Муравьи: различия между версиями

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Интерактивная навигация по истории
[непроверенная версия][непроверенная версия]
← Предыдущая правкаСледующая правка →
Содержимое удалено Содержимое добавлено
ВизуальныйВики-текст
Строка 434: Строка 434:


=== Сотрудничество и конкуренция ===
=== Сотрудничество и конкуренция ===
[[File:Ants eating cicada, jjron 22.11.2009.jpg|thumb|right|Муравьи вида {{Не переведено|есть=:en:Iridomyrmex purpureus|надо=Iridomyrmex purpureus|текст=''Iridomyrmex purpureus''}} поедают [[Цикады|цикаду]]. Социальные муравьи коллективно собирают еду]]
{{заготовка раздела}}
Не все муравьи имеют одинаковый вид общества. Австралийские [[муравьи-бульдоги]] являются одними из самых крупных и примитивных муравьёв. Как и почти все остальные муравьи они являются общественными насекомыми, но их поведение в обществе слабо развито по сравнению с другими видами. Каждый муравей охотится в одиночку, используя лишь свои большие глаза, вместо химических ощущений для поиска добычи<ref name=Crosland1988>{{cite journal
| doi = 10.1111/j.1440-6055.1988.tb01179.x
| title = Aspects of the biology of the primitive ant genus Myrmecia F. (Hymenoptera: Formicidae)
| year = 1988
| journal = Australian Journal of Entomology
| volume = 27
| pages =305–309
| author = Crosland MWJ, Crozier RH, Jefferson E
| url = http://www.blackwell-synergy.com/action/showPdf?doi=10.1111%2Fj.1440-6055.1988.tb01179.x
}}</ref><ref>{{cite web
|
url=http://ngm.nationalgeographic.com/ngm/0705/feature6/index.html
| title=Ant, Bulldog Ants
| accessdate=12 June 2008
| publisher=National Geographic
| author=Moffett MW}}</ref>.

Некоторые виды (например, {{bt-ruslat||Tetramorium caespitum}}) атакуют и захватывают соседние колонии муравьёв. Другие, менее экспансионистские, но такие же агрессивные, вторгаются в колонию чтобы украсть яйца и личинки, которые они либо едят, либо выращивают из них рабов. Крайность такой специализации это [[муравьи-амазонки]], которые не в состоянии самостоятельно питаться и должны захватывать рабочих чтобы выжить<ref>{{cite journal |author=Diehl E, Junqueira LK, Berti-Filho E|year=2005 |title=Ant and termite mound coinhabitants in the wetlands of Santo Antonio da Patrulha, Rio Grande do Sul, Brazil|journal=[[Brazilian Journal of Biology]] |volume=65 |issue=3 |pages=431–437 |url=http://www.scielo.br/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S1519-69842005000300008&lng=en&nrm=iso |doi=10.1590/S1519-69842005000300008}}</ref>. Захваченные рабочие {{bt-ruslat||Temnothorax}} развили стратегию борьбы с рабовладельцами, они разрушают все женские куколки своих хозяев вида {{Не переведено|есть=:en:Protomognathus americanus|надо=Protomognathus americanus|текст=''Protomognathus americanus''}}, но оставляют в живых самцов (которые не принимают участия в угоне рабов)<ref>{{cite journal|journal=Evolution|year=2009|volume=63|issue=4|pages=1068–1075|title= First evidence for slave rebellion: enslaved ant workers systematically kill the brood of their social parasite ''Protomognathus americanus''.|last=Achenbach|first=A|doi=10.1111/j.1558-5646.2009.00591.x|last2=Foitzik|first2=Susanne}} See also [[New Scientist]], 2009 April 9</ref>.

[[Image:Harpegnathos saltator fight.jpg|left|upright|thumb|Рабочий вида {{Не переведено|есть=:en:Harpegnathos saltator|надо=Harpegnathos saltator|текст=''Harpegnathos saltator''}} вступил в бой с царицей конкурирующей колонии]]
Муравьи узнают членов семьи по запаху, который исходит от углеводородных выделений, находящихся на их экзоскелете. Если муравей отделён от материнской колонии, он со временем потеряет запах семьи. Любой муравей, который входит в колонию и не имеет соответствующего запаха, будет атакован<ref>{{cite journal |author=Henderson G, Andersen JF, Phillips JK, Jeanne RL|year=2005 |title=Internest aggression and identification of possible nestmate discrimination pheromones in polygynous ant ''Formica montana'' |journal=[[Journal of Chemical Ecology]] |volume=16 |issue=7 |pages=2217–2228 |doi=10.1007/BF01026932}}</ref>.

Паразитарные виды муравьёв проникают в колонии муравьёв-хозяев и становиться социальными паразитами. Такие виды как {{bt-ruslat||Strumigenys xenos}} являются полностью паразитарными и не имеют рабочих. Они полностью зависят от собранной пищи вида-хозяина {{bt-ruslat||Strumigenys perplexa}}<ref>{{cite journal|author=Ward PS|year=1996|title=A new workerless social parasite in the ant genus ''Pseudomyrmex'' (Hymenoptera: Formicidae), with a discussion of the origin of social parasitism in ants|journal=Systematic Entomology|volume= 21|pages=253–263|url=http://www.archive.org/details/ants_08424|doi=10.1046/j.1365-3113.1996.d01-12.x}}</ref><ref>{{cite journal|author=Taylor RW|year=1968|title=The Australian workerless inquiline ant, ''Strumigenys xenos'' Brown (Hymenoptera-Formicidae) recorded from New Zealand|journal= New Zealand Entomologist|volume=4|issue=1|pages=47–49|url=http://www.archive.org/details/ants_10687}}</ref>. Такая форма паразитизма встречается у многих родов муравьёв, и виды-паразиты тесно связаны со своими видами-хозяевами. Для проникновения в гнездо используются различные методы. Паразитарная королева может проникнуть в гнездо ещё до того, как вылупиться первое поколение рабочих, и участвовать в формировании запаха колонии. Другие виды применяют феромоны чтобы запутать или обмануть муравьёв-хозяев во время проникновения в гнездо королевы. Некоторые просто сражаются чтобы попасть внутрь гнезда<ref name=TheAntParasites>Hölldobler & Wilson (1990), pp. 436&mdash;448</ref>.

Конфликты между самцами и самками встречаются у некоторых видов муравьёв и связаны по-видимому с конкуренцией между производителями потомства, с которым они связаны настолько близко, насколько это возможно. <!-- ВНИМАНИЕ: в этом предложении я так и не уловил точный смысл. При желании можете помочь) англ.оригинал: A conflict between the sexes of a species is seen in some species of ants with the reproductives apparently competing to produce offspring that are as closely related to them as possible.--> В экстремальных формах конфликт включает в себя производство клонального потомства. Крайняя форма сексуального конфликта наблюдается у {{bt-ruslat|Малый огненный муравей{{!}}малых огненных муравьёв|Wasmannia auropunctata}}, чьи царицы производят диплоидных дочерей [[Бесполое размножение|бесполым размножением]], а самцы являются клонами своих отцов, так как диплоидное яйцо теряет материнский вклад у гаплоидных самцов<ref>{{cite journal|title=Clonal reproduction by males and females in the little fire ant|author=Fournier, D, Estoup A, Orivel J, Foucaud J, Jourdan H, Le Breton J, Keller L|year=2005|journal=Nature|volume=435|doi=10.1038/nature03705|pages=1230–1234}}</ref>.


==== Рабовладение ====
==== Рабовладение ====

Версия от 05:06, 14 июня 2010

?
Муравьи
Муравьи
Красный огненный муравей Solenopsis invicta
Научная классификация
Царство: Животные
Тип: Членистоногие
Класс: Насекомые
Отряд: Перепончатокрылые
Подотряд: Стебельчатобрюхие
Надсемейство: Муравьиные
Семейство: Муравьи
Латинское название
Formicidae
Подсемейства

Логотип Викивидов
Систематика
в Викивидах

Логотип Викисклада
Изображения
на Викискладе

ITIS  154193
NCBI  36668
Запрос «Муравьи» перенаправляется сюда; см. также другие значения.

Муравьи́ (лат. Formicidae) — семейство общественных насекомых из надсемейства муравьиных (Formicoidea) отряда перепончатокрылых (Hymenoptera). Относятся к числу наиболее распространённых насекомых, представляют особый интерес сложной организацией сообщества. Наука о муравьях называется мирмекология.

Описание семейства

Муравьи — самое эволюционно продвинутое семейство насекомых[источник не указан 5466 дней] с точки зрения этологии, экологии и физиологии. Их колонии представляют собой сложные социальные образования с разделением труда и системами коммуникации, позволяющими особям координировать свои действия при выполнении задач, которые не по силам одному индивиду. Некоторые виды муравьев обладают развитым «языком» и способны передавать информацию. Кроме того, многие виды муравьев поддерживают высокоразвитые симбиотические отношения с другими насекомыми и растениями (например, с деревом Duroia hirsuta в амазонских лесах).

