Скачок Резеля: различия между версиями

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
[отпатрулированная версия][отпатрулированная версия]
Содержимое удалено Содержимое добавлено
Нет описания правки
Строка 44: Строка 44:


== Описание ==
== Описание ==
Внешний облик скачка Резеля в целом характерный для большинства кузнечиков, окраска покровительственная, маскирующая его среди травы. Скачок Резеля представляет собой специализированную грациальную форму со стройным несколько сжатым с боков обтекаемым телом и длинными задними (прыгательными) ногами, приспособленную к достаточно легкому передвижению в густых зарослях травянистых растений<ref name="sergeev_roe_fed" />{{sfn|Правдин|1978}}. Кузнечики среднего размера: длина тела самцов (♂) составляет 14—19 мм, самок (♀) — 15,5—21,4 мм; задние ноги примерно вдвое длиннее тела, усики почти в полтора раза длиннее. [[Переднеспинка]] в длину приблизительно в 3,8—3,9 раза меньше длины тела у самцов и в 3,8—4,0 раза у самок, [[яйцеклад]] самок ориентировочно в 2,3—3,0 раза короче тела{{sfn|Бей-Биенко|1964}}{{sfn|Стороженко|1988}}<ref name="storozhenko_roe" />{{sfn|Авакян|1981}}. Масса тела самцов составляет 0,21—0,38 г (210—380 [[миллиграмм|мг]])<ref name="kuchenreuther2014">{{статья | автор = Kuchenreuther S. S. B., Lehmann G. U.C.| заглавие = Influence of male genital structures and body mass on the mating success in the bushcricket ''Metrioptera roeselii'' (Orthoptera: Tettigoniidae)| ссылка = https://www.researchgate.net/profile/Sina_Kuchenreuther/publication/282661820_Influence_of_male_genital_structures_and_body_mass_on_the_mating_success_in_the_bushcricket_Metrioptera_roeselii_Orthoptera_Tettigoniidae/links/5616c0a408ae90469c611187/Influence-of-male-genital-structures-and-body-mass-on-the-mating-success-in-the-bushcricket-Metrioptera-roeselii-Orthoptera-Tettigoniidae.pdf| год = 2014| язык = en}}</ref>. Буро-зелёные кузнечики<ref name="storozhenko_roe" />, однако вид очень полиморфный, окраска варьирует от почти полностью коричнево-бурой с чёрными пятнами до почти полностью зелёной{{sfn|Haes, Harding|1997}}. Встречаются особи с жёлтым оттенком — желтовато-бурые{{sfn|Iorgu, Iorgu|2008}} и желто-зеленые{{sfn|Haes, Harding|1997}}, с жёлтым низом и боками брюшка{{sfn|Marshall, Haes|1988}}.
Внешний облик скачка Резеля в целом характерный для большинства кузнечиков, окраска покровительственная, маскирующая его среди травы. Скачок Резеля представляет собой специализированную грациальную форму со стройным несколько сжатым с боков обтекаемым телом и длинными задними (прыгательными) ногами, приспособленную к достаточно легкому передвижению в густых зарослях травянистых растений<ref name="sergeev_roe_fed" />{{sfn|Правдин|1978}}. Кузнечики среднего размера: длина тела самцов (♂) составляет 12{{sfn|Holst|1986}}—19 мм, самок (♀) — 14{{sfn|Holst|1986}}—21,4 мм; задние ноги почти вдвое длиннее тела, усики почти в полтора раза длиннее. [[Переднеспинка]] в длину примерно в 3,8—3,9 раза меньше длины тела у самцов и в 3,8—4,0 раза у самок, [[яйцеклад]] самок приблизительно в 2,3—3,0 раза короче тела{{sfn|Бей-Биенко|1964}}{{sfn|Стороженко|1988}}<ref name="storozhenko_roe" />{{sfn|Авакян|1981}}. Масса тела самцов составляет 0,21—0,38 г (210—380 [[миллиграмм|мг]])<ref name="kuchenreuther2014">{{статья | автор = Kuchenreuther S. S. B., Lehmann G. U.C.| заглавие = Influence of male genital structures and body mass on the mating success in the bushcricket ''Metrioptera roeselii'' (Orthoptera: Tettigoniidae)| ссылка = https://www.researchgate.net/profile/Sina_Kuchenreuther/publication/282661820_Influence_of_male_genital_structures_and_body_mass_on_the_mating_success_in_the_bushcricket_Metrioptera_roeselii_Orthoptera_Tettigoniidae/links/5616c0a408ae90469c611187/Influence-of-male-genital-structures-and-body-mass-on-the-mating-success-in-the-bushcricket-Metrioptera-roeselii-Orthoptera-Tettigoniidae.pdf| год = 2014| язык = en}}</ref>. В Северной Европе, в наиболее северной части ареала вида, скачки Резеля в среднем несколько мельче, чем на остальной территории{{sfn|Holst|1986}}. Буро-зелёные кузнечики<ref name="storozhenko_roe" />, однако вид очень полиморфный, окраска варьирует от почти полностью коричнево-бурой с чёрными пятнами до почти полностью зелёной{{sfn|Haes, Harding|1997}} (буро-зеленый внутрипопуляционный цветовой полиморфизм). При этом количество особей с преобладанием бурого либо зелёного цветов в популяциях скачков Резеля примерно одинаковое<ref>{{статья | автор = Valverde J. P., Schielzeth H.| заглавие = What triggers colour change? Effects of background colour and temperature on the development of an alpine grasshopper| ссылка = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4546165/| издание = BMC evolutionary biology| год = 2015| том = 15| выпуск = | страницы = 168| doi = 10.1186/s12862-015-0419-9| язык = en}}</ref>. Встречаются особи с жёлтым оттенком — желтовато-бурые{{sfn|Iorgu, Iorgu|2008}} и желто-зеленые{{sfn|Haes, Harding|1997}}, с жёлтым низом и боками брюшка{{sfn|Marshall, Haes|1988}}.


Голова относительно крупная, с гладким почти плоским затылком, гладким теменем со слегка выпуклой вершиной и наклоненным вперед лбом, из-за чего верхняя часть головы выступает вперед вершиной темени, гипогнатическая — ротовые органы (грызущего типа) направлены вниз. Глаза хорошо развиты, немного выпуклые. Сверху на голове светлая продольная срединная линия, окаймленная по бокам двумя тёмными полосами. Этот напоминающий полосатую ленту рисунок тянется через весь затылок до вершины темени. Над глазами более широкие продольные черные полосы, разделенные идущей наискось к глазу светлой линией. Спереди и по бокам голова одноцветная. Усики жгутиковидные, темные, их впадины (место прикрепления усиков) находятся непосредственно впереди глаз. Длина скапуса (первого членика усиков) в 2,3—3,0 раза меньше ширины вершины темени{{sfn|Бей-Биенко|1964}}{{sfn|Стороженко|1988}}{{sfn|Авакян|1981}}<ref name="storozhenko_roe" />.
Голова относительно крупная, с гладким почти плоским затылком, гладким теменем со слегка выпуклой вершиной и наклоненным вперед лбом, из-за чего верхняя часть головы выступает вперед вершиной темени, гипогнатическая — ротовые органы (грызущего типа) направлены вниз. Глаза хорошо развиты, немного выпуклые. Сверху на голове светлая продольная срединная линия, окаймленная по бокам двумя тёмными полосами. Этот напоминающий полосатую ленту рисунок тянется через весь затылок до вершины темени. Над глазами более широкие продольные черные полосы, разделенные идущей наискось к глазу светлой линией. Спереди и по бокам голова одноцветная. Усики жгутиковидные, темные, их впадины (место прикрепления усиков) находятся непосредственно впереди глаз. Длина скапуса (первого членика усиков) в 2,3—3,0 раза меньше ширины вершины темени{{sfn|Бей-Биенко|1964}}{{sfn|Стороженко|1988}}{{sfn|Авакян|1981}}<ref name="storozhenko_roe" />.
Строка 60: Строка 60:
Крылья у обоих полов обычно короткие, в сложенном положении значительно короче брюшка — достигают примерно IV—VI его [[тергит]]ов. [[Надкрылья]] самцов немного длиннее — 8,1—10 мм в длину, достигают середины брюшка или немного дальше, у самок совсем короткие — 4—7 мм, меньше половины его длины<ref name="storozhenko_roe" />{{sfn|Тарбинский|1948}} (для скачков Резеля с Британских островов указывают длину надкрыльев 7—10 мм у самцов и 4—8 мм у самок{{sfn|Marshall, Haes|1988}}). У самцов надкрылья широкие, с закругленной, иногда почти обрубленной, вершиной{{sfn|Бей-Биенко|1964}}{{sfn|Стороженко|1988}}{{sfn|Мищенко|1980}}. В сложенном положении левое надкрылье, как и у всех кузнечиков, всегда покрывает правое. Обычно надкрылья бурые с черными продольными [[Крыло насекомых#Жилкование|жилками]]. Боковые ветви радиальной жилки, образующие её сектор, ответвляются от неё на надкрыльях в их апикальной (вершинной) четверти<ref name="storozhenko_roe" />. Короткокрылые скачки Резеля не способны летать{{sfn|Gwynne|2001|p=67}} и передвигаются только ходьбой и прыжками<ref name="berggren2001" />. Короткокрылая форма самая распространенная у данного вида, в большинстве случаев составляет более 98 % от общей численности в популяциях этих кузнечиков<ref name="gardiner2009" />.
Крылья у обоих полов обычно короткие, в сложенном положении значительно короче брюшка — достигают примерно IV—VI его [[тергит]]ов. [[Надкрылья]] самцов немного длиннее — 8,1—10 мм в длину, достигают середины брюшка или немного дальше, у самок совсем короткие — 4—7 мм, меньше половины его длины<ref name="storozhenko_roe" />{{sfn|Тарбинский|1948}} (для скачков Резеля с Британских островов указывают длину надкрыльев 7—10 мм у самцов и 4—8 мм у самок{{sfn|Marshall, Haes|1988}}). У самцов надкрылья широкие, с закругленной, иногда почти обрубленной, вершиной{{sfn|Бей-Биенко|1964}}{{sfn|Стороженко|1988}}{{sfn|Мищенко|1980}}. В сложенном положении левое надкрылье, как и у всех кузнечиков, всегда покрывает правое. Обычно надкрылья бурые с черными продольными [[Крыло насекомых#Жилкование|жилками]]. Боковые ветви радиальной жилки, образующие её сектор, ответвляются от неё на надкрыльях в их апикальной (вершинной) четверти<ref name="storozhenko_roe" />. Короткокрылые скачки Резеля не способны летать{{sfn|Gwynne|2001|p=67}} и передвигаются только ходьбой и прыжками<ref name="berggren2001" />. Короткокрылая форма самая распространенная у данного вида, в большинстве случаев составляет более 98 % от общей численности в популяциях этих кузнечиков<ref name="gardiner2009" />.


Однако в популяциях скачков Резеля среди короткокрылых особей встречаются кузнечики с гораздо более длинными крыльями — до 21—22 мм в длину у самцов и 20—25 мм у самок{{sfn|Marshall, Haes|1988}}{{sfn|Тарбинский|1948}}, более чем вдвое (примерно в 2,3—2,4 раза) превосходящими по длине крылья короткокрылой формы у первых и почти в три с половиной раза у вторых<ref name="storozhenko_roe" />. В сложенном положении они заходят далеко за конец брюшка. Длиннокрылая форма, называемая ''diluta'', обычно составляют менее 2 % от общей численности популяции этих кузнечиков, но в некоторых популяциях, обычно в недавно заселённых этим видом местах, количество длиннокрылых кузнечиков может быть гораздо больше — до 30 %<ref name="gardiner2009" /><ref name="vickery1965">{{статья | автор = Vickery V. R.| заглавие = Factors governing the distribution and dispersal of the recently introduced grasshopper, ''Metrioptera roeseli'' (Hgb.) (Orthoptera: Ensifera)| ссылка = https://entnemdept.ifas.ufl.edu/walker/Buzz/s104lv65.pdf| издание = Annales de la Société entomologique du Québec| год = 1965| том = 10| выпуск = | номер = 3| страницы = 165—171| doi = | язык = en}}</ref><ref name="berggren2001">{{статья | автор = Berggren Å.| заглавие = Colonization success in roesel’s bush-cricket ''Metrioptera roeselii'': The effects of propagule size| ссылка = https://www.researchgate.net/profile/Asa_Berggren2/publication/230692953_Colonization_Success_in_Roesel%27s_Bush-Cricket_Metrioptera_roeseli_The_Effects_of_Propagule_Size/links/558a52c408ae2affe7154214/Colonization-Success-in-Roesels-Bush-Cricket-Metrioptera-roeseli-The-Effects-of-Propagule-Size.pdf| издание = Ecology| год = 2001| том = 82| выпуск = 1| номер = | страницы = 274—280| doi = 10.2307/2680102| язык = en}}</ref>. Длиннокрылая форма чаще встречается во время жаркого лета{{sfn|Haes, Harding|1997}}{{sfn|Marshall, Haes|1988}}{{sfn|Hochkirch et al., 2016}}, в местах с повышенной [[Плотность популяции|плотностью популяции]] скачков Резеля. Существует предположение о том, что негативные для этих насекомых [[Экологические факторы|факторы окружающей среды]] также могут стимулировать появление большего числа длиннокрылых особей<ref name="vickery1965" />. Это может объясняться тем, что длиннокрылая форма, способная летать{{sfn|Gwynne|2001|p=67}} и таким образом преодолевать достаточно большие расстояния{{sfn|Hochkirch et al., 2016}}, обладает преимуществами при перемещениях с целью достижения новых, более благоприятных мест обитания, с более низкой плотностью популяции<ref name="zera1997">{{статья | автор = Zera A. J., Denno R. F.| заглавие = Physiology and ecology of dispersal polymorphism in insects| ссылка = https://digitalcommons.unl.edu/cgi/viewcontent.cgi?article=1024&context=bioscizera| издание = Annual Review of Entomology| год = 1997| том = 42| выпуск = | номер = | страницы = 207—230| doi = 10.1146/annurev.ento.42.1.207| язык = en}}</ref><ref name="poniatowski2011" />. В то же время, в устоявшихся популяциях этих кузнечиков наблюдается тенденция к уменьшению количества длиннокрылых особей, поскольку повышение способности к расселению у прямокрылых коррелирует со снижением [[Плодовитость (биология)|плодовитости]] вследствие значительных затрат энергии на развитие длинных крыльев на последних личиночных стадиях<ref name="gardiner2009">{{статья | автор = Gardiner T.| заглавие = Macropterism of Roesel's Bushcricket ''Metrioptera roeselii'' in Relation to Climate Change and Landscape Structure in Eastern England| ссылка = http://www.bioone.org/doi/full/10.1665/034.018.0110| издание = Journal of Orthoptera Research| год = 2009| том = 18| выпуск = 1| номер = | страницы = 95—102| doi = 10.1665/034.018.0110| язык = en}}</ref>.
Однако в популяциях скачков Резеля среди короткокрылых особей встречаются кузнечики с гораздо более длинными крыльями — до 21—22 мм в длину у самцов и 20—25 мм у самок{{sfn|Marshall, Haes|1988}}{{sfn|Тарбинский|1948}}, более чем вдвое (примерно в 2,3—2,4 раза) превосходящими по длине крылья короткокрылой формы у первых и почти в три с половиной раза у вторых<ref name="storozhenko_roe" />. В сложенном положении они заходят далеко за конец брюшка. Длиннокрылая форма, называемая ''diluta'', обычно составляют менее 2 % от общей численности популяции этих кузнечиков, но в некоторых популяциях, обычно в недавно заселённых этим видом местах, количество длиннокрылых кузнечиков может быть гораздо больше — до 30 %<ref name="gardiner2009" /><ref name="vickery1965">{{статья | автор = Vickery V. R.| заглавие = Factors governing the distribution and dispersal of the recently introduced grasshopper, ''Metrioptera roeseli'' (Hgb.) (Orthoptera: Ensifera)| ссылка = https://entnemdept.ifas.ufl.edu/walker/Buzz/s104lv65.pdf| издание = Annales de la Société entomologique du Québec| год = 1965| том = 10| выпуск = | номер = 3| страницы = 165—171| doi = | язык = en}}</ref><ref name="berggren2001">{{статья | автор = Berggren Å.| заглавие = Colonization success in roesel’s bush-cricket ''Metrioptera roeselii'': The effects of propagule size| ссылка = https://www.researchgate.net/profile/Asa_Berggren2/publication/230692953_Colonization_Success_in_Roesel%27s_Bush-Cricket_Metrioptera_roeseli_The_Effects_of_Propagule_Size/links/558a52c408ae2affe7154214/Colonization-Success-in-Roesels-Bush-Cricket-Metrioptera-roeseli-The-Effects-of-Propagule-Size.pdf| издание = Ecology| год = 2001| том = 82| выпуск = 1| номер = | страницы = 274—280| doi = 10.2307/2680102| язык = en}}</ref>. Длиннокрылая форма чаще встречается во время жаркого лета{{sfn|Haes, Harding|1997}}{{sfn|Marshall, Haes|1988}}{{sfn|Hochkirch et al., 2016}}, в местах с повышенной [[Плотность популяции|плотностью популяции]] скачков Резеля. Существует предположение о том, что негативные для этих насекомых [[Экологические факторы|факторы окружающей среды]] также могут стимулировать появление большего числа длиннокрылых особей<ref name="vickery1965" />. Это может объясняться тем, что длиннокрылая форма, способная летать{{sfn|Gwynne|2001|p=67}} и таким образом преодолевать достаточно большие расстояния{{sfn|Hochkirch et al., 2016}}, обладает преимуществами при перемещениях с целью достижения новых, более благоприятных мест обитания, с более низкой плотностью популяции<ref name="zera1997">{{статья | автор = Zera A. J., Denno R. F.| заглавие = Physiology and ecology of dispersal polymorphism in insects| ссылка = https://digitalcommons.unl.edu/cgi/viewcontent.cgi?article=1024&context=bioscizera| издание = Annual Review of Entomology| год = 1997| том = 42| выпуск = | номер = | страницы = 207—230| doi = 10.1146/annurev.ento.42.1.207| язык = en}}</ref><ref name="poniatowski2011" />. В то же время, в устоявшихся популяциях этих кузнечиков наблюдается тенденция к уменьшению количества длиннокрылых особей, поскольку повышение способности к расселению у прямокрылых коррелирует со снижением [[Плодовитость (биология)|плодовитости]] вследствие значительных затрат энергии на развитие длинных крыльев на последних личиночных стадиях<ref name="gardiner2009">{{статья | автор = Gardiner T.| заглавие = Macropterism of Roesel's Bushcricket ''Metrioptera roeselii'' in Relation to Climate Change and Landscape Structure in Eastern England| ссылка = http://www.bioone.org/doi/full/10.1665/034.018.0110| издание = Journal of Orthoptera Research| год = 2009| том = 18| выпуск = 1| номер = | страницы = 95—102| doi = 10.1665/034.018.0110| язык = en}}</ref>. Надкрылья у длиннокрылой формы узкие, задние крылья почти такой же длины, широкие, перепончатые, прозрачные, в покое веерообразно складываются под надкрыльями<ref name="osf_roe" />.


