Турухтан

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к: навигация, поиск
Турухтан
Philomachus pugnax -Diergaarde Blijdorp-8c.jpg
Ток самцов
Научная классификация
Международное научное название

Philomachus pugnax
(Linnaeus, 1758)

Ареал
изображение

     Гнездовой ареал      Миграции

     Круглогодично
Охранный статус
Wikispecies-logo.svg
Систематика
на Викивидах
Commons-logo.svg
Изображения
на Викискладе
ITIS   176695
NCBI   198806
EOL   1049551

Турухта́н[1] (лат. Philomachus pugnax) — птица из семейства бекасовых. Гнездится на травяных болотах и во влажных лугах в северной части Евразии. Перелётная птица, зимует в Западной и Южной Европе, Африке южнее Сахары, Южной Азии и Австралии.[2] На пролёте держится большими стаями, в местах зимовок нередко образует колонии до нескольких сотен тысяч птиц. Считается монотипичным видом, ближайшие родственные виды — грязовик и острохвостый песочник.[3]

Довольно стройный длинноногий кулик, внешне напоминающий крупного песочника. Самцы и самки заметно отличаются друг от друга размерами, а весной также окрасом и деталями оперения. В брачном наряде самцы имеют ярко-окрашенный пышный воротник перьев на груди, своего рода «уши» и мелкие выросты в виде бородавок на оголённой коже головы. В остальное время года самцы выделяются лишь более крупными размерами; оба пола в этот период окрашены в серовато-бурые тона с беловатым брюхом. Молчаливая птица, лишь изредка издающая негромкие звуки. Несмотря на огромное разнообразие расцветок, различают 3 типа весеннего оперения самцов, по которому определяют отличную друг от друга стратегию размножения.[4] В общем случае самцы выясняют отношения между собой на току, который время от времени посещают самки. Яйца откладывают один раз в сезон, в полной кладке обычно 4 яйца. Самки насиживают и ухаживают за потомством в одиночку.[5] Кормится вдоль илистых берегов водоёмов. В сезон размножения употребляет в пищу преимущественно животные корма, на зимовках — большей частью растительные. Питается мелкими беспозвоночными и семенами трав, зерновыми культурами. Обычный, местами многочисленный вид.

Систематическое положение и название[править | править вики-текст]

Турухтан выделен в отдельный род Philomachus, который в свою очередь относится к достаточно большому семейству бекасовых. На основании результатов молекулярных исследований полагают, что ближайшими родственниками этого вида являются грязовик (Limicola falcinellus) и острохвостый песочник (Calidris acuminata).[3] Подвидов не образует, равно как географической изменчивости не подвержен.[6]

Вид под названием Tringa pugnax был впервые научно описан в 1758 году шведским врачом и натуралистом Карлом Линнеем в десятом издании «Системы природы».[7] Современное научное название турухтану было присвоено немецким натуралистом Блазиусом Мерремом в 1804 году, когда учёный принял решение выделить его в отдельный род. Как родовое, так и видовое названия ссылаются на агрессивное поведение самцов во время токовых игр. Слово Philomachus является производным из двух древнегреческих слов — φίλος («любитель») и μάχη («битва»)[8], слово pugnax имеет латинское происхождение и означает «воинственный».[9]

Русское название, по-видимому, образовано от звукоподражания.[10]

Описание[править | править вики-текст]

Внешний вид[править | править вики-текст]

Самец в брачном наряде

Среднего размера кулик, формой своего тела чем-то напоминающий соусник: стройное телосложение сочетается с маленькой головой, узким и слегка изогнутым вниз клювом, вытянутой шеей и кряжистым туловищем. Ноги довольно длинные, их окрас сильно изменчив, однако чаще всего имеет оранжевые либо жёлтые тона. В сравнении с другими схожими по размеру куликами, в воздухе турухтан делает более медленные и глубокие взмахи крыльями, и выделяется размытой белой полосой по верху крыла и белыми пятнами по краям хвоста.[11] Крылья несколько уже, чем у других куликов, хвост слегка закруглённый. Между основаниями среднего и внешнего пальцев развита небольшая перепонка.[12] Ноги у взрослых птиц оранжевые либо почти красные, у двухлетних серовато-жёлтые (иногда с серыми пятнами), у более молодых бурые, зеленовато- или тёмно-серые.[5]

Территориальный самец

В размерах и окрасе хорошо выражен половой диморфизм; даже в зимнем наряде, когда оба пола окрашены более или менее одинаково, самцов выделяют более крупные габариты: длина их тела составляет 28—33 см при размахе крыльев 50—58 см и весе 120—310 г, в то время как у самок эти показатели — 22—27 см, 46—52 см и 70—150 г соответственно.[13] Таким образом, самцы в среднем выглядят вдвое тяжелее своих партнёрш. Нетипичным для куликов является брачное оперение самца, украшенное пышным воротником и своеобразными «ушами» по бокам головы. Кроме того, в этот период для самцов характерен яркий клюв и кожистые складки в виде бородавок вокруг глаз. Окраска воротника, а также груди, спины и крыльев, может быть настолько разносторонней, что в одной стае редко попадаются самцы, похожие друг на друга. Попадаются белые, бледно-охристые, ярко- и тёмно-рыжие, оливковые, коричневые, чёрно-синие с зеленоватым или пурпурным отливом, чёрные кулики, а также с любой комбинацией этих тонов. Другие части тела также пёстрые, но выглядят одинаково у всех самцов — задняя часть спины, надхвостье и центральные кроющие хвоста серовато-бурые, брюхо и крайние кроющие хвоста белые.[12][14] По мнению орнитологов, разнообразие нарядов помогает молчаливым от природы птицам распознавать друг друга во время брачных церемоний.[15]

По окончании летней линьки у самцов исчезают перьевые украшения и кожистые бородавки на голове, клюв и ноги становятся более бледными. Оперение приобретает покровительственные тона — серовато-бурые в верхней части тела и беловато-серые с тёмными крапинами снизу и по бокам.[11] Самки в любое время года имеют наряд, схожий с осенним у самца, однако в брачный сезон он несколько более тёмный и пёстрый. Молодые птицы похожи на взрослых зимой, однако имеют отчётливый чешуйчатый рисунок из рыжих и охристых каёмок тёмных перьев на спине и крыльях, а также лёгкий охристый оттенок на брюхе.[5][11]

Линька[править | править вики-текст]

Самка

Полная линька начинается в июле и продолжается до сентября или октября, иногда до декабря.[14] Частичная предбрачная приходится на март — июнь[14]; она начинается ещё до отлёта к местам гнездовий, и весной в местах скоплений зимующих птиц можно наблюдать быстро растущее число самцов с пышными перьями на голове и груди. Двухгодовалые особи приступают к линьке несколько позже остальных. Они, как правило, выглядят мельче полноценных взрослых и медленнее набирают вес; вероятно, по этой причине они не сбрасывают перья, чем сохраняют больший запас энергии для дальнего перелёта.[16]

У турухтана имеется и ещё одна дополнительная весенняя (добрачная) линька в промежутке между традиционными зимней и летней, характерная как для самцов, так и для самок — особенность, среди всех видов куликов отмеченная только у него и ещё у малого веретенника. Перед тем как приобрести окончательный брачный пышный наряд, самцы заменяют часть своих перьев на альтернативные полосатые. Такая же частичная смена наряда отмечена и у самок. Затем самцы перед сезоном размножения вновь линяют, на этот раз полностью сбрасывая зимние и полосатые перья, в то время как самки сохраняют свой наряд до лета.[17]