Преимущества, даваемые муравьям кооперацией, привели к тому, что на сегодняшний день это доминирующая по численности группа членистоногих. Так, на 1 акре (0,4 га) саванны в Кот-д'Ивуаре (Африка) обитает 8 млн муравьёв, образующих примерно 3000 колоний.[источник не указан 5129 дней] Вместе с термитами (ещё одной крупной группой общественных насекомых) муравьи составляют треть общей биомассы наземных животных в тропическом лесу бассейна Амазонки. Другими словами, при средней популяционной плотности 3,25 млн муравьёв и 0,4 млн термитов на 1 акр они в сумме весят лишь вдвое меньше, чем все прочие сухопутные животные этого дождевого леса.[источник не указан 5129 дней] В областях с умеренным климатом их меньше, но цифры всё равно впечатляют. На площади 8 км² во Флориде обнаружено 76 видов муравьёв из 30 родов, а на площади 5,5 км² в Мичигане — 87 их видов из 23 родов.

Систематика и эволюция

Основная статья: Систематика и эволюция муравьёв
 
Филогенетическое положение муравьёв[1]

Семейство муравьёв относится к отряду перепончатокрылых (Hymenoptera), который также включает пилильщиков (Symphyta), пчёл (Apoidea) и ос (Vespoidea). Муравьи эволюционировали от осообразных, по данным филогенетического анализа, в середине мелового периода, примерно 110—130 миллионов лет назад, на территории бывшего суперконтинента Лавразия. Подтверждением, помимо анатомической и поведенческой схожести, происхождения муравьёв от ос является обнаружение в 1967 году в мезозойских отложениях переходной формы между ними — ископаемого вида сфекомирма Фрея (Sphecomyrma freyi)[2]. Этот вид сочетает в себе как признаки муравья, так и признаки ос, и датируется концом мелового периода (80 миллионов лет назад). Впоследствии были обнаружены и другие виды, которые также были отнесены к подсемейству Sphecomyrminae.

Вероятно, что сфекомирма Фрея были наземными фуражирами, но на основе подсемейств Leptanillinae и Martialinae, некоторые учёные делают выводы, что примитивные муравьи были подземными хищниками[3]. После установления доминирующей роли цветковых растений, около 100 миллионов лет назад, муравьи начали эволюционно изменяться, адаптируясь к различным экологическим нишам[4][5][6].

Ископаемые муравьи в балтийском янтаре

В меловой период количество муравьёв было невелико и составляло около 1 % от популяции насекомых. Муравьи стали доминировать после адаптивной радиации в начале третичного периода. Из всех найденных в полезных ископаемых, датированных олигоценом и миоценом, насекомых примерно 20-40 % это муравьи. Из всех родов, живших в эпоху эоцена, примерно 10 % дожили до наших дней. Роды, существующие сегодня, составляют 56 % родов, найденных в балтийском янтаре (датируется началом олигоцена) и 92 % родов, найденных в доминиканском янтаре (начало миоцена)[4][7].

Термиты хотя иногда и называются белыми муравьями, но муравьями не являются и принадлежат к отряду Isoptera, и находятся в более тесном родстве с тараканами и богомолами. Также как и муравьи, термиты это общественные насекомые, но они являются насекомыми с неполным превращением. Сходство социальных структур двух видов объясняется конвергентной эволюцией.[8] Бархатные муравьи (Mutillidae) хоть и похожи на муравьёв, но являются бескрылыми осами.[9][10].

Ископаемые виды

Семейство муравьёв включает по разным оценкам от 4 до 5 вымерших подсемейств (Armaniidae, Formiciinae, Sphecomyrminae и другие), 5 вымерших триб, 121 вымерших родов, около 600 вымерших видов. Первый мезозойский муравей был обнаружен в 1967 году, когда Эдвард Уилсон (E. O. Wilson) с коллегами описал ископаемые останки мелового муравья (сфекомирма Фрея) в куске янтаря с пляжа в Нью-Джерси (США). Возраст находки составляет около 130 миллионов лет. Палеонтологическую историю муравьёв можно посмотреть здесь. Многие ископаемые остатки плохо сохранились и описание их весьма затруднительно.

Классификация

 
Упращённая кладограмма подсемейств муравьев (2005)[11]

Семейство муравьёв включает 20 современных подсемейств, 54 трибы, 378 родов, 12 470 видов и 4 515 подвидов. Список всех таксонов можно посмотреть здесь.

Трудность классификации муравьёв связана с двумя феноменами — наличием видов-двойников и гибридов. Мирмекологи знают, что видов, практически не различимых по внешнему виду, среди муравьев довольно много. Таким образом, описанный по анатомическим признакам небольшого числа особей вид нередко приходится разделять на два или более самостоятельных, изолированных друг от друга репродуктивно. Отличить их друг от друга можно по генетическим или ферментным особенностям. И напротив, два близкородственных вида муравьёв, которые легко различимы по внешним признакам, в местах совместного обитания нередко скрещиваются и дают гибридные формы. При плодовитости таких гибридов делается вывод о том, что виды не самостоятельные, а являются лишь различными расами одного вида, так как потомство от скрещивания разных видов не плодовито.

Строение

Строение рабочего муравья (Pachycondyla verenae)

Строение рабочего муравья:[12]

01. жгутик усика
02. скапус усика
03. лобные лопасти
04. усиковая ямка
05. наличник
06. мандибулы
07. пронотум
08. затылок
09. сложный глаз
10. заднеспинка
11. мезонотум
12. среднегрудное дыхальце
13. анэпистернит
14. заднеспинка
15. заднегрудное дыхальце
16. проподеум
17. проподеальное дыхальце
18. метаплевральная железа
018a. шишка

018b. отверстие
19. петиоль
20. пост-петиоль
21. тергиты брюшка
22. стерниты брюшка
23. жало
24. бедро
25. голень
26. коготок
27. шпора
28. лапка
29. катэпистернит
30. тазик
31. вертлуг
32. вентральный отросток
33. голова
34. мезосома
35. петиоль
36. брюшко

Муравьи отличаются по своей морфологии от других насекомых наличием коленчатых усиков, метаплевральной железой, а также сильным сужением второго абдоминального сегмента в узел-петиоль. Голова, мезосома и брюшко являются тремя различными сегментами тела. Петиоль это узкая талия между мезосомой (три грудных сегмента, а также первый абдоминальный сегмент, который сливается с ними) и брюшком (абдоминальные сегменты после петиоли). Она может состоять из одного или двух члеников (только второй, или второй и третий абдоминальные сегменты)[13]. Брюшко и петиоль вместе объединяют в метосому.

Как и у других насекомых, муравьи имеют экзоскелет — наружную хитиновую оболочку, которая обеспечивает поддержку и защиту тела, а также служит местом крепления мышц. Насекомые не имеют лёгких, а кислород и другие газы, например углекислый, проходят их экзоскелет через крошечные клапаны, называемые дыхальцами. У насекомых также отсутствует замкнутая кровеносная система. Гемолимфа свободно циркулирует по полости тела, её приводит в движение мускулистая трубка, разделённая на камеры, — сердце. Между камерами также имеются клапаны, обеспечивающие односторонний ток при сокращениях сердца. Последовательное сокращение камер сердца гонит кровь в головную аорту, из которой кровь изливается в полость тела. Нервная система состоит из брюшной нервной цепочки, которая расположена по всей длине тела, и нескольких нервных узлов связанных между собой[14]. Наиболее важной частью нервной системы является надглоточный ганглий, в котором образуются временные связи. Его объем относительно наибольший у рабочих, меньше у цариц и самый маленький у самцов.

Домашний муравей

Голова муравья содержит много сенсорных органов. Как и большинство насекомых, муравьи имеют сложный фасеточный глаз, состоящих из многочисленных крошечных линз. Муравьиные глаза хороши для выявления резких движений, но они не обладают высокой разрешающей способностью. Кроме сложного глаза имеются три малых глазка на верхней части головы, которые определяют уровень света и поляризации[15]. По сравнению с позвоночными животными, большинство муравьёв обладают посредственным зрением, а некоторые подземные виды полностью слепые. Два усика, прикреплённых к голове, это органы обнаружения химических веществ, воздушных потоков и вибраций. Они также используются для приёма и передачи сигналов через прикосновения. Голова имеет сильные челюсти, называемые мандибулами, которые используются для переноски пищи, манипулирования различными объектами, строительства гнезда и для обороны.[14] У некоторых видов есть небольшой отросток пищевода, называемый «общественным желудком», в котором может храниться пища, которая впоследствии распределяется между другими муравьями и личинками[16]. См. трофаллаксис.

Все шесть ног муравья прикреплены к мезосоме. Крючковатый коготь на конце каждой лапки помогает муравью подниматься и висеть на поверхности. У большинства цариц и самцов муравьёв есть крылья. Царицы отгрызают крылья после брачного полёта[14].

В брюшке муравья расположены важные внутренние органы, в том числе репродуктивные, дыхательные трахеи и выделительные железы. У рабочих муравьёв многих видов на конце брюшке присутствует видоизмененный яйцеклад в форме жала, который используется для добычи пищи, а также защиты гнезда или нападения (например, у Myrmicinae, Myrmeciinae, Paraponerinae, Ponerinae и др.)[14]. Для защиты и нападения также используются половые железы, изменившие своё назначение у рабочих особей. Среди них выделяют ядовитую железу, вырабатывающую кислотный экскрет, и железы Дюфура, вырабатывающие щелочной экскрет. Основу муравьиного яда составляет муравьиная кислота.