У самцов скачков Резеля обоих форм, как и у большинства [[Настоящие кузнечики|настоящих кузнечиков]], на надкрыльях, у их основания, находится [[Стридуляция|стридуляционный]] орган (орган стрекотания), состоящий из округлого зеркальца и окружающей его кубитальной жилки на каждом надкрылье. На правом надкрылье зеркальце прозрачное и блестящее, а жилка гладкая. На левом — зеркальце матовое, а жилка снизу зазубренная, она является стридуляционной жилкой. Во время стрекотания при частом разведении и сведении надкрыльев стридуляционная жилка левого надкрылья трется о жилку правого, возникающий при этом звук усиливается резонатором из зеркалец{{sfn|Стороженко|2004|с=21}}. У самок стридуляционного аппарата нет, они не стрекочут.
У самцов скачков Резеля обоих форм, как и у большинства [[Настоящие кузнечики|настоящих кузнечиков]], на надкрыльях, у их основания, находится [[Стридуляция|стридуляционный]] орган (орган стрекотания), состоящий из округлого зеркальца и окружающей его кубитальной жилки на каждом надкрылье. На правом надкрылье зеркальце прозрачное и блестящее, а жилка гладкая. На левом — зеркальце матовое, а жилка снизу зазубренная, она является стридуляционной жилкой. Во время стрекотания при частом разведении и сведении надкрыльев стридуляционная жилка левого надкрылья трется о жилку правого, возникающий при этом звук усиливается резонатором из зеркалец{{sfn|Стороженко|2004|с=21}}. У самок стридуляционного аппарата нет, они не стрекочут.
Строка 110: Строка 110:


== Ареал ==
== Ареал ==
Западно-[[Палеарктика|палеарктический]] европейско-восточносибирский<ref name="sergeev_wpa" /> бореальный и суббореальный{{sfn|Sergeev|1997}} широкоареальный вид [[Умеренный климат|умеренной климатической зоны]]. Скачок Резеля широко распространен в [[Европа|Европе]] (кроме северной части), на [[Южная Сибирь|юге Сибири]] (юг [[Тюменская область|Тюменской]], [[Томская область|Томская]] и [[Омская область|Омская]] области, [[Алтайский край]]) и [[Забайкалье|Забайкалья]], на севере и востоке [[Казахстан]]а, севере [[Монголия|Монголии]] и [[Китай|Китая]]{{sfn|Бей-Биенко|1964}}{{sfn|Стороженко|1988}}<ref name="storozhenko_roe" />{{sfn|Авакян|1981}}. На запад ареал вида простирается до юга [[Британские острова|Британских островов]]{{sfn|Haes, Harding|1997}} и [[Пиренеи|Пиренеев]]<ref name="herrera1982">{{книга | автор = Herrera L.| заглавие = Catalogue of Orthoptera of Spain| оригинал = Catalogo de los Ortopteros de España| ссылка = https://books.google.com/books?id=U6YDBaENLDMC| место = Boston - London| издательство = Dr W. Junk Publishers| год = 1982| серия = Series Entomologica, v. 22| pages = 18| allpages = 162| isbn = 90-6193-131-2}}</ref>{{sfn|Sergeev|1997}}, на востоке доходит примерно до [[Большой Хинган|Большого Хингана]], восточнее которого скачок Резеля не встречается<ref name="sergeev_wpa" />{{sfn|Cigliano et al., Orthoptera Species File}}. Наиболее северные популяции скачков Резеля обитают у северного побережья [[Ботнический залив|Ботнического залива]] в Северной Европе<ref name="kaňuch2013">{{статья | автор = Kaňuch P., Berggren Å., Cassel-Lundhagen A.| заглавие = Colonization history of ''Metrioptera roeselii'' in northern Europe indicates human-mediated dispersal| ссылка = https://www.researchgate.net/profile/Asa_Berggren2/publication/236330507_Colonization_history_of_Metrioptera_roeselii_in_northern_Europe_indicates_human-mediated_dispersal/links/59e90a50aca272bc4262af87/Colonization-history-of-Metrioptera-roeselii-in-northern-Europe-indicates-human-mediated-dispersal.pdf| издание = Journal of Biogeography| год = 2013| том = 40| страницы = 977—987| doi = 10.1111/jbi.12048| язык = en}}</ref>, самые южные европейские — в долинах западной части [[Родопские горы|Родопских гор]] в центре [[Балканский полуостров|Балканского полуострова]]{{sfn|Hochkirch et al., 2016}}. В целом на севере распространение этих кузнечиков ограничено южной частью [[Тайга|таёжной]] зоны, на юге — [[лесостепь]]ю и [[степь]]ю<ref name="sergeev_fs" />. В Европе помимо материковой части скачки Резеля обитают также в южных частях островов [[Великобритания (остров)|Великобритания]] (в основном в окрестностях [[Темза|Темзы]]) и [[Ирландия (остров)|Ирландия]] (в районе [[устье|устья]] реки [[Блэкуотер (река, Ирландия)|Блэкуотер]]){{sfn|Haes, Harding|1997}}, где появились сравнительно недавно — уже после окончания [[Последняя ледниковая эпоха|ледникового периода]], менее 10 тысяч лет назад, проникнув с соединявшего эти острова с материком [[Доггерленд]]а до его затопления{{sfn|Marshall, Haes|1988}}. Встречаются также на островах [[Балтийское море|Балтийского моря]]: [[Лолланн]]е, [[Фальстер]]е, [[Сааремаа]], [[Аланд (остров)|Аланде]]<ref name="kaňuch2014" />. В то же время на средиземноморских островах, в том числе самых крупных — [[Сицилия (остров)|Сицилии]]<ref>{{статья | автор = Massa B.| заглавие = Gli Ortotteri di Sicilia: check-list commentata| ссылка = https://iris.unipa.it/retrieve/handle/10447/79292/75125/567-626%20Massa.pdf| издание = Biogeographia| год = 2011| том = 30 | страницы = 567—626 | язык = it}}</ref>, [[Корсика|Корсике]]<ref>{{статья | автор = Braud Y., Sardet E., Morin D.| заглавие = Actualisation du catalogue des Orthoptéroïdes de l'île de Corse (France)| ссылка = http://acrinwafrica.mnhn.fr/SiteAcri/pdf_biblio/Braud_al_2002.pdf| издание = Matériaux Entomocénotiques| год = 2002| том = 7| выпуск = | страницы = 5—22| doi = | язык = fr}}</ref>, [[Кипр (остров)|Кипре]]<ref>{{статья | автор = Tumbrinck J.| заглавие = An annotated checklist of the Orthoptera (Saltatoria) of Cyprus| ссылка = https://www.researchgate.net/profile/Josef_Tumbrinck2/publication/265989526_An_annotated_checklist_of_the_Orthoptera_Saltatoria_of_Cyprus/links/56348a6408aebc003fff19e1/An-annotated-checklist-of-the-Orthoptera-Saltatoria-of-Cyprus.pdf| издание = Articulata| год = 2006| том = 21| выпуск = 2 | страницы = 121—159 | язык = en}}</ref> и других, а также на [[Апеннинский полуостров|Апеннинском полуострове]]{{sfn|Hochkirch et al., 2016}} этих кузнечиков нет. На [[Пиренейский полуостров|Пиренейском полуострове]] скачки Резеля распространены только на крайнем северо-востоке в районе Пиренеев, не проникая дальше на полуостров<ref name="herrera1982" />. На Балканском полуострове водятся на его северо-западе и в центре, преимущественно в пределах [[Динарское нагорье|Динарского нагорья]] и [[Родопы|Западных Родоп]]{{sfn|Hochkirch et al., 2016}}. Встречаются в [[Крым]]у<ref>{{статья | автор = Пышкин В. Б., Высоцкая Н. А.| заглавие = Эколого-фаунистический обзор прямокрылых (Insecta, Orthoptera) Крыма| ссылка = http://dspace.nbuv.gov.ua/bitstream/handle/123456789/52289/58-Pishkin.pdf?sequence=1| издание = Культура народов Причерноморья| год = 2011| том = | выпуск = | номер = 206| страницы = 199—202}}</ref>, на юге и востоке полуострова [[Ютландия]]<ref name="kaňuch2014" />. Популяции, обитающие на юге [[Скандинавский полуостров|Скандинавского полуострова]] в южной и центральной [[Швеция|Швеции]], преимущественно в окрестностях озера [[Меларен]], ввиду их изолированности, скорее всего, являются [[Интродукция (биология)|интродуцированными]], предположительно посредством морских грузоперевозок<ref name="preuss2011" />{{sfn|Hochkirch et al., 2016}}. В целом скачок Резеля распространен преимущественно на территориях с резким и умеренно-[[Континентальный климат|континентальным климатом]] с достаточно тёплым и сухим летом<ref name="sergeev_wpa" />.
Западно-[[Палеарктика|палеарктический]] европейско-восточносибирский<ref name="sergeev_wpa" /> бореальный и суббореальный{{sfn|Sergeev|1997}} широкоареальный вид [[Умеренный климат|умеренной климатической зоны]]. Скачок Резеля широко распространен в [[Европа|Европе]] (кроме самой северной части), на [[Южная Сибирь|юге Сибири]] (юг [[Тюменская область|Тюменской]], [[Томская область|Томская]] и [[Омская область|Омская]] области, [[Алтайский край]]) и [[Забайкалье|Забайкалья]], на севере и востоке [[Казахстан]]а, севере [[Монголия|Монголии]] и [[Китай|Китая]]{{sfn|Бей-Биенко|1964}}{{sfn|Стороженко|1988}}<ref name="storozhenko_roe" />{{sfn|Авакян|1981}}. На запад ареал вида простирается до юга [[Британские острова|Британских островов]]{{sfn|Haes, Harding|1997}} и [[Пиренеи|Пиренеев]]<ref name="herrera1982">{{книга | автор = Herrera L.| заглавие = Catalogue of Orthoptera of Spain| оригинал = Catalogo de los Ortopteros de España| ссылка = https://books.google.com/books?id=U6YDBaENLDMC| место = Boston - London| издательство = Dr W. Junk Publishers| год = 1982| серия = Series Entomologica, v. 22| pages = 18| allpages = 162| isbn = 90-6193-131-2}}</ref>{{sfn|Sergeev|1997}}, на востоке доходит примерно до [[Большой Хинган|Большого Хингана]], восточнее которого скачок Резеля не встречается<ref name="sergeev_wpa" />{{sfn|Cigliano et al., Orthoptera Species File}}. Наиболее северные популяции скачков Резеля обитают у северного побережья [[Ботнический залив|Ботнического залива]], на юге [[Финляндия|Финляндии]] и в окрестностях [[Ладожское озеро|Ладожского озера]] в Северной Европе<ref name="kaňuch2013">{{статья | автор = Kaňuch P., Berggren Å., Cassel-Lundhagen A.| заглавие = Colonization history of ''Metrioptera roeselii'' in northern Europe indicates human-mediated dispersal| ссылка = https://www.researchgate.net/profile/Asa_Berggren2/publication/236330507_Colonization_history_of_Metrioptera_roeselii_in_northern_Europe_indicates_human-mediated_dispersal/links/59e90a50aca272bc4262af87/Colonization-history-of-Metrioptera-roeselii-in-northern-Europe-indicates-human-mediated-dispersal.pdf| издание = Journal of Biogeography| год = 2013| том = 40| страницы = 977—987| doi = 10.1111/jbi.12048| язык = en}}</ref>{{sfn|Holst|1986}}, самые южные европейские — в долинах западной части [[Родопские горы|Родопских гор]] в центре [[Балканский полуостров|Балканского полуострова]]{{sfn|Hochkirch et al., 2016}}. В целом на севере распространение этих кузнечиков ограничено южной частью [[Тайга|таёжной]] зоны, на юге — [[лесостепь]]ю и [[степь]]ю<ref name="sergeev_fs" />. В Европе помимо материковой части скачки Резеля обитают также в южных частях островов [[Великобритания (остров)|Великобритания]] (в основном в окрестностях [[Темза|Темзы]]) и [[Ирландия (остров)|Ирландия]] (в районе [[устье|устья]] реки [[Блэкуотер (река, Ирландия)|Блэкуотер]]){{sfn|Haes, Harding|1997}}, где появились сравнительно недавно — уже после окончания [[Последняя ледниковая эпоха|ледникового периода]], менее 10 тысяч лет назад, проникнув с соединявшего эти острова с материком [[Доггерленд]]а до его затопления{{sfn|Marshall, Haes|1988}}. Встречаются также на островах [[Балтийское море|Балтийского моря]]: [[Лолланн]]е, [[Фальстер]]е, [[Сааремаа]], [[Аланд (остров)|Аланде]]<ref name="kaňuch2014" />{{sfn|Holst|1986}}. В то же время на средиземноморских островах, в том числе самых крупных — [[Сицилия (остров)|Сицилии]]<ref>{{статья | автор = Massa B.| заглавие = Gli Ortotteri di Sicilia: check-list commentata| ссылка = https://iris.unipa.it/retrieve/handle/10447/79292/75125/567-626%20Massa.pdf| издание = Biogeographia| год = 2011| том = 30 | страницы = 567—626 | язык = it}}</ref>, [[Корсика|Корсике]]<ref>{{статья | автор = Braud Y., Sardet E., Morin D.| заглавие = Actualisation du catalogue des Orthoptéroïdes de l'île de Corse (France)| ссылка = http://acrinwafrica.mnhn.fr/SiteAcri/pdf_biblio/Braud_al_2002.pdf| издание = Matériaux Entomocénotiques| год = 2002| том = 7| выпуск = | страницы = 5—22| doi = | язык = fr}}</ref>, [[Кипр (остров)|Кипре]]<ref>{{статья | автор = Tumbrinck J.| заглавие = An annotated checklist of the Orthoptera (Saltatoria) of Cyprus| ссылка = https://www.researchgate.net/profile/Josef_Tumbrinck2/publication/265989526_An_annotated_checklist_of_the_Orthoptera_Saltatoria_of_Cyprus/links/56348a6408aebc003fff19e1/An-annotated-checklist-of-the-Orthoptera-Saltatoria-of-Cyprus.pdf| издание = Articulata| год = 2006| том = 21| выпуск = 2 | страницы = 121—159 | язык = en}}</ref> и других, а также на [[Апеннинский полуостров|Апеннинском полуострове]]{{sfn|Hochkirch et al., 2016}} этих кузнечиков нет. На [[Пиренейский полуостров|Пиренейском полуострове]] скачки Резеля распространены только на крайнем северо-востоке в районе Пиренеев, не проникая дальше на полуостров<ref name="herrera1982" />. На Балканском полуострове водятся на его северо-западе и в центре, преимущественно в пределах [[Динарское нагорье|Динарского нагорья]] и [[Родопы|Западных Родоп]]{{sfn|Hochkirch et al., 2016}}. Встречаются в [[Крым]]у<ref>{{статья | автор = Пышкин В. Б., Высоцкая Н. А.| заглавие = Эколого-фаунистический обзор прямокрылых (Insecta, Orthoptera) Крыма| ссылка = http://dspace.nbuv.gov.ua/bitstream/handle/123456789/52289/58-Pishkin.pdf?sequence=1| издание = Культура народов Причерноморья| год = 2011| том = | выпуск = | номер = 206| страницы = 199—202}}</ref>, на юге и востоке полуострова [[Ютландия]]<ref name="kaňuch2014" />. Популяции, обитающие на юге [[Скандинавский полуостров|Скандинавского полуострова]] в южной и центральной [[Швеция|Швеции]], преимущественно в окрестностях озера [[Меларен]], ввиду их изолированности, скорее всего, являются [[Интродукция (биология)|интродуцированными]], предположительно посредством морских грузоперевозок<ref name="preuss2011" />{{sfn|Hochkirch et al., 2016}}. В целом скачок Резеля распространен преимущественно на территориях с резким и умеренно-[[Континентальный климат|континентальным климатом]] с достаточно тёплым и сухим летом<ref name="sergeev_wpa" />.