У взрослых самцов и большинства взрослых самок летняя линька начинается ещё до отлёта на юг, однако окончательная смена перьев происходит уже в местах зимовок. В Кении самцы линяют на 3—4 недели раньше самок, приобретая зимний наряд ещё до начала декабря, в то время как у их партнёрш это процесс продолжается до конца декабря — начала января. Молодые в первый год жизни линяют с сентября по ноябрь, а к последующей весенней линьке приступают одновременно со взрослыми.[18]

Отличия от схожих видов[править | править вики-текст]

Самца в брачном наряде невозможно спутать с какой-либо другой птицей, однако в остальном определение вида может вызвать затруднение. Молодой острохвостый песочник (Calidris acuminata) немного мельче молодой самки турухтана, однако имеет аналогичную рыжевато-охристую грудь. В отличие от него, у турухтана более стройное телосложение, более длинные шея и ноги, а также округлая голова без каких-либо отметин.[19] Канадский песочник (Tryngites subruficollis) также похож на молодого турухтана, однако самка последнего имеет значительно более крупные размеры, приземистое телосложение, длинный клюв и чешуйчатый рисунок на спине.[20] В сравнении со щёголем у турухтана более короткий клюв, тёмная поясница и рыжие тона в оперении, от фифи его также можно отличить по рыжим отметинам и более крупным размерам.[13]

Голос[править | править вики-текст]

Почти беззвучная птица. Лишь гнездящаяся самка иногда издаёт негромкий крик, который можно охарактеризовать как короткое глухое кряканье или кряхтенье. Изредка подобный звук издают самцы на току.[5]

Распространение[править | править вики-текст]

Гнездовой ареал[править | править вики-текст]

Тундра — обычный гнездовой биотоп турухтана

Перелётная птица, гнездится на болотах и влажных травяных лугах в северной части Евразии, зимует в тропиках к югу от гнездового ареала. В Европе и Азии турухтан распространён на большей части лесной и тундровой зон от Великобритании и северо-западной Франции на восток до Чукотки и побережий Берингова и Охотского морей. В Европе птицы поднимаются к северу вплоть до арктического побережья, в районе Ямала и Гыданского полуострова до 72° с. ш., на Таймыре до 73° с. ш., восточнее вновь до берегов Северного Ледовитого океана.[2]

Наибольшей численности, более 1 млн пар, достигает на территории России.[21] Другие крупные популяции гнездятся в Северной Европе — в Швеции (61 тыс. пар), Финляндии (39 тыс. пар) и Норвегии (14 тыс. пар). Общая численность турухтанов, гнездящихся в узкой прибрежной полосе от Великобритании и Франции на восток до Дании, Германии и Польши, не превышает 2 тыс. пар.[22] В европейской части России южная граница гнездовий проходит примерно вдоль 54-й параллели, в Западной Сибири вдоль 55-й параллели. Восточнее турухтаны гнездятся к югу до южного Байкала, дельты Селенги и северного побережья Охотского моря. Кроме того, небольшие изолированные участки отмечены на Украине в границах Житомирской, Киевской, Полтавской и Черниговской областей, в долине верхнего течения Оки, в среднем течении Урала, в среднем течении Илека, в бассейне Хобды, в промежутке между Барнаулом и Семипалатинском.[2]

Зимний ареал[править | править вики-текст]

Зимующие в Индии турухтаны

На большей части территории турухтан — типичный дальний мигрант. Так, гнездящиеся в низовьях Колымы птицы ежегодно совершают перелёты протяжённостью до 30 тыс. км, следуя через Северную Европу к водоёмам Западной Африки.[23] На пролёте турухтаны держатся большими стаями, численность птиц в которых может достигать сотен и тысяч особей. В местах зимовок они так же нередко образуют огромные и плотные поселения: например, в дельте Сенегала ежегодно скапливается более полумиллиона птиц, а отдельные годы их число может достигать миллиона.[24] Основные зимние колонии образуются в полосе Сахель, области Африки южнее Сахары — долинах рек Сенегал и Нигер, на озере Чад, в равнинной местности южнее города Тимбукту (Мали), в промежутке между Эритреей и Замбией.[24] За пределами Африки зимует значительно меньшее количество птиц, периодически колонии возникают вдоль атлантического и средиземноморского побережья Европы, в Мьянме, южном Китае[6], Новой Гвинее и спорадически в южной Австралии.[25]

В Великобритании и примыкающих к ней районах материковой Европы гнездовой и зимний ареалы пересекаются, и на этой территории турухтанов можно наблюдать в течение всего года.[21] Кроме того, часть негнездящихся птиц весной не отлетает на север и проводит лето в тёплом тропическом климате. Случайные залёты этих куликов зарегистрированы на североамериканском континенте — на Аляске (где они иногда приступают к размножению), в Канаде и некоторых штатах в основной части США. Кроме того, странствующие птицы отмечены в Исландии, Центральной и северной части Южной Америки, Мадагаскаре и Новой Зеландии.[6][26] Гнездящиеся птицы были зарегистрированы к югу от основного ареала в северном Казахстане, где обычно птицы делают остановку во время миграции.[27][28]

Рисовые поля — одно из излюбленных мест обитания турухтанов зимой

Самцы, не принимающие участия в насиживании и ухаживании за потомством, покидают гнездовья в конце июня или начале июля. Самки отлетают позже в июле, а набравшие вес птенцы в августе — сентябре.[29] Самцы также склонны зимовать в более северных широтах, чем самки; и по этой причине проделывают более короткий путь: например, практически все зимующие в Британии турухтаны принадлежат к мужскому полу[30], тогда как в более жаркой Кении большинство — к женскому.[18] Такое дифференцированное разделение характерно для многих перелётных видов птиц и имеет своё объяснение. Это и уменьшение конкуренции за доступ к корму, и возможность самцам как можно раньше вернуться к местам гнездовий, что увеличивает их шансы на успешное воспроизводство. К тому же, самцы турухтана крупнее самок, и, следовательно, легче переносят прохладную погоду.[30]

На весеннем пролёте птицы всегда придерживаются традиционных маршрутов и на отдых останавливаются в определённых местах. Специалисты отмечают, что окольцованные турухтаны из года в год встречаются на одних и тех же стоянках. Теоретические расчёты показывают, что они останавливаются на отдых и подкормку раньше, чем позволяет их средний вес, что говорит об определённой стратегии при перелёте с использованием излюбленных мест для отдыха.[29] Накопленный подкожный жир у птиц используется в качестве «горючего», однако они, в отличие от млекопитающих, используют липиды как основной источник физической энергии (включая миграцию), а для поддержания температуры тела в случае необходимости встряхиваются. Процесс окисления липидов пока остаётся малоизученным.[23]

Местообитания[править | править вики-текст]

В гнездовой период населяет травянистые или мохово-травянистые болота, влажные луга, разнообразные, за исключением сухих, тундры.[5] В тундре обычно встречается в поймах рек, в тайге и лесостепи также и на плоских водоразделах.[31] Самки турухтанов отдают предпочтение сырым, нередко топким низинам, поросшим осокой, ситником и злаками, в то время как самцы наоборот выбирают сухие площадки, лужайки и моховые болота. Кормится вблизи стоячих луж и водоёмов с илистыми берегами.[12] На зимовках птицы держатся на лугах вблизи водоёмов с пресной или солоноватой водой, на временных разливах, связанных с сезонными дождями, рисовых полях. В общем случае турухтаны не связаны напрямую с морскими побережьями, однако на крайнем юге Африки встречаются в лагунах и вдоль илистых берегов, заливаемых во время прилива и обнажаемых при отливе.[24]

Питание[править | править вики-текст]