Размер рабочих особей варьирует от 0,5 мм до 3 см у некоторых представителей Camponotus gigas (Юго-восточная Азия) и динопонеры гигантской (Dinoponera gigantea) (Бразилия).

Структура семьи

Муравьи-листорезы. Рабочие разных каст (слева) и две матки (справа)

Муравьиная семья — многолетнее, четко организованное сообщество, состоящее из расплода (яйца, личинки, куколки), взрослых половых особей (самок и самцов) и, как правило, многочисленных рабочих особей (бесплодных самок).

Муравьиная матка

Муравьиная семья имеет одну (моногиния, или несколько в зависимости от вида и размера колонии, полигиния) репродуктивную самку (королеву, матку) откладывающую яйца. Самки похожи на рабочих, но отличаются от них строением груди и, как правило, более крупными размерами. Имеют крылья, которые откусывают себе после оплодотворения.

У большинства видов царицы и рабочие развиваются из оплодотворенных яиц — у них два набора хромосом, полученных от сперматозоида и яйцеклетки.

Самка оплодотворяется один раз во время «брачного полёта» и получает при этом огромный запас спермы, которая в ее организме расходуется постепенно в течение всей жизни. Продолжительность жизни муравьиной самки максимальна для мира насекомых — до 20 лет. Оплодотворенные самки сбрасывают крылья и либо основывают новую семью, либо остаются в своем муравейнике. Иногда молодых самок принимают в другие, уже существующие семьи своего вида. В первом случае, самка должна выбрать место для гнезда, подготовить первую камеру нового муравейника и приступить, спустя некоторое время, к яйцекладке.

Муравьиная царица начинает новую колонию

У некоторых видов самки поначалу занимаются сбором пищи, однако это опасно, так как приходится покидать гнездо. У других муравьев они остаются в нем, поддерживая собственное существование и выращивая первых рабочих за счет запасов своего жира и подвергающихся гистолизу (разжижению) летательных мышц. Царица кормит личинок специальным слюнным секретом и/или особыми «кормовыми» яйцами. Количество доступного корма сначала весьма ограниченно, поэтому между числом и размером первых рабочих ищется компромисс. Все они мелкие или даже карликовые.

Может показаться, что матка является центром муравьиной семьи, однако в действительности хозяевами положения в общине являются рабочие муравьи. Чем больше в муравейнике самок, тем «непочтительнее» отношение к ним рабочих. Рабочие муравьи переселяют самок из одной части гнезда в другую, передают на обмен в другие гнезда, убивают тех, чья плодовитость стала слишком низкой. Рабочие контролируют и воспроизводство особей в семье: уничтожают лишних личинок или изменяют режимом кормления соотношение каст в семье.

Самцы

Будущие царицы и самцы перед «брачным полётом»

Самцы рождаются из неосеменённых яиц. Имеют крылья. Их роль сводится к оплодотворению молодых крылатых самок. Самцы обычно появляются в муравейнике незадолго до брачного лёта и вскоре после спаривания погибают.

За небольшими исключениями, самцы развиваются из неоплодотворенных яиц и являются носителями только одного набора хромосом (гаплоидного), достающегося им от материнской яйцеклетки.

Муравьи-рабочие

Подавляющее большинство в колонии составляют рабочие муравьи, являющиеся самками с недоразвитой половой системой (ср. с термитами, у которых рабочими особями могут быть также и неполовозрелые самцы), основная роль которых это забота о семье.

Мандибулы муравья-бульдога

Для некоторых видов характерен полиморфизм — отличие в размерах среди муравьёв одного вида в зависимости от задач, которые они выполняют в семье. Часто муравьи-рабочие больших размеров имеют непропорционально большую голову и, соответственно, сильные мандибулы. Таких рабочих называют муравьями-солдатами, так как сильные мандибулы делают их очень эффективными в бою, но в то же время они по прежнему являются муравьями-рабочими и их «обязанности», как правило, незначительно отличаются от «обязанностей» других рабочих. У некоторых видов муравьёв, нет рабочих средних размеров, что создаёт резкий разрыв между маленькими и большими формами[17]. Например, муравьи-ткачи имеют чёткое бимодальное распределение размеров[18][19]. У некоторых других видов муравьи-рабочие претерпевают изменения на протяжении всей жизни.

Помимо полиморфизма, рабочие муравьи могут делиться по специализации в семье. Одни муравьи ухаживают за молодью, другие — участвуют в строительстве гнезда, становятся фуражирами, третьи — чистят помещения и т. д.

У некоторых видов муравьев (например, Lasius) рабочие особи могут откладывать яйца.

Рабочий муравей развивает мощность от 24,2 эрг/сек (в одиночестве) до 61,2 эрг/сек (в группе).[источник не указан 5129 дней]

Развитие и размножение

Муравьи, как представители насекомых с полным превращением, в своём развитии проходят несколько стадий: яйцо, личинка, куколка и имаго.

Муравьи спасают яица

Жизнь муравья начинается с яйца. Если яйцеклетка оплодотворяется, то потомство будет женским, а если нет, то мужским. Обычно яйца хранятся не по отдельности, а небольшими пакетами. После инкубационного периода из яица выходит непохожая на взрослое насекомое червеобразная личинка. Личинка в значительной степени неподвижна, за её кормлением и уходом следят рабочие. Кормление личинки осуществляется с помощью трофоллаксиса, когда муравей отрыгивает жидкую пищу из своего зоба. Это то же самое, что и обмен пищей среди взрослых особей, хранящих пищу в «общественных желудках». Личинки могут потреблять и твёрдую пищу, такую как кормовые яйца, куски добычи или семена, принесённые рабочими, а у некоторых видов личинок переносят непосредственно к месту, где была захвачена добыча. Личинки растут в течение нескольких линек и затем превращаются в куколку. Перед тем как окуклиться личинка перестает питаться и выделяет фекальный шарик (до этого все отбросы скапливались в теле личинки по мере ее роста). У некоторых видов (например, у представителей Formicinae, Amblyoponinae, Ponerinae) муравьёв личинки перед окукливанием плетут кокон. В отличие от куколок бабочек, придатки имаго внутри куколки муравья свободны и не слиты с телом[20]. В зависимости от питания, которое получает личинка, она может развиться в царицу или рабочую особь. Если у вида существует деление рабочих на касты, то питание также определяет к какой касте будет относиться будущий муравей. Личинки и куколки должны находиться при определённой постоянной температуре, поэтому рабочие часто перемещают их из одной камеры муравейника в другую, где условия более подходящие[21]. После завершения стадии куколки, рабочие муравьи помогают новому члену семьи выйти из неё, так как сам муравей не в состоянии вскрыть кокон. Самцы и будущие царицы выходят из куколок с крыльями.

Муравей переносит куколку

Первые несколько дней жизни новый рабочий тратит на уход за королевой и расплодом. Затем ему доверяют рыть туннели и другую работу внутри гнезда. Впоследствии муравей становится защитником гнезда и фуражиром. Эти изменения довольно внезапные, и являются примерами временных каст. Объяснение такой последовательности связано с высокой смертностью среди фуражиров, поэтому ими являются взрослые муравьи, которые могут скоро умереть естественной смертью[22][23].

Брачный полёт муравьёв

У большинства видов муравьёв способность спариваться есть только у королевы и будущих цариц. Вопреки распространённому мнению, в некоторых семьях муравьёв могут быть несколько королев (полигинность), а в других может не быть королевы вовсе. Рабочие, способные к размножению, называются гамэргатами (англ. gamergates), а, соответственно, колонии, в которых нет королевы называются гамэргатными[24]. Крылатые самцы муравьёв выходят из куколок вместе с будущими царицами и ничего не делают в жизни кроме питания и спаривания. Большинство муравьёв моновольтинны, то есть колония даёт в год одно поколение[25]. В определённый момент времени, который зависит от вида, крылатые самки и самцы покидают колонию, и отправляются в не указано название статьи. Как правило самцы взлетают раньше самок и выделяют феромоны, заставляющие самок следовать за ними. Самки большинства видов спариваются только с одним самцом, но встречаются и те, которые спариваются с десятью и более самцами[26]. После этого самка ищет подходящее место для создания новой семьи. Там она отгрызает себе крылья, роёт первую камеру, и начинает откладывать и ухаживать за яицами. Царица хранит сперму, полученную во время брачного полёта, и оплодотворяет ей будущие яица. Первые рабочие новой семьи слабые и маленькие, по сравнению с более поздними рабочими, но они начинают работать немедленно на благо семьи. Они увеличивают гнездо, добывают корм и ухаживают за расплодом. Так создаются новые семьи в большинстве видов, но есть виды, где несколько королев. В определённое время одна из королев со свитой покидает колонию и переселяется на новое место[27]. Этот процесс сродни роению у медоносных пчёл.