Изменение [[климат]]а, [[глобальное потепление]] способствует расселению этих кузнечиков на новые территории в северном направлении, смещению северной границы [[ареал]]а вида{{sfn|Hochkirch et al., 2016}}<ref name="gardiner2009" />. Распространение вида на новые площади происходит в основном за счет способной летать длиннокрылой формы, более приспособленной к перемещениям на дальние расстояния. В некоторых местностях восходящие воздушные потоки могут поднимать длиннокрылых скачков Резеля на значительную высоту, а горизонтальные течения воздуха при этом переносить на достаточно большие расстояния<ref name="gardiner2009" />. При этом кузнечики короткокрылой формы также могут расселяться на новые пространства, перемещаясь в том числе по растущим вдоль [[Обочина|обочин]] дорог и [[Канава|канав]] зарослям травянистых растений<ref name="berggren2001" />. Распространяться на новые территории скачки могут также при перевозках скошенного на лугах [[сено|сена]], в котором в стеблях растений могут находиться их яйца<ref name="wagner2004">{{статья | автор = Wagner C.| заглавие = Passive dispersal of ''Metrioptera bicolor'' (Phillipi 1830) (Orthopteroidea: Ensifera: Tettigoniidae) by transfer of hay| ссылка = https://link.springer.com/article/10.1007/s10841-004-0404-x| издание = Journal of Insect Conservation| год = 2004| том = 8| выпуск = 4| номер = | страницы = 287—296| doi = | язык = en}}</ref><ref name="kaňuch2014" />.
Изменение [[климат]]а, [[глобальное потепление]] способствует расселению этих кузнечиков на новые территории в северном направлении, смещению северной границы [[ареал]]а вида{{sfn|Hochkirch et al., 2016}}<ref name="gardiner2009" />. Распространение вида на новые площади происходит в основном за счет способной летать длиннокрылой формы, более приспособленной к перемещениям на дальние расстояния. В некоторых местностях восходящие воздушные потоки могут поднимать длиннокрылых скачков Резеля на значительную высоту, а горизонтальные течения воздуха при этом переносить на достаточно большие расстояния<ref name="gardiner2009" />. При этом кузнечики короткокрылой формы также могут расселяться на новые пространства, перемещаясь в том числе по растущим вдоль [[Обочина|обочин]] дорог и [[Канава|канав]] зарослям травянистых растений<ref name="berggren2001" />. Распространяться на новые территории скачки могут также при перевозках скошенного на лугах [[сено|сена]], в котором в стеблях растений могут находиться их яйца<ref name="wagner2004">{{статья | автор = Wagner C.| заглавие = Passive dispersal of ''Metrioptera bicolor'' (Phillipi 1830) (Orthopteroidea: Ensifera: Tettigoniidae) by transfer of hay| ссылка = https://link.springer.com/article/10.1007/s10841-004-0404-x| издание = Journal of Insect Conservation| год = 2004| том = 8| выпуск = 4| номер = | страницы = 287—296| doi = | язык = en}}</ref><ref name="kaňuch2014" />.
Строка 118: Строка 118:
== Места обитания ==
== Места обитания ==
[[Файл:Smilyans'kyi district, Cherkas'ka oblast, Ukraine - panoramio (112).jpg|мини|Высокотравный луг — типичное место обитания скачка Резеля]]
[[Файл:Smilyans'kyi district, Cherkas'ka oblast, Ukraine - panoramio (112).jpg|мини|Высокотравный луг — типичное место обитания скачка Резеля]]
[[Луг]]овой мезогигрофильный вид, настоящий (злаковый) [[хортобионт]] — обитает исключительно среди [[Травянистые растения|травянистых растений]], преимущественно в [[Злаки|злаковых]] и злаково-[[Разнотравье|разнотравных]] растительных ассоциациях{{sfn|Правдин|1978}}<ref name="udmurtia" /><ref name="penza" />, приспособлен к жизни на узких листьях и стеблях растений в густых травянистых зарослях<ref name="sergeev_wpa" />, в толще которых держится, обычно их не покидая{{sfn|Правдин|1978}}. Населяет разнообразные травянистые [[биотоп]]ы — от разнотравных, злаково-разнотравных<ref name="udmurtia" /><ref name="penza" />, [[Болото|болотистых]]{{sfn|Sergeev|1997}} и [[Заливной луг|заливных лугов]]<ref name="volga_kama" /> до [[сельскохозяйственные угодья|сельскохозяйственных угодий]], [[Залежь|залежей]]<ref name="gardiner2009" />{{sfn|Haes, Harding|1997}} и [[Рудеральные растения|рудеральных зарослей]]<ref name="krištín2017" /> в [[Природная зона|природных зонах]] [[широколиственный лес|широколиственных]] и [[смешанный лес|смешанных лесов]]<ref name="mordva" />, [[Лесостепь|лесостепи]] и [[Степь|степи]], а также на юге [[Тайга|тайги]]<ref name="sergeev_fs" />, преимущественно европейско-западносибирской [[Темнохвойная тайга|темнохвойной тайги]], состоящей главным образом из [[Ель|ели]] и [[Пихта|пихты]], и в меньшей степени восточносибирской [[Светлохвойная тайга|светлохвойной]], образованной в основном [[Лиственница|лиственницей]]{{sfn|Бей-Биенко|1953}}. В лесах скачок Резеля встречается на [[поляна]]х и лесных [[опушка]]х с обильной разнотравно-злаковой растительностью, нередко включающей также и [[папоротники]]{{sfn|Бей-Биенко|1953}}. Непосредственно в лесные заросли этот кузнечик не заходит<ref name="preuss2011" />. В зоне степей скачок обитает на участках с луговой растительностью, не проникая в типичные дерновинно-злаковые степи{{sfn|Бей-Биенко|1950}}. Обычно избегает он также урбанизированных территорий<ref name="preuss2011">{{статья | автор = Preuss S., Cassel-Lundhagen A., Berggren Å.| заглавие = Modelling the distribution of the invasive Roesel’s bush-cricket (''Metrioptera roeselii'') in a fragmented landscape| ссылка = https://neobiota.pensoft.net/article/1217/list/9/| издание = NeoBiota| год = 2011| том = 11| выпуск = | номер = | страницы = 33—49| doi = 10.3897/neobiota.11.2060| язык = en}}</ref>, а если и встречается на пустырях в их пределах, то только в местах с достаточно густым травостоем<ref name="eckert2017">{{статья | автор = Eckert S., Möller M., Buchholz S.| заглавие = Grasshopper diversity of urban wastelands is primarily boosted by habitat factors| ссылка = https://www.researchgate.net/publication/313521262_Grasshopper_diversity_of_urban_wastelands_is_primarily_boosted_by_habitat_factors| издание = Insect Conservation and Diversity| год = 2017| том = 10| выпуск = 3| номер = | страницы = 248—257| doi = 10.1111/icad.12221| язык = en}}</ref>. Наиболее всего скачок Резеля предпочитает высокотравные среднеувлажненные луга, на которых не производится [[сенокос]] и [[Выпас скота|выпас животных]]{{sfn|Hochkirch et al., 2016}}{{sfn|Marshall, Haes|1988}}.
[[Луг]]овой мезогигрофильный вид, настоящий (злаковый) [[хортобионт]] — обитает исключительно среди [[Травянистые растения|травянистых растений]], преимущественно в [[Злаки|злаковых]] и злаково-[[Разнотравье|разнотравных]] растительных ассоциациях{{sfn|Правдин|1978}}<ref name="udmurtia" /><ref name="penza" />, приспособлен к жизни на узких листьях и стеблях растений в густых травянистых зарослях<ref name="sergeev_wpa" />, в толще которых держится, обычно их не покидая{{sfn|Правдин|1978}}. Населяет разнообразные травянистые [[биотоп]]ы — от разнотравных, злаково-разнотравных<ref name="udmurtia" /><ref name="penza" />, [[Болото|болотистых]]{{sfn|Sergeev|1997}} и [[Заливной луг|заливных лугов]]<ref name="volga_kama" /> до [[сельскохозяйственные угодья|сельскохозяйственных угодий]], [[Залежь|залежей]]<ref name="gardiner2009" />{{sfn|Haes, Harding|1997}} и [[Рудеральные растения|рудеральных зарослей]]<ref name="krištín2017" /> в [[Природная зона|природных зонах]] [[широколиственный лес|широколиственных]] и [[смешанный лес|смешанных лесов]]<ref name="mordva" />, [[Лесостепь|лесостепи]] и [[Степь|степи]], а также на юге [[Тайга|тайги]]<ref name="sergeev_fs" />, преимущественно европейско-западносибирской [[Темнохвойная тайга|темнохвойной тайги]], состоящей главным образом из [[Ель|ели]] и [[Пихта|пихты]], и в меньшей степени восточносибирской [[Светлохвойная тайга|светлохвойной]], образованной в основном [[Лиственница|лиственницей]]{{sfn|Бей-Биенко|1953}}. В лесах скачок Резеля встречается на [[поляна]]х и лесных [[опушка]]х с обильной разнотравно-злаковой растительностью, нередко включающей также и [[папоротники]]{{sfn|Бей-Биенко|1953}}. Непосредственно в лесные заросли этот кузнечик не заходит<ref name="preuss2011" />. В зоне степей скачок обитает на участках с луговой растительностью, не проникая в типичные дерновинно-злаковые степи{{sfn|Бей-Биенко|1950}}. Обычно избегает он также урбанизированных территорий<ref name="preuss2011">{{статья | автор = Preuss S., Cassel-Lundhagen A., Berggren Å.| заглавие = Modelling the distribution of the invasive Roesel’s bush-cricket (''Metrioptera roeselii'') in a fragmented landscape| ссылка = https://neobiota.pensoft.net/article/1217/list/9/| издание = NeoBiota| год = 2011| том = 11| выпуск = | номер = | страницы = 33—49| doi = 10.3897/neobiota.11.2060| язык = en}}</ref>, а если и встречается на пустырях в их пределах, то только в местах с достаточно густым травостоем<ref name="eckert2017">{{статья | автор = Eckert S., Möller M., Buchholz S.| заглавие = Grasshopper diversity of urban wastelands is primarily boosted by habitat factors| ссылка = https://www.researchgate.net/publication/313521262_Grasshopper_diversity_of_urban_wastelands_is_primarily_boosted_by_habitat_factors| издание = Insect Conservation and Diversity| год = 2017| том = 10| выпуск = 3| номер = | страницы = 248—257| doi = 10.1111/icad.12221| язык = en}}</ref>. Может встречаться в непосредственной близости от морских побережий, на закрепленных и покрытых травянистой растительностью [[:en:Grey dune|серых дюнах]]{{sfn|Holst|1986}}. Наиболее всего скачок Резеля предпочитает высокотравные среднеувлажненные луга, на которых не производится [[сенокос]] и [[Выпас скота|выпас животных]]{{sfn|Hochkirch et al., 2016}}{{sfn|Marshall, Haes|1988}}.


Локальное распространение этих кузнечиков зависит от видового состава и структуры растительных ассоциаций. Ключевым фактором при этом является высота травостоя, поскольку в низкой траве они более уязвимы для хищников. Кроме того, высота растительности важна для [[Стридуляция|стридуляции]], во время которой насекомые стараются занять как можно более высокую позицию, чтобы звук распространялся вокруг как можно дальше. В то же время растительность не должна быть слишком высокой и густой, чтобы не заглушать издаваемые ими звуки и не затенять поющих кузнечиков, закрывая их от солнца, поскольку их стридуляционная активность зависит от температуры окружающей среды<ref name="keuper1986">{{статья | автор = Keuper A., Kalmring K., Schatral A., Latimer W., Kaiser W.| заглавие = Behavioural adaptations of ground living bushcrickets to the properties of sound propagation in low grassland| ссылка = | издание = Oecologia| год = 1986| том = 70| выпуск = 3| номер = | страницы = 414—422| doi = 10.1007/BF00379505| язык = en}}</ref><ref name="cusano2016">{{статья | автор = Cusano D. A., Matthews L. P., Grapstein E., Parks S. E.| заглавие = Effects of Increasing Temperature on Acoustic Advertisement in the Tettigoniidae| ссылка = http://www.bioone.org/doi/full/10.1665/034.025.0101| издание = Journal of Orthoptera Research| год = 2016| том = 25| выпуск = 1| номер = | страницы = 39—47| doi = 10.1665/034.025.0101| язык = en}}</ref>. Предпочтение кузнечиками более высокой или более низкой растительности может изменяться в зависимости от времени года<ref name="hein2007">{{статья | автор = Hein S., Voss J., Poethke H.-J., Schroder B.| заглавие = Habitat suitability models for the conservation of thermophilic grasshoppers and bush crickets—simple or complex?| ссылка = http://doc.rero.ch/record/311448/files/10841_2006_Article_9038.pdf| издание = Journal of Insect Conservation| год = 2007| том = 11| выпуск = | номер = | страницы = 221—240| doi = 10.1007/s10841-006-9038-5| язык = en}}</ref>.
Локальное распространение этих кузнечиков зависит от видового состава и структуры растительных ассоциаций. Ключевым фактором при этом является высота травостоя, поскольку в низкой траве они более уязвимы для хищников. Кроме того, высота растительности важна для [[Стридуляция|стридуляции]], во время которой насекомые стараются занять как можно более высокую позицию, чтобы звук распространялся вокруг как можно дальше. В то же время растительность не должна быть слишком высокой и густой, чтобы не заглушать издаваемые ими звуки и не затенять поющих кузнечиков, закрывая их от солнца, поскольку их стридуляционная активность зависит от температуры окружающей среды<ref name="keuper1986">{{статья | автор = Keuper A., Kalmring K., Schatral A., Latimer W., Kaiser W.| заглавие = Behavioural adaptations of ground living bushcrickets to the properties of sound propagation in low grassland| ссылка = | издание = Oecologia| год = 1986| том = 70| выпуск = 3| номер = | страницы = 414—422| doi = 10.1007/BF00379505| язык = en}}</ref><ref name="cusano2016">{{статья | автор = Cusano D. A., Matthews L. P., Grapstein E., Parks S. E.| заглавие = Effects of Increasing Temperature on Acoustic Advertisement in the Tettigoniidae| ссылка = http://www.bioone.org/doi/full/10.1665/034.025.0101| издание = Journal of Orthoptera Research| год = 2016| том = 25| выпуск = 1| номер = | страницы = 39—47| doi = 10.1665/034.025.0101| язык = en}}</ref>. Предпочтение кузнечиками более высокой или более низкой растительности может изменяться в зависимости от времени года<ref name="hein2007">{{статья | автор = Hein S., Voss J., Poethke H.-J., Schroder B.| заглавие = Habitat suitability models for the conservation of thermophilic grasshoppers and bush crickets—simple or complex?| ссылка = http://doc.rero.ch/record/311448/files/10841_2006_Article_9038.pdf| издание = Journal of Insect Conservation| год = 2007| том = 11| выпуск = | номер = | страницы = 221—240| doi = 10.1007/s10841-006-9038-5| язык = en}}</ref>.
Строка 177: Строка 177:
| width = 150px
| width = 150px
}}
}}
Для привлечения самок взрослые самцы, как и у других прямокрылых, используют призывные звуковые сигналы, издаваемые во время [[Стридуляция|стридуляции]] (стрекотания) при помощи стридуляционного органа на надкрыльях. Стрекотать они начинают в июле и поют до глубокой осени<ref name="kaňuch2014" /><ref name="berggren2001" />. Стрекочут в светлое время суток, в солнечную, жаркую погоду, издавая не очень громкие, слышимые человеком на расстоянии всего не более 10 м, однообразные высокие продолжительные звуки, прерывающиеся лишь на несколько секунд<ref name="berggren2001" />{{sfn|Bellmann|1988}}. При этом длиннокрылые кузнечики поют немного громче короткокрылых{{sfn|Orthoptera.ch|}}. Для стрекотания самцы стараются забраться как можно выше, чтобы звук распространялся вокруг как можно дальше, и располагаются на солнечной стороне, где температура наиболее благоприятна для стридуляции. В течение дня они могут перемещаться среди растительности, стараясь находиться на солнечной стороне<ref name="berggren2001" />. Особо ценятся у самцов участки, где ветром или дождем были надломлены и согнуты несколько стеблей травы и образовалась своеобразная открытая площадка. При этом сразу несколько самцов могут стараться занять эту «сцену», издавая короткие отрывистые звуки при приближении к ней и даже вступая в короткие стычки между собой<ref>{{cite web |url = http://bio.acousti.ca/taxonomy/term/112/descriptions| title = ''Metrioptera roeselii'' (Hagenbach, 1822)| author = Baker E. et al.| date = 2015| website = BioAcoustica| publisher = | doi = 10.1093/database/bav054| accessdate = 2018-10-25}}</ref>. В местах, где скачки Резеля многочисленны, несмотря на негромкость стрекотания каждого отдельного самца, тем не менее, весь луг может быть заполнен их песней{{sfn|Bellmann|1988}}.
Для привлечения самок взрослые самцы, как и у других прямокрылых, используют призывные звуковые сигналы, издаваемые во время [[Стридуляция|стридуляции]] (стрекотания) при помощи стридуляционного органа на надкрыльях. Стрекотать они начинают в июле и поют до глубокой осени<ref name="kaňuch2014" /><ref name="berggren2001" />. Стрекочут в светлое время суток, в солнечную, жаркую погоду (в жару могут петь до позднего вечера{{sfn|Haes, Harding|1997}}), издавая не очень громкие, слышимые человеком на расстоянии всего не более 10 м, однообразные высокие продолжительные звуки, прерывающиеся лишь на несколько секунд<ref name="berggren2001" />{{sfn|Bellmann|1988}}. При этом длиннокрылые кузнечики поют немного громче короткокрылых{{sfn|Orthoptera.ch|}}. Для стрекотания самцы стараются забраться как можно выше, чтобы звук распространялся вокруг как можно дальше, и располагаются на солнечной стороне, где температура наиболее благоприятна для стридуляции. В течение дня они могут перемещаться среди растительности, стараясь находиться на солнечной стороне<ref name="berggren2001" />. Особо ценятся у самцов участки, где ветром или дождем были надломлены и согнуты несколько стеблей травы и образовалась своеобразная открытая площадка. При этом сразу несколько самцов могут стараться занять эту «сцену», издавая короткие отрывистые звуки при приближении к ней и даже вступая в короткие стычки между собой<ref>{{cite web |url = http://bio.acousti.ca/taxonomy/term/112/descriptions| title = ''Metrioptera roeselii'' (Hagenbach, 1822)| author = Baker E. et al.| date = 2015| website = BioAcoustica| publisher = | doi = 10.1093/database/bav054| accessdate = 2018-10-25}}</ref>. В местах, где скачки Резеля многочисленны, несмотря на негромкость стрекотания каждого отдельного самца, тем не менее, весь луг может быть заполнен их песней{{sfn|Bellmann|1988}}.


