Тираннозавр

Эта статья — о роде динозавров. О британском фильме см. Тираннозавр (фильм).

† † Тираннозавр
Типовой экземпляр (CM9380) в экспозиции Музея естественной истории Карнеги
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Клада: Архозавры Клада: Авеметатарзалии Клада: Динозавроморфы Клада: Динозавры Клада: Ящеротазовые Клада: Тероподы Клада: Тетануры Клада: Целурозавры Надсемейство: † Тираннозавроиды Семейство: † Тираннозавриды Подсемейство: † Тираннозаврины Род: † † Тираннозавр
Международное научное название
Tyrannosaurus Osborn, 1905
Вид
Tyrannosaurus rex Osborn, 1905
Геохронология  70—65 млн лет млн лет Период Эра Эон 2,588 Чет-ный Ка Ф а н е р о з о й 23,03 Неоген 66,0 Палеоген 145,5 Мел М е з о з о й 199,6 Юра 251 Триас 299 Пермь П а л е о з о й 359,2 Карбон 416 Девон 443,7 Силур 488,3 Ордовик 542 Кембрий 4570 Докембрий ◄ Наше время ◄ Мел- палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание ◄ Массовое пермское вымирание ◄ Девонское вымирание ◄ Ордовикско-силурийское вымирание ◄ Кембрийский взрыв
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе NCBI   436494 EOL   4433638 FW   38613

Тиранноза́вр (лат. Tyrannosaurus — «ящер-тиран», от tyrannos (греч. τύραννος) — «тиран» и saurus (греч. σαῦρος) — ящер, ящерица) — род плотоядных динозавров из группы целурозавров, подотряда теропод. Вид Tyrannosaurus rex (лат. rex — «король»), название которого часто сокращают до T. rex, обрёл очень большую известность и прочно обосновался в популярной культуре. Он проживал в Северной Америке, точнее, в её западной части, которая в те времена была островом под названием , причём был более распространён, чем другие тираннозавриды. Окаменелые останки тираннозавра находят в различных геологических формациях, датирующихся маастрихтским веком позднемеловой эпохи, то есть примерно 67—65,5 миллионов лет назад. Это был один из последних нептичьих динозавров, существовавших перед катаклизмом, положившим конец эре динозавров (мел-палеогеновым вымиранием).

Как и другие тираннозавриды, тираннозавр был двуногим хищником с массивным черепом, который уравновешивался длинным тяжёлым хвостом. По сравнению с большими и мощными задними конечностями этого ящера его передние лапы были совсем небольшими, но необыкновенно могучими для своего размера и имели два когтистых пальца. Это был крупнейший динозавр своего семейства, один из крупнейших среди всех теропод и один из самых больших наземных хищников за всю историю нашей планеты. Самый крупный из известных полных скелетов этого ящера имеет длину 12,3 метра, высоту до бедра 4 метра, а вес этой особи при жизни достигал 6,8 тонн. Как самое большое плотоядное в своей экосистеме, тираннозавр, скорее всего, был сверххищником и охотился на гадрозавров, цератопсов и, возможно, даже на зауропод. Однако некоторые исследователи предполагают, что питался он преимущественно падалью. Более того, спор о том, являлся ли тираннозавр всесильным охотником и сверххищником, или же просто падальщиком, был одним из самых напряжённых и затяжных в истории палеонтологии. Сейчас большинство специалистов считает, что тираннозавр был хищником-оппортунистом, то есть мог и охотиться, и питаться падалью.

В общей сложности было идентифицировано более 30 скелетов тираннозавров, некоторые из них сохранились почти полностью. Как минимум в одном из образцов были обнаружены мягкие ткани и белки. Изобилие материала позволило провести серьёзные исследования многих аспектов биологии этого животного, включая жизненную историю и даже биомеханику. Особенности питания, физиология и скорость движения — это только немногие из предметов научных споров. Дискуссионна и таксономия этого рода — к примеру, некоторые специалисты относят к нему только один вид (T. rex), а некоторые включают в этот род и тарбозавра, известного из меловых отложений Монголии. Иногда с тираннозавром синонимизируют и некоторые роды североамериканских тираннозаврид.

История изучения

В 1874 году А. Лейкс (англ. Lakes) отправил профессору палеонтологии Йельского университета Г. Маршу зуб ископаемого ящера, найденный им недалеко от посёлка Голден (штат Колорадо) у подножия Скалистых гор (Денверская формация). В начале 1890-х годов Дж. Б. Хетчер, работавший на Г. Марша, обнаружил на западе штата Вайоминг (формация Ленс) элементы затылочной части большого теропода. Зуб так и не был описан Маршем, а находки из Вайоминга были приписаны к новому виду орнитомима, названному им Ornithomimus grandis Marsh, 1896.

Примерно в то же время Э. Д. Коп в западной части штата Южная Дакота обнаружил фрагменты позвонков крупного цератопса мелового периода, по которым он описал в 1892 году новый вид — Manospondylus gigas.

В 1900 году сотрудник Американского музея естественной истории Барнум Браун во время поисков черепа трицератопса в округе Вестон (Вайоминг) находит несколько костей неизвестного плотоядного динозавра, которого принимает за предка цератозавра (экземпляр AMNH 5866). На основании находки его непосредственный начальник Генри Осборн описывает новый вид и присваивает ему название Dynamosaurus imperiosus.

В 1902 году тот же Браун в Монтане (формация Хелл-Крик) обнаруживает небольшое количество фрагментов скелета динозавра, который Осборн классифицирует как Tyrannosaurus rex (AMNH 973). Когда в 1905 году при повторном осмотре карьера в Хелл-Крик недостающие кости были найдены и доставлены в музей, Осборн и Браун при сравнении этой находки и находки 1900 года пришли к выводу, что они принадлежат одному и тому же виду. Приоритет остался за названием Tyrannosaurus rex, поскольку оно было использовано первым.

Типовой экземпляр тираннозавра первоначально хранился в Американском музее естественной истории, однако во время Второй мировой войны был продан Питтсбургскому музею Карнеги (англ. Carnegie Museums of Pittsburgh), поскольку руководство музея опасалось его уничтожения немецкой авиацией. В самом музее сохранился следующий найденный скелет тираннозавра, который в 1908 году также добыл Барнум Браун.

Описание

Размеры

Размер тираннозавра (силуэт выделен зелёным цветом) в сравнении с другими гигантскими тероподами

Тираннозавр рекс был одним из самых крупных наземных хищников всех времён. Самый большой из полных скелетов, FMNH PR2081 по прозвищу «Сью», в длину достигает 12,3 метра, а в высоту — 4 метра до бедра. Оценка массы в течение многих лет сильно изменялась: от более чем 7,2 тонн до менее чем 4,5 тонны, самая современная же оценка колеблется между 5,4 тонн и 6,8 тоннами. В 2009 году палеонтолог Пакард и его коллеги протестировали метод измерения массы динозавров на слонах и пришёл к выводу, что прежние техники измерения были весьма несовершенны и масса динозавров зачастую переоценивалась, соответственно, вес тираннозавра мог оказаться гораздо меньшим, чем было принято считать. Другие же измерения позволили заключить, что масса тела самого большого из найденных типовых экземпляров приближается либо даже превышает 9 тонн.

