвещение, 1987. — Т. 6. — 612 с.
  14. ↑ Дзержинский, 2013, p. 293.
  15. ↑ 1 2 3 4 Пресмыкающиеся / Иорданский Н. Н. // Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов. — М. : Большая российская энциклопедия, 2004—2017.
  16. ↑ Gauthier J., de Queiroz K. Feathered dinosaurs, flying dinosaurs, crown dinosaurs, and the name Aves (англ.) // New perspectives on the origin and early evolution of birds: proceedings of the International Symposium in Honor of John H. Ostrom. — 2001. — P. 7—41.
  17. ↑ Sawyer R. H., Knapp L. W. Avian skin development and the evolutionary origin of feathers (англ.) // Journal of Experimental Zoology. Part B, Molecular and Developmental Evolution[англ.]. — 2003. — Vol. 298, iss. 1. — P. 57–72. — ISSN 1552-5007. — doi:10.1002/jez.b.26.
  18. ↑ Dhouailly D. A new scenario for the evolutionary origin of hair, feather, and avian scales (англ.) // Journal of Anatomy[англ.]. — 2009. — Vol. 214, iss. 4. — P. 587—606. — ISSN 1469-7580. — doi:10.1111/j.1469-7580.2008.01041.x. — PMID 19422430.
  19. ↑ Zheng X., Zhou Z., Wang X., Zhang F., Zhang X. Hind Wings in Basal Birds and the Evolution of Leg Feathers (англ.) // Science. — 2013. — Vol. 339, iss. 6125. — P. 1309—1312. — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203. — doi:10.1126/science.1228753.
  20. ↑ Greenwold M. J., Sawyer R. H. Genomic organization and molecular phylogenies of the beta (β) keratin multigene family in the chicken (Gallus gallus) and zebra finch (Taeniopygia guttata): implications for feather evolution (англ.) // BMC Evolutionary Biology[англ.]. — 2010. — Vol. 10. — P. 148. — ISSN 1471-2148. — doi:10.1186/1471-2148-10-148.
  21. ↑ Жизнь животных. В 7-ми т. / Гл. ред. В. Е. Соколов. Т. 5. Земноводные. Пресмыкающиеся / А. Г. Банников, И. С. Даревский, М. Н. Денисова и др. — 2-е изд., перераб. — М.: Просвещение, 1985. — С. 109. — 399 с.
  22. ↑ Белов Л. А. Биология птиц. — Екатеринбург: Уральский государственный лесотехнический университет, 2019. — С. 5. — 24 с.
  23. ↑ Toru Shimizu, Tadd B. Patton, Gabrielle Szafranski, Ann B. Butler. Evolution of the Visual System in Reptiles and Birds (англ.) // Encyclopedia of Neuroscience / Marc D. Binder, Nobutaka Hirokawa, Uwe Windhorst. — Berlin, Heidelberg: Springer, 2009. — P. 1466—1472. — ISBN 978-3-540-29678-2. — doi:10.1007/978-3-540-29678-2_3179.
  24. ↑ Wang T., Altimiras J., Klein W., Axelsson M. Ventricular haemodynamics in Python molurus: separation of pulmonary and systemic pressures (англ.) // The Journal of Experimental Biology. — 2003. — Vol. 206, iss. 23. — P. 4241—4245. — ISSN 1477-9145 0022-0949, 1477-9145. — doi:10.1242/jeb.00681.
  25. ↑ Дзержинский, 2013, p. 323.
  26. ↑ 1 2 Smith B. J. Reproduction in Reptiles and Birds (англ.) // John Wiley & Sons, Ltd. — 2005. — doi:10.1038/npg.els.0001854.
  27. ↑ van Nieukerken E. J. Reptilia (Sauropsida) - Reptielen, Dinosauriërs & Vogels // De Nederlandse Biodiversiteit (нид.). — Uitgave Nationaal Natuurhistorisch Museum Naturalis, EIS-Nederland (European Invertebrate Survey), 2010. — С. 293. — 512 с. — ISBN 9789050113519.