У муравьёв был отмечен широкий спектр стратегий в области репродукции. Например, самки некоторых видов способны воспроизводиться путём бесполого размножения, в котором самки появляются из неоплодотворённых яиц[28], а у вида Mycocepurus smithii всё особи являются женского рода[29].

Муравьи активны в течение всего года в тропиках, а в более холодных регионах они переживают зиму в состоянии покоя и бездействия. Формы бездействия разнообразны и у некоторых видов даже личинки переходят в состояние диапаузы, но у большинства взрослые особи перезимовывают в состоянии пониженной активности[30].

Пути создания новой семьи

Обычный

Куколка муравья в коконе (кокон частично вскрыт)

Во время брачного лёта самки и самцы выходят из гнёзд и скапливаются у входов, затем начинают подниматься на травинки, на деревья, на стены домов и оттуда взлетают. Более подвижные самцы часто взлетают прямо с земли. Самки и самцы из разных гнёзд спариваются в воздухе или на земле, вскоре после этого самцы погибают, а оплодотворённые самки сбрасывают крылья и отправляются на поиски места для гнезда. Во время лёта такие самки во множестве бегают по земле.

Самка строит небольшую замкнутую камеру в земле, а потом начинает откладку яиц. Иногда несколько самок делают такую камеру совместно. Яйца у муравьев очень мелкие, длиной около 0,5 мм. Они всегда склеены в общий комок. Спустя неделю из яиц начинают появляться первые личинки. Молодые личинки остаются в общем комке, более крупные размещаются группами или отдельно на полу камеры, а иногда (у видов мелких муравьёв) подвешиваются на стенках камеры. Через 2 недели личинки заканчивают рост, и начинается окукливание. К этому времени они становятся крупнее рабочих муравьев. До выхода из куколок первых рабочих самки ничем не питаются. Больше того, они даже выкармливают личинок выделениями специальных желез. При этом полностью исчезают летательные мышцы, которые самке больше никогда не понадобятся, и она расходует запасы жира, которые накопила ещё в родительском гнезде. После того как из куколок выйдут первые рабочие, они выходят наружу из камеры и начинают добывать пищу. С этого момента самка только откладывает яйца. Все работы в гнезде берут на себя рабочие особи.

Временный социальный паразитизм

Довольно часто распространен также другой способ — временный социальный паразитизм или адопция. Самки рыжих лесных муравьёв (Formica polyctena), например, не могут самостоятельно основать новую семью. Для этого им нужна помощь рабочих другого вида — бурого лесного (Formica fusca), краснощёкого (Formica rufibarbis) или серого песчаного муравьёв (Formica cinerea). Молодая самка рыжего лесного муравья находит муравейник одного из этих видов, потерявший собственную самку, и поселяется в нём. У других временных социальных паразитов, например, у жёлтого пахучего муравья (Lasius umbratus), самка проникает в гнездо вида-хозяина, где имеется своя самка, и оказывается настолько привлекательной для рабочих-хозяев, что они позволяют ей убить собственную самку и занять её место. Некоторое время в гнезде мирно сосуществуют муравьи двух видов, но «хозяева», лишившиеся матки, постепенно вымирают, и новые обитатели полностью заселяют гнездо и перестраивают его по собственному усмотрению.

Деление

Ввиду большой смертности при предыдущих двух типах создания новой семьи, муравьи изобрели новый путь — деление материнской общины и обособления ее частей. Существует несколько вариантов деления: деление семьи пополам — гесмозис или выделение небольшого отводка — почкование, при котором на некотором расстоянии от родительского гнезда строится дочернее гнездо, или отводок, куда переселяется часть рабочих семьи с расплодом и молодой самкой. Почкованием размножаются колонии кочевых муравьев, например эцитон Бурчелли (Eciton burchellii).

Продолжительность жизни

Муравьиные семьи могут быть очень долговечными. Королева может жить до 30 лет, рабочие живут от 1 до 3 лет. Самцы, однако, живут всего несколько недель[31]. Муравьиные королевы живут в 100 раз больше, чем одиночные насекомые аналогичного размера[32]. Известен случай, когда муравей прожил семь лет.[источник не указан 5129 дней] Но в естественных условиях в течение года население муравейника почти полностью обновляется.

Поведение

Коммуникации

Муравьи-ткачи сообща убивают красного муравья (двое за конечности тянут красного муравья, в то время как средний кусает его)

Муравьи общаются с помощью феромонов[33]. Эти химические сигналы более развиты у муравьёв, чем у других перепончатокрылых. Как и другие насекомые, муравьи воспринимают запахи своими длинными и тонкими усиками. Парные усики предоставляют информацию о направлении и интенсивности запаха. Так как муравьи проводят жизнь в контакте с землей, поверхность почвы дает хорошее место, чтобы оставить след феромона, который может ощущаться другими муравьями. У видов, которые добывают еду в группе, фуражир, нашедший пищу, маркирует свой обратный путь в колонию и по этому пути идут другие муравьи, которые также маркируют с помощью феромонов свой обратный путь в колонию в случае нахождения еды по отмеченному маршруту. Когда источник пищи исчерпан, муравьи больше не маркируют этот маршрут и запах постепенно рассеивается. Такое поведение муравьёв помогает им справиться с изменениями в окружающей среде. Например, если установленный маршрут до пищи блокируется препятствием, то фуражиры приступают к поиску нового пути до пищи. Если поиск был успешный, то на обратном пути муравей маркирует кратчайший маршрут своего возвращения в гнездо. По таким успешным маршрутам идут другие муравьи, усиливая оптимальный маршрут и постепенно находя наилучший путь до пищи[34].

Муравьи используют феромоны не только для прокладывания маршрутов. Раненый муравей выделяет феромон тревоги, который заставляет всех близлежащих муравьёв броситься в атаку, а также призывает муравьёв издалека. Некоторые муравьи используют даже «феромон пропаганды», чтобы запугать врага и заставить их драться между собой[35]. Феромоны производятся широким спектром желёз: железой Дюфура, ядовитой железой, пигидиальными железами, открывающимеся сзади на верхней стороне брюшка, стернальными железами, открывающимися на нижней стороне брюшка около ануса, мандибулярными железами, открываютщимися на внутренней стороне жвал[32]. Феромоны также смешиваются с пищей и передаются при трофаллаксисе, распространяя информацию о колонии[36]. Это позволяет другим муравьям узнать в чём нуждается семья (например, в питании или обслуживание гнезда)[37]. У видов, у которых есть королевы, рабочие начинают растить новую королеву для семьи, если правящая царица не производит нужные феромоны[38].

Некоторые муравьи также издают стрекочущие звуки, используя для этого сегменты брюшка или жвалы. Звуки применяются для связи между членами семьи или с другими видами[39][40].

Защита семьи

Plectroctena атакует другого представителя своего вида для защиты территории

Муравьи атакуют и защищаются кусаясь, а у многих видов и используя жало, применяемое дли инъекций или распыления химических веществ, таких как муравьиная кислота. Paraponera clavata, живущая в Центральной и Южной Америках, имеет, как считается, самый болезненный укус среди насекомых, который обычно не смертелен для человека. В Schmidt Sting Pain Index это ужаливание имеет самый высокий рейтинг. Ужаливание муравьёв вида не указано название статьи может быть смертельным[41], поэтому для него было создано противоядие[42]. Огненные муравьи имеют уникальный яд, в состав которого входит алкалоид пиперидин[43]. Их укусы болезненны и могут быть опасны для сверхчувствительных людей[44].

Муравей-ткач в боевой позиции с открытыми мандибулами

Муравьи рода Odontomachus имеют мандибулы, прозванные челюстями-капканами, которые мгновенно закрываются и являются самыми быстрозащёлкивающимися челюстями у животных[45]. Проведённое исследование показало, что их челюсти защёлкиваются со скоростью от 126 до 230 км/час, за 130 микросекунд в среднем. Это исследование также установило использование муравьями своих жвал, как катапульты, для отбрасывания врагов[45]. До того как нанести удар, муравей широко раскрывает мандибулы и фиксирует их в таком положении с помощью внутреннего механизма. Энергия храниться в толстых группах мышц и резко высвобождается при стимулировании чувствительных волосков на внутренней стороне жвал. Помимо этого, эти жвалы позволяют выполнять медленную и тонкую работу. Челюсти-капканы есть и у других родов: Anochetus, Orectognathus и Strumigenys[45], а также у некоторых видов из трибы Dacetini[46], что объясняется конвергентной эволюцией. Малайзийский вид муравьёв Camponotus cylindricus имеет настолько гипертрофированные мандибулярные железы, что они занимают почти всё тело муравья. В случае опасности, рабочий сокращением мышц разрывает брюшко и разбрызгивает секрецию железы, содержащую ацетофенон и другие химические вещества, которые склеивают врага[47]. Самоубийственная защита рабочих также характерна и для бразильского муравья Forelius pusillus, у которых небольшая группа муравьёв каждый вечер остаётся снаружи после закрытия входов и маскирует их[48].