Телосложение

Реконструкция внешнего облика тираннозавра

Шея тираннозавра, как и у других теропод, имела S-образный изгиб, но была короткой и мускулистой, что позволяло ей удерживать массивную голову. Передние конечности имели только два когтистых пальца вместе с маленькой пястной костью, рудиментом третьего. Задние конечности, напротив, были самыми длинными по отношению к телу среди всех теропод. Хвост был тяжёлым и длинным, иногда содержал более сорока позвонков, поскольку выполнял функцию балансира, уравновешивая массивную голову и грузный торс. Чтобы компенсировать невероятную громоздкость животного, многие кости скелета были полыми, тем самым снижая свой вес, но при этом лишь незначительно уменьшая крепость.

Череп

Самый большой из когда-либо найденных черепов тираннозавра в длину достигает полутора метров. Большие окна в черепе способствовали уменьшению его веса и создавали необходимое пространство для прикрепления мышц, как и у всех плотоядных динозавров. Но в других отношениях череп тираннозавра очень отличался от таковых у больших теропод, не относящихся к тираннозавридам. Он был очень широк в задней части, но имел узкое рыло, благодаря чему ящер обладал высокоразвитым, необыкновенно хорошим бинокулярным зрением. Черепные кости были тяжёлыми, в то время как носовая и некоторые другие кости были объединены, чтобы предотвратить попадание чего-либо постороннего в пространство между ними, но они были пневматизированы (или воздухоносны, имея околоносовые пазухи, как и у других нептичьих динозавров), которые, вероятно, делали кости более гибкими и лёгкими. Эти и некоторые другие свойства, способствовавшие укреплению черепа, являются частью тенденции тираннозаврид к увеличению силы укуса, которая у этих ящеров с огромным преимуществом превосходила таковую у всех теропод-нетираннозаврид. Кончик верхней челюсти имел U-образную форму (в то время как у большинства хищников, не относящихся к тираннозавридам, он был V-образным); такая форма позволяла увеличить количество тканей и костей, которые тираннозавр мог за один укус вырвать из тела жертвы, а также усиливала давление, оказываемое передними зубами ящера.

Череп тираннозавра (AMNH 5027) — вид в профиль

Более того, исследования 2012 года, проведённые палеонтологами Карлом Бейтсом и Питером Фолкингемом позволили предположить, что сила укуса тираннозавра была самой большой среди таковой у всех когда-либо живших наземных животных. Судя по расчётам, задние зубы взрослого T. rex могли смыкаться с силой от 35 до 37 килоньютон, что в три раза больше, чем у белой акулы, в 15 раз больше, чем у африканского льва, в три с половиной раза больше, чем у австралийского гребнистого крокодила и почти в семь раз больше, чем предполагаемая сила укуса аллозавра. Ранее, в 2003 году, Масон Б. Меерс из университета Тампы получил ещё более высокие результаты. В своих расчётах Меерс оценил силу укуса тираннозавра примерно в 183—235 килоньютон (18,3—23,5 метрические тонны), что примерно равно оценкам силы укуса самых больших особей мегалодона.

У тираннозавра хорошо выражен гетеродонтизм, то есть у него было несколько типов зубов, различавшихся по форме и функциям. Зубы, располагающиеся на передней стороне верхней челюсти, плотно прилегают друг к другу, имеют D-образное поперечное сечение, долотообразное лезвие, укрепляющие гребни и изгиб внутрь. Эти особенности понижали риск слома зуба во время того, как тираннозавр кусал и тянул жертву. Другие зубы более крепкие и массивные, они больше напоминают своего рода «смертельные бананы», чем кинжалы, они шире расставлены и тоже имеют укрепляющие гребни. Зубы верхней челюсти больше зубов нижней (кроме тех, что находятся в её задней части). Самый большой из пока что найденных зубов вместе с корнем достигал высоты 30 сантиметров. Это крупнейший из когда-либо найденных зубов плотоядных ящеров.

Классификация

Тираннозавр — типовой род надсемейства тираннозавроидов, семейства тираннозаврид и подсемейства тираннозаврин, иными словами, это стандарт, по которому палеонтологи ориентируются и решают, включать ли той или иной новый таксон в данную группу или нет. Среди других представителей семейства тираннозаврин можно выделить дасплетозавра из Северной Америки и тарбозавра из Монголии, оба этих рода иногда считают синонимами тираннозавра. Раньше было принято считать тираннозаврид потомками более ранних крупных плотоядных, таких, как Spinosauroidea (мегалозавриды) и карнозавры, но недавно они были признаны потомками более мелких целурозавров.

Диаграмма, показывающая различия между черепами средних тарбозавра (A) и тираннозавра (B)

Слепок голотипа Nanotyrannus lancensis, вероятно, принадлежащего незрелой особи тираннозавра

В 1955 году советский палеонтолог Евгений Малеев открыл в позднемеловых отложениях Монголии новый вид, который он назвал Tyrannosaurus bataar. К 1965-му он стал называться Tarbosaurus bataar. Несмотря на переименование, многие филогенетические исследования показывали, что это был сестринский по отношению к тираннозавру таксон, и его часто относили к этому роду. Недавнее переописание черепа Tarbosaurus bataar показало, что он был гораздо уже, чем у T. rex, а при укусе распределение механического напряжения в черепе было совсем иным — скорее, как у алиорама, другого азиатского теропода. Недавнее кладистическое исследование выявило, что, возможно, не тираннозавр, а именно алиорам, является сестринским таксоном Tarbosaurus bataar, и что если эта гипотеза верна, то Tarbosaurus bataar и тираннозавр в таковых отношениях не находятся и должны рассматриваться как разные роды.

Другие окаменелости тираннозавров, найденные в тех же формациях, что и T.rex, были изначально классифицированы как отдельные таксоны, в числе них Aublysodon и Albertosaurus megagracilis, последнему в 1995-м дали название Dinotyrannus megagracilis. Но сейчас эти окаменелости принято считать принадлежащими ювенильным особям T.rex. Маленький, но почти полный череп из Монтаны, длиной в 60 сантиметров — быть может, исключение. Изначально он был приписан одному из видов горгозавра, G. lancensis, Чарльзом Уитни Гилмором в 1946-м, но позднее был отнесен к новому виду — нанотираннусу. Мнения учёных разделяются насчет того, имеет ли таксон N.lancensis место быть. Многие ученые считают, что, опять же, это череп незрелого тираннозавра. Различия этих двух видов невелики (в частности, у N. lancensis больше зубов). Поэтому некоторые специалисты рекомендуют оставить их как отдельные таксоны, пока дальнейшие исследования не прольют свет на этот вопрос.

Ниже приведена кладограмма тираннозаврид, основанная на филогенетическом анализе, проведённом Лёвеном и др. в 2013 году.