Песня скачков Резеля представляет собой непрерывное пронзительное, напоминающее звонкое жужжание, высокочастотное стрекотание{{sfn|Haes, Harding|1997}}. [[Частотный спектр]] издаваемых звуков находится в диапазоне 10—50 [[Килогерц|кГц]], однако преобладают частоты на уровне около 20—25 кГц{{sfn|Orthoptera.ch|}}. Песня состоит из продолжительных серий почти одинаковых акустических пульсов, повторяющихся в зависимости от температуры окружающей среды от 40 при +20°С до 110 при +40°С раз в секунду. Каждый такой пульс соответствует одному трущему движению надкрыльев друг о друга, как при их разведении немного в стороны, так и при обратном движении. Таким образом, при одном цикле движения надкрыльев издаётся два звуковых пульса с одинаковыми акустическими характеристиками. Температура влияет также на продолжительность самих звуковых серий, увеличивающуюся при её повышении с 5 секунд при +20°С до в среднем 25 с при +40°С, и интервалы между сериями, сокращающиеся в обратной зависимости с 2—3 с до 1 с соответственно. Однако продолжительность звуковых серий может быть и значительно больше, иногда скачки Резеля могут непрерывно стрекотать на протяжении почти 2 минут (при температуре +30…+40°С). Продолжительность интервалов между сериями также может варьировать от долей секунды до почти 4 секунд. Во время этих интервалов скачки не издают никаких звуков<ref group="К">Некоторые виды кузнечиков во время интервалов между сериями издают так называемые «тики» (ticks) — короткие одиночные негромкие низкоамплитудные звуки, напоминающие тиканье часов.</ref><ref name="cusano2016" />.
Песня скачков Резеля представляет собой непрерывное пронзительное, напоминающее звонкое жужжание, высокочастотное стрекотание{{sfn|Haes, Harding|1997}}. [[Частотный спектр]] издаваемых звуков находится в диапазоне 10—50 [[Килогерц|кГц]], однако преобладают частоты на уровне около 20—25 кГц{{sfn|Orthoptera.ch|}}. Песня состоит из продолжительных серий почти одинаковых акустических пульсов, повторяющихся в зависимости от температуры окружающей среды от 40 при +20°С до 110 при +40°С раз в секунду. Каждый такой пульс соответствует одному трущему движению надкрыльев друг о друга, как при их разведении немного в стороны, так и при обратном движении. Таким образом, при одном цикле движения надкрыльев издаётся два звуковых пульса с одинаковыми акустическими характеристиками. Температура влияет также на продолжительность самих звуковых серий, увеличивающуюся при её повышении с 5 секунд при +20°С до в среднем 25 с при +40°С, и интервалы между сериями, сокращающиеся в обратной зависимости с 2—3 с до 1 с соответственно. Однако продолжительность звуковых серий может быть и значительно больше, иногда скачки Резеля могут непрерывно стрекотать на протяжении почти 2 минут (при температуре +30…+40°С). Продолжительность интервалов между сериями также может варьировать от долей секунды до почти 4 секунд. Во время этих интервалов скачки не издают никаких звуков<ref group="К">Некоторые виды кузнечиков во время интервалов между сериями издают так называемые «тики» (ticks) — короткие одиночные негромкие низкоамплитудные звуки, напоминающие тиканье часов.</ref><ref name="cusano2016" />.
Строка 198: Строка 198:
[[Файл:Roeseliana roeselii mating position.jpg|мини|слева|Спаривающаяся пара скачков Резеля]]
[[Файл:Roeseliana roeselii mating position.jpg|мини|слева|Спаривающаяся пара скачков Резеля]]
[[Файл:Roeseliana roeselii female with spermatophore.jpg|мини|Самка после спаривания, виден сперматофор (белого цвета) на конце брюшка между отогнутой генитальной пластинкой и яйцекладом]]
[[Файл:Roeseliana roeselii female with spermatophore.jpg|мини|Самка после спаривания, виден сперматофор (белого цвета) на конце брюшка между отогнутой генитальной пластинкой и яйцекладом]]
Моновольтинный вид, в течение года развивается одно [[поколение]] скачков Резеля<ref name="berggren2001" />. [[Полигамия|Полигамный]] вид, самцы и самки в течение сезона спариваются с несколькими особями противоположного пола<ref>{{статья | автор = Kaňuch P., Kiehl B., Low M., Cassel-Lundhagen A.| заглавие = On variation of polyandry in a bush-cricket, ''Metrioptera roeselii'', in northern Europe| ссылка = https://academic.oup.com/jinsectscience/article/13/1/16/1066929| издание = Journal of Insect Science| год = 2013| том = 13| выпуск = 1| номер = | страницы = 605—607| doi = 10.1673/031.013.1601| язык = en}}</ref>. Самка находит самца фонотаксически, ориентируясь на издаваемое им стрекотание. Привлеченная пением самца самка забирается ему на спину<ref name="wulff2017">{{статья | автор = Wulff N. C., van de Kamp T., dos Santos Rolo T., Baumbach T., Lehmann G. U. C.| заглавие = Copulatory courtship by internal genitalia in bushcrickets| ссылка = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5294567/| издание = Scientific Reports| год = 2017| том = 7| выпуск = | номер = 42345| страницы = | doi = 10.1038/srep42345| язык = en}}</ref>, после чего партнеры соединяются половыми отверстиями, самец крепко захватывает церками с помощью расположенных на них зубцов конец брюшка самки, а передними и средними ногами согнувшись обхватывает её яйцеклад. Далее происходит [[спаривание]], во время которого самец вводит свои титилляторы в генитальную камеру самки и совершает ими стимулирующие её движения, высовывая и втягивая их обратно. У самцов скачков Резеля одна пара титилляторов, их длина составляет 0,8—0,95 мм, в редких случаях до 1,05 мм, и зависит от размеров самого самца. Титилляторы одинакового размера и зеркально симметричны, хотя иногда наблюдается небольшая асимметрия в расположении зубчиков на их вершинах. Кореллирует с величиной тела самцов и частота совершаемых титилляторами копулятивных движений: если мелкие самцы совершают от 6 до 10 таких движений в минуту, то наиболее крупные — от 10 до 18 движений в минуту<ref name="kuchenreuther2014" /><ref name="wulff2017" />. Движения титилляторов и окружающих их тканей фаллобазиса имеют ритмичный, симметричный и синхронный характер. В финале спаривания, примерно через 30 минут после начала копуляции, самец выделяет крупный [[сперматофор]], который прикрепляет к половому отверстию самки на конце её брюшка под яйцекладом, вводя его выводную трубку в её генитальную камеру. Сперматофор состоит из двух покрытых сперматофилаксом (густым и липким студенистым веществом, состоящим в среднем на 13,3 % из [[Белки|белков]]{{sfn|Gwynne|2001|p=136}}) флаконов с половыми продуктами<ref name="wulff2017" />{{sfn|Стороженко|2004|с=27}}. Масса сперматофора составляет примерно 10,4 % от массы тела самца{{sfn|Gwynne|2001|p=136}} и колеблется в пределах 0,015—0,047 г (15—47 мг) в зависимости от размеров самцов<ref name="kuchenreuther2014" />. После спаривания сперматофор остается прикрепленным к брюшку самки, его флаконы остаются снаружи. Сразу после спаривания самка начинает постепенно съедать сперматофор, начиная со сперматофилакса. За это время сперма перемещается из флаконов в сперматеку самки<ref name="wulff2017" />. Самки в течение своей жизни спариваются до пяти раз<ref name="Wulff2016">{{статья | автор = Wulff N. C., Lehmann G. U. C.| заглавие = Function of male genital titillators in mating and spermatophore transfer in the tettigoniid bushcricket ''Metrioptera roeselii''| ссылка = https://academic.oup.com/biolinnean/article/117/2/206/2440323| издание = Biological Journal of the Linnean Society| год = 2016| том = 117| выпуск = 2| номер = | страницы = 206—216| doi = 10.1111/bij.12661| язык = en}}</ref>. Яйца они откладывают летом и осенью в полые стебли и [[Влагалище листа|влагалища листьев]] зелёных или уже сухих травянистых растений{{sfn|Gwynne|2001|p=52}}<ref name="kaňuch2014" /><ref name="ingrisch1986">{{статья | автор = Ingrisch S.| заглавие = The plurennial life cycles of the European Tettigoniidae (Insecta: Orthoptera). 1. The effect of temperature in embryonic development and hatching| ссылка = https://www.researchgate.net/profile/Sigfrid_Ingrisch/publication/226699514_The_plurennial_life_cycles_of_the_European_Tettigoniidae_Insecta_Orthoptera/links/5531f4ac0cf2f2a588ad63fb.pdf| издание = Oecologia| год = 1986| том = 70| выпуск = | страницы = 606—616| doi = 10.1007/BF00379913| язык = en}}</ref>, в частности [[ситник]]ов (''Juncus'' spp.){{sfn|Marshall, Haes|1988}}. Перед откладкой яиц самка [[мандибула]]ми прогрызает в стенке стебля небольшое продолговатое отверстие, в которое затем просовывает свой яйцеклад, через который откладывает яйца{{sfn|Gwynne|2001|p=52}}{{sfn|Benton|2012}}. За один раз откладывается одно или несколько яиц. Яйца цилиндрические со слегка обрубленными концами, размером примерно 4,5 × 1,0 мм, бурого цвета{{sfn|Marshall, Haes|1988}}. Зимуют у этих кузнечиков только яйца.
Моновольтинный вид, в течение года развивается одно [[поколение]] скачков Резеля<ref name="berggren2001" />. [[Полигамия|Полигамный]] вид, самцы и самки в течение сезона спариваются с несколькими особями противоположного пола<ref>{{статья | автор = Kaňuch P., Kiehl B., Low M., Cassel-Lundhagen A.| заглавие = On variation of polyandry in a bush-cricket, ''Metrioptera roeselii'', in northern Europe| ссылка = https://academic.oup.com/jinsectscience/article/13/1/16/1066929| издание = Journal of Insect Science| год = 2013| том = 13| выпуск = 1| номер = | страницы = 605—607| doi = 10.1673/031.013.1601| язык = en}}</ref>. Самка находит самца фонотаксически, ориентируясь на издаваемое им стрекотание. Привлеченная пением самца самка забирается ему на спину<ref name="wulff2017">{{статья | автор = Wulff N. C., van de Kamp T., dos Santos Rolo T., Baumbach T., Lehmann G. U. C.| заглавие = Copulatory courtship by internal genitalia in bushcrickets| ссылка = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5294567/| издание = Scientific Reports| год = 2017| том = 7| выпуск = | номер = 42345| страницы = | doi = 10.1038/srep42345| язык = en}}</ref>, после чего партнеры соединяются половыми отверстиями, самец крепко захватывает церками с помощью расположенных на них зубцов конец брюшка самки, а передними и средними ногами согнувшись обхватывает её яйцеклад. Далее происходит [[спаривание]], во время которого самец вводит свои титилляторы в генитальную камеру самки и совершает ими стимулирующие её движения, высовывая и втягивая их обратно. У самцов скачков Резеля одна пара титилляторов, их длина составляет 0,8—0,95 мм, в редких случаях до 1,05 мм, и зависит от размеров самого самца. Титилляторы одинакового размера и зеркально симметричны, хотя иногда наблюдается небольшая асимметрия в расположении зубчиков на их вершинах. Кореллирует с величиной тела самцов и частота совершаемых титилляторами копулятивных движений: если мелкие самцы совершают от 6 до 10 таких движений в минуту, то наиболее крупные — от 10 до 18 движений в минуту<ref name="kuchenreuther2014" /><ref name="wulff2017" />. Движения титилляторов и окружающих их тканей фаллобазиса имеют ритмичный, симметричный и синхронный характер. В финале спаривания, примерно через 30 минут после начала копуляции, самец выделяет крупный [[сперматофор]], который прикрепляет к половому отверстию самки на конце её брюшка под яйцекладом, вводя его выводную трубку в её генитальную камеру. Сперматофор состоит из двух покрытых сперматофилаксом (густым и липким студенистым веществом, состоящим в среднем на 13,3 % из [[Белки|белков]]{{sfn|Gwynne|2001|p=136}}) флаконов с половыми продуктами<ref name="wulff2017" />{{sfn|Стороженко|2004|с=27}}. Масса сперматофора составляет примерно 10,4 % от массы тела самца{{sfn|Gwynne|2001|p=136}} и колеблется в пределах 0,015—0,047 г (15—47 мг) в зависимости от размеров самцов<ref name="kuchenreuther2014" />. После спаривания сперматофор остается прикрепленным к брюшку самки, его флаконы остаются снаружи. Сразу после спаривания самка начинает постепенно съедать сперматофор, начиная со сперматофилакса. За это время сперма перемещается из флаконов в сперматеку самки<ref name="wulff2017" />. Самки в течение своей жизни спариваются до пяти раз<ref name="Wulff2016">{{статья | автор = Wulff N. C., Lehmann G. U. C.| заглавие = Function of male genital titillators in mating and spermatophore transfer in the tettigoniid bushcricket ''Metrioptera roeselii''| ссылка = https://academic.oup.com/biolinnean/article/117/2/206/2440323| издание = Biological Journal of the Linnean Society| год = 2016| том = 117| выпуск = 2| номер = | страницы = 206—216| doi = 10.1111/bij.12661| язык = en}}</ref>. Яйца они откладывают летом и осенью в полые стебли и [[Влагалище листа|влагалища листьев]] зелёных или уже сухих травянистых растений{{sfn|Gwynne|2001|p=52}}<ref name="kaňuch2014" /><ref name="ingrisch1986">{{статья | автор = Ingrisch S.| заглавие = The plurennial life cycles of the European Tettigoniidae (Insecta: Orthoptera). 1. The effect of temperature in embryonic development and hatching| ссылка = https://www.researchgate.net/profile/Sigfrid_Ingrisch/publication/226699514_The_plurennial_life_cycles_of_the_European_Tettigoniidae_Insecta_Orthoptera/links/5531f4ac0cf2f2a588ad63fb.pdf| издание = Oecologia| год = 1986| том = 70| выпуск = | страницы = 606—616| doi = 10.1007/BF00379913| язык = en}}</ref>, в частности [[ситник]]ов (''Juncus'' spp.){{sfn|Marshall, Haes|1988}}. Перед откладкой яиц самка [[мандибула]]ми прогрызает в стенке стебля небольшое продолговатое отверстие, в которое затем просовывает свой яйцеклад, через который откладывает яйца{{sfn|Gwynne|2001|p=52}}{{sfn|Benton|2012}}. За один раз откладывается одно или несколько яиц. Как правило, в тонкие стебли самки откладывают одно яйцо, в то время как в толстые зачастую откладывают сразу несколько яиц. Яйца вытянутые цилиндрические со слегка обрубленными концами, размером примерно 4,5 × 1,0 мм, бурого цвета{{sfn|Marshall, Haes|1988}}{{sfn|Holst|1986}}. Зимуют у этих кузнечиков только яйца.


== Развитие ==
== Развитие ==
Строка 452: Строка 452:
| isbn = 0-11-702117-2
| isbn = 0-11-702117-2
| ref = Haes, Harding
| ref = Haes, Harding
}}
* {{книга
| автор = Holst K. T.
| заглавие = The Saltatoria (Bush-crickets, crickets and grasshoppers) of Northern Europe
| ссылка = https://books.google.com.ua/books?id=Z2kX_VSrFnAC
| место = Leiden, Copenhagen
| издательство = E. J. Brill/Scandinavian Science Press Ltd.
| год = 1986
| pages = 42—43
| allpages = 127
| серия = Fauna Entomologica Scandinavica. Volume 16
| isbn = 90-04-07860-6
| ref = Holst
}}
}}
* {{книга
* {{книга

Версия от 10:35, 14 ноября 2018

Скачок Резеля
Научная классификация
Царство:
Подцарство:
Без ранга:
Без ранга:
Без ранга:
Надкласс:
Инфракласс:
Клада:
Надсемейство:
Подсемейство:
Триба:
Род:
Вид:
Скачок Резеля
Международное научное название
Roeseliana roeselii
(Hagenbach, 1822)
Синонимы
  • Locusta roeselii Hagenbach, 1822[1]
  • Metrioptera roeselii (Hagenbach, 1822)

подвид R. r. roeselii[2]

  • Locusta brevipennis Charpentier, 1825
  • Locusta diluta Charpentier, 1825
  • Metrioptera pellucida Herrich-Schäffer, 1840
  • Platycleis pulchra Werner, 1901
  • Chelidoptera sinuatus Fischer von Waldheim, 1846
  • Bicolorana (Roeseliana) roeselii (Hagenbach, 1822)
  • Chelidoptera roeselii (Hagenbach, 1822)
  • Micropteryx roeselii (Hagenbach, 1822)
  • Platycleis roeselii (Hagenbach, 1822)

подвид R. r. vasilii[3]

  • Metrioptera vasilii Götz, 1969
  • Metrioptera fedtschenkoi vasilii (Goetz, 1969)[4]
Ареал
изображение

 Естественный ареал

 Область интродукции
Охранный статус

Скачок Резеля[5][6][7][8], или зелёный скачок[9][10][6][8] (лат. Roeseliana roeselii) — вид кузнечиков, прямокрылых насекомых из семейства Tettigoniidae. Назван в честь немецкого энтомолога XVIII века Августа Иоганна Рёзеля фон Розенгофа. Небольшой, около 1,5—2 см в длину, буро-зеленый кузнечик с характерными светлой и двумя темными полосами на голове. Обычно с короткими крыльями и нелетающий, но иногда, особенно в популяциях с избыточной плотностью или при ухудшении факторов среды обитания, встречаются особи с длинными крыльями, более приспособленные к перемещению на новые подходящие для жизни места. Широко распространен и довольно обычен в Европе и на юге Сибири, завезен в Северную Америку, где активно осваивает новые пространства. Его протяжное звонкое стрекотание среди звуков других поющих насекомых можно слышать на лугах и полях с июля до середины осени. Размножаются скачки Резеля во второй половине лета и в начале осени, зимуют только их яйца, из которых весной появляются личинки нового поколения. Типовой и самый распространенный вид своего рода, в котором выделяют 8 внешне очень похожих видов кузнечиков, различимых в основном только деталями морфологии.