Турухтаны добывают себе корм на мелководье

В отличие от большинства куликов, у турухтана развито чёткое сезонное разделение между животными и растительными кормами (кроме него, подобная характеристика известна только у исландского песочника и большого веретенника).[24] Летом основу питания составляют водные и наземные насекомые и их личинки: жуки, двукрылые (мухи, комары, долгоножки), водяные клопы, личинки ручейников, хирономид, шаровок и пр.[32] Также питаются моллюсками и ракообразными.[24] Кроме белковых кормов, иногда употребляют в пищу семена некоторых растений, таких как осока и камнеломка, а также луковицы горца живородящего.[32]

Ручейники — важная составляющая летнего рациона

В зимнее время на большей части территории преобладают растительные корма: семена трав, водных растений, осоки. В Западной Африке турухтаны в компании с обыкновенными горлицами нередко наносят значительный ущерб сельскому хозяйству, добывая семена на полях, засеянных рисом, пшеницей, просом и другими зерновыми культурами. Прибывая на зимовку в разгаре сезона дождей, птицы находят себе вдоволь растительной пищи с цветущих трав среди затопленной саванны. Позднее, когда наступает засуха и травы засыхают, турухтаны выискивают семена на голой потрескавшейся земле. Лишь на крайнем юге континента турухтаны зимуют вблизи морских побережий, где кроме всего прочего находят себе животную пищу — насекомых, моллюсков, ракообразных, пауков, червей, мелких лягушек и мелкую рыбу.[24]

Активен как в светлое, так и в тёмное время суток.[33] Корм добывает с поверхности земли или растений, иногда погружает клюв в жидкую грязь или ищет пропитание на мелководье. В Восточной Африке иногда плавает подобно плосконосым плавунчикам и собирает пищу с поверхности воды.[6] Во время кормёжки турухтаны нередко взъерошивают перья спины, образуя некое подобие рыхлого хохолка на пояснице; такая же особенность отмечена у большого веретенника.[11]

Размножение[править | править вики-текст]

К размножению приступает в возрасте двух лет.[34] Полигамен, пар не образует.[35]

Брачные игры[править | править вики-текст]

На току. Иллюстрация к книге Иоганна Наумана (1857)

Одна из особенностей турухтана, свойственных лишь немногим видам токующих птиц — брачное демонстративное поведение самцов направлено по отношению не к самкам, а к другим самцам. Кроме того, у самцов турухтанов необычно разнообразное брачное оперение (среди сотен птиц трудно подобрать двух совершенно одинаковых), переходящее по наследству.[36][37] Среди самцов выделяют три брачные формы: типичные территориальные самцы, подчинённые самцы с белым оперением воротника и очень редкий, недавно открытый вариант с самкоподобным оперением. К первому типу принадлежит подавляющее большинство, около 84 % от общего количества птиц. Они имеют красочно раскрашенные чёрные либо тёмно-рыжие воротники и неотлучно находятся на токовищах, где занимают небольшой, около одного метра в диаметре, пятачок поближе к центру (их иногда называют «резидентами»[12]). Эти самцы активно ухаживают за самками и выражают высокую степень агрессии по отношению к другим самцам. Постоянное токовище, на котором дежурят 5—20 территориальных самцов[21], может представлять собой возвышенность в тундре, поляну в пойме реки, сухой островок среди болота или даже просто ничем неприметное место.[5]


Каждый территориальный самец может стать организатором общественного тока. Обнаружив в небе пролетающих самок либо стайку самцов, он зазывает их, всячески привлекая к себе внимание — подпрыгивает, кружится на одном месте и сигнализирует взмахами крыльев. Чем больше в одном месте собирается самцов, тем больше вероятности, что сюда прилетят и самки.[38] На току возбуждённые птицы машут крыльями, топорщат перья, кланяются, приседают, подпрыгивают, наскакивают друг на друга. Внешне это выглядит скорее как немой спектакль, нежели чем выяснение отношений. Внезапно ток прекращается, и самцы застывают в затейливых позах либо приступают к поиску корма. Однако стоит мимо пролететь птице, хотя бы немного походящей на турухтана, как ток немедленно возобновляется.[5][13]

Около 90 % территориальных самцов ежегодно посещают одно и то же токовище, и находятся на нём до образования пары либо окончания сезона. Зная особенности поведения своих постоянных соперников, самец может определить их конкурентоспособность — таким образом в группе всегда возникает чёткая иерархия, в которой одни птицы доминируют над другими. Такое поведение уменьшает конфликтность и возможность получения травмы, что в свою очередь меньше отпугивает самок. Доминируемые самцы также получают пользу от постоянного использования участка, поскольку находятся на нём неотлучно и спокойно дожидаются, пока доминирующие первыми удаляются вслед за самкой.[39]

Субдоминантный самец с белым оперением

Самцы более низкого ранга, количество которых составляет около 16 %, обладают белым либо пёстрым оперением воротника и не имеют постоянного токовища. Они посещают токовища резидентов, где держатся на периферии участка, и иногда перелетают с одного тока на другой, пытаясь спариться с самкой, пока самцы выясняют между собой отношения.[15] Такой тип поведения орнитологи называют клептостратегией размножения.[35] Территориальные самцы не сопротивляются присутствию гостей, поскольку хотя они и являются конкурентами за право обладания самкой, однако последние предпочитают посещать ток с бо́льшим количеством самцов.[40][41] Кроме того, самки отдают предпочтение участкам, вблизи которых есть подходящие дня устройства гнезда места, в первую очередь сырые поросшие высокой травой лужайки.[42]

Окрас оперения и особенности поведения отдельной особи сохраняются в течение жизни, поскольку определены простым генетическим полиморфизмом.[43] Изначально предполагали, что различие между двумя типами самцов связано с половым генетическим фактором, однако исследования показали, что в действительности локус (положение) гена, ответственного за демонстративное поведение, находится в аутосоме — парных хромосомах, не связанных с определённым полом. Это означает, что не только самцы, но и самки могут иметь две различные формы генов. В обычных условиях нетерриториальные самки никак не проявляют свой генотип, однако если в их организм ввести имплантаты с мужским гормоном тестостероном, их территориальное поведение начинает походить на соответствующее поведение самцов с тем же набором генов.[44]

Ранее полагали, что рацион питания птенцов в дальнейшем влияет на репродуктивную стратегию, поскольку подчинённые самцы в среднем выглядят мельче доминантов и обладают более светлым оперением. На самом деле наоборот — репродуктивная стратегия отражается на размерах птиц. Опыт показал, что при одинаковом количестве корма птенцы территориального типа набирают вес быстрее, чем птенцы субдоминантного. Последним не нужно тратить энергию на защиту территории, и они могут позволить себе больше времени на поиски корма. С другой стороны, подчинённые самцы часто меняют токовища, и затраченная на перелёты энергия влияет на их вес в сторону уменьшения.[43]

Третий тип самцов, на постоянной основе имитирующих внешний вид самок, был описан в 2006 году — это первый известный случай подобной характеристики среди птиц. Около одного процента петушков имеют размеры, усреднённые между обычными самцами и самками. Они не надевают пышный брачный наряд, характерный для территориальных и подчинённых птиц, хотя в сравнении с ними имеют значительно более крупные семенники. Эти тайные самцы посещают токовища вместе с самками и буквально «воруют» спаривание у других самцов, когда готовые к соитию самки прижимаются к земле.[4] Самцы этого типа также подвержены весенней, добрачной линьке, когда зимние перья заменяются полосатыми. Однако если после неё у обычных самцов наступает следующий этап линьки — брачный, известный прежде всего длинными перьями воротника, у самкоподобных этого не происходит. Специалисты полагают, что весенняя линька изначально являлась брачной до того, как в результате эволюции появились другие формы самцов.[16] Несмотря на имитацию внешнего вида самок, самцы третьего типа мигрируют в одной стае с другими самцами и проводят зиму вместе с ними.[45]