Tyrannosauridae

 

 

Gorgosaurus libratus

   

Albertosaurus sarcophagus

 

  Tyrannosaurinae

 

экземпляр из формации Dinosaur Park

   

 

Daspletosaurus torosus

   

 

экземпляр из формации Two Medicine

   

 

Teratophoneus curriei

   

 

Bistahieversor sealeyi

   

 

Lythronax argestes

   

 

Tyrannosaurus rex

   

 

Tarbosaurus bataar

   

Zhuchengtyrannus magnus

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Палеобиология

История жизни

Череп взрослой и ювенильной особи возрастом 11 лет (по прозвищу «Джейн»), музей Скалистых гор

Исследование нескольких экземпляров ювенильных особей тираннозавров позволило описать онтогенетические изменения, оценить продолжительность жизни и скорость роста. Самая маленькая из когда-либо найденных особей (LACM 28471, известный как «Джорданский теропод») имела массу тела лишь 30 килограммов, в то время как самая большая (FMNH PR2081, по прозвищу «Сью») весила более 5400 килограммов. Гистологический анализ костей тираннозавра показал, что на момент смерти «Джорданский теропод» был двухлетнего возраста, в то время как «Сью» было 28 лет, этот возраст, вероятно, был близок к максимально возможному для данного вида.

График, показывающий предполагаемую кривую роста тираннозавра, на оси абсцисс — возраст особей, на оси ординат — масса тела (кривая роста для тираннозавра обозначена чёрным цветом, для сравнения приведены кривые роста у других тираннозаврид). Основано на исследованиях Эриксона и др. 2004 года

Гистологические исследования позволили определить возраст и других экземпляров. Чтобы показать зависимость массы той или иной найденной особи тираннозавра от её возраста, можно провести график — «кривую роста». У T.rex кривая роста имеет S-образную форму, причём быстрое увеличение массы начинается около 14 лет (этому возрасту соответствует масса 1800 кг). В течение этой стремительной фазы роста тираннозавр на протяжении 4 лет набирает по 600 килограммов в год. Когда особь достигает восемнадцатилетнего возраста, её рост быстро замедляется. К примеру: у 28-летней особи по прозвищу «Сью» и 22-летней канадской особи (RTMP 81.12.1) разница в весе составляла лишь 600 килограммов. Другие недавние гистологические исследования, проведённые различными работниками, подтверждают эти результаты, показывая, что стремительный рост начинает замедляться при достижении шестнадцатилетнего возраста. А эти исследования, в свою очередь, подкреплены некоторыми другими, показывающими, однако, что рост идёт гораздо быстрее, и за счет него животное набирает 1800 килограммов. Хотя все эти оценки значительно превышали результаты, полученные ранее, их авторы заметили, что данные результаты существенно сгладили различие между настоящими показателями роста и теми, что изначально ожидали от животного таких размеров. Внезапное изменение скорости роста в конце этой «вспышки», вероятно, говорит о достижении физической зрелости — в пользу этой гипотезы говорит обнаружение медуллярной ткани в бедренной кости особи возрастом от 16 до 20 лет из Монтаны (MOR 1125, также известна как «Би-рекс», (англ. «B-rex»)). Медуллярную ткань находили только у самок птиц в период овуляции, что позволяет утверждать, что «Би-рекс» была особью репродуктивного возраста. Дальнейшие исследования показали, что этой особи было 18 лет. У других тираннозаврид кривые роста имеют чрезвычайно похожий вид, несмотря на то, что в связи с меньшими размерами взрослых особей скорость роста у них ниже.

Более половины найденных скелетов T.rex запечатлели особей, умерших за шесть лет до достижения половозрелого возраста, что также характерно для других тираннозаврид и некоторых больших, долгоживущих млекопитающих и птиц в наши дни. Эти виды характеризуются высокой смертностью детёнышей, среди ювенильных особей, однако, смертность относительно низка. Среди половозрелых особей уровень смертности опять возрастает, что связано со стрессом при размножении. В ходе одного исследования было высказано предположение, что редкость нахождения ювенильных особей связана с их низкой смертностью, то есть животные не умирали в больших количествах в таком возрасте и потому редко превращались в окаменелости. Тем не менее, эта редкость также может быть связана с неполнотой окаменелого материала или же с пристрастием коллекционеров окаменелостей к более большим, зрелищным экземплярам. В своей лекции 2013 года палеонтолог Томас Хольтц-младший предположил, что динозавры «жили быстро и умирали молодыми», так как быстро размножались, в отличие от млекопитающих, у которых продолжительность жизни больше в связи с тем, что они больше времени затрачивают на продолжение рода. Палеонтолог Грегори С. Пол также пишет, что тираннозавры быстро размножались и умирали в молодом возрасте, но их малую продолжительность жизни объясняет тем, что жили они слишком опасной жизнью.

Половой диморфизм

Слепки скелетов, установленные в позиции спаривания, Юрский музей Астурии

Когда число найденных экземпляров стало увеличиваться, учёные начали анализировать различия между особями и установили два определённых типа телосложения («морфы»), что также было свойственно другим видам теропод. Один из этих типов телосложения относился к более крепким и массивным особям (таких особей стали именовать «робустными»), в то время как животных с другим типом телосложения — «стройными». Некоторые морфологические различия между двумя этими типами были применены для того, чтобы исследовать половой диморфизм у тираннозавров, причём «робустных» особей обычно относили к женскому полу. К примеру, таз нескольких экземпляров, относившихся к особям крепкого телосложения, был расширен, что было связано, возможно, с необходимостью откладывать яйца. Также предполагалось, что одной из главных особенностей морфологии «робустных» особей была редукция шеврона первого хвостового позвонка, связанная с необходимостью выведения яиц из репродуктивного тракта (что было ошибочно приписано крокодилам).

В последние годы доказательства полового диморфизма стали сходить на нет. Исследования 2005 года показали, что прежние данные о половом диморфизме, присутствовавшем в строении шевронов позвонков крокодилов, были ошибочными, что ставит под сомнение наличие подобной особенности у тираннозавров. Шеврон полных размеров был обнаружен на первом хвостовом позвонке «Сью», чрезвычайно крепкой особи, что говорит о том, что особенности строения данного элемента не являются различными у двух типов телосложения. Поскольку скелеты T. rex были обнаружены на просторах от Саскачевана до Нью-Мексико, различия в анатомии особей могут быть вызваны скорее географической изменчивостью, чем половым диморфизмом. Также они могут быть связаны с разным возрастом животных — «робустные» скелеты могли принадлежать старым особям.

Пол удалось точно определить только у одного экземпляра T.rex. Изучение останков «Би-рекса» позволило выявить наличие мягких тканей в нескольких костях. Некоторые из этих тканей были идентифицированы как медуллярные, то есть специальные ткани, присутствующие только у современных птиц в качестве источника кальция, необходимого для образования яичной скорлупы в течение периода овуляции. Поскольку яйца откладывают только самки птиц, медуллярную ткань обычно находят в костях особей женского пола, хотя она может образовываться и у самцов при введении таких женских репродуктивных гормонов, как эстрогены. На основании всего этого твердо считается, что «Би-рекс» является особью женского пола, погибшей в период овуляции. Недавние исследования показали, что медуллярная ткань никогда не присутствует у крокодилов, которые считаются ближайшими современными родственниками динозавров помимо птиц. Общность наличия медуллярной ткани у птиц и тероподов является ещё одним свидетельством их эволюционной близости.