Описание

Внешний облик скачка Резеля в целом характерный для большинства кузнечиков, окраска покровительственная, маскирующая его среди травы. Скачок Резеля представляет собой специализированную грациальную форму со стройным несколько сжатым с боков обтекаемым телом и длинными задними (прыгательными) ногами, приспособленную к достаточно легкому передвижению в густых зарослях травянистых растений[11][12]. Кузнечики среднего размера: длина тела самцов (♂) составляет 12[13]—19 мм, самок (♀) — 14[13]—21,4 мм; задние ноги почти вдвое длиннее тела, усики почти в полтора раза длиннее. Переднеспинка в длину примерно в 3,8—3,9 раза меньше длины тела у самцов и в 3,8—4,0 раза у самок, яйцеклад самок приблизительно в 2,3—3,0 раза короче тела[14][15][9][16]. Масса тела самцов составляет 0,21—0,38 г (210—380 мг)[17]. В Северной Европе, в наиболее северной части ареала вида, скачки Резеля в среднем несколько мельче, чем на остальной территории[13]. Буро-зелёные кузнечики[9], однако вид очень полиморфный, окраска варьирует от почти полностью коричнево-бурой с чёрными пятнами до почти полностью зелёной[18] (буро-зеленый внутрипопуляционный цветовой полиморфизм). При этом количество особей с преобладанием бурого либо зелёного цветов в популяциях скачков Резеля примерно одинаковое[19]. Встречаются особи с жёлтым оттенком — желтовато-бурые[4] и желто-зеленые[18], с жёлтым низом и боками брюшка[20].

Голова относительно крупная, с гладким почти плоским затылком, гладким теменем со слегка выпуклой вершиной и наклоненным вперед лбом, из-за чего верхняя часть головы выступает вперед вершиной темени, гипогнатическая — ротовые органы (грызущего типа) направлены вниз. Глаза хорошо развиты, немного выпуклые. Сверху на голове светлая продольная срединная линия, окаймленная по бокам двумя тёмными полосами. Этот напоминающий полосатую ленту рисунок тянется через весь затылок до вершины темени. Над глазами более широкие продольные черные полосы, разделенные идущей наискось к глазу светлой линией. Спереди и по бокам голова одноцветная. Усики жгутиковидные, темные, их впадины (место прикрепления усиков) находятся непосредственно впереди глаз. Длина скапуса (первого членика усиков) в 2,3—3,0 раза меньше ширины вершины темени[14][15][16][9].

Переднеспинка достигает 4,0—4,5 мм в длину у самцов и 4,1—5,3 мм у самок, её метазона (задняя часть) в 1,2—1,5 раза шире прозоны (передней части). Сверху переднеспинка плоская, слегка вдавленная, с почти вертикально загнутыми вниз округлыми боковыми лопастями, сглаженными боковыми килями, хорошо заметной плечевой выемкой и срединным килем на метазоне. Сверху переднеспинка обычно бурая, боковые лопасти часто с черными продольными полосами под килями или черными отметинами по всей поверхности и всегда со светлой желто-зеленой каймой по боковым и нижнему краям[9][16]. На переднегруди имеется воротничок, на среднегруди — очень маленькие треугольной формы шипики[16].

Брюшко удлиненное, цилиндрическое, слегка сжатое с боков, на конце с двумя стройными круглыми в обхвате церками и парой коротких цилиндрических грифельков у самцов и яйцекладом и двумя церками поменьше у самок. Расположенные на верхней стороне брюшка I—IX тергиты с прямыми задними краями, а последний, десятый тергит у самцов с узкой и достаточно глубокой выемкой посередине заднего края. Находящаяся на вершине нижней стороны брюшка генитальная пластинка у самцов с широкой треугольной выемкой, разделяющей её задний край на две треугольные лопасти, на концах которых расположены грифельки. Генитальная пластинка у самок располагается непосредственно под основанием яйцеклада и прикрывает снизу генитальную камеру. На заднем краю она также имеет посередине глубокую, примерно до середины пластинки, не очень широкую клиновидную выемку, разделяющую её на две широкие у основания и заостренные на концах, почти треугольные лопасти[9][21].

Яйцеклад самки скачка Резеля (вверху слева — церки)

На боках груди и внизу на латеральных сторонах брюшка часто имеется продольный ряд светлых желто-зеленых пятен. По бокам спинной стороны брюшка проходят две более или менее выраженные черные продольные полосы[9]. Они и расположенные над ними светлые полосы сливаются с черными и светлыми полосами на боках головы, переднеспинки и на зачатках крыльев у личинок в единые полосы, проходящие от глаз до церок. Церки одночлениковые, у самцов почти прямые, покрытые мелкими густыми светлыми волосками, на внутренней стороне немного позади середины на них расположено по одному крупному зубцу[14][15][16]. У самок церки конусообразные, с заостренной вершиной[16]. Яйцеклад самок достигает 6—9 мм в длину, сжат с боков, около основания кинжалообразно изогнут под тупым углом концом вверх, вершинная половина прямая, конец острый. Верхний край за изгибом ровный, нижний — слегка закругленный. На вершинной части нижних створок яйцеклада имеются очень маленькие, едва заметные зубчики. Яйцеклад коричневый со светлым жёлтым или зелёным основанием и черными верхним и нижним краями и концом[14][9][22][16].

Передние и средние ноги, как и у всех кузнечиков, бегательные, задние — прыгательные, с очень длинными бедрами и голенями. Бедра передних ног достигают примерно 3,3—3,5 мм в длину у самцов и 3,4—4,1 мм у самок, в 1,2—1,3 раза короче переднеспинки. На их голенях имеется по 14 расположенных в два ряда шипиков: на внутренней стороне 6 внизу, на внешней — 3 вверху и 5 внизу. Все шипики с черными вершинами. В верхней части голени на внешней стороне сразу под коленом находится тимпанальный (слуховой) орган, имеющий вид двух маленьких параллельных продольных щелей. Бедра задних (прыгательных) ног достигают 13,8—16,2 мм в длину у самцов и 14,9—17,8 мм у самок, они утолщенные и расширенные в проксимальной половине, с узкой срединной продольной чёрной полосой на её внешней стороне. Голени с мелкими шипиками на внешней стороне и с несколько более крупными на внутренней. Лапки всех ног 4-члениковые, дорсовентрально сжатые, третий членик серцевидной формы, на передних ногах в 2—2,5 раза длиннее второго, последний членик с двумя коготками[9][16].

Левое и правое надкрылья самца короткокрылой формы (хорошо видны зеркальца, стрелкой показана стридуляционная жилка, длина масштабной линейки — 3 мм)

Крылья

Крылья у обоих полов обычно короткие, в сложенном положении значительно короче брюшка — достигают примерно IV—VI его тергитов. Надкрылья самцов немного длиннее — 8,1—10 мм в длину, достигают середины брюшка или немного дальше, у самок совсем короткие — 4—7 мм, меньше половины его длины[9][23] (для скачков Резеля с Британских островов указывают длину надкрыльев 7—10 мм у самцов и 4—8 мм у самок[20]). У самцов надкрылья широкие, с закругленной, иногда почти обрубленной, вершиной[14][15][10]. В сложенном положении левое надкрылье, как и у всех кузнечиков, всегда покрывает правое. Обычно надкрылья бурые с черными продольными жилками. Боковые ветви радиальной жилки, образующие её сектор, ответвляются от неё на надкрыльях в их апикальной (вершинной) четверти[9]. Короткокрылые скачки Резеля не способны летать[24] и передвигаются только ходьбой и прыжками[25]. Короткокрылая форма самая распространенная у данного вида, в большинстве случаев составляет более 98 % от общей численности в популяциях этих кузнечиков[26].

Однако в популяциях скачков Резеля среди короткокрылых особей встречаются кузнечики с гораздо более длинными крыльями — до 21—22 мм в длину у самцов и 20—25 мм у самок[20][23], более чем вдвое (примерно в 2,3—2,4 раза) превосходящими по длине крылья короткокрылой формы у первых и почти в три с половиной раза у вторых[9]. В сложенном положении они заходят далеко за конец брюшка. Длиннокрылая форма, называемая diluta, обычно составляют менее 2 % от общей численности популяции этих кузнечиков, но в некоторых популяциях, обычно в недавно заселённых этим видом местах, количество длиннокрылых кузнечиков может быть гораздо больше — до 30 %[26][27][25]. Длиннокрылая форма чаще встречается во время жаркого лета[18][20][28], в местах с повышенной плотностью популяции скачков Резеля. Существует предположение о том, что негативные для этих насекомых факторы окружающей среды также могут стимулировать появление большего числа длиннокрылых особей[27]. Это может объясняться тем, что длиннокрылая форма, способная летать[24] и таким образом преодолевать достаточно большие расстояния[28], обладает преимуществами при перемещениях с целью достижения новых, более благоприятных мест обитания, с более низкой плотностью популяции[29][30]. В то же время, в устоявшихся популяциях этих кузнечиков наблюдается тенденция к уменьшению количества длиннокрылых особей, поскольку повышение способности к расселению у прямокрылых коррелирует со снижением плодовитости вследствие значительных затрат энергии на развитие длинных крыльев на последних личиночных стадиях[26]. Надкрылья у длиннокрылой формы узкие, задние крылья почти такой же длины, широкие, перепончатые, прозрачные, в покое веерообразно складываются под надкрыльями[2].

У самцов скачков Резеля обоих форм, как и у большинства настоящих кузнечиков, на надкрыльях, у их основания, находится стридуляционный орган (орган стрекотания), состоящий из округлого зеркальца и окружающей его кубитальной жилки на каждом надкрылье. На правом надкрылье зеркальце прозрачное и блестящее, а жилка гладкая. На левом — зеркальце матовое, а жилка снизу зазубренная, она является стридуляционной жилкой. Во время стрекотания при частом разведении и сведении надкрыльев стридуляционная жилка левого надкрылья трется о жилку правого, возникающий при этом звук усиливается резонатором из зеркалец[31]. У самок стридуляционного аппарата нет, они не стрекочут.

Длиннокрылая форма diluta

Скачок Резеля ♂, длиннокрылая форма diluta, разные варианты окраски

Короткокрылая форма

♂ коричневый
♂ вид сверху
♀ зеленая
♀ желтая
♀ зеленовато-бурая
Скачок Резеля ♂ и ♀, короткокрылая форма, разные варианты окраски

Отличия от близких видов

Внешне скачок Резеля очень похож на другие виды рода Roeseliana, имеющие сходные форму тела, размеры и окраску. Различить их в местах пересечения их ареалов неспециалисту достаточно сложно, поскольку основные отличительные особенности видов заключаются в деталях морфологии вершинных сегментов брюшка, генитальной пластинки самок и половых органов самцов, которые возможно определить только при препарировании пойманных насекомых.

Внешние изображения
Скачок Федченко (Roeseliana fedtschenkoi)
  • Наиболее близкородственным скачку Резеля видом является внешне очень похожий на него скачок Федченко (Roeseliana fedtschenkoi)[22][32], имеющий также буро-зеленую окраску со светлой и двумя темными линиями на голове и сходные размеры[14][15]. Его иногда даже считают подвидом R. roeselii[33][34], учитывая, что в южной части ареала скачка Резеля, где пересекаются ареалы обоих видов (главным образом в степной зоне, поскольку скачок Федченко обитает преимущественно в степях и полупустынях[35]), между ними происходит гибридизация и встречаются промежуточные формы[36]. Однако эти два вида отличаются рядом морфологических особенностей. В частности, у самок обоих видов на заднем краю расположенной на нижней стороне брюшка под яйцекладом генитальной пластинки имеется посередине глубокая, примерно до середины пластинки, широкая клиновидная выемка, разделяющая её на две заостренные на концах лопасти, которые у R. roeselii у основания широкие, почти треугольные, а у R. fedtschenkoi более узкие, в 1,5 раза по длине превосходящие ширину у основания. Сама выемка у скачков Резеля не достигает середины пластинки, а у скачков Федченко — заходит за её середину. Находящийся перед генитальной пластинкой седьмой стернит у самок R. fedtschenkoi имеет поперечную бороздку, тогда как у самок R. roeselii он совершенно гладкий. У самцов обоих видов есть округлые срединные выемки на заднем краю находящегося на верхней стороне брюшка последнего, десятого, тергита. У R. roeselii такая выемка более узкая, в то время как у R. fedtschenkoi значительно шире. Отличаются у самцов также ветви титилляторов[К 1] гениталий. У R. roeselii они около вершины слегка загнуты внутрь под тупым углом и имеют 1—3 (чаще всего 2—3) близко расположенных зубчика только на изгибе, в апикальной области, в то время как у R. fedtschenkoi ветви титилляторов изогнуты в вершинной половине правильно дугообразно и имеют на изгибе большее количество более редкорасположенных зубчиков. Кроме того, вершины надкрыльев самцов R. fedtschenkoi закруглены более узко, обычно в виде параболы[14][32].
Внешние изображения
Roeseliana azami minor
  • Близким скачку Резеля является также обитающий на юге Франции и северо-западе Италии[21] вид Roeseliana azami, у самок которого генитальная пластинка более узкая, чем у R. roeselii, а её лопасти на концах закругленные. У самцов R. azami короткие округлые зубцы на церках расположены в последней четверти их длины, тогда как у R. roeselii они длиннее, более заострены и находятся в последней трети[22]. Титилляторы самцов этого вида имеют крепкие короткие шипики около вершин, в терминальной области, и вдоль большей части передних ветвей[21].
Внешние изображения
Roeseliana oporina
  • Вид Roeseliana oporina — эндемик центральной части Пиренейского полуострова, где распространен на территории менее 1 км², внешне похож на два предыдущих вида. Церки самцов этих кузнечиков по форме очень похожи на церки самцов R. roeselii. Однако форма десятого тергита и титилляторов самцов и генитальной пластинки самок достаточно чётко отличаются от таковых у скачков Резеля, они ближе к этим характеристикам у R. azami. Базальные ветви титилляторов R. oporina более массивные, чем у скачков Резеля, передние ветви более ровные, постепенно сужающиеся к вершинам, шипики на них расположены только около вершин, в терминальной области. Десятый тергит самцов имеет гораздо более широкую и глубокую выемку, разделяющую его на более крупные и заостренные на концах лопасти. Генитальная пластинка самок имеет менее глубокую, но гораздо более широкую выемку и почти округлые, а не заостренные на концах как у R. roeselii, лопасти[21].
  • У самцов видов Roeseliana ambitiosa, обитающего на Балканском полуострове, и R. bispina из Малой Азии шипики имеются только вдоль терминальной (концевой) области апикального сегмента титилляторов[21].

Ареал

Западно-палеарктический европейско-восточносибирский[37] бореальный и суббореальный[38] широкоареальный вид умеренной климатической зоны. Скачок Резеля широко распространен в Европе (кроме самой северной части), на юге Сибири (юг Тюменской, Томская и Омская области, Алтайский край) и Забайкалья, на севере и востоке Казахстана, севере Монголии и Китая[14][15][9][16]. На запад ареал вида простирается до юга Британских островов[18] и Пиренеев[39][38], на востоке доходит примерно до Большого Хингана, восточнее которого скачок Резеля не встречается[37][40]. Наиболее северные популяции скачков Резеля обитают у северного побережья Ботнического залива, на юге Финляндии и в окрестностях Ладожского озера в Северной Европе[41][13], самые южные европейские — в долинах западной части Родопских гор в центре Балканского полуострова[28]. В целом на севере распространение этих кузнечиков ограничено южной частью таёжной зоны, на юге — лесостепью и степью[35]. В Европе помимо материковой части скачки Резеля обитают также в южных частях островов Великобритания (в основном в окрестностях Темзы) и Ирландия (в районе устья реки Блэкуотер)[18], где появились сравнительно недавно — уже после окончания ледникового периода, менее 10 тысяч лет назад, проникнув с соединявшего эти острова с материком Доггерленда до его затопления[20]. Встречаются также на островах Балтийского моря: Лолланне, Фальстере, Сааремаа, Аланде[42][13]. В то же время на средиземноморских островах, в том числе самых крупных — Сицилии[43], Корсике[44], Кипре[45] и других, а также на Апеннинском полуострове[28] этих кузнечиков нет. На Пиренейском полуострове скачки Резеля распространены только на крайнем северо-востоке в районе Пиренеев, не проникая дальше на полуостров[39]. На Балканском полуострове водятся на его северо-западе и в центре, преимущественно в пределах Динарского нагорья и Западных Родоп[28]. Встречаются в Крыму[46], на юге и востоке полуострова Ютландия[42]. Популяции, обитающие на юге Скандинавского полуострова в южной и центральной Швеции, преимущественно в окрестностях озера Меларен, ввиду их изолированности, скорее всего, являются интродуцированными, предположительно посредством морских грузоперевозок[47][28]. В целом скачок Резеля распространен преимущественно на территориях с резким и умеренно-континентальным климатом с достаточно тёплым и сухим летом[37].

Изменение климата, глобальное потепление способствует расселению этих кузнечиков на новые территории в северном направлении, смещению северной границы ареала вида[28][26]. Распространение вида на новые площади происходит в основном за счет способной летать длиннокрылой формы, более приспособленной к перемещениям на дальние расстояния. В некоторых местностях восходящие воздушные потоки могут поднимать длиннокрылых скачков Резеля на значительную высоту, а горизонтальные течения воздуха при этом переносить на достаточно большие расстояния[26]. При этом кузнечики короткокрылой формы также могут расселяться на новые пространства, перемещаясь в том числе по растущим вдоль обочин дорог и канав зарослям травянистых растений[25]. Распространяться на новые территории скачки могут также при перевозках скошенного на лугах сена, в котором в стеблях растений могут находиться их яйца[48][42].

В середине ХХ века скачок Резеля был интродуцирован (предположительно, посредством авиатранспорта[49]) на востоке Северной Америки, сначала на востоке Канады, откуда проник в северо-восточные районы США[27].

Места обитания

Высокотравный луг — типичное место обитания скачка Резеля

Луговой мезогигрофильный вид, настоящий (злаковый) хортобионт — обитает исключительно среди травянистых растений, преимущественно в злаковых и злаково-разнотравных растительных ассоциациях[12][7][8], приспособлен к жизни на узких листьях и стеблях растений в густых травянистых зарослях[37], в толще которых держится, обычно их не покидая[12]. Населяет разнообразные травянистые биотопы — от разнотравных, злаково-разнотравных[7][8], болотистых[38] и заливных лугов[50] до сельскохозяйственных угодий, залежей[26][18] и рудеральных зарослей[51] в природных зонах широколиственных и смешанных лесов[6], лесостепи и степи, а также на юге тайги[35], преимущественно европейско-западносибирской темнохвойной тайги, состоящей главным образом из ели и пихты, и в меньшей степени восточносибирской светлохвойной, образованной в основном лиственницей[52]. В лесах скачок Резеля встречается на полянах и лесных опушках с обильной разнотравно-злаковой растительностью, нередко включающей также и папоротники[52]. Непосредственно в лесные заросли этот кузнечик не заходит[47]. В зоне степей скачок обитает на участках с луговой растительностью, не проникая в типичные дерновинно-злаковые степи[53]. Обычно избегает он также урбанизированных территорий[47], а если и встречается на пустырях в их пределах, то только в местах с достаточно густым травостоем[54]. Может встречаться в непосредственной близости от морских побережий, на закрепленных и покрытых травянистой растительностью серых дюнах[13]. Наиболее всего скачок Резеля предпочитает высокотравные среднеувлажненные луга, на которых не производится сенокос и выпас животных[28][20].