На кормёжке

С самцами третьего типа иногда пытаются спариться другие самцы — как территориальные, так и субдоминантные, хотя они способны распознать их как принадлежащих к своему полу.[4] На основании предварительных исследований полагают, что характеристика этого поведения заложена в отдельном «доминантном» гене.[46] Самки нередко отдают предпочтение третьему типу, но также и самцы имеют связь с ними чаще, чем с самками. Так же как и присутствие на токовище подчинённых самцов, дополнительные самцы третьего типа привлекают на него большее количество самок.[47]

Не любое спаривание происходит обязательно на токовище. Самцы могут напрямую преследовать самку либо подкараулить её в хорошем месте, где та остановится на кормёжку. Петушки последовательно меняют тактику, однако отдают предпочтение току, если предыдущий день на нём был насыщенным либо часть самок уже приступила к гнездованию. В начале сезона в прохладную погоду самцы проводят больше времени на поиски пропитания, и по этой причине результативность тока остаётся низкой.[48]

Уровень полиандрии у турухтана выше, чем у любого другого токующего кулика. Более половины самок совокупляются с двумя и более партнёрами обоих основных типов поведения. Самцы не принимают участия в насиживании яиц и выкармливании потомства, и по этой причине на токовище самка не рискует спариться с партнёром, который в дальнейшем оставит её без поддержки.[49]

Насиживание и птенцы[править | править вики-текст]

Гнездо — небольшое углубление в земле с выглаженными краями, хорошо укрытое в нависающей траве, на расстоянии не более 400 м от токовища.[6][21] Оно может быть расположено на кочке среди осокового болота, поросшей пушицей моховине, посреди сырого луга либо ином подобном месте.[13] Самка обильно выстилает гнездо прошлогодними листьями, стебельками трав и другим сухим растительным материалом. Как правило, гнездится в одиночку, однако иногда несколько птиц могут устроить гнездо в пределах прямой видимости от токовища.[6][21] Кладка, обычно состоящая из 4 яиц, приходится на середину марта — начало июня в зависимости от широты. Яйца слегка блестящие, с желтоватой, охристой, временами сероватой или зеленоватой скорлупой, на которой имеются красноватые, коричневые либо бурые пятна разной формы и интенсивности. Размеры яиц: (39—48) × (27—35) мм.[5]

Высиживание продолжается 20—23 дня.[50] При приближении человека в начале насиживания самка сползает с гнезда и пытается спрятаться в густой траве, позднее отводит от гнезда, распушив крылья либо взлетая возле пришельца и всячески привлекая к себе внимание. Птенцы выводкового типа, покрыты пухом — сверху желтовато-бурым, снизу беловатым, с лёгким красновато-жёлтым налётом, более ярко выраженным в области зоба.[14] С первых дней они вполне самостоятельно добывают себе корм — мелких беспозвоночных, однако в первые дни обогреваются матерью.[51] На крыло становятся через 25—28 дней.[50]

Враги и выживаемость[править | править вики-текст]

Чёрная ворона нередко разоряет гнёзда и охотится на птенцов

В гнездовой период на взрослых турухтанов и птенцов охотятся многие хищные птицы, среди которых крупные виды чаек, обыкновенный ворон, чёрная и серая вороны, большой и короткохвостый поморники. Из наземных животных опасность представляют песец и рыжая лисица. Влияние на популяцию турухтанов таких хищников, как горностаи и дикие кошки, остаётся малоизученным.[52][53][54] В местах массового скопления токующих турухтанов их смертность возрастает, поскольку токовище представляет собой удобную площадку для охоты, а возбуждённые птицы частично теряют бдительность.[54] В условиях содержания в питомниках основные причины смертности потомства связаны со стрессом и болезнью, имеющую название кривошея.[51] Эктопаразиты имеют слабое влияние на взрослых птиц[55], однако в местах зимовок турухтаны могут подхватить различные тропические болезни, такие как птичья малярия.[56]

Средняя продолжительность жизни турухтана составляет 4,4 года.[57] Максимально известный возраст в Европе, 13 лет 11 месяцев, был зарегистрирован в Финляндии.[58]

Природоохранный статус[править | править вики-текст]

Гнездовая область распространения турухтана оценивается в районе 8580 тыс. кв км, общая численность 2—2,6 млн пар.[59] Европейская популяция, занимающая 50—74 % всего гнездового ареала, составляет от 200 до 510 тыс. пар. Полагают, что за 1999—2009 годы она могла сократиться до 30 %, однако это скорее связано с переменой районов гнездования, нежели чем с общим падением численности. Азиатская популяция, по оценкам экологов, остаётся стабильной. По вышеперечисленным причинам Международный союз охраны природы рассматривает данный вид как таксон наименьшего риска (категория LC).[59]

Наиболее крупные группировки отмечены на территории России и Швеции — в этих странах распространение турухтанов не вызывает опасений. В Норвегии ареал расширяется за счёт южных районов, а в Финляндии, Польше, Латвии и Нидерландах численность за последние годы сократилась более чем в два раза, что является продолжением общей тенденции в Европе за последние два столетия. Основными причинами деградации называют осушение болот, интенсивное использование минеральных удобрений, уменьшение площадей для пастбищ и заготовки сена.[22]

Ископаемые находки, относящиеся к плейстоцену, указывают на то, что в межледниковый период турухтаны гнездились в более южных широтах, чем сейчас.[60] Чувствительность этого вида к общему изменению климатических условий, уровню грунтовых вод и скорости воспроизводства травянистой растительности даёт основание полагать, что изменение географии его распространения произошло под влиянием глобального потепления. Таким образом, турухтан может стать индикатором при наблюдении за изменениями климата.[61] Потенциальную опасность для птиц также могут представлять эпидемии болезней, к которому они чувствительны — птичьего гриппа, ботулизма и птичьей малярии.[59]

Птица и человек[править | править вики-текст]

Охота на турухтана с помощью силка. Рисунок 1897 года

Турухтан традиционно относится к промысловой дичи, наряду с некоторыми другими куликами, такими как вальдшнеп, гаршнеп, бекас и дупель. Особенно популярной была охота на эту птицу в Средние века — например, в Англии по случаю избрания на пост архиепископа Йоркского Джорджа Невилла (George Neville) в 1465 году на стол было подано 2400 тушек птиц. В те времена их отлавливали на токовище с помощью силка (сети), а также перед убоем иногда откармливали хлебом, молоком и семенами.[62][63] Позднее на куликов стали охотиться мелкой дробью из огнестрельного оружия. Вот как в середине XIX века описывает охоту на эту дичь известный русский писатель и заядлый охотник С. Т. Аксаков[64]:

Весною они появляются большими и даже огромными стаями по краям болотных луж, по берегам озёр, разлившихся рек и прудов, отдалённых от жилья. Весело, бывало, смотреть на них, проворно бегающих по начинающим зеленеть лужайкам, сверкающих на солнце яркостью своих перьев с их разноцветными золотистыми отливами. Точно широкая радуга легла на землю и бежит по ней, волнуясь и изгибаясь. В это время надобно стрелять их с подъезда. Несмотря на то, что они не дики и не сторожки, много их не убьёшь, потому что они не стоят на одном месте, а все рассыпаются врозь и бегут, не останавливаясь, как ручьи воды, по всем направлениям. Видя перед собой целые сотни этих красивых птичек, не захочешь от жадности стрелять по одному курахтану, а вместе они сбегаются редко, и поэтому часто пропускаешь удобное время.