Осанка

Устаревшая реконструкция Чарльза Найта, показывающая тираннозавра в вертикальной позе

Современные изображения в музеях, искусстве и фильмах демонстрируют T.rex с телом, примерно параллельным земной поверхности и хвостом, вытянутым позади тела, чтобы уравновесить тяжёлую голову.

Как и многих двуногих динозавров, T.rex исторически стали изображать как «живой штатив», с телом, на 45 градусов или меньше отклоняющимся от вертикальной позиции и хвостом, волочащимся вдоль земли, примерно как у кенгуру. Этот концепт берёт начало от реконструкции гадрозавра от 1865 года, выполненной Джозефом Лейди, первого рисунка, запечатлевшего динозавра как двуногого существа. В 1915 году, когда уже было принято считать тираннозавра двуногим, известный учёный Генри Файрфилд Осборн (бывший президент AMNH — Американского музея естественной истории, Нью-Йорк), открыв первый полный скелет тираннозавра, который запечатлел животного именно в такой позе, ещё раз подтвердил эту точку зрения. В двуногой позе этот скелет простоял целых 77 лет, вплоть до того момента, как в 1992 году был демонтирован.

К 1970 году учёные поняли, что предположение о такой позе неверно и что она не могла сохраняться ящером при жизни, иначе это вылилось бы в вывих или ослабление нескольких суставов, включая бедренный и сочленение между головой и позвоночным столбом. Неправильно установленный в AMNH скелет послужил основой для подобных изображений ящера во многих фильмах и произведениях живописи (таких, как знаменитая фреска «Век рептилий» Рудольфа Франца Цаллингера, которую можно увидеть в музее естественной истории Пибоди Йельского университета), созданных до 1990-х, когда в таких фильмах, как «Парк юрского периода», была представлена уже более правильная осанка ящера.

Передние конечности

Передние конечностей могли служить T.rex для того, чтобы встать из позы отдыха, что наблюдается у экземпляра по прозвищу «Бакки»

Когда T.rex был обнаружен, плечевая кость была единственной известной учёным частью его передних конечностей. Во впервые установленном в музее скелете, который был показан публике в 1915 году, вместо ещё не обнаруженных конечностей тираннозавра Осборн поставил более длинные, трёхпалые лапы, похожие на таковые у аллозавра. Годом ранее Лоуренс Ламб описал короткие, двупалые передние лапы близкого родственника T.rex горгозавра. Это давало сильные основания утверждать, что у T.rex передние конечности были схожи, однако это предположение было доказано только в 1989 году, когда были идентифицированы полные окаменелые останки передних лап тираннозавра (экземпляр MOR 555, известный как «Уонкел рекс» — англ. «Wankel rex»). В скелете «Сью», кстати говоря, передние конечности тоже полностью сохранились. Руки тираннозавра чрезвычайно малы по отношению к общим размерам тела, в длину они достигают лишь один метр, некоторые учёные вообще считают их рудиментарными. Но при рассмотрении костей можно заметить большие участки для прикрепления мышц, что говорит о значительной силе. Впервые эта особенность была замечена ещё в 1906 году Осборном, который предположил, что передние конечности могли использоваться для удержания полового партнёра во время спаривания. Также предполагалось, что они использовались с целью помочь животному подняться из лежачего положения. Другая их возможная функция могла заключаться в том, чтобы удерживать пытающуюся вырваться жертву, пока хищник убивал её своими огромными челюстями. Эта гипотеза может найти подтверждение в ходе биомеханического анализа.

Диаграмма, иллюстрирующая строение передней конечности тираннозавра

Кости передних конечностей T.rex отличаются исключительно толстым поверхностным (непористым) слоем, что говорит об их способности выдерживать большую нагрузку. Двуглавая мышца плеча взрослого тираннозавра была способна самостоятельно поднять груз весом в 200 килограммов. Другие мышцы, такие, как плечевая работали параллельно с двуглавой, чтобы сгибание локтя становилось ещё мощнее. Бицепс T.rex был в три с половиной раза мощнее человеческого. Диапазон движений предплечья тираннозавра был ограничен, плечевые и локтевые суставы могли двигаться лишь на 40 и 45 градусов соответственно. Для сравнения: те же два сустава дейнониха могли передвигаться на 88 и 130 градусов, а у человека — на 360 и 165 градусов соответственно. Тяжёлое сложение костей рук, мускульная сила и ограниченный диапазон движений — все это говорит о наличии у ящера особой системы, эволюционировавшей для того, чтобы крепко удерживать жертву, несмотря на все её отчаянные усилия при попытке вырваться. Палеонтологи Карпентер и Смит подвергли сомнению доводы о бесполезности передних конечностей тираннозавра и о том, что он был исключительным падальщиком.

Мягкие ткани

В марте 2005 года в выпуске журнала Science Мэри Хигби Швейцер, палеонтолог из Университета штата Северная Каролина, и её коллеги объявили о находке мягких тканей в костном мозге окаменелой ноги T.rex. Эта кость была намеренно разбита для вертолётной перевозки и поэтому подошла для обследования на наличие мягких тканей. Обозначенный как MOR 1125 (1125-й экземпляр в коллекции Музея Скалистых гор), этот динозавр был найден в формации Хелл-Крик. Специалисты смогли различить гибкие разветвлённые кровеносные сосуды и волокнистую, но эластичную костную матрицу. Более того, внутри матрицы и сосудов были найдены микроструктуры, напоминающие кровяные тельца. Все эти объекты очень похожи на кровяные тельца и сосуды страусов. Исследователям пока что неизвестно, сохранился ли данный материал вследствие какого-то процесса, отличного от обычной фоссилизации, либо же это ткани в исходном виде, и пока они воздерживаются от каких-либо предположений на этот счёт. Если это ткани в исходном виде, то любые сохранившиеся белки могут позволить угадать часть структуры ДНК динозавров, поскольку каждый белок, как известно, закодирован собственным геном. Отсутствие предыдущих подобных находок, вероятно, объясняется тем, что специалисты ранее просто не верили в то, что до наших дней могут дойти живые ткани, и, соответственно, не занимались поиском и исследованием таковых. Со времени первого подобного открытия учёные обнаружили ещё два экземпляра тираннозавров и один экземпляр гадрозавра, у которых также сохранились тканевые структуры такого рода. Исследования некоторых из этих тканей позволили предположить, что птицы родственны тираннозаврам более, чем каким-либо современным животным.