Локальное распространение этих кузнечиков зависит от видового состава и структуры растительных ассоциаций. Ключевым фактором при этом является высота травостоя, поскольку в низкой траве они более уязвимы для хищников. Кроме того, высота растительности важна для стридуляции, во время которой насекомые стараются занять как можно более высокую позицию, чтобы звук распространялся вокруг как можно дальше. В то же время растительность не должна быть слишком высокой и густой, чтобы не заглушать издаваемые ими звуки и не затенять поющих кузнечиков, закрывая их от солнца, поскольку их стридуляционная активность зависит от температуры окружающей среды[55][56]. Предпочтение кузнечиками более высокой или более низкой растительности может изменяться в зависимости от времени года[57].

Равнинно-низкогорный вид, в горных районах скачок Резеля распространен до верхней границы пояса лесов[58], примерно до высоты 1500 м над уровнем моря[59]. В частности широко распространен в Альпах[60], встречается в лесном поясе Карпат[58], на разнотравных лугах на склонах и в долинах таёжного, лесостепного и степного поясов Алтая[61], водится на разнотравно-злаковых лугах в долинах рек юго-запада Кузнецкого Алатау[62].

Практически везде в местах своего обитания скачок Резеля является достаточно обычным видом[28]. Плотность популяции этих кузнечиков, как правило, составляет от 0,7 до 11 взрослых насекомых на 10 м²[30]. Общая численность популяции вида в целом увеличивается[28].

Питание и враги

Всеядный вид с преимущественно растительноядным питанием. Скачки Резеля питаются в основном зелёными частями травянистых растений[25][57][63] и их семенами, иногда поедают более мелких насекомых[20]. В частности в рацион этих кузнечиков входят разные виды злаков (Poaceae) и многолетних травянистых растений[5], таких как одуванчик лекарственный (Taraxacum officinale) и щавель туполистный (Rumex obtusifolius)[64]. При содержании в неволе скачков Резеля кормят смесью из свежей травы, овсяных хлопьев, пыльцы пчелиных обножек (перги) и сухого гранулированного корма для аквариумных рыбок[65], либо семенами трав с добавлением, особенно при выращивании личинок, специального корма для сверчков с повышенным содержанием кальция[56] (такие корма производятся специально для кормления сверчков в домашних инсектариумах и содержат не менее 20 % протеина, 5 % жира, 9 % растительного волокна, 8 % кальция, другие микроэлементы и витамины[66]).

Самец кобчика с пойманным кузнечиком

В свою очередь сами скачки, как и другие кузнечики, могут становиться добычей более крупных насекомоядных животных, в том числе мелких хищных птиц, таких как питающийся почти исключительно насекомыми сокол кобчик (Falco vespertinus), в рационе которого скачки Резеля, в местах, где они многочисленны, могут играть немаловажную роль[51]. Поскольку оба вида предпочитают для обитания сходные лугово-пастбищные травянистые ландшафты, эти кузнечики подвергаются нападению кобчика во многих частях своего ареала[67][51]. Питается скачками и более крупный малый подорлик (Clanga pomarina)[68]. Наиболее подвержены нападению хищных птиц длиннокрылые скачки Резеля, когда их подхватывают восходящие потоки воздуха и поднимают на значительную высоту[26]. Питаются этими кузнечиками не только дневные хищные птицы, но и некоторые совы, например, сплюшка (Otus scops)[69] — мелкая охотящаяся в сумерках и в лунные ночи совка, рацион которой состоит преимущественно из насекомых. Она ловит насекомых на лету, на траве и на земле. Сплюшка распространена почти по всему ареалу скачка Резеля, кроме самых северных районов и Восточной Сибири[70]. Кроме того, скачки могут становиться добычей широко распространенного в Европе белого аиста (Ciconia ciconia), часто кормящегося насекомыми на лугах и сельхозугодьях[71], насекомоядных воробьинообразных птиц, таких как сорокопуты, в частности обыкновенного жулана (Lanius collurio)[72].

Опасность для скачков Резеля представляют не только позвоночные насекомоядные животные, но и хищные членистоногие, в том числе относительно близкородственные (принадлежащие к одному с ними семейству) крупные хищные нелетающие кузнечики степные дыбки (Saga pedo), нападающие почти на все виды прямокрылых насекомых, обитающие в одних с ними местах. Нападениям дыбок скачки подвергаются на юге своего ареала, примерно от широты Карпат и дальше на юг, поскольку ареал дыбок более южный[73].

В Северной Америке после появления там скачков Резеля на них стали активно охотится местные американские роющие осы Sphex ichneumoneus из семейства Sphecidae, которые стали их ловить в больших количествах[24][74]. Самки этих ос — специализированные охотники на прямокрылых, парализующие их и перетаскивающие в свои норки, где кузнечики служат кормом для их личинок[75]. Осы S. ichneumoneus, хотя и являются одиночными, но могут образовывать большие, до сотни особей, колонии, делая норки на относительно небольшом расстоянии друг от друга. Вместе самки такой колонии могут добыть до 600 особей прямокрылых, оказывая таким образом значительное влияние на местные популяции кузнечиков[76].

Некоторые животные, питающиеся скачками Резеля

Малый подорлик (Clanga pomarina)
Сплюшка (Otus scops)
Белый аист (Ciconia ciconia)
Хищная оса Sphex ichneumoneus стала одним из основных врагов скачка Резеля в Северной Америке

Стридуляция

Для привлечения самок взрослые самцы, как и у других прямокрылых, используют призывные звуковые сигналы, издаваемые во время стридуляции (стрекотания) при помощи стридуляционного органа на надкрыльях. Стрекотать они начинают в июле и поют до глубокой осени[42][25]. Стрекочут в светлое время суток, в солнечную, жаркую погоду (в жару могут петь до позднего вечера[18]), издавая не очень громкие, слышимые человеком на расстоянии всего не более 10 м, однообразные высокие продолжительные звуки, прерывающиеся лишь на несколько секунд[25][77]. При этом длиннокрылые кузнечики поют немного громче короткокрылых[78]. Для стрекотания самцы стараются забраться как можно выше, чтобы звук распространялся вокруг как можно дальше, и располагаются на солнечной стороне, где температура наиболее благоприятна для стридуляции. В течение дня они могут перемещаться среди растительности, стараясь находиться на солнечной стороне[25]. Особо ценятся у самцов участки, где ветром или дождем были надломлены и согнуты несколько стеблей травы и образовалась своеобразная открытая площадка. При этом сразу несколько самцов могут стараться занять эту «сцену», издавая короткие отрывистые звуки при приближении к ней и даже вступая в короткие стычки между собой[79]. В местах, где скачки Резеля многочисленны, несмотря на негромкость стрекотания каждого отдельного самца, тем не менее, весь луг может быть заполнен их песней[77].

Песня скачков Резеля представляет собой непрерывное пронзительное, напоминающее звонкое жужжание, высокочастотное стрекотание[18]. Частотный спектр издаваемых звуков находится в диапазоне 10—50 кГц, однако преобладают частоты на уровне около 20—25 кГц[78]. Песня состоит из продолжительных серий почти одинаковых акустических пульсов, повторяющихся в зависимости от температуры окружающей среды от 40 при +20°С до 110 при +40°С раз в секунду. Каждый такой пульс соответствует одному трущему движению надкрыльев друг о друга, как при их разведении немного в стороны, так и при обратном движении. Таким образом, при одном цикле движения надкрыльев издаётся два звуковых пульса с одинаковыми акустическими характеристиками. Температура влияет также на продолжительность самих звуковых серий, увеличивающуюся при её повышении с 5 секунд при +20°С до в среднем 25 с при +40°С, и интервалы между сериями, сокращающиеся в обратной зависимости с 2—3 с до 1 с соответственно. Однако продолжительность звуковых серий может быть и значительно больше, иногда скачки Резеля могут непрерывно стрекотать на протяжении почти 2 минут (при температуре +30…+40°С). Продолжительность интервалов между сериями также может варьировать от долей секунды до почти 4 секунд. Во время этих интервалов скачки не издают никаких звуков[К 2][56].

Стрекотание самца скачка Резеля при разной температуре окружающей среды

при +20 °С
при +25 °С
при +40 °С

Похожую по звучанию песню имеют кузнечики скачок Федченко (R. fedtschenkoi) и большой конусоголов (Ruspolia nitidula)[4], также обитающие на юге Европы и Сибири. Однако, в целом песня скачка Резеля достаточно видоспецифична, характерна только для этого вида, и может быть сравнительно легко распознана среди звуков, издаваемых другими прямокрылыми[25], за исключением подвида близкого вида Roeseliana azami minor, обитающего на юге Швейцарии и имеющего такую же по звучанию песню[78]. По сравнению со стридуляцией широко распространенного в Европе певчего кузнечика (Tettigonia cantans), издающего громкие резкие звуки, стрекотание скачка Резеля более тихое и мягкое[77].

Размножение

Спаривающаяся пара скачков Резеля
Самка после спаривания, виден сперматофор (белого цвета) на конце брюшка между отогнутой генитальной пластинкой и яйцекладом

Моновольтинный вид, в течение года развивается одно поколение скачков Резеля[25]. Полигамный вид, самцы и самки в течение сезона спариваются с несколькими особями противоположного пола[80]. Самка находит самца фонотаксически, ориентируясь на издаваемое им стрекотание. Привлеченная пением самца самка забирается ему на спину[81], после чего партнеры соединяются половыми отверстиями, самец крепко захватывает церками с помощью расположенных на них зубцов конец брюшка самки, а передними и средними ногами согнувшись обхватывает её яйцеклад. Далее происходит спаривание, во время которого самец вводит свои титилляторы в генитальную камеру самки и совершает ими стимулирующие её движения, высовывая и втягивая их обратно. У самцов скачков Резеля одна пара титилляторов, их длина составляет 0,8—0,95 мм, в редких случаях до 1,05 мм, и зависит от размеров самого самца. Титилляторы одинакового размера и зеркально симметричны, хотя иногда наблюдается небольшая асимметрия в расположении зубчиков на их вершинах. Кореллирует с величиной тела самцов и частота совершаемых титилляторами копулятивных движений: если мелкие самцы совершают от 6 до 10 таких движений в минуту, то наиболее крупные — от 10 до 18 движений в минуту[17][81]. Движения титилляторов и окружающих их тканей фаллобазиса имеют ритмичный, симметричный и синхронный характер. В финале спаривания, примерно через 30 минут после начала копуляции, самец выделяет крупный сперматофор, который прикрепляет к половому отверстию самки на конце её брюшка под яйцекладом, вводя его выводную трубку в её генитальную камеру. Сперматофор состоит из двух покрытых сперматофилаксом (густым и липким студенистым веществом, состоящим в среднем на 13,3 % из белков[82]) флаконов с половыми продуктами[81][83]. Масса сперматофора составляет примерно 10,4 % от массы тела самца[82] и колеблется в пределах 0,015—0,047 г (15—47 мг) в зависимости от размеров самцов[17]. После спаривания сперматофор остается прикрепленным к брюшку самки, его флаконы остаются снаружи. Сразу после спаривания самка начинает постепенно съедать сперматофор, начиная со сперматофилакса. За это время сперма перемещается из флаконов в сперматеку самки[81]. Самки в течение своей жизни спариваются до пяти раз[65]. Яйца они откладывают летом и осенью в полые стебли и влагалища листьев зелёных или уже сухих травянистых растений[84][42][85], в частности ситников (Juncus spp.)[20]. Перед откладкой яиц самка мандибулами прогрызает в стенке стебля небольшое продолговатое отверстие, в которое затем просовывает свой яйцеклад, через который откладывает яйца[84][86]. За один раз откладывается одно или несколько яиц. Как правило, в тонкие стебли самки откладывают одно яйцо, в то время как в толстые зачастую откладывают сразу несколько яиц. Яйца вытянутые цилиндрические со слегка обрубленными концами, размером примерно 4,5 × 1,0 мм, бурого цвета[20][13]. Зимуют у этих кузнечиков только яйца.

Развитие

Личинка самки скачка Резеля

Личинки появляются на следующий год после откладки яиц или через год[42] в зависимости от того, когда они были отложены — летом или осенью[25]. Если яйца отложены в середине лета, у них достаточно времени для полного развития при достаточно высоких температурах окружающей среды. С понижением температур и сокращением продолжительности светового дня, наступлением зимы яйца скачков переходят в состояние позднеэмбриональной диапаузы, во время которой обмен веществ и развитие эмбриона в них приостанавливается. Поскольку эмбрион в этих яйцах завершил свое развитие до диапаузы, весной следующего года с наступлением потепления личинки выходят их яиц. Это ежегодный жизненный цикл. В то же время, развитие яиц, отложенных самками в конце лета и осенью, занимает три (зима—лето—зима) сезона. Сначала на ранней стадии эмбрионального развития они входят в состояние факультативной диапаузы, возобновляя развитие в течение следующей весны и лета, после чего переходят в обязательную позднеэмбриональную диапаузу, длящуюся в течение второй зимы, а личинки выходят только на вторую весну. Таким образом, откладывание самками скачков Резеля яиц в несколько заходов в разное время может приводить к одновременному существованию в одной популяции этих кузнечиков потомков одной самки первого и второго поколения, имеющих при этом аналогичный возраст. Отрождение потомков одних родителей в разные годы позволяет хотя бы части из них избегать возможные неблагоприятные условия окружающей среды в годы с сильными засухами, которые периодически имеют место в разных частях обширного ареала этого вида, и появляться в подходящие для жизни годы[87].

Личинка самки старших возрастов, видны зачатки надкрыльев и крыльев и уже вполне развитый яйцеклад

Выход личинок из яиц в разных частях ареала скачка Резеля происходит в разное время: на большей части Европы личинки появляются в апреле[26] — мае[25], на Британских островах — в конце мая—июне[18], в Кузнецкой котловине (юг Западной Сибири) на востоке ареала — в начале июня[88]. Внешне личинки, как и у всех прямокрылых, похожи на взрослых особей (имаго), только меньше размером на ранних стадиях и не имеют надкрыльев и крыльев (есть только их зачатки). В процессе развития личинки проходят 6 личиночных возрастов пока после последней линьки становятся взрослыми насекомыми (имаго)[20][89]. На стадии дейтонимфы (последнего личиночного возраста перед последней линькой) определяется какой длины у взрослого кузнечика будут крылья — будет он коротко- или длиннокрылым[20]. Предположительно, развитие длиннокрылой формы связано с уменьшением выработки в организме личинки, особенно на последней стадии, ювенильного гормона, сокращением периода его наличия в её организме, что позволяет ей во время метаморфоза отрастить более крупные крылья и летательные мышцы[29][26]. Взрослые кузнечики (имаго) появляются в конце июня — начале июля[26], в Кузнецкой котловине — в начале и середине июля[88], на Британских островах — в конце июля[18]. При благоприятных погодных условиях скачки Резеля могут доживать до конца октября[18].

Систематика

Вид Roeseliana roeselii был впервые описан в 1822 году швейцарским энтомологом Якобом Иоганном Хагенбахом по экземплярам, собранным в Швейцарии в районе города Базеля (типовое местонахождение вида)[1][9]. Видовое научное название «roeselii» Хагенбах дал новому виду в честь немецкого энтомолога XVIII века Августа Иоганна Рёзеля фон Розенгофа, одного из пионеров изучения живой природы[77]. Изначально Хагенбах поместил новоописанный вид в род Locusta[1]. Позднее ещё несколько представителей этого вида из разных популяций были описаны разными исследователями как новые виды под разными названиями, которые впоследствии, при установлении их принадлежности к одному виду, были синонимизированы с таксоном roeselii[2]. Так, в 1825 году немецкий энтомолог Туссен де Шарпантье описал новый вид кузнечиков, внешне очень похожих на Locusta roeselii, но с гораздо более длинными крыльями, который он назвал Locusta diluta[90]. Лишь гораздо позднее выяснилось, что эти длиннокрылые кузнечики не отдельный вид, а лишь длиннокрылая форма уже описанного ранее L. roeselii, встречающаяся во многих его популяциях. И хотя видовой статус и вообще самостоятельность этого таксона были упразднены, с тех пор длиннокрылую форму скачка Резеля называют diluta[49][18][91][92].

В 1941 году немецкий исследователь Фредерик Эверард Зеунер провел ревизию рода Metrioptera, в который в то время включали больше 100 видов кузнечиков, в том числе и M. roeselii, и в результате выделил вид roeselii вместе с несколькими наиболее близкородственными видами в отдельный род Roeseliana Zeuner, 1941[93], названный им также в честь Рёзеля фон Розенгофа[22]. Вид Roeseliana roeselii стал типовым видом этого рода. Однако во второй половине ХХ века род Roeseliana в качестве подрода снова стали включать в состав рода Metrioptera[14][15] либо рода Bicolorana[94][11] вследствие близкого родства и морфологической схожести представителей этих таксонов. Тем не менее, в настоящее время после проведенной в 2011 году итальянскими энтомологами ревизии таксон Roeseliana снова рассматривают в статусе самостоятельного рода настоящих кузнечиков (семейство Tettigoniidae), близкого родам Metrioptera, Bicolorana, Sphagniana и Zeuneriana, с которыми его объединяют в одну группу родов в составе трибы Platycleidini подсемейства Tettigoniinae[22][95][96].