Муравьи насыпают холм у входа в гнездо, предотвращая таким образом попадание воды внутрь во время дождя

Помимо защиты от хищников, муравьи защищают своё гнездо от патогенов. Некоторых рабочие муравьи занимаются поддержанием чистоты в гнезде, в их задачи также входит вынос за пределы колонии умерших особей (некрофорез)[49]. Олеиновая кислота, выделяемая мёртвыми муравьями, запускает некрфорезное поведение рабочих[50]. У некоторых видов, например у Linepithema humile, некрофорезное поведение запускается отсутствием характерных химических веществ (долиходиаль и иридомирмецин), которые присутствуют в кутикуле живых особей[51].

Гнездо может быть защищено от природных угроз, таких как наводнение или перегрев, с помощью особенностей архитектуры[52][53]. Рабочие муравьи вида Cataulacus muticus, живущие в полостях деревьев, при наводнении начинают пить воду, попавшую в гнездо, и выделять её наружу[54]. Camponotus anderseni, живущие в полостях древесины мангровых лесов, при погружении под воду могут переключаться на анаэробное дыхание[55].

Обучение

Многие животные могут обучаться с помощью подражания, но муравьи, возможно, единственная группа, помимо млекопитающих, у которых наблюдается интерактивное обучение. Осведомлённый фуражир вида Temnothorax albipennis приводит товарища к недавно открытому источнику питания с помощью не указано название статьи. Ученик получает информацию от лидера. При этом лидер и ученик всегда находятся в контакте и следят за прогрессом друг друга: учитель замедляется, когда ученик отстаёт, и ускоряется, когда ученик слишком близко[56]. При этом сам по себе учитель достиг бы корма в четыре раза быстрее. Получив урок, ученики зачастую сами становятся учителями, таким образом информация о положении корма распространяется по всей колонии[57].

Эксперименты с колониями Cerapachys biroi показали, что муравьи могут выбирать себе роль в муравейнике согласно их опыту. Целое поколение идентичных рабочих было разделено на две группы, чьи результаты поиска еды полностью контролировались. Фуражиры из первой группы всегда вознаграждались добычей, в то время как поиски пищи рабочих из второй группы всегда были неудачны. В итоге, рабочие первой группы активизировали свои попытки поиска пищи, а фуражиры второй группы отправлялись искать пищу всё реже и реже. Через месяц, муравьи из первой группы продолжали работать фуражирами, в то время как муравьи из второй группы сменили свою специальность на заботу о потомстве[58].

Разделение труда

Плерэргаты или «медовые бочки» у муравьёв рода Myrmecocystus. В раздутом брюшке муравьи хранят запасы жидкой углеводной пищи

Между членами муравьиной семьи существует разделение функций, или полиэтизм, который может быть возрастным или кастовым.

  • Обычно самые молодые рабочие бывают няньками, то есть ухаживают за расплодом и самкой. Немного повзрослев, они становятся строителями, а затем фуражирами (добытчиками пищи). Самые старые муравьи, которые уже не способны к добыванию пищи, становятся хранителями продовольственных запасов, сторожами или наблюдателями.
  • Под кастовым полиэтизмом понимаются различия в круге работ у муравьёв одного возраста, обусловленные различиями в их размерах или строении. У некоторых видов (к примеру, у муравьев-листорезов) количество каст достигает значительного числа, и внешняя разница между представителями разных «профессий» может быть очень большой.

Например, у красногрудого муравья-древоточца (Camponotus herculeanus) фуражирами бывают главным образом мелкие рабочие с маленькой головой. В то же время крупные большеголовые рабочие («солдаты») того же возраста занимаются охраной гнезда.

Строительство гнезда

Основная статья: Муравейник
Гнездо из листьев муравья-ткача (Oecophylla)

Сложные гнёзда строятся большинством видов муравьёв, но есть виды, ведущие кочевой образ жизни и не строящие постоянных гнёзд. Муравьи могут создавать подземные гнёзда или строить их на деревьях. Эти гнёзда можно найти на земле, под камнями или в брёвнях, под корягами, в полых стеблях или даже в жёлудях. Материалы, используемые во время строительства, включают в себя почву и растительные вещества[27], муравьи тщательно выбирают их для своего гнезда; Temnothorax albipennis избегают участков с мёртвыми муравьями, так как это может указывать на наличие болезней или вредителей. Они немедленно отказываются от строительства гнезда при первых признаках угрозы[59].

Кочевые муравьи Южной Америки (Ecitoninae) и африканские Dorylus не строят постоянных гнёзд, а вместо этого выбирают кочевой образ жизни и временные шаблон не поддерживает такой синтаксис, созданные из сцепленных друг с другом тел рабочих[60].

Рабочие муравьёв-ткачей (Oecophylla) строят гнёзда на деревьях, соединяя живые листья вместе и закрепляя их шёлком, выделяемым их личинками. Аналогические методы строительства гнезда есть у видов Polyrhachis[61].

Питание

См. также: Мирмекохория
Муравьи сообща убивают цикаду
Лесной муравей, нападающий на гусеницу

Основу питания почти всех муравьёв составляют два компонента: белковый и углеводный. При этом углеводный в основном потребляется взрослыми особями, а белковый — личинками.

  • В качестве источника белковой пищи используются различные беспозвоночные, главным образом насекомые. Муравьи охотятся на них или собирают трупы.
  • Основным источником углеводной пищи служит для муравьев падь — сладкое выделение тлей и других хоботных насекомых (червецов, щитовок, некоторых цикадок).
  • Помимо пади и насекомых, муравьи могут питаться соком растений, нектаром, грибами, семенами.

Вся пища, которую собирают муравьи, приносится в гнездо и там распределяется между всеми членами семьи. По данным многолетних наблюдений западногерманского исследователя Г. Велленштайна, питание рыжих лесных муравьёв (по массе):

  • падь — 62 %
  • насекомые и другие беспозвоночные — 33 %
  • сок растений — 4,5 %
  • грибы и падаль — 0,3 %
  • семена — 0,2 %

Культивирование грибов

Основная статья: Мирмекофиты

Большинство муравьёв это универсальные хищники, падальщики и косвенные травоядные[6], но лишь немногие из них развили специальные пути получения пищи. Муравьи-листорезы (Atta и Acromyrmex) питаются исключительно грибами, которые растут только в пределах их колоний. Они постоянно собирают листья, которые приносят в гнездо, измельчают и располагают в грибных садах. Специализация рабочих зависит от их размера. Большие муравьи, обладающие сильными челюстями, разрезают листья, более мелкие разжёвывают поступившие в гнездо листья, а совсем маленькие ухаживают за грибами. Муравьи-листорезы достаточно чувствительны чтобы распознать с помощью химических сигналов, испускаемых грибами, их реакцию на различные растительные материалы. Если какой-либо тип листа является токсичным для гриба, то колония его больше не собирает. Муравьи и их личинки питаются гифами грибов[62]. Симбиотические бактерии Actinomycetes, живущие на поверхности тела муравья, производят антибиотики, которые убивают бактерии, способные нанести вред грибам[63].

Навигация

Муравьи-фуражиры в поисках пищи уходят от гнезда на расстояние до 200 метров[64] и обычно находят путь назад используя «запах» тропы. Некоторые муравьи ищут пищу ночью. Днём муравьи-фуражиры из жарких и засушливых районов рискуют умереть от обезвоживания, поэтому умение найти кратчайший путь до гнезда очень важно для них. не указано название статьи использует визуальные ориентиры в сочетании с другими сигналами для навигации[65]. При отсутствии визуальных ориентиров, близкие к ним, муравьи вида Cataglyphis bicolor (Fabricius, 1793) начинают отслеживать направление и отсчитывать расстояние внутренним шагомером, подсчитывая сколько шагов они делают в каждом направлении. Интегрируя эту информацию муравьи находят кратчайший путь до гнезда[66]. Некоторые виды муравьёв способны использовать для навигации магнитное поле Земли[67]. Муравьиные сложные глаза имеют специальные клетки, обнаруживающие поляризованный свет Солнца, используемый для определения направления[68][69]. Эти поляризационные детекторы чувствительны к ультрафиолетовой части спектра[70].

Передвижение

Рабочие муравьи не имеют крыльев, а репродуктивные царицы теряют их после брачного полёта для основания колонии. Таким образом, в отличие от своих предков ос, муравьи в основном перемещаются пешком. Некоторые виды способны прыгать. Например, прыжок не указано название статьи происходит с помощью синхронизации своих средних и задних лап[71]. Есть несколько видов не указано название статьи включая Cephalotes atratus. Это может быть общая черта большинства древесных муравьёв. Такие муравьи в состоянии контролировать направление падения во время полёта[72].

Другие виды муравьёв могут образовывать мосты через воду, под землёй или между растениями. Некоторые виды также создают плавающие плоты, помогающие им пережить наводнение. Такие плоты могут играть определённую роль при колонизации муравьями островов[73]. не указано название статьи, найденный в австралийский мангровых лесах может плавать и жить в подводных гнёздах. Поскольку у них нет жабр, они дышат в воздушных карманах подводного гнезда[74].