В 1804 году русский поэт и будущий герой Отечественной войны Денис Давыдов пишет басню «Орлица, Турухтан и Тетерев», в которой под орлицей подразумевает императрицу Екатерину II, под турухтаном — зашедшего на престол после её смерти Павла I, а под тетеревом — Александра I. Басня намекает на убийство Павла I в Михайловском замке в марте 1801 года при молчаливом попустительстве Александра I, сына Павла. При этом турухтану (Павлу) даётся нелестная характеристика[65]:

Иллюстрация к книге С. Т. Аксакова «Записки ружейного охотника Оренбургской губернии» (1852)

А он —
Лишь шаг на трон,
То хищной тварью всей себя и окружил:
Сычей, сорок, ворон — в павлины нарядил,
И с сею сволочью он тем лишь забавлялся,
Что доброй дичью всей без милости ругался:
Кого велит до смерти заклевать,
Кого в леса дальнейшие сослать,
Кого велит терзать сорокопуту —
И всякую минуту
Несчастья каждый ждал,
Томился птичий род, стонал…

В Санкт-Петербурге известна так называемая «дорога на Турухтанные острова». Сами эти болотистые острова, существовавшие в районе Угольной гавани в нижнем течении реки Екатерингофки, были засыпаны в 1930-х годах. Известные орнитологи и писатели А. С. Мальчевский и Ю. Б. Пукинский, со ссылкой на работу «Птицы С.-Петербургской губернии» русского зоолога Е. А. Бихнера, утверждают, что острова были названы в честь турухтанов, водившихся на них во второй половине XIX века.[38] Другая версия никак не связана с птицами — острова могли быть названы в честь мануфактуры по выделке крахмала и пудры, открытой в этом районе в 1720 году. Мануфактуру на немецкий манер называли «крухмальной» или «трухманной», а специалистов — «трухманными».[66] Тем не менее, турухтаны действительно связаны с Санкт-Петербургом. Чучела этих птиц, ныне хранящиеся на кафедре зоологии позвоночных в Санкт-Петербургском университете, были созданы из материала, добытого на островах Вольный и Голодай (ныне остров Декабристов). Ранее птицы нередко гнездились в районе Лахты и до последнего времени встречаются в сырых местах на окраине города, например, в районе железнодорожной станции Броневая.[38]

Турухтан на почтовой марке Германии (1991)

Основоположник российской орнитологии М. А. Мензбир в своей книге «Охотничьи и промысловые птицы европейской России и Кавказа» (1900) приводит другие распространённые варианты названия птицы — курухтан и курахтан, а также названия, используемые в отдельных районах Российской империи — просяник, драчун (Астраханская губерния), брыжач (Херсонская губерния), таратайка (Харьковская губерния), трухтанчик (Воронежская губерния), пеунец (Ярославская губерния), петушок (Пермская губерния, частично Поволжье) и морской петушок (Сибирь).[67] В настоящее время все эти названия почти не используются. Украинский и российский лингвист Л. А. Булаховский полагал, что именно названия курухтан или курахтан («птица, похожая своим образованием на курицу») являлись оригинальными и были заимствованы из восточных языков.[68]

Примечания[править | править вики-текст]