Таким образом, скачок Резеля — один из 8 видов широко распространённого в умеренной и частично субтропической климатических зонах Евразии рода Roeseliana[96]. Наряду с R. fedtschenkoi, которого, несмотря на морфологические отличия[14], иногда считают подвидом скачка Резеля[33][34], имеет самый обширный ареал среди всех видов этого рода. Скачок Федченко распространен южнее скачка Резеля, его ареал имеет вид полосы, проходящей между 42° и 47° северной широты[97] от Юго-Восточной Европы (Балканского полуострова) и Малой Азии[98] до Якутии в основном по степям и частично полупустыням и пустыням[35]. Но во многих районах ареалы этих видов пересекаются и в некоторых местах, например, в долинах Родопских гор в Болгарии, по мнению некоторых исследователей, между ними происходит гибридизация и встречается промежуточная форма R. roeselii roeselii (Hagenbach, 1822) / fedtschenkoi (Saussure, 1874)[36]. Смешанная популяция, у отдельных особей которой наблюдается преобладание признаков либо одного, либо другого вида, была найдена также в Карпатах[97]. Однако у учёных нет единого мнения по поводу систематики скачка Федченко и «границы» между ним и скачком Резеля. Так, обитающие в Южной Европе популяции, ранее относимые к виду R. fedtschenkoi, в последние десятилетия однозначно относят к виду R. roeselii[99]. Однако видовая принадлежность балканских популяций остается спорной: в то время как одни исследователи находят там присутствие представителей обоих видов[36][4], другие считают их всех R. roeselii, а ареал R. fedtschenkoi определяют лишь в азиатской части — от Кавказа и далее до Якутии[32]. А некоторые ортоптерологи пошли ещё дальше и высказывают предположение, что настоящий R. fedtschenkoi, по всей видимости, вообще водится только на Тянь-Шане, а все остальные приписываемые этому виду популяции из равнинных и низкогорных степей и полупустынь юга Сибири, Казахстана, Малой Азии и Юго-Восточной Европы представляют собой южный подвид R. roeselii[11].

Армянская популяция

Не определена окончательно и видовая принадлежность обитающей на Кавказе в Армении в долине реки Мармарик на высоте 1980 м, у верхней границы пояса лесов[63], небольшой популяции скачков из рода Roeseliana, внешне очень похожих на скачка Резеля, но с немного более крупной переднеспинкой у самцов (до 5 мм при длине тела 16 мм) и несколько более длинными надкрыльями (11 мм у самцов и 6—8 мм у самок при длине тела последних 17—20 мм) у короткокрылой формы, встречаются также особи длиннокрылой формы. Населяют эти кузнечики опушки леса на берегу реки, сырые луга и сенокосы. Личинки в этой популяции появляются в начале июня, взрослые особи — с конца июля по август[16]. Одни исследователи относят эту популяцию к виду Roeseliana roeselii[16][63] (в таком случае это единственная популяция скачков Резеля на территории Армении и краевая популяция вида в этом регионе в целом[63]), однако другие по результатам изучения титилляторов самцов этой группы пришли к выводу о том, что эту популяцию следует относить к виду Roeseliana fedtschenkoi[100].

Подвиды

Внешние изображения
Подвид R. r. vasilii
♂ (голотип)
♀ (паратип)

Описанная Хагенбахом форма считается номинативным подвидом скачка Резеля — Roeseliana roeselii roeselii (Hagenbach, 1822), распространенным на большей части ареала этого вида[2]. В 1969 году по собранным в районе города Негрешти на северо-востоке Румынии экземплярам был описан новый вид кузнечиков Metrioptera vasilii Götz, 1969[101], очень близкий скачкам Резеля и Федченко, которых исследователи в то время также относили к роду Metrioptera. Кузнечики этого вида внешне очень похожи на скачков Резеля, имеют такую же окраску, длину тела 16—20 мм у самцов и 17—22 мм у самок. Длина яйцеклада самок 7—8 мм. От скачков Резеля номинативного подвида они отличаются более массивным телом, формой титилляторов самцов и генитальной пластинки самок. Дистальные части титилляторов у этого вида тоньше, более изогнуты и с бо́льшим количеством мелких зубцов в апикальной (вершинной) части. Стрекочут эти кузнечики также днем, их песня почти не отличается от звуков, издаваемых скачками Резеля. Обитают кузнечики формы vasilii в травянистых биотопах, предпочитая влажные и среднеувлажненные луга, встречаются также на полях зерновых культур и вдоль проселочных дорог. Зимуют только яйца, личинки появляются в апреле—мае, взрослые кузнечики — в июле и ещё встречаются в сентябре. Вид M. vasilii — эндемик Румынии[102], где обитает на востоке и северо-востоке страны, наиболее обычны эти кузнечики в Западной Молдавии[4]. Форма vasilii оказалась настолько близкой формам roeselii и fedtschenkoi, что позднее её видовая самостоятельность была упразднена и в настоящее время одни исследователи считают её подвидом скачка Резеля — Roeseliana roeselii vasilii[95][103][3], а другие признают подвидом скачка Федченко — Roeseliana (Metrioptera) fedtschenkoi vasilii[4].

Хозяйственное значение и охрана

В 1970—80-х годах скачок Резеля был отмечен в Закарпатье и Белорусской ССР как незначительный вредитель зерновых злаков, многолетних трав, сенокосов и пастбищ, находящихся в низменностях и предгорьях[5][10]. Однако, несмотря на возможность некоторого вредительства в определённых частях ареала, в Армении этот кузнечик ввиду малочисленности и изолированности единственной популяции вида на территории страны, обитающей в долине реки Мармарик, занесен в Красную книгу, в категорию находящихся на грани исчезновения видов (в Красную книгу Армении данная популяция занесена как относящаяся к виду Roeseliana roeselii)[63][16]. Здесь скачок Резеля обитает на небольшой территории, включающей Анкаванский гидрологический заказник, в пределах которого он находится под охраной. Основную угрозу для данной популяции представляют возделывание земель и перевыпас скота, установление строгих ограничений на которые в заказнике рекомендуется для её сохранения[63]. Кроме того, скачок Резеля обитает на многих других охраняемых территориях, например, в заповеднике Приволжская лесостепь (здесь эти кузнечики особенно обильны на участке «Попереченская степь»)[8], Волжско-Камском государственном природном биосферном (на Раифском участке)[50] и Мордовском заповедниках[6], Великодобронском общезоологическом заказнике (Закарпатье)[104], где хотя и не проводится его целенаправленная охрана, однако охраняются пригодные для его обитания биотопы, что также способствует сохранению этого вида.

Вообще на сельхозугодьях одну из наибольших опасностей для этих кузнечиков представляет механизированное скашивание сена. В зависимости от степени механизированности всех работ по его скашиванию и уборке в их ходе уничтожается до 91 % всех скачков Резеля, обитающих на обкашиваемой территории[105].

В целом же, Международным союзом охраны природы и природных ресурсов (МСОП) скачок Резеля признан видом, находящимся вне угрозы, поскольку имеет очень обширный ареал, в настоящее время ещё больше расширяющийся, является достаточно обычным видом в местах своего обитания и имеет тенденцию к увеличению общей численности популяции[28].

Содержание в неволе

Скачки Резеля не относятся к популярным домашним животным, однако иногда их содержат в неволе, в частности для проведения научных исследований, например изучения стридуляции самцов, записи их песен[56], или изучения размножения[65]. Для группового содержания личинок этих кузнечиков используют специальные пластиковые садки для насекомых размером 30 × 30 × 30 см с прозрачными дном и верхом и мелкой капроновой сеткой с ячейками 1,1 × 0,7 мм по бокам[106]. Взрослых самцов содержат отдельно, поскольку они проявляют агрессию по отношению друг к другу. Поэтому их рассаживают в отдельные поллитровые прозрачные пластиковые контейнеры, накрытые сеткой. Содержат скачков при температуре воздуха +22…+25°С и естественном световом режиме. По крайней мере один раз в день стенки контейнеров опрыскивают водой, которую кузнечики пьют, либо ставят внутрь небольшие ёмкости с водой[56][65]. Для содержания скачков могут использоваться также обычные небольшие аквариумы размером 40 × 30 × 30 см, оборудованные под инсектариумы. Для этого их накрывают сетчатой крышкой, на дно насыпают тонкий слой торфа, помещают внутрь несколько ветвей и баночку с узким горлышком, в которую ставят пучок свежей травы и наливают немного воды, чтобы трава не так быстро увядала. Кроме злаковых трав ставят также птичий спорыш (Polygonum aviculare) и гусиную лапчатку (Potentilla anserina). Заменяют траву ежедневно, поскольку кузнечики поедают только свежую растительность. В таких инсектариумах содержат по нескольку скачков. Если самки отложили яйца, стебли с их кладками выдерживают на протяжении зимы на слое влажного торфа в холодильнике, в отсеке с температурой +5°С. Весной из них появляются личинки[107].

См. также

Комментарии

  1. Склеротизованные парные крючковидные структуры на верхней стороне дорсальной складки гениталий самца, служащие для их фиксации в генитальной камере самки и её последующего стимулирования при копуляции.
  2. Некоторые виды кузнечиков во время интервалов между сериями издают так называемые «тики» (ticks) — короткие одиночные негромкие низкоамплитудные звуки, напоминающие тиканье часов.