Бедренная кость T.rex (MOR 1125), из которой были добыты деминерализированный матрикс и пептиды

В ходе исследований, о которых сообщалось в журнале Science в апреле 2007 года, Асара с коллегами заключили, что коллаген, обнаруженный в очищенной кости T.rex, ближе всего к коллагену курицы и более далёк от коллагена лягушек и тритонов. Открытие белков в окаменелостях возрастом в десятки миллионов лет, как и в костях мастодонта возрастом 160 тыс. лет, может перевернуть все традиционные взгляды на останки древних животных и заставить палеонтологов переключиться с охоты за окаменелостями на биохимию. До этих открытий было принято считать, что в течение процесса фоссилизации все живые ткани заменялись инертными минералами. Палеонтолог Ганс Ларссон из Мак-Джильского университета города Монреаль, который не принимал участия в этих исследованиях, назвал данные открытия «вехами» и предположил, что динозавры могут «войти в сферу молекулярной биологии и запустить палеонтологию в современный мир».

Предполагаемое наличие мягких тканей у тираннозавра было подвергнуто сомнению палеонтологом Томасом Кеем (англ. Thomas Kaye) из Вашингтонского университета и его коллегами в 2008 году. Они заявляли, что в действительности внутри кости тираннозавра находилась слизистая биоплёнка, созданная бактериями, покрывавшими стенки полостей, где раньше были кровеносные сосуды и кровяные тельца. Исследователи также посчитали, что то, что ранее было идентифицировано как остатки кровяных телец вследствие содержания железа, на самом деле представляло собой фрамбоиды, микроскопические минеральные сферы, содержащие железо. Подобные сферы находили и у множества других окаменелостей из разных периодов, в том числе у аммонитов. Что касается последних, то у них фрамбоиды нашли в том месте, где содержащееся в них железо не могло иметь никакого отношения к наличию крови. Швейцер подвергла доводы Кея жёсткой критике, заявляя, что нет должных свидетельств тому, что биоплёнка способна образовывать разветвления и полые трубки, которые она обнаружила в ходе своих исследований. В 2011 году Сан Антонио и Швейцер вместе со своими коллегами опубликовали анализ тех частей коллагена, что были обнаружены, считая сохранившиеся образования внутренними частями коллагеновых колец постольку, поскольку именно их формирование происходит в ходе долгого периода распада протеинов. Другое исследование ставит под сомнение идентификацию тех мягких тканей как биоплёнки и подтверждает наличие внутри кости «ветвящихся, похожих на сосуды структур».

Кожа и перья

Основная статья: Оперённые динозавры

Модель тираннозавра в натуральную величину, установленная в Польше, показывающая наличие как чешуи, так и перьев

Многие учёные считают, что T. rex имел перья (по крайней мере, на отдельных частях тела), хотя прямых подтверждений этого нет. Это предположение основывается на наличии перьев у родственных видов схожего размера. Доктор Марк Норелл из Американского музея естественной истории подытожил все факты и свидетельства следующими словами: «У нас столько же свидетельств того, что T.rex был покрыт перьями, хотя бы на определённых этапах своей жизни, сколько и того, что австралопитеки, такие как Люси, были покрыты шерстью».

Первое свидетельство наличия перьев у тираннозавроидов было обнаружено у маленького динозавра Dilong paradoxus, чьи останки были найдены в знаменитой китайской формации Исянь, о чём было сообщено в журнале Nature в 2004 году. Как и у многих других теропод из той формации, окаменелый скелет этого существа был окаймлён слоем нитевидных структур, которые обычно считают протооперением. Поскольку у более крупных тираннозавроид нашли окаменевшую чешую, ученые, изучавшие динозавра Dilong, сделали вывод, что количество перьев с возрастом уменьшалось — незрелые особи были оперены, а к зрелому возрасту, когда животные достигали больших размеров, у них оставалась лишь чешуя, так как перья больше не требовались для сохранения тепла. Тем не менее, последующие открытия подвергли эту гипотезу сомнению: даже у больших тираннозавроидов нашли перья, покрывавшие большую часть тела.

В то время как «Wyrex» (экземпляр BHI 6230) — кусок окаменевшей кожи, найденный в Монтане в 2002 году, а также некоторые другие экземпляры гигантских тираннозавроид показывают наличие чешуи, у других (таких, как Yutyrannus huali, который достигал 9 метров в длину и весил 1,4 тонны) сохранились отпечатки перьев на разных участках тела. В связи с этим можно утверждать, что перья могли целиком покрывать их тела. Возможно, что количество перьев и характер перьевого покрова у тираннозавроид могли изменяться со временем, в связи с изменением размеров ящеров, потеплением климата или другими факторами.

Терморегуляция

Тираннозавра, как и большинство других динозавров, долгое время считали холоднокровным. Гипотеза о холоднокровности динозавров была подвергнута сомнению палеонтологами Робертом Бэккером и Джоном Остромом в конце 1960-х годов.. Они утверждали, что тираннозавр был теплокровным и вел очень активный образ жизни. В пользу этой гипотезы может говорить высокий темп роста тираннозавров, сопоставимый с таковым у млекопитающих и птиц. Кривые роста показывают, что рост этих ящеров приостанавливался еще в незрелом возрасте, в отличие от большинства других позвоночных.

Количество изотопов кислорода в окаменелых останках тираннозавров часто позволяет определить температуру, при которой они были захоронены. У одного экземпляра температура между позвоночником и берцовой костью варьировалась от 4 до 5 °C. По мнению палеонтолога Риз Баррик и геохимика Уильяма Шоуэрса, маленькая разница в температуре туловища и конечностей говорит о том, что тираннозавр поддерживал постоянную внутреннюю температуру тела (гомеотермию), и что его метаболизм — нечто среднее между метаболизмами холоднокровных рептилий и теплокровных млекопитающих. Однако другие ученые считают, что количество изотопов кислорода в окаменелостях, зафиксированное в наши дни, не соответствует тому количеству, что было в далеком прошлом, поскольку оно могло изменяться во время или после процесса фоссилизации (это явлению называют диагенезом). Тем не менее, Баррик и Шоуэрс нашли аргумент в пользу своих утверждений: в останках гигантозавра — теропода, жившего на другом континенте и на десять миллионов лет ранее тираннозавра, были обнаружены такие же показатели. У птицетазовых динозавров также находили свидетельства гомеотермии, в то время как у ящериц из семейства варановых из той же формации ничего подобного обнаружено не было. Но даже если тираннозавр действительно поддерживал постоянную температуру тела, это не означает, что он точно был теплокровным. Такая терморегуляция может быть объяснена гигантотермией, которая наблюдается у ныне живущих морских черепах.

Следы

Отпечаток из Нью-Мексико

Тираннозавру рексу были приписаны два отдельных отпечатка стопы. Один из них обнаружил геолог Чарльз Пиллмор в 1983 году на ранчо Филмонт-Скаут, в штате Нью-Мексико. Первоначально след был приписан гадрозавриду, однако большой размер пятки и четвертый палец, нехарактерные для орнитопод, натолкнули на вывод о принадлежности отпечатка тираннозавру. В 1994 году Мартин Локли и Адриан Хант дали этому ихнотаксону название Tyrannosauripus pillmorei. След был оставлен в водно-болотных угодьях. Длина отпечатка равняется 83 сантиметрам, а ширина — 71 сантиметру.