Сотрудничество и конкуренция

Муравьи вида не указано название статьи поедают цикаду. Социальные муравьи коллективно собирают еду

Не все муравьи имеют одинаковый вид общества. Австралийские муравьи-бульдоги являются одними из самых крупных и примитивных муравьёв. Как и почти все остальные муравьи они являются общественными насекомыми, но их поведение в обществе слабо развито по сравнению с другими видами. Каждый муравей охотится в одиночку, используя лишь свои большие глаза, вместо химических ощущений для поиска добычи[75][76].

Некоторые виды (например, Tetramorium caespitum) атакуют и захватывают соседние колонии муравьёв. Другие, менее экспансионистские, но такие же агрессивные, вторгаются в колонию чтобы украсть яйца и личинки, которые они либо едят, либо выращивают из них рабов. Крайность такой специализации это муравьи-амазонки, которые не в состоянии самостоятельно питаться и должны захватывать рабочих чтобы выжить[77]. Захваченные рабочие Temnothorax развили стратегию борьбы с рабовладельцами, они разрушают все женские куколки своих хозяев вида не указано название статьи, но оставляют в живых самцов (которые не принимают участия в угоне рабов)[78].

Рабочий вида не указано название статьи вступил в бой с царицей конкурирующей колонии

Муравьи узнают членов семьи по запаху, который исходит от углеводородных выделений, находящихся на их экзоскелете. Если муравей отделён от материнской колонии, он со временем потеряет запах семьи. Любой муравей, который входит в колонию и не имеет соответствующего запаха, будет атакован[79].

Паразитарные виды муравьёв проникают в колонии муравьёв-хозяев и становиться социальными паразитами. Такие виды как Strumigenys xenos являются полностью паразитарными и не имеют рабочих. Они полностью зависят от собранной пищи вида-хозяина Strumigenys perplexa[80][81]. Такая форма паразитизма встречается у многих родов муравьёв, и виды-паразиты тесно связаны со своими видами-хозяевами. Для проникновения в гнездо используются различные методы. Паразитарная королева может проникнуть в гнездо ещё до того, как вылупиться первое поколение рабочих, и участвовать в формировании запаха колонии. Другие виды применяют феромоны чтобы запутать или обмануть муравьёв-хозяев во время проникновения в гнездо королевы. Некоторые просто сражаются чтобы попасть внутрь гнезда[82].

Конфликты между самцами и самками встречаются у некоторых видов муравьёв и связаны по-видимому с конкуренцией между производителями потомства, с которым они связаны настолько близко, насколько это возможно. В экстремальных формах конфликт включает в себя производство клонального потомства. Крайняя форма сексуального конфликта наблюдается у малых огненных муравьёв (Wasmannia auropunctata), чьи царицы производят диплоидных дочерей бесполым размножением, а самцы являются клонами своих отцов, так как диплоидное яйцо теряет материнский вклад у гаплоидных самцов[83].

Рабовладение

Муравьи некоторых видов грабят соседние гнёзда муравьёв, где они добывают куколок и приносят их в своё гнездо. Из этих куколок воспитывают «рабов». Нужно только отметить, что сходство с рабовладением в человеческом обществе тут чисто внешнее. «Рабы» муравьев выполняют в гнезде «рабовладельца» те же работы, что они выполняли бы и в родном гнезде, только выращивают расплод не своего, а чужого вида. У кровавого муравья-рабовладельца (Formica sanguinea) собственные рабочие добывают пищу, охраняют гнездо и частично занимаются уходом за потомством, хотя в основном эту работу выполняют «рабы». У вида муравьев-рабовладельцев — муравья-амазонки (Polyergus) специализация ещё уже. Рабочие этого вида занимаются только добыванием куколок «рабов» и не способны даже самостоятельно питаться.

Взаимодействие с другими организмами

См. также: Мирмекохория и Мирмекоморфия

Обитание

Регион Количество
видов[84]
Неотропика 2162
Неарктика 580
Европа 180
Африка 2500
Азия 2080
Меланезия 275
Австралия 985
Полинезия 42

Муравьи обитают на земле и деревьях по всему миру, кроме Антарктики, Исландии, Гренландии и некоторых удаленных от континентов островов. Благодаря такому космополитному распространению, обилию и своим хорошо заметным колониям муравьи известны повсюду.

Взаимодействие с людьми

В качестве еды

См. также: Энтомофагия

В качестве домашних животных

См. также: Формикарий

В науке

См. также: Мирмекология, Бионика и Муравьиный алгоритм

В культуре

Муравьи часто использовались в сказках, баснях и детских рассказах в качестве образца трудолюбия и взаимопомощи. Они также упоминаются в религиозных текстах, включая Библию (Книга притчей Соломоновых), Коран[85] и другие.[86][87]

Пойди к муравью, ленивец, посмотри на действия его и будь мудрым. Нет у него ни начальника, ни привратника, ни повелителя, но он заготовляет летом хлеб свой, собирает во время жатвы пищу свою.

— Библия. «Книга притчей Соломоновых».[88]

Литература

Кино

В последние годы сразу в нескольких ставших популярными мультфильмах в качестве главных положительных героев выступали муравьи: «Муравей Антц» (1998), «Приключения Флика» (1998-99), «Гроза муравьёв» (2006). В других случаях муравьи, обычно появляются в фильмах ужасов, как наводящие страх существа.

Геральдика

Основная статья: Муравьи в геральдике
  • В геральдике муравей и пчела служат эмблемой трудолюбия и покорности.

В быту

Основная статья: Фараонов муравей

Один из видов муравьев, фараонов муравей (Monomorium pharaonis) — мелкий порядка 3 мм, желтого цвета — стал космополитом, расселившись по всему земному шару в процессе перевозки грузов. Муравьи являются механическим переносчиком ряда инфекций: туберкулеза, брюшного тифа, дизентерии. Их можно встретить на любых продуктах, но предпочитают они питаться мясом, рыбой, сладким и мучным. Поедая продукты, муравьи делают их непригодными для питания людей.

Клонирование

Уникальный вариант естественного клонирования открыт недавно у муравьёв — малого огненного муравья (Wasmannia auropunctata) [90], самцы и самки которого клонируются независимо, так что генофонды двух полов не смешиваются. У этого вида рабочие особи развиваются из оплодотворенных яиц, матки — из неоплодотворенных диплоидных яиц. В некоторых яйцах, оплодотворенных самцами, все хромосомы матери разрушаются, и из таких гаплоидных яиц развиваются самцы.

Интересные факты

  • Муравьи стали символом творческого порыва Сальвадора Дали при написании его картин, а впоследствии и символом высоких духовных отношений и любви Дали и Гала. Сам он говорил, что однажды к нему во сне пришел гигантский муравей с человеческим ртом и говорил с ним голосом Гала, которую он повстречал через несколько дней. На нескольких картинах Дали повсеместно встречаются муравьи.
  • Также, муравей является символом музыкальной группы The Prodigy.
  • Завоеватель Колумбии Гонсало Хименес де Кесада в своём докладе «Краткое изложение завоевания Нового Королевства Гранада» (1539, отредактировано анонимным автором в 1548—1549 годах) сообщил о традиции выращивания муравьёв (различных видов) для приготовления хлеба:

Эта земля панчей плодородна, и обеспечена пропитанием и едой большая её часть, потому что другая её часть менее изобильна, а ещё одна, намного меньше, и доходит до такой нужды в каком-либо месте у панчей, что когда их покорили, то натолкнулись на тех, кто обитал в земле Тунхи меж двух многоводных рек, в неких горах, на провинцию людей, не очень малочисленных, чьим пропитанием были одни только муравьи, и из них они готовили для еды хлеб, перемешивая их [в муку]. Коих муравьёв превеликое изобилие в самой провинции и их выращивают для этой цели в загонах. И [эти] загоны представляют из себя некие перегородки, построенные из широких листьев; и даже есть там, в той провинции, разнообразие муравьёв: одни — крупные, а другие — мелкие.

— Гонсало Хименес де Кесада. «Краткое изложение завоевания Нового Королевства Гранада».[91]