Примечания

  1. 1 2 3 Hagenbach J. J. Symbola faunae insectorum Helvetiae exhibentia vel species novas vel nondum depictas (лат.). — Basileae: Typis J. Georgii Neukirch, 1822. — P. 39—40. — 63 p.
  2. 1 2 3 4 Cigliano M. M., Braun H., Eades D.C., Otte D. subspecies Roeseliana roeselii roeselii (Hagenbach, 1822). Orthoptera Species File (Version 5.0/5.0). Дата обращения: 29 августа 2018.
  3. 1 2 Cigliano M. M., Braun H., Eades D.C., Otte D. subspecies Roeseliana roeselii vasilii (Götz, 1969). Orthoptera Species File (Version 5.0/5.0). Дата обращения: 29 августа 2018.
  4. 1 2 3 4 5 6 Iorgu, Iorgu, 2008.
  5. 1 2 3 Крышталь, 1987.
  6. 1 2 3 4 Ручин А. Б., Михайленко А. П., Алексанов В. В., Алексеев С. К., Артаев О. Н. Материалы к фауне прямокрылых (Insecta, Orthoptera) Мордовского заповедника // Труды Мордовского государственного природного заповедника им. П. Г. Смидовича. — 2013.
  7. 1 2 3 Адаховский Д. А. Материалы по фауне, распространению и экологии прямокрылых насекомых (Orthoptera) Удмуртии // Вестник Удмуртского университета. Серия «Биология. Науки о Земле». — 2006. — № 10. — С. 119—128.
  8. 1 2 3 4 5 Добролюбова Т. В. Сравнительное исследование структуры населения прямокрылых (Insecta: Orthoptera) разных типов лугово-степной растительности Пензенской области // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Естественные науки. — 2015. — № 2 (10). — С. 14—41.
  9. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Стороженко, 2004, с. 158—159.
  10. 1 2 3 Мищенко, 1980.
  11. 1 2 3 Сергеев, 1986, с. 182.
  12. 1 2 3 Правдин, 1978.
  13. 1 2 3 4 5 6 7 Holst, 1986.
  14. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Бей-Биенко, 1964.
  15. 1 2 3 4 5 6 7 Стороженко, 1988.
  16. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Авакян, 1981.
  17. 1 2 3 Kuchenreuther S. S. B., Lehmann G. U.C. Influence of male genital structures and body mass on the mating success in the bushcricket Metrioptera roeselii (Orthoptera: Tettigoniidae) (англ.). — 2014.
  18. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Haes, Harding, 1997.
  19. Valverde J. P., Schielzeth H. What triggers colour change? Effects of background colour and temperature on the development of an alpine grasshopper (англ.) // BMC evolutionary biology. — 2015. — Vol. 15. — P. 168. — doi:10.1186/s12862-015-0419-9.
  20. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Marshall, Haes, 1988.
  21. 1 2 3 4 5 Gutiérrez-Rodríguez J., García-París M. Rediscovery of the ghost bush-cricket Roeseliana oporina (Orthoptera: Tettigoniidae) in Central Spain (англ.) // Journal of Insect Conservation. — 2016. — Vol. 20, iss. 1. — P. 149—154. — doi:10.1007/s10841-016-9846-1.
  22. 1 2 3 4 5 Massa B., Fontana P. Supraspecific taxonomy of Palaearctic Platycleidini with unarmed prosternum: a morphological approach (Orthoptera: Tettigoniidae, Tettigoniinae) (англ.) // Zootaxa. — 2011. — Vol. 2837. — P. 1—47. — ISSN 1175-5326.
  23. 1 2 Тарбинский, 1948.
  24. 1 2 3 Gwynne, 2001, p. 67.
  25. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Berggren Å. Colonization success in roesel’s bush-cricket Metrioptera roeselii: The effects of propagule size (англ.) // Ecology. — 2001. — Vol. 82, iss. 1. — P. 274—280. — doi:10.2307/2680102.
  26. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Gardiner T. Macropterism of Roesel's Bushcricket Metrioptera roeselii in Relation to Climate Change and Landscape Structure in Eastern England (англ.) // Journal of Orthoptera Research. — 2009. — Vol. 18, iss. 1. — P. 95—102. — doi:10.1665/034.018.0110.
  27. 1 2 3 Vickery V. R. Factors governing the distribution and dispersal of the recently introduced grasshopper, Metrioptera roeseli (Hgb.) (Orthoptera: Ensifera) (англ.) // Annales de la Société entomologique du Québec. — 1965. — Vol. 10, no. 3. — P. 165—171.
  28. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Hochkirch et al., 2016.
  29. 1 2 Zera A. J., Denno R. F. Physiology and ecology of dispersal polymorphism in insects (англ.) // Annual Review of Entomology. — 1997. — Vol. 42. — P. 207—230. — doi:10.1146/annurev.ento.42.1.207.
  30. 1 2 Poniatowski D., Fartmann T. Does wing dimorphism affect mobility in Metrioptera roeselii (Orthoptera: Tettigoniidae)? (англ.) // European Journal of Entomology. — 2011. — Vol. 108. — P. 409—415. — ISSN 1210-5759.
  31. Стороженко, 2004, с. 21.
  32. 1 2 3 Стороженко, 2004, с. 160—161.
  33. 1 2 Iorgu I. Ş., Stahi N., Iorgu E. I. The Orthoptera (Insecta) from Middle and Lower Prut River Basin (англ.) // Travaux du Muséum National d’Histoire Naturelle «Grigore Antipa». — 2013. — Vol. 56, iss. 2. — P. 157—171. — doi:10.2478/travmu-2013-0012.
  34. 1 2 Chobanov D. P., Mihajlova B. Orthoptera and Mantodea in the collection of the Macedonian Museum of Natural History (Skopje) with an annotated check-list of the groups in Macedonia (англ.) // Articulata. — 2010. — Vol. 25, iss. 1. — P. 73—107.
  35. 1 2 3 4 Сергеев, 1986, с. 51—52, 99.
  36. 1 2 3 Chobanov D. P. Dermaptera, Blattodea, Mantodea and Orthoptera of the Western Rhodopes (Bulgaria and Greece) (англ.) // Biodiversity of Bulgaria. — 2011. — Vol. 4. — P. 163—211.
  37. 1 2 3 4 Сергеев, 1986, с. 69—71.
  38. 1 2 3 Sergeev, 1997.
  39. 1 2 Herrera L. Catalogue of Orthoptera of Spain = Catalogo de los Ortopteros de España. — Boston - London: Dr W. Junk Publishers, 1982. — P. 18. — 162 p. — (Series Entomologica, v. 22). — ISBN 90-6193-131-2.
  40. Cigliano et al., Orthoptera Species File.
  41. Kaňuch P., Berggren Å., Cassel-Lundhagen A. Colonization history of Metrioptera roeselii in northern Europe indicates human-mediated dispersal (англ.) // Journal of Biogeography. — 2013. — Vol. 40. — P. 977—987. — doi:10.1111/jbi.12048.
  42. 1 2 3 4 5 6 Kaňuch P., Berggren Å., Cassel-Lundhagen A. Genetic diversity of a successful colonizer: isolated populations of Metrioptera roeselii regain variation at an unusually rapid rate (англ.) // Ecology and Evolution. — 2014. — Vol. 4, iss. 7. — P. 1117—1126. — doi:10.1002/ece3.1005.
  43. Massa B. Gli Ortotteri di Sicilia: check-list commentata (итал.) // Biogeographia. — 2011. — V. 30. — P. 567—626.
  44. Braud Y., Sardet E., Morin D. Actualisation du catalogue des Orthoptéroïdes de l'île de Corse (France) (фр.) // Matériaux Entomocénotiques. — 2002. — Vol. 7. — P. 5—22.
  45. Tumbrinck J. An annotated checklist of the Orthoptera (Saltatoria) of Cyprus (англ.) // Articulata. — 2006. — Vol. 21, iss. 2. — P. 121—159.
  46. Пышкин В. Б., Высоцкая Н. А. Эколого-фаунистический обзор прямокрылых (Insecta, Orthoptera) Крыма // Культура народов Причерноморья. — 2011. — № 206. — С. 199—202.
  47. 1 2 3 Preuss S., Cassel-Lundhagen A., Berggren Å. Modelling the distribution of the invasive Roesel’s bush-cricket (Metrioptera roeselii) in a fragmented landscape (англ.) // NeoBiota. — 2011. — Vol. 11. — P. 33—49. — doi:10.3897/neobiota.11.2060.
  48. Wagner C. Passive dispersal of Metrioptera bicolor (Phillipi 1830) (Orthopteroidea: Ensifera: Tettigoniidae) by transfer of hay (англ.) // Journal of Insect Conservation. — 2004. — Vol. 8, iss. 4. — P. 287—296.
  49. 1 2 Kevan D. K. M. E. Metrioptera (Roeseliana) roeseli (Hagenbach, 1822) f. diluta (Charpentier, 1825) in the Montreal Area (Orthoptera: Tettigoniidae) (англ.) // The Canadian Entomologist. — 1961. — Vol. 93, iss. 7. — P. 605—607. — doi:10.4039/Ent93605-7.
  50. 1 2 Кармазина И. О., Шулаев Н. В. Фауна и экология прямокрылых насекомых (Insecta: Orthoptera) Волжско-Камского государственного природного биосферного заповедника // Ученые записки Казанского государственного университета. Естественные науки. — 2009. — Т. 151, № 2. — С. 173—180.
  51. 1 2 3 Krištín A., Tulis F., Klimant P., Bacsa K., Ambros M. Food supply (Orthoptera, Mantodea, Rodentia and Eulipotyphla) and food preferences of the red-footed falcon (Falco vespertinus) in Slovakia (англ.) // Slovak Raptor Journal. — 2017. — Vol. 11, iss. 1. — P. 1—14. — doi:10.1515/srj-2017-0005.
  52. 1 2 Бей-Биенко, 1953.
  53. Бей-Биенко, 1950.
  54. Eckert S., Möller M., Buchholz S. Grasshopper diversity of urban wastelands is primarily boosted by habitat factors (англ.) // Insect Conservation and Diversity. — 2017. — Vol. 10, iss. 3. — P. 248—257. — doi:10.1111/icad.12221.
  55. Keuper A., Kalmring K., Schatral A., Latimer W., Kaiser W. Behavioural adaptations of ground living bushcrickets to the properties of sound propagation in low grassland (англ.) // Oecologia. — 1986. — Vol. 70, iss. 3. — P. 414—422. — doi:10.1007/BF00379505.
  56. 1 2 3 4 5 Cusano D. A., Matthews L. P., Grapstein E., Parks S. E. Effects of Increasing Temperature on Acoustic Advertisement in the Tettigoniidae (англ.) // Journal of Orthoptera Research. — 2016. — Vol. 25, iss. 1. — P. 39—47. — doi:10.1665/034.025.0101.
  57. 1 2 Hein S., Voss J., Poethke H.-J., Schroder B. Habitat suitability models for the conservation of thermophilic grasshoppers and bush crickets—simple or complex? (англ.) // Journal of Insect Conservation. — 2007. — Vol. 11. — P. 221—240. — doi:10.1007/s10841-006-9038-5.
  58. 1 2 Sergeev M. G. Zoogeographical relations of the northern parts of the Carpathians, the Caucasus and Altai. The faunas and the communities of Orthoptera (англ.) // Acta Zoologica Cracoviensia. — 1993. — Vol. 36, iss. 1. — P. 45—52.
  59. Bellmann, Luquet, 2009.
  60. Sindaco R., Savoldelli P., Evangelista M. Ortotteri, Mantidi e Fasmidi dell’Italia nord-occidentale (Piemonte, Valle d’Aosta, Liguria) (Insecta: Orthoptera, Mantodea, Phasmatodea) (итал.) // Rivista piemontese di Storia naturale. — 2012. — V. 33. — P. 111—160. — ISSN 1121-1423.
  61. Сергеев М. Г. Многовидовые сообщества Orthoptera основных ландшафтов Северного Алтая и опыт их классификации // Ландшафтная экология насекомых: сборник науч. тр. / отв. ред. д. б. н. Г. С. Золотаренко. — Новосибирск: Наука, 1988. — С. 15—26.
  62. Юрышева О. В., Сергеев М. Г. Особенности сообществ прямокрылых насекомых северной окраины Алтае-Саянской горной страны // Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов: Тезисы докл. IV Междунар. науч. конф. — Томск, 1999. — С. 140—141.
  63. 1 2 3 4 5 6 Avetisyan, 2010.
  64. Krebs C., Gerber E., Matthies D., Schaffner U. Herbivore resistance of invasive Fallopia species and their hybrids (англ.) // Oecologia. — 2011. — Vol. 167, iss. 4. — P. 1041—1052. — doi:10.1007/s00442-011-2035-8.
  65. 1 2 3 4 Wulff N. C., Lehmann G. U. C. Function of male genital titillators in mating and spermatophore transfer in the tettigoniid bushcricket Metrioptera roeselii (англ.) // Biological Journal of the Linnean Society. — 2016. — Vol. 117, iss. 2. — P. 206—216. — doi:10.1111/bij.12661.
  66. High-Calcium Cricket Diet. Fluker's Cricket Farm. Дата обращения: 22 октября 2018.
  67. Szövényi G. Orthopteran insects as potential and preferred preys of the Red-footed Falcon (Falco vespertinus) in Hungary (англ.) // Ornis Hungarica. — 2015. — Vol. 23, iss. 1. — P. 48—57. — doi:10.1515/orhu-2015-0004.
  68. Milchev B., Chobanov D., Tzankov N. The Diet of a Lesser Spotted Eagle Aquila pomarina family in SE Bulgaria (англ.) // Acrocephalus. — 2010. — Vol. 31, no. 145/146. — P. 143—145. — ISSN 0351-2851.
  69. Krištín A., Latková H., Sándor K. A. Orthoptera and Mantodea in foraging territories of the Scops Owl Otus scops in Central Romania (англ.) // Linzer biologische Beiträge. — 2011. — Vol. 43, iss. 2. — P. 1483—1490.
  70. Кошелев А. И. Сплюшка // Птицы России и сопредельных регионов: Рябкообразные, Голубеобразные, Кукушкообразные, Совообразные / отв. ред. В. Д. Ильичев и В. Е. Флинт. — М.: Наука, 1993. — С. 325—340. — 400 p. — ISBN 5-02-005507-7.
  71. Milchev B., Chobanov D., Simov N. Diet and foraging habitats of non-breeding White storks (Ciconia ciconia) in Bulgaria (англ.) // Archives of Biological Sciences. — 2013. — Vol. 65, iss. 3. — P. 1007—1013. — doi:10.2298/ABS1303007M.
  72. Van Nieuwenhuyse D., Nollet F., Evans A. The ecology and conservation of the red-backed shrike Lanius collurio breeding in Europe (англ.) // Aves. — 1999. — Vol. 36, iss. 1—3. — P. 179—192.
  73. Krištín A., Kaňuch P. Population, ecology and morphology of Saga pedo (Orthoptera: Tettigoniidae) at the northern limit of its distribution (англ.) // European Journal of Entomology. — 2007. — Vol. 104. — P. 73—73. — doi:10.14411/eje.2007.012.
  74. Russo M., Byron K. The Fire-House Diggers (англ.) // The Maine Entomologist. — 2010. — Vol. 14, no. 4. — P. 2.
  75. Brockmann H. J. Provisioning Behavior of the Great Golden Digger Wasp, Sphex ichneumoneus (L.) (Sphecidae) (англ.) // Journal of the Kansas Entomological Society. — 1985. — Vol. 58, no. 4. — P. 631—655.
  76. Gwynne, 2001, p. 68.
  77. 1 2 3 4 Bellmann, 1988.
  78. 1 2 3 Orthoptera.ch.
  79. Baker E. et al. Metrioptera roeselii (Hagenbach, 1822). BioAcoustica (2015). doi:10.1093/database/bav054. Дата обращения: 25 октября 2018.
  80. Kaňuch P., Kiehl B., Low M., Cassel-Lundhagen A. On variation of polyandry in a bush-cricket, Metrioptera roeselii, in northern Europe (англ.) // Journal of Insect Science. — 2013. — Vol. 13, iss. 1. — P. 605—607. — doi:10.1673/031.013.1601.
  81. 1 2 3 4 Wulff N. C., van de Kamp T., dos Santos Rolo T., Baumbach T., Lehmann G. U. C. Copulatory courtship by internal genitalia in bushcrickets (англ.) // Scientific Reports. — 2017. — Vol. 7, no. 42345. — doi:10.1038/srep42345.
  82. 1 2 Gwynne, 2001, p. 136.
  83. Стороженко, 2004, с. 27.
  84. 1 2 Gwynne, 2001, p. 52.
  85. Ingrisch S. The plurennial life cycles of the European Tettigoniidae (Insecta: Orthoptera). 1. The effect of temperature in embryonic development and hatching (англ.) // Oecologia. — 1986. — Vol. 70. — P. 606—616. — doi:10.1007/BF00379913.
  86. Benton, 2012.
  87. Gwynne, 2001, p. 55.
  88. 1 2 Скалон О. Н. Фауна и экология прямокрылых (Orthoptera) Кузнецко-Салаирской горной области. Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. к. б. н.. — Новосибирск, 2008. — 25 с.
  89. Gwynne, 2001, p. 57.
  90. de Charpentier T. Horae entomologicae, adjectis tabulis novem coloratis (лат.). — Wratislaviae: Apud A. Gosohorsky, 1825. — P. 116. — 255 p.
  91. Us P. A. Beitrag zur Kenntnis der Orthopteren-Fauna (Saltatoria) von Slowenien (Orthoptera: Saltatoria) (нем.) // Beiträge zur Entomologie. — 1971. — Bd. 21, Nr. 1—2. — S. 5—31. — doi:10.21248/contrib.entomol.21.1-2.5-31.
  92. Cigliano M. M., Braun H., Eades D.C., Otte D. synonym Locusta diluta Charpentier, 1825. Orthoptera Species File (Version 5.0/5.0). Дата обращения: 8 октября 2018.
  93. Zeuner F. E. The classification of the Decticinae hitherto included in Platycleis Fieb. or Metrioptera Wesm.(Orthoptera, Saltatoria) (англ.) // Transactions of the Royal Entomological Society of London. — 1941. — Vol. 91. — P. 1—50. — doi:10.1111/j.1365-2311.1941.tb03001.x.
  94. Стороженко, 2004, с. 155, 158.
  95. 1 2 Massa B., Fontana P., Carotti G., Scherini R. Considerazioni tassonomiche sul genere Roeseliana Zeuner, 1941 (Orthoptera Tettigoniidae) (итал.) // XXV Congresso Nazionale Italiano di Entomologia. — 2016. — P. 39.
  96. 1 2 Cigliano M. M., Braun H., Eades D.C., Otte D. genus Roeseliana Zeuner, 1941. Orthoptera Species File (Version 5.0/5.0). Дата обращения: 30 августа 2018.
  97. 1 2 Правдин, Мищенко, 1980.
  98. Çiplak B. Distribution of Tettigoniinae (Orthoptera, Tettigoniidae) bush-crickets in Turkey: the importance of the Anatolian Taurus Mountains in biodiversity and implications for conservation (англ.) // Biodiversity and Conservation. — 2003. — Vol. 12. — P. 47—64. — doi:10.1023/A:1021206732679.
  99. Heller K.-G., Korsunovskaya O., Ragge D. R., Vedenina V., Willemse F., Zhantiev R. D., Frantsevich L. Check-List of European Orthoptera (англ.) // Articulata. — 1998. — Vol. 7. — P. 1—61.
  100. Столяров М. В. Новые данные по распространению и таксономии прямокрылых (Orthoptera) Кавказа. 1. Лжекузнечиковые (Stenopelmatoidea) и кузнечиковые (Tettigonioidea) // Труды Русского энтомологического общества. — 2005. — Т. 76. — С. 62—71.
  101. Götz W. Beitrag zur Kenntnis Einiger Roeseliana‐Formen der Gattung Metrioptera (Orthoptera, Tettigoniidae) (нем.) // Mitteilungen aus dem Museum für Naturkunde in Berlin. Zoologisches Museum und Institut für Spezielle Zoologie (Berlin). — 1969. — Bd. 45, H. 1. — S. 157—177. — doi:10.1002/mmnz.19690450103.
  102. Iorgu I. Ş. The Orthoptera fauna (Insecta: Orthoptera) from Paşcani and surroundings (Romania, Iaşi County) (англ.) // Analele Ştiinţifice ale Universităţii “Al. I. Cuza” Iaşi, s. Biologie animală. — 2008. — Vol. 54. — P. 73—80.
  103. Heller K.-G. Bioakustik der europäischen Laubheuschrecken (нем.) // Ökologie in Forschung und Anwendung. — 1988. — Bd. 1. — S. 113.
  104. Nagy A., Szanyi S., Molnár A., Rácz I. A. Preliminary data on the Orthoptera fauna of the Velyka Dobron Wildlife Reserve (Western Ukraine) (англ.) // Articulata. — 2011. — Vol. 26, iss. 2. — P. 123—130.
  105. Humbert J. Y., Ghazoul J., Richner N., Walter T. Hay harvesting causes high orthopteran mortality (англ.) // Agriculture, Ecosystems and Environment. — 2010. — Vol. 139, iss. 4. — P. 522—527. — doi:10.1016/j.agee.2010.09.012.
  106. BugDorms - Rearing and Observation Cages. BioQuip Products. Дата обращения: 2 ноября 2018.
  107. Ползиков В. В. Членистоногие Средней полосы России: отлов и адаптация, содержание и разведение. — М.: ООО «Аквариум-Принт», 2006. — С. 155—157. — 176 с. — ISBN 5-98435-606-6.

Литература

  • Авакян Г. Д. Фауна Армянской ССР. Насекомые прямокрылые. Кузнечиковые (Tettigonioidea) / отв. ред. д. б. н. Л. Л. Мищенко. — Ереван: Изд-во АН Армянской ССР, 1981. — С. 91—93. — 118 с.
  • Бей-Биенко Г. Я. Отряд Orthoptera — Прямокрылые // Определитель насекомых европейской части СССР. Том 1. Низшие, древнекрылые, с неполным превращением / под общ. ред. Г. Я. Бей-Биенко. — (В серии: Определители по фауне СССР, издаваемые Зоологическим институтом АН СССР. Вып. 84). — М.Л.: Наука, 1964. — С. 230, 231. — 936 с.
  • Бей-Биенко Г. Я. 10. Прямокрылые — Orthoptera — и кожистокрылые — Dermaptera // Животный мир СССР. Том 3. Зона степей / под ред. акад. Е. Н. Павловского и проф. Б. С. Виноградова. — М.Л.: Изд-во АН СССР, 1950. — С. 417. — 672 с.
  • Бей-Биенко Г. Я. 10. Прямокрылые — Orthoptera и кожистокрылые — Dermaptera // Животный мир СССР. Том 4. Лесная зона. — М.Л.: Изд-во АН СССР, 1953. — С. 538, 541.
  • Крышталь А. Ф. Отряд прямокрылые — Orthoptera // Вредители сельскохозяйственных культур и лесных насаждений: В 3-х т. / под общ. ред. акад. АН УССР В. П. Васильева. — 2-е изд., испр. и доп. — К.: Урожай, 1987. — Т. Том 1. Вредные нематоды, моллюски, членистоногие / ред. тома чл.-кор. АН УССР В. Г. Долин. — С. 136. — 440 с.
  • Мищенко Л. Л. Отряд прямокрылые — Orthoptera // Определитель вредных и полезных насекомых и клещей зерновых культур в СССР / сост. Л. М. Копанева. — Л.: Колос. Ленинградское отд-ние, 1980. — С. 47. — 335 с.
  • Правдин Ф. Н. Экологическая география насекомых Средней Азии. Ортоптероиды / отв. ред. акад. М. С. Гиляров. — М.: Наука, 1978. — С. 50—52, 61. — 272 с.
  • Правдин Ф. Н., Мищенко Л. Л. Формирование и эволюция экологических фаун насекомых в Средней Азии / отв. ред. д. б. н. И. Х. Шарова. — М.: Наука, 1980. — С. 64. — 156 с.
  • Сергеев М. Г. Закономерности распространения прямокрылых насекомых Северной Азии / отв. ред. д. б. н., проф. И. В. Стебаев. — Новосибирск: Наука, 1986. — 238 с.
  • Стороженко С. Ю. Длинноусые прямокрылые насекомые (Orthoptera: Ensifera) азиатской части России. — Владивосток: Дальнаука, 2004. — 280 с. — ISBN 5-8044-0439-3.
  • Стороженко С. Ю.  Отряд Orthoptera (Saltatoria) — Прямокрылые (прыгающие прямокрылые) // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Том 1. Первичнобескрылые, древнекрылые, с неполным превращением / под общ. ред. П. А. Лера. — Л.: Наука, 1988. — С. 255, 258. — 452 с.
  • Тарбинский С. П. 10 отряд. Saltatoria — Прыгающие прямокрылые // Определитель насекомых европейской части СССР / под ред. С. П. Тарбинского и Н. Н. Плавильщикова. — М.Л.: Сельхозгиз, 1948. — С. 93, 94. — 1128 с.
  • Avetisyan A. Bicolorana roeseli Hagenbach, 1822 // Հայաստանի Կարմիր գիրք = The Red Book of Animals of the Republic of Armenia — Invertebrates and Vertebrates. — 2-nd edition. — Yerevan: Ministry of Nature Protection of RA, Zangak, 2010.
  • Bellmann H. A field guide to the grasshoppers and crickets of Britain and Northern Europe. — William Collins & Sons, 1988. — P. 104. — 213 p. — ISBN 0-00-219852-5.
  • Bellmann H., Luquet G. C. Guide des sauterelles, grillons et criquets d'Europe occidentale. — Paris: Delachaux et Niestlé, 2009. — P. 122—123. — 383 p. — ISBN 978-2-603-01564-3.
  • Benton T. Grasshoppers and Crickets. — (Collins New Naturalist Library, Book 120). — HarperCollins UK, 2012. — 400 p. — ISBN 0-00-746599-8.
  • Gwynne D. T. Katydids and Bush-crickets: Reproductive Behavior and Evolution of the Tettigoniidae. — New York: Cornell University Press, 2001. — 317 p. — ISBN 0-8014-3655-9.
  • Haes E. C. M., Harding P. T. Atlas of grasshoppers, crickets and allied insects in Britain and Ireland. — London: Institute of Terrestrial Ecology, 1997. — P. 16. — 61 p. — ISBN 0-11-702117-2.
  • Holst K. T. The Saltatoria (Bush-crickets, crickets and grasshoppers) of Northern Europe. — Leiden, Copenhagen: E. J. Brill/Scandinavian Science Press Ltd., 1986. — P. 42—43. — 127 p. — (Fauna Entomologica Scandinavica. Volume 16). — ISBN 90-04-07860-6.
  • Iorgu I. Ş., Iorgu E. I. Bush crickets, Crickets and Grasshoppers from Moldavia (Romania). — Iasi: PIM, 2008. — P. 118—121. — 294 p.
  • Marshall J. A., Haes E. C. M. Grasshoppers and allied insects of Great Britain and Ireland. — Colchester, Essex: Harley Books, 1988. — P. 74, 87—89. — 252 p. — ISBN 0-946589-13-5.
  • Sergeev M. G. Ecogeographical Distribution of Orthoptera // The Bionomics of Grasshoppers, Katydids, and Their Kin / edited by S. K. Gangwere, M. C. Muralirangan and Meera Muralirangan. — Wallingford, New York: CAB International, 1997. — P. 136, 140. — 542 p. — ISBN 978-0-85199-141-2.

Ссылки