О втором вероятном отпечатке стопы тираннозавра было впервые упомянуто в 2007 году британским палеонтологом Филом Мэннингом, найден он был в формации Хелл-Крик, штат Монтана. Ширина это следа составляет 72 сантиметра. Точно неизвестно, принадлежал ли след тираннозавру, поскольку в отложениях Хелл-Крик нашли останки только двух крупных теропод — собственно тираннозавра и нанотираннуса. Дальнейшие исследования следа из Хелл-Крик будут направлены на его сравнение с отпечатком из Нью-Мексико.

Передвижение

Два основных вопроса, касающихся передвижения тираннозавра: насколько он мог поворачиваться и какова была его максимальная скорость при прямолинейном движении. Оба связаны со спором о том, был ли этот ящер охотником или падальщиком.

Скорее всего, тираннозавр разворачивался медленно, вероятно, для поворота на 45° ему требовалась одна или две секунды. Причиной этих сложностей заключается в том, что большая часть массы тираннозавра была удалена от его центра тяжести, однако он мог уменьшить это расстояние, выгибая спину и хвост и прижимая голову и конечности к туловищу.

Дорожки следов тираннозаврид, формация Вапити, Британская Колумбия

Существует много предположительных оценок максимальной скорости тираннозавра, в основном около 11 метров в секунду, наименьшая оценка — от 5 м/с, а наивысшая — 20 м/с. Исследователи должны полагаться на различные технологии, поскольку было найдено множество дорожек следов, оставленных большими тероподами во время хождения, но не было найдено ни одной, оставленной ими во время бега. Это может означать, что к бегу они не были способны. Ученые, считающие, что тираннозавр мог бегать, объясняют это тем, вследствие полых кости и других свойств, облегчающих вес тела, взрослые особи этих ящеров весили не более чем 4,5 тонны. Кроме того, некоторые другие специалисты отмечали, что мышцы ног тираннозавра были больше, чем у любого современного животного, благодаря чему он мог развивать большую скорость в 40-70 километров в час.

В 1993 году Джек Хорнер и Дон Лессем заявили, что тираннозавр был медлительным животным и, вероятно, не умел бегать, поскольку отношение длины бедренной кости к длины берцовой превышало 1, как и у большинства крупных теропод и современного слона. Тем не менее, в 1998 году Томас Хольтц отмечал, что у тираннозаврид и родственных им групп дистальные (дальние) компоненты задних конечностей были значительно длиннее по отношению к бедренной кости, чем у большинства других теропод, а также что у тираннозаврид и их родственников плюсна очень плотно сцеплялась с другими частями стопы, благодаря чему более эффективно передавала усилие от стопы к голени, чем то было у более ранних теропод. Хольтц заключил, что вследствие этого тираннозавриды и родственные им динозавры были самыми быстрыми из всех больших теропод. Эти предположения он упомянул и в своей лекции 2013 года, утверждая, что у аллозавров при том же размере туловища, что и у тираннозавров, ступни были короче.

В 1998 году Кристиансен предположил, что кости ног тираннозавра были не сильнее, чем кости ног слона, скорость которых весьма ограничена и которые не позволяют бегать. Из этого он сделал вывод, что максимальная скорость тираннозавра не превышала 11 м/с (40 км/ч, это примерно равняется скорости человека-спринтера). Однако он также заметил, что справедливость этого вывода зависит от многих сомнительных гипотез.

В 1995 Фарлоу со своими коллегами оценил массу тираннозавра от 5,4 до 7,3 тонны. Для такого тяжелого животного падение во время быстрого движения могло оказаться роковым. Тем не менее, жирафы способны развивать скорость до 50 км/ч, рискуя сломать ногу или получить еще худшие повреждения, которые могут привести к смерти не только в дикой среде, но и в безопасной среде — например, зоопарке. Весьма вероятно, что в случае необходимости тираннозавр тоже подвергал себя подобному риску.

Иллюстрация Луиса Рея, сравнивающая массу ног тираннозавра и курицы

В своем исследовании, опубликованном в журнале «Гайа» (англ. Gaia), Грегори С. Пол заявил, что тираннозавр был гораздо лучше приспособлен к бегу, чем люди или слоны, поскольку имел большую подвздошную кость и большую большерубцовую кость, на которых, соответственно, крепились большие мышцы. Также Пол отмечал, что формула для расчета скорости по силе костей, выведенная палеонтологом Александром в 1989 году, была лишь частично верной. По его мнению, в формуле чрезмерно большое значение уделялось длине костей, а кости большой длины согласно этой формуле получались неестественно слабыми. Также он утверждал, что риск получить раны в схватках с другими животными был вполне сопоставим с риском упасть во время бега .

Недавние исследования особенностей движения тираннозавра показывают, что бегал этот ящер со средней скоростью, не быстрее чем 40 км/ч. К примеру, в публикации журнала Nature от 2002 года рассказывается о математической модели (применимой также к современным животным: аллигаторам, курицам, эму, страусам, а также человеку), которая способна оценить размер мышц, необходимых для быстрого бега (свыше 40 км/ч). Исследователи посчитали, что тираннозавр не мог развивать скорость выше 40 км/ч, поскольку для этого потребовались бы мускулы, составляющие 40-86 % от общей массы тела. Даже умеренно большая скорость потребовала бы больших мышц. Однако этот вопрос разрешить трудно, поскольку неизвестно, насколько большие мускулы имел тираннозавр. Если они были небольшими, тираннозавр мог лишь ходить или легко бегать со скорость 18 км/ч.

В исследовании 2007 года использовалась компьютерная модель для измерения скорости бега, основывалась она на информации, полученной непосредственно из окаменелостей. Согласно ей, максимальная скорость тираннозавра достигала 8 м/с (29 км/ч). Скорость среднего футболиста чуть меньше, а спринтер может развивать скорость 12 м/c (43 км/ч). Примечательно, что максимальную скорость трехкилограммовой (возможно, ювенальной) особи компсогната модель оценила в 17,8 м/c (64 км/ч).

Реконструкция хвостово-бедренной мышцы тираннозавра

Тем не менее, в 2010 году выпускник университета Альберты Скотт Персонс предположил, что скорость тираннозавра могла увеличиваться с помощью сильных мышц хвоста. Он выяснил, что у теропод, таких, как тираннозавр, были некоторые мускулы, отличавшиеся тех, что имеют современные млекопитающие и птицы, но имеющие некоторые сходства с мышцами современных рептилий. Студент сделал вывод, что хвостово-бедренные мышцы (лат. caudofemoralis) повышали способность к бегу и проворство тираннозавра, помогали сохранять равновесие, а также были наиболее важными сгибающими мышцами ног. Исследование также показало, что в скелете тираннозавра и родственных ему теропод были такие приспособления, как поперечные отростки позвонков, которые увеличение мускулов хвоста. Также было выявлено, что масса хвостовых мышц тираннозавра составляла 25—45 % от всей мышечной массы, а масса хвостово-бедренной мышцы составляла 58 % от массы всех хвостовых мышц. Согласно Персонсу, увеличение мышц хвоста перебрасывало центр массы ближе к задним конечностям, что помогало им лучше выдерживать тяжесть тела и сохранять равновесие. Помимо этого Персонс отмечает, что хвост тираннозавра был богат сухожилиями и септами (перегородками), что придавало ему эластичность и, следовательно, улучшало движение. Исследователь добавляет, что у нептичьих теропод хвосты были шире, чем изображали ранее, и были столь же или даже более широкими в боковом направлении, чем в спинно-брюшном.