  1. Коблик Е. А., Редькин Я. А., Архипов В. Ю. Список птиц Российской Федерации. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. — 256 с. ISBN 5-87317-263-3
  2. 1 2 3 Степанян Л. С. Конспект орнитологической фауны России и сопредельных территорий. — М.: Академкнига, 2003. — С. 194.
  3. 1 2 Thomas, Gavin H.; Wills, Matthew A.; Székely, Tamás. A supertree approach to shorebird phylogeny // BMC Evolutionary Biology. — 2004. — Т. 4. — № 28. — P. 1—18.
  4. 1 2 3 Jukema, Joop; Piersma, Theunis. Permanent female mimics in a lekking shorebird // Biology Letters. — 2006. — Т. 2. — № 2. — P. 161—164.
  5. 1 2 3 4 5 6 7 8 Рябицев В. К. Птицы Урала, Приуралья и Западной Сибири: Справочник-определитель. — Екатеринбург: Изд-во Уральского университета, 2001. — С. 218—220.
  6. 1 2 3 4 5 6 Hayman, Peter; Marchant, John; Prater, Tony. Shorebirds: an identification guide to the waders of the world. — Boston: Houghton Mifflin, 1986. — P. 386—387.
  7. Linnaeus, C. Editio decima, reformata // Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Tomus I. — Holmiae, 1998.
  8. Liddell, Henry George and Robert Scott. A Greek-English Lexicon (Abridged edition). — Oxford: Oxford University Press, 1980.
  9. Simpson, D. P. Cassell's Latin Dictionary. — 5th ed. — London: Cassell Ltd, 1979. — P. 883.[уточнить]
  10. Фасмер М. Этимологический словарь русского языка. — М.: Прогресс, 1964—1973. — Т. 4. — С. 125.
  11. 1 2 3 4 Svensson, Lars; Grant, Peter J.; Mullarney, Killian; Zetterström, Dan. Birds of Europe. — United States: Princeton University Press, 2000. — P. 156.
  12. 1 2 3 4 Иванов А. И., Козлова Е. В., Портенко Л. А., Тугаринов А. Я. Птицы СССР. — М.: Издательство Академии наук СССР, 1953. — Т. 2. — С. 96—99.
  13. 1 2 3 4 Рябицев В. К. Птицы тундры. — Свердловск: Средне-Уральское книжное издательство, 1986. — С. 218—220.
  14. 1 2 3 4 Дементьев Г. П., Гладков Н. А. Птицы Советского Союза. — Советская наука, 1951. — Т. 3. — С. 169—178. — 680 с.
  15. 1 2 Lank, David B.; Dale, James. Visual signals for individual identification: the silent «song» of Ruffs // Auk. — 2001. — Т. 118. — № 3. — P. 759—765.
  16. 1 2 Karlionova, Natalia; Meissner, Wlodzimierz; Pinchuk, Pavel. Differential development of breeding plumage in adult and second-year male Ruffs Philomachus pugnax // Ardea. — 2008. — Т. 96. — № 1. — P. 39—45.
  17. Jukema, Joop; Piersma, Theunis. Contour feather moult of Ruffs Philomachus pugnax during northward migration, with notes on homology of nuptial plumages in scolopacid waders // Ibis. — 2000. — Т. 142. — № 2. — P. 289—296.
  18. 1 2 Pearson, D. J. The wintering and moult of ruffs Philomachus pugnax in the Kenyan Rift Valley // Ibis. — 1981. — Т. 123. — № 2. — P. 158—182.
  19. Britton, David. Identification of Sharp-tailed Sandpipers // British Birds. — 1980. — Т. 73. — № 8. — P. 333—345.
  20. Vinicombe, Keith. Identification pitfalls and assessment problems: 4. Buff-breasted Sandpiper Tryngites subruficollis // British Birds. — 1983. — Т. 76. — № 5. — P. 203—206.
  21. 1 2 3 4 5 Snow, David; Perrins, Christopher M. The Birds of the Western Palearctic concise edition (2 volumes). — Oxford: Oxford University Press, 1998. — P. 628—632.
  22. 1 2 Ruff Philomachus pugnax (PDF). United Kingdom Special Protection Areas. Joint Nature Conservation Committee. Проверено 30 апреля 2010. Архивировано из первоисточника 20 августа 2011. given in Snow & Perrins (1998) 628—632
  23. 1 2 Vaillancourt, Eric; Prud'Homme, Sophie; Haman, François; Guglielmo, Christopher G; Weber, Jean-Michel. Energetics of a long-distance migrant shorebird (Philomachus pugnax) during cold exposure and running // Journal of Experimental Biology. — 1983. — Т. 208. — № Pt 2. — P. 317—325.  (англ.)
  24. 1 2 3 4 5 6 Thomas Alerstam, David A. Christie. Bird Migration. — Cambridge University Press, 2008. — P. 55—57.
  25. Slater, Peter. A field guide to Australian birds: non-passerines. — Adelaide: Rigby, 1970. — P. 310.
  26. Johnson, James A.; Lanctot, Richard B.; Andres, Brad A.; Bart, Jonathan R.; Brown, Stephen C.; Kendall, Steven J.; Payer, David C. Distribution of Breeding Shorebirds on the Arctic Coastal Plain of Alaska // Arctic. — 2007. — Т. 60. — № 3. — P. 277—293.
  27. Saryarka — steppe and lakes of northern Kazakhstan. World heritage sites(недоступная ссылка — история). United Nations Environment Programme and World Conservation Management Centre. Проверено 30 апреля 2010. Архивировано из первоисточника 14 января 2009.
  28. Хроков В. В. Низовья р. Тургай — новое место гнездования турухтана // Орнитология. — 1988. — Т. 23. — С. 224—225.
  29. 1 2 Baccetti, N.; Gambogi, R.; Magnani, A.; Piacentini, D.; Serra, L. Stop-over strategy of Ruff Philomachus pugnax during the spring migration // International Wader Studies. — 1998. — Т. 10. — P. 65—369.  (англ.)
  30. 1 2 Berthold, Peter; Bauer, Hans-Günther; Westhead, Valerie. Bird migration: a general survey. — Oxford: Oxford University Press, 2001. — P. 51—52.
  31. Рогачёва Э. В. Птицы Средней Сибири. Распространение, численность, зоогеография. — М.: Наука, 1988.
  32. 1 2 Сыроечковский Е. Е., Рогачёва Э. В. Животный мир Красноярского края. — Красноярск: Красноярское книжное издательство, 1980.
  33. del Hoyo, Josep; Elliott, Andrew; Sargatal, Jordi. Hoatzin to Auks. Volume 3 // Handbook of the Birds of the World. — Barcelona: Lynx Edicions, 1996. — P. 530—531.
  34. Longevity, ageing, and life history of Philomachus pugnax. Human Ageing Genomic Resources. Integrative Genomics of Ageing Group, University of Liverpool. Проверено 2 мая 2010. Архивировано из первоисточника 20 августа 2011.
  35. 1 2 Philomachus pugnax (Linnaeus, 1758) — Турухтан. Позвоночные животные России. Институт Северцова. Проверено 3 мая 2010. Архивировано из первоисточника 20 августа 2011.
  36. Roulin, Alexandre. The evolution, maintenance and adaptive function of genetic colour polymorphism in birds // Biological Reviews. — 2004. — Т. 79. — P. 1—34.