Отдельные виды

См. также

Примечания

  1. ↑ Brothers DJ (1999). "Phylogeny and evolution of wasps, ants and bees (Hymenoptera, Chrysisoidea, Vespoidea, and Apoidea)". Zoologica Scripta. 28: 233—249. doi:10.1046/j.1463-6409.1999.00003.x.
  2. ↑ Wilson E O, Carpenter FM, Brown WL (1967). "The first Mesozoic ants". Science. 157 (3792): 1038—1040. doi:10.1126/science.157.3792.1038. PMID 17770424.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  3. ↑ Rabeling C, Brown JM & Verhaagh M (2008). "Newly discovered sister lineage sheds light on early ant evolution". PNAS. 105 (39): 14913. doi:10.1073/pnas.0806187105. PMC 2567467. PMID 18794530.
  4. ↑ 1 2 Grimaldi D, Agosti D (2001). "A formicine in New Jersey Cretaceous amber (Hymenoptera: Formicidae) and early evolution of the ants". Proceedings of the National Academy of Sciences. 97 (25): 13678—13683. doi:10.1073/pnas.240452097. PMC 17635. PMID 11078527.
  5. ↑ Moreau CS, Bell CD, Vila R, Archibald SB, Pierce NE (2006). "Phylogeny of the ants: Diversification in the Age of Angiosperms". Science. 312 (5770): 101—104. doi:10.1126/science.1124891. PMID 16601190.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  6. ↑ 1 2 Wilson EO, Hölldobler B (2005). "The rise of the ants: A phylogenetic and ecological explanation". Proceedings of the National Academy of Sciences. 102 (21): 7411—7414. doi:10.1073/pnas.0502264102. PMC 1140440. PMID 15899976.
  7. ↑ Hölldobler & Wilson (1990), pp. 23-24
  8. ↑ Thorne, Barbara L (1997). "Evolution of eusociality in termites" (PDF). Annu. Rev. Ecol. Syst. 28: 27—53. doi:10.1146/annurev.ecolsys.28.1.27.
  9. ↑ Order Isoptera - Termites. Iowa State University Entomology (16 февраля 2004). Дата обращения: 12 июня 2008.
  10. ↑ Family Mutillidae - Velvet ants. Iowa State University Entomology (16 февраля 2004). Дата обращения: 12 июня 2008.
  11. ↑ E. O. Wilson and Bert Hölldobler (2005). "The rise of the ants: A phylogenetic and ecological explanation". Proc. Nat. Acad. Sci. 102 (21): 7411–7414.
  12. ↑ Строение муравьёв
  13. ↑ Borror, Triplehorn & Delong (1989), p. 737
  14. ↑ 1 2 3 4 Borror, Triplehorn & Delong (1989), pp. 24-71
  15. ↑ Fent K, Rudiger W (1985). "Ocelli: A celestial compass in the desert ant Cataglyphis". Science. 228 (4696): 192—194. doi:10.1126/science.228.4696.192. PMID 17779641.
  16. ↑ Eisner T, Happ GM (1962). "The infrabuccal pocket of a formicine ant: a social filtration device". Psyche. 69: 107—116. doi:10.1155/1962/25068.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (не помеченный открытым DOI) (ссылка)
  17. ↑ Wilson EO (1953). "The origin and evolution of polymorphism in ants". Quarterly Review of Biology. 28 (2): 136—56. doi:10.1086/399512.
  18. ↑ Weber, NA (1946). "Dimorphism in the African Oecophylla worker and an anomaly (Hym.: Formicidae)" (PDF). Annals of the Entomological Society of America. 39: 7—10.
  19. ↑ Edward O. Wilson and Robert W. Taylor (1964). "A Fossil Ant Colony: New Evidence of Social Antiquity" (PDF). Psyche. 71: 93—103. doi:10.1155/1964/17612.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (не помеченный открытым DOI) (ссылка)
  20. ↑ Gillott, Cedric. Entomology. — Springer, 1995. — P. 325. — ISBN 0306449676.
  21. ↑ Hölldobler & Wilson (1990), pp. 351, 372
  22. ↑ Traniello JFA (1989). "Foraging strategies of ants". Annual Review of Entomology. 34: 191—210. doi:10.1146/annurev.en.34.010189.001203.
  23. ↑ Sorensen A, Busch TM, Vinson SB (1984). "Behavioral flexibility of temporal sub-castes in the fire ant, Solenopsis invicta, in response to food". Psyche. 91: 319—332. doi:10.1155/1984/39236.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка) Википедия:Обслуживание CS1 (не помеченный открытым DOI) (ссылка)
  24. ↑ Peeters C, Holldobler B (1995). "Reproductive cooperation between queens and their mated workers: The complex life history of an ant with a valuable nest" (PDF). Proceedings of the National Academy of Sciences. 92 (24): 10977—10979. doi:10.1073/pnas.92.24.10977. PMC 40553. PMID 11607589.
  25. ↑ Taylor, Richard W. Bloody funny wasps! Speculations on the evolution of eusociality in ants // [http://antbase.org/ants/publications/21292/21292.pdf Advances in ant systematics (Hymenoptera: Formicidae): homage to E. O. Wilson – 50 years of contributions. Memoirs of the American Entomological Institute, 80] / Snelling, R. R., B. L. Fisher, & P. S. Ward. — American Entomological Institute, 2007. — P. 580–609.
  26. ↑ Hölldobler & Wilson (1990), p. 471
  27. ↑ 1 2 Hölldobler & Wilson (1990), pp. 143—179
  28. ↑ Heinze, Jurgen; Tsuji, Kazuki (1995). "Ant reproductive strategies" (PDF). Res. Popul. Ecol. 37 (2): 135—149. doi:10.1007/BF02515814.
  29. ↑ Himler, Anna G.; Caldera, EJ; Baer, BC; Fernández-Marín, H; Mueller, UG (2009). "No sex in fungus-farming ants or their crops". Proc. R. Soc. B. 276 (1667): 2611. doi:10.1098/rspb.2009.0313. PMC 2686657. PMID 19369264.
  30. ↑ Kipyatkov VE (2001). "Seasonal life cycles and the forms of dormancy in ants (Hymenoptera, Formicoidea)". Acta Societatis Zoologicae Bohemicae. 65 (2): 198—217.
  31. ↑ Keller L (1998). "Queen lifespan and colony characteristics in ants and termites". Insectes Sociaux. 45: 235—246. doi:10.1007/s000400050084.
  32. ↑ 1 2 Franks NR, Resh VH, Cardé RT (eds). Encyclopedia of Insects. — San Diego : Academic Press, 2003. — P. 29–32. — ISBN 0125869908.
  33. ↑ Jackson DE, Ratnieks FL (2006). "Communication in ants". Curr. Biol. 16 (15): R570—R574. doi:10.1016/j.cub.2006.07.015. PMID 16890508. {{cite journal}}: Неизвестный параметр |month= игнорируется (справка)
  34. ↑ Goss S, Aron S, Deneubourg JL, Pasteels JM (1989). "Self-organized shortcuts in the Argentine ant". Naturwissenschaften. 76: 579—581. doi:10.1007/BF00462870.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  35. ↑ D'Ettorre P, Heinze J (2001). "Sociobiology of slave-making ants". Acta ethologica. 3: 67—82. doi:10.1007/s102110100038.
  36. ↑ Detrain C, Deneubourg JL, Pasteels JM. Information processing in social insects. — Birkhäuser, 1999. — P. 224–227. — ISBN 3764357924.
  37. ↑ Greene MJ, Gordon DM (2007). "Structural complexity of chemical recognition cues affects the perception of group membership in the ants Linephithema humile and Aphaenogaster cockerelli". Journal of Experimental Biology. 210 (Pt 5): 897—905. doi:10.1242/jeb.02706. PMID 17297148.
  38. ↑ Hölldobler & Wilson (1990), p. 354
  39. ↑ Hickling R, Brown RL (2000). "Analysis of acoustic communication by ants". Journal of the Acoustical Society of America. 108 (4): 1920—1929. doi:10.1121/1.1290515.
  40. ↑ Roces F, Hölldobler B (1996). "Use of stridulation in foraging leaf-cutting ants: Mechanical support during cutting or short-range recruitment signal?". Behavioral Ecology and Sociobiology. 39: 293. doi:10.1007/s002650050292.
  41. ↑ Clarke PS (1986). "The natural history of sensitivity to jack jumper ants (Hymenoptera: Formicidae: Myrmecia pilosula) in Tasmania". Medical Journal of Australia. 145: 564—566.
  42. ↑ Brown SGA, Heddle RJ, Wiese MD, Blackman KE (2005). "Efficacy of ant venom immunotherapy and whole body extracts". Journal of Allergy and Clinical Immunology. 116 (2): 464—465. doi:10.1016/j.jaci.2005.04.025.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  43. ↑ Obin MS, Vander Meer RK (1985). "Gaster flagging by fire ants (Solenopsis spp.): Functional significance of venom dispersal behavior". Journal of Chemical Ecology. 11: 1757—1768. doi:10.1007/BF01012125.
  44. ↑ Stafford CT (1996). "Hypersensitivity to fire ant venom". Annals of allergy, asthma, & immunology. 77 (2): 87—99.
  45. ↑ 1 2 3 Patek SN, Baio JE, Fisher BL, Suarez AV (22 August 2006). "Multifunctionality and mechanical origins: Ballistic jaw propulsion in trap-jaw ants" (PDF). Proceedings of the National Academy of Sciences. 103 (34): 12787—12792. doi:10.1073/pnas.0604290103. PMC 1568925. PMID 16924120. Дата обращения: 7 июня 2008.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  46. ↑ Gronenberg W (1996). "The trap-jaw mechanism in the Dacetine ant Daceton armigerum and Strumigenys sp" (PDF). The Journal of Experimental Biology. 199 (9): 2021—2033.