Генрих Маллисон из Берлинского музея естественной истории в 2011 году представил теорию, согласно которой тираннозавр и многие другие динозавры могли развивать относительно высокую скорость с помощью коротких быстрых шагов (современные млекопитающие и птицы, напротив, во время бега делают большие шаги). Согласно Маллисону, скорость этих динозавров не зависела от силы суставов и не требовала дополнительной мышечной массы на ногах (в частности, на лодыжках). В подтверждение своей теории Маллисон изучил конечности разных динозавров и установил, что они отличались от конечностей современных млекопитающих и птиц, поскольку особое строение скелета строго ограничивало длину их шага, но зато они имели относительно большие мускулы на крупе. Тем не менее, он нашел несколько сходств между мускулатурами динозавров и быстрых современных животных: на их крупе мышечная масса больше, чем на лодыжках. Маллисон также предполагает, что отличия между динозаврами и ныне живущими млекопитающими и птицами позволят составить уравнения для расчета скорости по длине шага. Однако Джон Хатчисон считает, что правильнее сначала изучить мускулы динозавров и выявить, как часто они могли сокращаться.

Ученые, считающие, что тираннозавр был неспособен бегать, оценивают максимальную скорость ящера примерно в 17 км/ч. В любом случае, это превышает скорость добычи тираннозавра — гадрозаврид и цератопсов. Более того, сторонники мнения, что тираннозавр был активным хищником, утверждают, что скорость бега тираннозавра несущественна — даже если он был медлительным, все равно передвигался быстрее своих жертв. Томас Хольтц отмечал, что ступня тираннозавра была пропорционально длиннее, чем у тех животных, на которых он охотился — утконосых и рогатых динозавров. Тем не менее, в 2000 году Пол и Кристиансен возразили, что поздние цератопсы имели прямые передние конечности, и их крупные разновидности могли передвигаться столь же быстро, сколь современные носороги. Однако против их довода говорит отметины от зубов тираннозавра на окаменелостях цератопсов, причем они были нанесены во время атаки на живых цератопсов (см. ниже), то есть тираннозавр был достаточно быстр, чтобы поймать свою добычу.

Мозг и органы чувств

Череп экземпляра «Сью», вид спереди. На рисунке отчетливо видно положение глаз ящера, придававшее ему хорошее бинокулярное зрение

Исследования, проведенные под руководством Лоренса Уитмера и Райана Риджли, палеонтологов из университета Огайо, добавили некоторые подробности к уже известным фактам об органах чувств у тираннозавра. Специалисты заявили, что разделяют мнение о повышенных сенсорных способностях целурозавров, подчеркнули быстрые и хорошо скоординированные движения зрачков и головы, а также способность улавливать низкочастотные звуки, которые помогали тираннозавру обнаруживать добычу на больших расстояниях, и превосходное обоняние. Исследование Кена Стивенса из университета Орегона позволило сделать вывод, что у тираннозавра было острое зрение. Стивенс выявил, что бинокулярный диапазон у тираннозавра равнялся 55 градусам — больше чем у современного ястреба. Также было установлена, что острота зрения тираннозавра в 13 раз превышала таковую у человека, и, соответственно, превышала остроту зрения орла (которая лишь в 3,6 раза больше человеческой). Все это позволяло тираннозавру распознавать объекты на расстоянии 6 километров, в то время как человек различает их на расстоянии 1,6 километра.

Томас Хольтц-младший отмечал, что повышенное глубинное восприятие тираннозавра могло быть связано с животными, на которых он охотился; таковыми являлись рогатый динозавр трицератопс, панцирный динозавр анкилозавр и утконосые динозавры, все из которых обладали сложным социальным поведением. В отличие от тираннозавра, акрокантозавр — другой гигантский хищный динозавр — имел весьма ограниченное глубинное восприятие, так как охотился на больших зауропод, которые ко времени появления тираннозавра в большинстве своем исчезли.

Слепок мозга тираннозавра в Австралийском музее, Сидней

Тираннозавр примечателен большими размерами обонятельных луковиц и обонятельных нервов по отношению к размеру всего мозга, вследствие чего ящер обладал отличным обонянием, и, соответственно, мог учуять запах мертвечины на большом расстоянии. Вероятно, обоняние тираннозавра было сопоставимо с таковым у современных стервятников. Исследование обонятельных луковиц у 21 рода нептичьих динозавров показало, что наиболее развитым обонянием среди них обладал именно тираннозавр.

У тираннозавра была очень длинная улитку уха, что нехарактерно для теропод. Длина улитки часто связана с остротой слуха, или, по крайней мере, показывает, насколько важным аспектом поведения был слух. Следовательно, у тираннозавра это чувство играло большую роль. Исследования показали, что тираннозавр наиболее хорошо улавливал низкочастотные звуки.

Исследование, проведенное Грантом Р. Херлбертом вместе с вышеупомянутыми Уитмером и Риджли было направлено на измерение коэффициента энцефализации (EQ) динозавров, основываясь на этом показателе у рептилий (REQ) и птиц (BEQ), также палеонтологи измеряли отношение массы конечного мозга к общей мозговой массе. Ученые установили, что тираннозавр имел самый большой мозг среди всех нептичьих динозавров, кроме небольших представителей манирапторов (бэмбираптора, троодона и орнитомима). Тем не менее, было выявлено, что относительный размер мозга тираннозавра ненамного превышал таковой у современных рептилий. В частности, отношение массы конечного мозга к общей мозговой массе составляло от 47,5 до 49,53 %, что превышает наименьший показатель у птиц, но приближается к типичному показателю у аллигаторов (45,9-47,9 %).

Особенности питания

Модель головы тираннозавра в Венском музее естественной истории

Спор о том, был ли тираннозавр активным хищником или падальщиком начался тогда же, когда и спор об особенностях его передвижения. В 1917 году Ламбе описал скелет горгозавра — близкого родственника тираннозавра и заключил, что горгозавр и, соответственно, тираннозавр были исключительно падальщиками, поскольку зубы горгозавра почти не были изношены. Однако в наши дни этот аргумент не воспринимают всерьез, так как известно, что у теропод на месте изношенных зубов быстро вырастали новые. Со времени открытия тираннозавра ученым стало ясно, что это был хищник, и как большинство современных крупных плотоядных, он мог питаться падалью или по возможности отнимал добычу у других хищников.