  37. Payne, Robert B. Sexual Selection, Lek and Arena Behavior, and Sexual Size Dimorphism in Birds. — American Ornithologists Union, 1984. — P. 13—14.
  38. 1 2 3 Мальчевский А. С., Пукинский Ю. Б. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий. — Л.: Издательство Ленинградского университета, 1983.
  39. Widemo, Fredrik. The social implications of traditional use of lek sites in the ruff Philomachus pugnax // Behavioral Ecology. — 1997. — Т. 8. — № 2. — P. 211—217.
  40. Hill, Wendy L. Correlates of male mating success in the ruff Philomachus pugnax, a lekking shorebird // Behavioral Ecology and Sociobiology. — 1991. — Т. 29. — № 5. — P. 367—372.
  41. Hugie, Don M.; Lank, David B. The resident's dilemma: a female choice model for the evolution of alternative mating strategies in lekking male ruffs (Philomachus pugnax) // Behavioral Ecology. — 1997. — Т. 8. — № 2. — P. 218—225.
  42. Hoglund, Jacob; Widemo, Fredrik; Sutherland, William J.; Nordenfors, Helena. Ruffs, Philomachus pugnax, and distribution models: can leks be regarded as patches? // Oikos. — 1998. — Т. 82. — № 2. — P. 370—376.
  43. 1 2 Lank, David B.; Smith, Constance M.; Hanotte, Olivier; Burke, Terry; Cooke, Fred. Genetic polymorphism for alternative mating behaviour in lekking male ruff Philomachus pugnax // Behavioral Ecology. — 1995. — Т. Nature. — P. 59—62.
  44. Lank, D. B.; Coupe, M.; Wynne-Edwards, K. E. Testosterone-induced male traits in female ruffs (Philomachus pugnax): autosomal inheritance and gender differentiation // Proceedings of the Royal Society of London: Biology. — 1999. — Т. 22. — P. 2323—2330.
  45. Verkuil, Yvonne I.; Jukema, Joop; Gill, Jennifer A.; Karlionova, Natalia; Melter, Johannes; Hooijmeijer, Jos C. E. W; Piersma, Theunis. Non-breeding faeder Ruffs Philomachus pugnax associate according to sex, not morphology: capsule faeders (males that are female look-alikes) associate with males rather than females, at several different spatial scales // Bird Study. — 2008. — Т. 55. — № 3. — P. 241—246.
  46. Lank, David B. Ruff Project. Simon Fraser University. Проверено 11 июня 2009. Архивировано из первоисточника 20 августа 2011.
  47. Hooijmeijer, Jos (ed.). Newsletter Ruff Research 2009. University of Groningen. Проверено 3 мая 2010. Архивировано из первоисточника 20 августа 2011.
  48. Lank, David B.; Smith, Constance M. Conditional lekking in ruff (Philomachus pugnax) // Behavioral Ecology and Sociobiology. — 1987. — Т. 20. — № 2. — P. 137—145.
  49. Lank, David B.; Smith, Constance M.; Hanotte,Olivier; Ohtonen, Arvo; Bailey, Simon; Burke, Terry. High frequency of polyandry in a lek mating system // Behavioral Ecology. — 2002. — Т. 13. — № 2. — P. 209—215.
  50. 1 2 Ruff Philomachus pugnax [Linnaeus, 1758]. Bird facts. British Trust for Ornithology. Проверено 3 мая 2010. Архивировано из первоисточника 20 августа 2011.
  51. 1 2 Achim, Johann. EAZA Husbandry guidelines for the Ruff (Philomachus pugnax)(недоступная ссылка — история). European Association of Zoos and Aquaria (EAZA). Проверено 3 мая 2010. Архивировано из первоисточника 10 мая 2004.
  52. Management of wet grassland habitat to reduce the impact of predation on breeding waders: Phase 2. Science and research projects. Department for Environment, Food and Rural Affairs (DEFRA). Проверено 4 мая 2010. Архивировано из первоисточника 21 августа 2011.
  53. Bolton, Mark; Tyler, Glen; Smith, Ken; Bamford, Roy. The impact of predator control on lapwing Vanellus vanellus breeding success on wet grassland nature reserves // Journal of Applied Ecology. — 2007. — Т. 44. — P. 534—544.
  54. 1 2 van der Wal, R.; Palmer, Stephen C. Is breeding of farmland wading birds depressed by a combination of predator abundance and grazing? // The Royal Society of London: Biology Letters. — 2008. — Т. 8. — № 2. — P. 256—258.
  55. Threlfall, William; Wheeler, Terry A. Ectoparasites from birds in Newfoundland // Journal of Wildlife Disposes. — 1986. — Т. 22. — № 2. — P. 273—275.
  56. Mendes, Luisa; Piersma, Theunis; Lecoq, M.; Spaans, B.; Ricklefs, Robert E. Disease-limited distributions? Contrasts in the prevalence of avian malaria in shorebird species using marine and freshwater habitats // Oikos. — 2005. — Т. 109. — P. 396—404.
  57. Lozano, G. A.; Lank, D. B. Immunocompetence and testosterone-induced condition traits in male ruffs (Philomachus pugnax) // Animal Biology. — 2004. — Т. 54. — № 4. — P. 315—329.
  58. European Longevity Records. The European Union for Bird Ringing (1 октября 2008). Проверено 4 мая 2010. Архивировано из первоисточника 19 августа 2011.
  59. 1 2 3 Ruff (Philomachus pugnaxies). BirdLife species factsheet. BirdLife International. Проверено 3 мая 2010. Архивировано из первоисточника 20 августа 2011.
  60. Bocheński, Zygmunt. Bird remains from Oblazowa — zoogeographical and evolutionary remarks // Acta Zoologica Cracoviensia. — 2002. — Т. 45. — P. 239—252.  (англ.)
  61. Zockler, Christoph. Declining Ruff Philomachus pugnax populations: a response to global warming? // Wader Study Group Bulletin. — 2002. — Т. 97. — P. 19—29.
  62. Cocker, Mark; Mabey, Richard. Birds Britannica. — Chatto & Windus, 2005. — P. 211—212.
  63. Pennant, Thomas. British Zoology. — London: B. White, 1776. — Т. Volume 2: Water Birds. — P. 460.
  64. Аксаков С. Т. Записки ружейного охотника Оренбургской губернии // Собрание сочинений в 5 т. — М.: Правда, 1966. — Т. 5. — С. 3—310.
  65. Денис Васильевич Давыдов. Стихотворения. Проверено 5 мая 2010. Архивировано из первоисточника 20 августа 2011.
  66. Турухтанный остров. Всё о реке Неве: мосты, притоки, наводнения.... Проверено 5 мая 2010. Архивировано из первоисточника 20 августа 2011.
  67. Мензбир М. А. Охотничьи и промысловые птицы европейской России и Кавказа. — Типо-литография т-ва И. Н. Кушнарёв и Ко, 1900—1912. — Т. 1. — С. 172.
  68. Голев Н. Д. Функции мотивизации и народная этимология. Труды по лингвистике. Алтайский государственный университет. Проверено 6 мая 2010. Архивировано из первоисточника 20 августа 2011.