  47. ↑ Jones, T.H.; Clark, D.A.; Edwards, A.A.; Davidson, D.W.; Spande, T.F. & Snelling, Roy R. (2004). "The Chemistry of Exploding Ants, Camponotus spp. (Cylindricus complex)". Journal of Chemical Ecology. 30 (8): 1479—1492. doi:10.1023/B:JOEC.0000042063.01424.28. PMID 15537154.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  48. ↑ Tofilski,Adam; Couvillon, MJ;Evison, SEF; Helantera, H; Robinson, EJH; Ratnieks, FLW (2008). "Preemptive Defensive Self-Sacrifice by Ant Workers" (PDF). The American Naturalist. 172 (5): E239—E243. doi:10.1086/591688.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  49. ↑ Julian GE, Cahan S (1999). "Undertaking specialization in the desert leaf-cutter ant Acromyrmex versicolor". Animal Behaviour. 58 (2): 437—442. doi:10.1006/anbe.1999.1184.
  50. ↑ López-Riquelme GO, Malo EA, Cruz-López L, Fanjul-Moles ML (2006). "Antennal olfactory sensitivity in response to task-related odours of three castes of the ant Atta mexicana (hymenoptera: formicidae)". Physiological Entomology. 31 (4): 353—360. doi:10.1111/j.1365-3032.2006.00526.x.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  51. ↑ Choe, Dong-Hwan;Millar JG; Rust MK (2009). "Chemical signals associated with life inhibit necrophoresis in Argentine ants". Proc. Nat. Acad. Sci. 106 (20): 8251—8255. doi:10.1073/pnas.0901270106. PMC 2688878. PMID 19416815.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  52. ↑ Tschinkel WR (2004). "The nest architecture of the Florida harvester ant, Pogonomyrmex badius". Journal of Insect Science. 4 (21): 1—19.
  53. ↑ Peeters C, Hölldobler B, Moffett M, Musthak Ali TM (1994). ""Wall-papering" and elaborate nest architecture in the ponerine ant Harpegnathos saltator". Insectes Sociaux. 41: 211—218. doi:10.1007/BF01240479.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  54. ↑ Maschwitz U, Moog J (2000). "Communal peeing: a new mode of flood control in ants". Naturwissenschaften. 87 (12): 563—565. doi:10.1007/s001140050780.
  55. ↑ Nielsen MG, Christian KA (2007). "The mangrove ant, Camponotus anderseni switches to anaerobic respiration in response to elevated CO2 levels". Journal of Insect Physiology. 53 (5): 505—508. doi:10.1016/j.jinsphys.2007.02.002.
  56. ↑ Franks NR, Richardson T (2006). "Teaching in tandem-running ants". Nature. 439 (7073): 153. doi:10.1038/439153a. PMID 16407943.
  57. ↑ http://www.lenta.ru/news/2006/01/12/ants Муравьи оказались способны обучать собратьев
  58. ↑ Ravary F, Lecoutey E, Kaminski G, Châline N, Jaisson P (2007). "Individual experience alone can generate lasting division of labor in ants". Current Biology. 17 (15): 1308—1312. doi:10.1016/j.cub.2007.06.047.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  59. ↑ Franks NR, Hooper J, Webb C, Dornhaus A (2005). "Tomb evaders: house-hunting hygiene in ants". Biology Letters. 1 (2): 190—192. doi:10.1098/rsbl.2005.0302. PMC 1626204. PMID 17148163.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  60. ↑ Hölldobler & Wilson (1990), p. 573
  61. ↑ Robson SK, Kohout RJ (2005). "Evolution of nest-weaving behaviour in arboreal nesting ants of the genus Polyrhachis Fr. Smith (Hymenoptera: Formicidae)". Australian Journal of Entomology. 44 (2): 164—169. doi:10.1111/j.1440-6055.2005.00462.x.
  62. ↑ Муравьям не хватило грибов
  63. ↑ Schultz TR (1999). "Ants, plants and antibiotics". Nature. 398: 747—748. doi:10.1038/19619.
  64. ↑ Carrol CR, Janzen DH (1973). "Ecology of foraging by ants". Annual Review of Ecology and Systematics. 4: 231—257. doi:10.1146/annurev.es.04.110173.001311.
  65. ↑ Åkesson S, Wehner R (2002). "Visual navigation in desert ants Cataglyphis fortis: are snapshots coupled to a celestial system of reference?" (PDF). Journal of Experimental Biology. 205: 1971—1978.
  66. ↑ Sommer S, Wehner R (2004). "The ant's estimation of distance travelled: experiments with desert ants, Cataglyphis fortis". Journal of Comparative Physiology. 190 (1): 1—6. doi:10.1007/s00359-003-0465-4.
  67. ↑ Banks AN, Srygley RB (2003). "Orientation by magnetic field in leaf-cutter ants, Atta colombica (Hymenoptera: Formicidae)". Ethology. 109: 835—846. doi:10.1046/j.0179-1613.2003.00927.x.
  68. ↑ Fukushi T (15 June 2001). "Homing in wood ants, Formica japonica: use of the skyline panorama". Journal of Experimental Biology. 204 (12): 2063—2072. PMID 11441048.
  69. ↑ Wehner R, Menzel R (1969). "Homing in the ant Cataglyphis bicolor". Science. 164 (3876): 192—194. doi:10.1126/science.164.3876.192. PMID 5774195.
  70. ↑ Chapman, Reginald Frederick. The Insects: Structure and Function. — 4. — Cambridge University Press, 1998. — P. 600. — ISBN 0521578906.
  71. ↑ Baroni-Urbani C, Boyan GS, Blarer A, Billen J, Musthak Ali TM (1994). "A novel mechanism for jumping in the Indian ant Harpegnathos saltator (Jerdon) (Formicidae, Ponerinae)". Experientia. 50: 63—71. doi:10.1007/BF01992052.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  72. ↑ Yanoviak SP, Dudley R, Kaspari M (2005). "Directed aerial descent in canopy ants" (PDF). Nature. 433: 624—626. doi:10.1038/nature03254.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  73. ↑ Morrison LW (1998). "A review of Bahamian ant (Hymenoptera: Formicidae) biogeography". Journal of Biogeography. 25 (3): 561—571. doi:10.1046/j.1365-2699.1998.2530561.x.
  74. ↑ Clay RE, Andersen AN (1996). "Ant fauna of a mangrove community in the Australian seasonal tropics, with particular reference to zonation". Australian Journal of Zoology. 44: 521—533. doi:10.1071/ZO9960521.
  75. ↑ Crosland MWJ, Crozier RH, Jefferson E (1988). "Aspects of the biology of the primitive ant genus Myrmecia F. (Hymenoptera: Formicidae)". Australian Journal of Entomology. 27: 305—309. doi:10.1111/j.1440-6055.1988.tb01179.x.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  76. ↑ Moffett MW. Ant, Bulldog Ants. National Geographic. Дата обращения: 12 июня 2008.
  77. ↑ Diehl E, Junqueira LK, Berti-Filho E (2005). "Ant and termite mound coinhabitants in the wetlands of Santo Antonio da Patrulha, Rio Grande do Sul, Brazil". Brazilian Journal of Biology. 65 (3): 431—437. doi:10.1590/S1519-69842005000300008.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  78. ↑ Achenbach, A; Foitzik, Susanne (2009). "First evidence for slave rebellion: enslaved ant workers systematically kill the brood of their social parasite Protomognathus americanus". Evolution. 63 (4): 1068—1075. doi:10.1111/j.1558-5646.2009.00591.x. See also New Scientist, 2009 April 9
  79. ↑ Henderson G, Andersen JF, Phillips JK, Jeanne RL (2005). "Internest aggression and identification of possible nestmate discrimination pheromones in polygynous ant Formica montana". Journal of Chemical Ecology. 16 (7): 2217—2228. doi:10.1007/BF01026932.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  80. ↑ Ward PS (1996). "A new workerless social parasite in the ant genus Pseudomyrmex (Hymenoptera: Formicidae), with a discussion of the origin of social parasitism in ants". Systematic Entomology. 21: 253—263. doi:10.1046/j.1365-3113.1996.d01-12.x.
  81. ↑ Taylor RW (1968). "The Australian workerless inquiline ant, Strumigenys xenos Brown (Hymenoptera-Formicidae) recorded from New Zealand". New Zealand Entomologist. 4 (1): 47—49.
  82. ↑ Hölldobler & Wilson (1990), pp. 436—448
  83. ↑ Fournier, D, Estoup A, Orivel J, Foucaud J, Jourdan H, Le Breton J, Keller L (2005). "Clonal reproduction by males and females in the little fire ant". Nature. 435: 1230—1234. doi:10.1038/nature03705.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  84. ↑ Hölldobler & Wilson (1990), p. 4
  85. ↑ Муравьи в Коране
  86. ↑ Коран 27:18–19.
  87. ↑ en:Sahih al-Bukhari Vol 4, Book 54, Number 536.
  88. ↑ Библия. Книга притчей Соломоновых» (X век до Р.Х.). Дата обращения: 22 апреля 2010.
  89. ↑ http://www.horrortv.it/formiche.htm
  90. ↑ Самцы и матки огненных муравьёв размножаются клонированием
  91. ↑ Гонсало Хименес де Кесада. Краткое изложение завоевания Нового Королевства Гранада» (1539; 1548—1549). www.bloknot.info (А. Скромницкий) (20 апреля 2010). Дата обращения: 20 апреля 2010.

Литература

Ссылки

Наука

Разведение и форумы

Фотогалереи и другие


Шаблон:Link FA Шаблон:Link FA Шаблон:Link FA Шаблон:Link FA Шаблон:Link FA Шаблон:Link GA

Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Муравьи&oldid=25393021