  28. ↑ Дзержинский, 2013, p. 85.
  29. ↑ 1 2 Жизнь животных. В 7 т. / Гл. ред. В. Е. Соколов. Т. 6. Птицы / Под ред. В. Д. Ильечёва, А. В. Михеева. — 2-е изд., перераб. — М.: Просвещение, 1986. — 5—6 с.
  30. ↑ 1 2 Crawford N. G., Parham J. F.,Sellas A. B., Faircloth B. C., Glenn T. C. A phylogenomic analysis of turtles (англ.) // Molecular Phylogenetics and Evolution. — 2015. — Vol. 83. — P. 250—257. — ISSN 1055-7903. — doi:10.1016/j.ympev.2014.10.021.
  31. ↑ Татаринов Л. П. Глава VII. Примитивные диапсиды (лепидозавры и примитивные архозавроморфы) // Очерки по эволюции рептилий. — М. : ГЕОС, 2006. — С. 125. — 234 с. : ил. — (Труды ПИН РАН ; т. 290). — 400 экз.
  32. ↑ Benton M. J.[англ.], Spencer P. S. Fossil Reptiles of Great Britain (англ.). — Chapman & Hall, 1995. — P. 8. — 386 p. — ISBN 978-94-010-4231-4. — ISBN 978-94-011-0519-4.
  33. ↑ Benton M. J. Vertebrate palaeontology[англ.] (англ.). — 4th ed. — Wiley-Blackwell, 2015. — P. 437. — 437—441 p. — ISBN 978-1-118-40755-4. — ISBN 978-1-118-40684-7.
  34. ↑ Sues H.-D.[англ.]. The Rise of Reptiles: 320 Million Years of Evolution (англ.). — Baltimore: Johns Hopkins University Press[англ.]*, 2019. — P. ix—xi. — 385 p. — ISBN 9781421428680. — ISBN 1421428687.
  35. ↑ 1 2 3 David P. Ford, Roger B. J. Benson. The phylogeny of early amniotes and the affinities of Parareptilia and Varanopidae (англ.) // Nature Ecology & Evolution. — 2020. — Vol. 4, iss. 1. — P. 57–65. — ISSN 2397-334X. — doi:10.1038/s41559-019-1047-3.
  36. ↑ MacDougall M. J., Reisz R. R. The first record of a nyctiphruretid parareptile from the Early Permian of North America, with a discussion of parareptilian temporal fenestration (англ.) // Zoological Journal of the Linnean Society. — 2014. — Vol. 172, iss. 3. — P. 616—630. — ISSN 1096-3642. — doi:10.1111/zoj.12180.
  37. ↑ Рождественский, Татаринов, 1964, с. 303.
  38. ↑ Сенников А. Г. Особенности строения и локомоторной функции хвоста у завроптеригий // Зоологический журнал. — 2018. — Т. 97, № 8. — С. 1041—1054. — ISSN 0044-5134. — doi:10.1134/S0044513418080135.
  39. ↑ Татаринов, 2006, с. 109.
  40. ↑ Рождественский, Татаринов, 1964, с. 453.
  41. ↑ 1 2 3 M. S. Y. Lee. Turtle origins: insights from phylogenetic retrofitting and molecular scaffolds (англ.) // Journal of Evolutionary Biology. — 2013. — Vol. 26, iss. 12. — P. 2729–2738. — ISSN 1420-9101. — doi:10.1111/jeb.12268.
  42. ↑ Gauthier J. A., Kluge A. G., Rowe T. B. Amniote Phylogeny and the Importance of Fossils (англ.) // Cladistics[англ.] : journal. — 1988. — Vol. 4, iss. 2. — P. 105—209. — ISSN 1096-0031. — doi:10.1111/j.1096-0031.1988.tb00514.x.
  43. ↑ Crawford N. G., Parham J. F., Sellas A. B., et al. A phylogenomic analysis of turtles (англ.) // Molecular Phylogenetics and Evolution : journal. — 2015. — Vol. 83. — P. 250—257. — ISSN 1055-7903. — doi:10.1016/j.ympev.2014.10.021.