Литература[править | править вики-текст]

  • Аксаков С. Т. Записки ружейного охотника Оренбургской губернии // Собрание сочинений в 5 т. — М.: Правда, 1966. — Т. 5. — 488 с.
  • Дементьев Г. П., Гладков Н. А. Птицы Советского Союза. — Советская наука, 1951. — Т. 3. — 680 с.
  • Иванов А. И., Козлова Е. В., Портенко Л. А., Тугаринов А. Я. Птицы СССР. — М.: Издательство Академии наук СССР, 1953. — Т. 2. — 344 с.
  • Мальчевский А. С., Пукинский Ю. Б. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий. — Л.: Издательство Ленинградского университета, 1983.
  • Мензбир М. А. Охотничьи и промысловые птицы европейской России и Кавказа. — Типо-литография т-ва И. Н. Кушнарёв и Ко, 1900—1912. — Т. 1. — 343 с.
  • Рогачёва Э. В. Птицы Средней Сибири. Распространение, численность, зоогеография. — М.: Наука, 1988. — 310 с. — ISBN 5-02-005252-3
  • Рябицев В. К. Птицы тундры. — Свердловск: Средне-Уральское книжное издательство, 1986. — 192 с.
  • Рябицев В. К. Птицы Урала, Приуралья и Западной Сибири: Справочник-определитель. — Екатеринбург: Изд-во Уральского университета, 2001. — 608 с. — ISBN 5-7525-0825-8
  • Степанян Л. С. Конспект орнитологической фауны России и сопредельных территорий. — М.: Академкнига, 2003. — 727 с.
  • Сыроечковский Е. Е., Рогачёва Э. В. Животный мир Красноярского края. — Красноярск: Красноярское книжное издательство, 1980. — 360 с.
  • Хроков В. В. Низовья р. Тургай — новое место гнездования турухтана // Орнитология. — 1988. — Т. 23. — С. 224—225.
  • Alerstam, Thomas; David A. Christie. Bird Migration. — Cambridge University Press, 2008. — 432 p. — ISBN 0521448220
  • Baccetti, N.; Gambogi, R.; Magnani, A.; Piacentini, D.; Serra, L. Stop-over strategy of Ruff Philomachus pugnax during the spring migration // International Wader Studies. — 1998. — Т. 10. — P. 65—369.  (англ.)
  • Berthold, Peter; Bauer, Hans-Günther; Westhead, Valerie. Bird migration: a general survey. — Oxford: Oxford University Press, 2001. — 272 p. — ISBN 0198507879  (англ.)
  • Bolton, Mark; Tyler, Glen; Smith, Ken; Bamford, Roy. The impact of predator control on lapwing Vanellus vanellus breeding success on wet grassland nature reserves // Journal of Applied Ecology. — 2007. — Т. 44. — P. 534—544. DOI:10.1111/j.1365-2664.2007.01288.x  (англ.)
  • Bocheński, Zygmunt. Bird remains from Oblazowa — zoogeographical and evolutionary remarks // Acta Zoologica Cracoviensia. — 2002. — Т. 45. — P. 239—252.  (англ.)
  • Britton, David. Identification of Sharp-tailed Sandpipers // British Birds. — 1980. — Т. 73. — № 8. — P. 333—345.  (англ.)
  • Cocker, Mark; Mabey, Richard. Birds Britannica. — Chatto & Windus, 2005. — 484 p. — ISBN 0701169079
  • Johnson, James A.; Lanctot, Richard B.; Andres, Brad A.; Bart, Jonathan R.; Brown, Stephen C.; Kendall, Steven J.; Payer, David C. Distribution of Breeding Shorebirds on the Arctic Coastal Plain of Alaska // Arctic. — 2007. — Т. 60. — № 3. — P. 277—293.  (англ.)
  • Jukema, Joop; Piersma, Theunis. Contour feather moult of Ruffs Philomachus pugnax during northward migration, with notes on homology of nuptial plumages in scolopacid waders // Ibis. — 2000. — Т. 142. — № 2. — P. 289—296. DOI:10.1111/j.1474-919X.2000.tb04868.x  (англ.)
  • Jukema, Joop; Piersma, Theunis. Permanent female mimics in a lekking shorebird // Biology Letters. — 2006. — Т. 2. — № 2. — P. 161—164. DOI:10.1098/rsbl.2005.0416  (англ.)
  • Hayman, Peter; Marchant, John; Prater, Tony. Shorebirds: an identification guide to the waders of the world. — Boston: Houghton Mifflin, 1986. — 412 p. — ISBN 0-395-60237-8  (англ.)
  • Hill, Wendy L. Correlates of male mating success in the ruff Philomachus pugnax, a lekking shorebird // Behavioral Ecology and Sociobiology. — 1991. — Т. 29. — № 5. — P. 367—372. DOI:10.1007/BF00165962  (англ.)
  • Hoglund, Jacob; Widemo, Fredrik; Sutherland, William J.; Nordenfors, Helena. Ruffs, Philomachus pugnax, and distribution models: can leks be regarded as patches? // Oikos. — 1998. — Т. 82. — № 2. — P. 370—376. DOI:10.2307/3546978  (англ.)
  • del Hoyo, Josep; Elliott, Andrew; Sargatal, Jordi. Hoatzin to Auks. Volume 3 // Handbook of the Birds of the World. — Barcelona: Lynx Edicions, 1996. — 821 p. — ISBN 8487334202  (англ.)
  • Hugie, Don M.; Lank, David B. The resident's dilemma: a female choice model for the evolution of alternative mating strategies in lekking male ruffs (Philomachus pugnax) // Behavioral Ecology. — 1997. — Т. 8. — № 2. — P. 218—225. DOI:10.1093/beheco/8.2.218  (англ.)
  • Karlionova, Natalia; Meissner, Wlodzimierz; Pinchuk, Pavel. Differential development of breeding plumage in adult and second-year male Ruffs Philomachus pugnax // Ardea. — 2008. — Т. 96. — № 1. — P. 39—45.  (англ.)
  • Lank, D. B.; Coupe, M.; Wynne-Edwards, K. E. Testosterone-induced male traits in female ruffs (Philomachus pugnax): autosomal inheritance and gender differentiation // Proceedings of the Royal Society of London: Biology. — 1999. — Т. 22. — P. 2323—2330. DOI:10.1098/rspb.1999.0926  (англ.)
  • Lank, David B.; Dale, James. Visual signals for individual identification: the silent «song» of Ruffs // Auk. — 2001. — Т. 118. — № 3. — P. 759—765. DOI:10.1642/0004-8038(2001)118[0759:VSFIIT]2.0.CO;2  (англ.)
  • Lank, David B.; Smith, Constance M. Conditional lekking in ruff (Philomachus pugnax) // Behavioral Ecology and Sociobiology. — 1987. — Т. 20. — № 2. — P. 137—145. DOI:10.1007/BF00572636  (англ.)
  • Lank, David B.; Smith, Constance M.; Hanotte, Olivier; Burke, Terry; Cooke, Fred. Genetic polymorphism for alternative mating behaviour in lekking male ruff Philomachus pugnax // Behavioral Ecology. — 1995. — Т. Nature. — P. 59—62. DOI:10.1038/378059a0  (англ.)
  • Lank, David B.; Smith, Constance M.; Hanotte,Olivier; Ohtonen, Arvo; Bailey, Simon; Burke, Terry. High frequency of polyandry in a lek mating system // Behavioral Ecology. — 2002. — Т. 13. — № 2. — P. 209—215. DOI:10.1093/beheco/13.2.209  (англ.)
  • Liddell, Henry George and Robert Scott. A Greek-English Lexicon (Abridged edition). — Oxford: Oxford University Press, 1980. — 808 p. — ISBN 0199102074
  • Linnaeus, C. Editio decima, reformata // Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Tomus I. — Holmiae: Laurentii Salvii, 1998.  (лат.)
  • Lozano, G. A.; Lank, D. B. Immunocompetence and testosterone-induced condition traits in male ruffs (Philomachus pugnax) // Animal Biology. — 2004. — Т. 54. — № 4. — P. 315—329. DOI:10.1163/1570756042729555  (англ.)
  • Mendes, Luisa; Piersma, Theunis; Lecoq, M.; Spaans, B.; Ricklefs, Robert E. Disease-limited distributions? Contrasts in the prevalence of avian malaria in shorebird species using marine and freshwater habitats // Oiko. — 2005. — Т. 109. — P. 396—404. DOI:10.1111/j.0030-1299.2005.13509.x  (англ.)
  • Svensson, Lars; Grant, Peter J.; Mullarney, Killian; Zetterström, Dan. Birds of Europe. — United States: Princeton University Press, 2000. — 400 p. — ISBN 978-0-691-05054-6  (англ.)
  • Payne, Robert B. Sexual Selection, Lek and Arena Behavior, and Sexual Size Dimorphism in Birds. — American Ornithologists Union, 1984. — 52 p. — ISBN 0943610400  (англ.)
  • Pearson, D. J. The wintering and moult of ruffs Philomachus pugnax in the Kenyan Rift Valley // Ibis. — 1981. — Т. 123. — № 2. — P. 158—182. DOI:10.1111/j.1474-919X.1981.tb00922.x  (англ.)
  • Pennant, Thomas. British Zoology. — London: B. White, 1776. — Т. Volume 2: Water Birds.  (англ.)
  • Roulin, Alexandre. The evolution, maintenance and adaptive function of genetic colour polymorphism in birds // Biological Reviews. — 2004. — Т. 79. — P. 1—34. DOI:10.1017/S1464793104006487  (англ.)
  • Simpson, D. P. Cassell's Latin Dictionary. — 5th ed. — London: Cassell Ltd, 1979. — 902 p. — ISBN 0304522570[уточнить]  (англ.)
  • Slater, Peter. A field guide to Australian birds: non-passerines. — Adelaide: Rigby, 1970. — ISBN 0851791026  (англ.)
  • Snow, David; Perrins, Christopher M. The Birds of the Western Palearctic concise edition (2 volumes). — Oxford: Oxford University Press, 1998. — 1830 p. — ISBN 019854099X  (англ.)
  • Thomas, Gavin H.; Wills, Matthew A.; Székely, Tamás. A supertree approach to shorebird phylogeny // BMC Evolutionary Biology. — 2004. — Т. 4. — № 28. — P. 1—18. DOI:10.1186/1471-2148-4-28  (англ.)
  • Threlfall, William; Wheeler, Terry A. Ectoparasites from birds in Newfoundland // Journal of Wildlife Disposes. — 1986. — Т. 22. — № 2. — P. 273—275.  (англ.)
  • Vaillancourt, Eric; Prud'Homme, Sophie; Haman, François; Guglielmo, Christopher G; Weber, Jean-Michel. Energetics of a long-distance migrant shorebird (Philomachus pugnax) during cold exposure and running // Journal of Experimental Biology. — 1983. — Т. 208. — № Pt 2. — P. 317—325. DOI:10.1242/jeb.01397  (англ.)
  • Verkuil, Yvonne I.; Jukema, Joop; Gill, Jennifer A.; Karlionova, Natalia; Melter, Johannes; Hooijmeijer, Jos C. E. W; Piersma, Theunis. Non-breeding faeder Ruffs Philomachus pugnax associate according to sex, not morphology: capsule faeders (males that are female look-alikes) associate with males rather than females, at several different spatial scales // Bird Study. — 2008. — Т. 55. — № 3. — P. 241—246. DOI:10.1080/00063650809461529  (англ.)
  • Vinicombe, Keith. Identification pitfalls and assessment problems: 4. Buff-breasted Sandpiper Tryngites subruficollis // British Birds. — 1983. — Т. 76. — № 5. — P. 203—206.  (англ.)
  • van der Wal, R.; Palmer, Stephen C. Is breeding of farmland wading birds depressed by a combination of predator abundance and grazing? // The Royal Society of London: Biology Letters. — 2008. — Т. 8. — № 2. — P. 256—258. DOI:10.1098/rsbl.2008.0012  (англ.)
  • Widemo, Fredrik. The social implications of traditional use of lek sites in the ruff Philomachus pugnax // Behavioral Ecology. — 1997. — Т. 8. — № 2. — P. 211—217. DOI:10.1093/beheco/8.2.211  (англ.)
  • Zockler, Christoph. Declining Ruff Philomachus pugnax populations: a response to global warming? // Wader Study Group Bulletin. — 2002. — Т. 97. — P. 19—29.  (англ.)

Ссылки[править | править вики-текст]