  44. ↑ Joyce W. G., Anquetin J., Cadena E.-A., et al. A nomenclature for fossil and living turtles using phylogenetically defined clade names (англ.) // Swiss Journal of Palaeontology. — 2021. — Vol. 140, iss. 1. — P. 5. — ISSN 1664-2384. — doi:10.1186/s13358-020-00211-x.
  45. ↑ de Queiroz, Cantino & Gauthier, 2020, Archosauromorpha F. von Huene 1946 [J. A. Gauthier], converted clade name, pp. 1179—1182.
  46. ↑ Spiekman S. N. F., Fraser N. C., Scheyer T. M. A new phylogenetic hypothesis of Tanystropheidae (Diapsida, Archosauromorpha) and other “protorosaurs”, and its implications for the early evolution of stem archosaurs (англ.) // PeerJ[англ.] : journal. — 2021. — Vol. 9. — P. e11143. — ISSN 2167-8359. — doi:10.7717/peerj.11143. — PMID 33986981.
  47. ↑ Nesbitt S. J., Flynn J. J., Pritchard A. C., Parrish M. J., Ranivoharimanana L., Wyss A. R. Postcranial osteology of Azendohsaurus madagaskarensis (?Middle to Upper Triassic, Isalo Group, Madagascar) and its systematic position among stem archosaur reptiles (англ.) // Bulletin of the American Museum of Natural History[англ.] : journal. — 2015. — Vol. 398. — P. 1—126. — ISSN 0003-0090. — doi:10.5531/sd.sp.15.
  48. ↑ Sengupta S., Ezcurra M. D., Bandyopadhyay S. A new horned and long-necked herbivorous stem-archosaur from the Middle Triassic of India (англ.) // Scientific Reports[англ.] : journal. — 2017. — Vol. 7, iss. 1. — P. 8366. — ISSN 2045-2322. — doi:10.1038/s41598-017-08658-8.
  49. ↑ Nesbitt S. J. The early evolution of archosaurs: relationships and the origin of major clades (англ.) // Bulletin of the American Museum of Natural History : journal. — 2011. — Vol. 352. — P. 1—292. — ISSN 0003-0090. — doi:10.1206/352.1.
  50. ↑ Marsh A. D., Smith M. E., Parker W. G., Irmis R. B., Kligman B. T. Skeletal Anatomy of Acaenasuchus Geoffreyi Long and Murry, 1995 (Archosauria: Pseudosuchia) and its Implications for the Origin of the Aetosaurian Carapace (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2020. — Vol. 40, iss. 4. — P. e1794885. — ISSN 0272-4634. — doi:10.1080/02724634.2020.1794885.
  51. ↑ Nesbitt S. J., Butler R. J., Ezcurra M. D., et al. The earliest bird-line archosaurs and the assembly of the dinosaur body plan (англ.) // Nature : journal. — 2017. — Vol. 544, iss. 7651. — P. 484—487. — ISSN 1476-4687. — doi:10.1038/nature22037.
  52. ↑ Tyler R. Lyson, Erik A. Sperling, Alysha M. Heimberg, Jacques A. Gauthier, Benjamin L. King. MicroRNAs support a turtle + lizard clade // Biology Letters. — 2012-02-23. — Т. 8, вып. 1. — С. 104–107. — ISSN 1744-957X. — doi:10.1098/rsbl.2011.0477.
  53. ↑ Lee M. S. Y. Turtle origins: insights from phylogenetic retrofitting and molecular scaffolds (англ.) // Journal of Evolutionary Biology. — 2013. — Vol. 26, iss. 12. — P. 2729—2738. — ISSN 1420-9101. — doi:10.1111/jeb.12268.

Комментарии

  1. ↑ Исторически немаммальные синапсиды рассматривались в качестве пресмыкающихся. В данном случае подразумевается более поздняя трактовка состава таксона, согласно которой к нему не относятся ни синапсиды, ни птицы.

Литература

Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Завропсиды&oldid=116421960