Палеонтолог Джек Хорнер отстаивал гипотезу о том, что тираннозавр был исключительно падальщиком и никогда не занимался активной охотой. Однако он же утверждал, что никогда не публиковал эту гипотезу в научной литературе, а лишь преподносил ее широкой публике и использовал в образовательных целях, чтобы научить детей, собирающихся стать учеными, в будущем не допускать ошибок и не делать голословных утверждений (таких, как то, что тираннозавр был активным хищником). Тем не менее, в научно-популярной литературе Хорнер предоставил следующие доказательства в пользу своего предположения:

• Передние конечности тираннозавра слишком малы по сравнению с таковыми у других хищников. По мнению Хорнера, они были совершенно неспособны к захвату жертвы.
• У тираннозавра было превосходное обоняние, как у стервятников, которое позволяло ему обнаруживать туши мертвых животных на больших расстояниях (см. выше). Оппоненты Хорнера заявили, что сравнение со стервятниками необоснованно, так как единственными чистыми падальщиками среди современных животных являются большие планирующие птицы, способные покрывать большие расстояния и обладающие высокоразвитыми органами чувств. Тем не менее, ученые из Глазго пришли к выводу, что экосистема, столь же плодородная, сколь современная Серенгети, могла обеспечить крупного падальщика большим количеством падали. Однако для подтверждения этого вывода тираннозавр должен был быть холоднокровным, чтобы получить из падали больше калорий, чем он затратил на поиск пропитания. Они также заявили, что на территории современной экосистемы Серенгети нет крупных наземных падальщиков, поскольку они не выдержали бы конкуренции со стороны больших планирующих птиц, в то время как во времена тираннозавров их экологическая ниша пустовала, и у ящеров конкурентов не было.
• Зубы тираннозавра могли дробить кости, и поэтому ящеру могли получить максимум пропитания из останков мертвых животных. Карен Чин со своими коллегами нашли костные фрагменты в копролитах, которые они приписали тираннозавру, однако заявили, что тираннозавр не обладал способностью пережевывать кости и извлекать костный мозг, как это делают современные гиены.
• Поскольку некоторые жертвы тираннозавра могли передвигаться быстро, свидетельства в пользу того, что тираннозавр ходил, а не бегал, говорят о том, что он был падальщиком. С другой стороны, недавние исследования показали, что тираннозавр, будучи медлительнее больших наземных хищников современности, мог перемещаться достаточно быстро, чтобы успешно охотиться на крупных гадрозавров и цератопсов.

Скелет эдмонтозавра, выставленный в Денверском музее природы и науки. Повреждения на хвосте говорят о том, что эдмонтозавра, вероятно, ранил тираннозавр во время охоты

Другие свидетельства говорят в пользу того, что тираннозавр был активным хищником. Глазницы тираннозавра были расположены так, что взгляд был устремлен вперед, и у ящера было хорошее бинокулярное зрение, лучше даже чем у ястребов. Хорнер также отмечал, что в родословной тираннозавров прослеживается неуклонное улучшение бинокулярного зрения. Неизвестно, почему имела место эта долгосрочная тенденция, если тираннозавр был исключительным падальщиком (падальщики не нуждаются в повышенном глубинном восприятии). Среди современных животных, бинокулярным зрением обладают в основном хищники.

В Монтане был найден скелет гадрозаврида Edmontosaurus annectens с повреждениями на хвосте, которые были оставлены укусом тираннозавра. По всей видимости, эдмонтозавр выжил после атаки хищника, и повреждение зажило; все это может говорить в пользу того, что тираннозавр охотился на живых динозавров, то есть был активным хищником. Также были найдены окаменевшие свидетельства агрессивных столкновений между тираннозавром и трицератопсом: следы от зубов на надбровном роге и некоторых костях шеи (впоследствии вместо сломанного рога вырос новый, а рана на шее зажила). Однако точно неизвестно, кто в схватке был агрессором. Как сказано выше, окаменелости свидетельствуют о том, что раны трицератопса зажили — из этого можно сделать вывод, что он выжил в битве и даже победил тираннозавра. Этого мнения придерживается палеонтолог Питер Додсон, считающий, что рога трицератопса могли нанести увечья, смертельные для тираннозавра.

Во время изучения экземпляра «Сью» палеонтолог Питер Ларсон обнаружил сросшиеся после перелома малоберцовую кость и хвостовые позвонки, а также трещины на лицевых костях и зуб другого тираннозавра, застрявший в шейных позвонках. Это может свидетельствовать об агрессивном поведении между тираннозаврами, но точно неизвестно, были ли тираннозавры каннибалами или просто участвовали в межвидовой борьбе (за территорию или право спаривания). Тем не менее, дальнейшие исследования показали, что эти раны, скорее всего, были получены вследствие инфекционного заболевания, либо окаменелости были повреждены уже после смерти ящера, к тому же травмы эти имеют слишком общий характер, чтобы свидетельствовать о межвидовом конфликте.

Некоторые учёные высказались против версии о тираннозавре-падальщике, объясняя это тем, что если тираннозавр действительно являлся таковым, то главным хищником позднемеловой Америки должен был быть другой динозавр. Главной добычей были маргиноцефалы и орнитоподы. Другие тираннозавриды имели столько общих черт с тираннозавром, что главными хищниками можно назвать лишь небольших дромеозавров и троодонтид. Ученые, считающие тираннозавра падальщиком, полагают, что его физическая сила и размеры позволяли ему отбирать добычу у более мелких плотоядных. Однако весьма вероятно, что они с трудом могли найти достаточное количество падали из-за численного превосходства мелких хищников. Большинство палеонтологов придерживаются мнения, что тираннозавр был и активным хищником, и падальщиком, как и многие плотоядные больших размеров.

Два зуба экземпляра MOR 1125 («Би-рекс»)

Существует гипотеза, что тираннозавр мог умерщвлять жертву с помощью своей зараженной слюны. Впервые эту теорию предложил Уильям Аблер. Он изучил зазубрины на зубах тираннозавра и сделал вывод, что между ними могли скапливаться сгнившие остатки мяса, вследствие чего тираннозавр обладал смертельным укусом, заражавшим жертву вредными бактериями (ранее считалось, что подобное биологическое оружие использовал комодский варан). Тем не менее, Джек Хорнер обратил внимание на то, что зазубрины у тираннозавра имеют скорее кубическую форму, в то время как у комодского дракона они закруглены. Более того, вредные бактерии могут содержаться в слюне у любого животного, поэтому вопрос о том, использовал ли их тираннозавр для умерщвления жертвы, остается открытым.

Как и многие другие тероподы, тираннозавр, вероятно, вырывал из туши куски мяса, тряся голову из стороны в сторону в боковом направлении, как это делают крокодилы. Голова у тираннозавра была не такой подвижной, как у аллозавроид, из-за плоских сочленений шейных позвонков. Однако, по мнению специалистов, за один укус тираннозавр мог вырвать из тела жертвы кусок мяса весом в 70 кг.

Каннибализм

Исследование, проведенное в 2010 году палеонтологами Карри, Хорнером, Эриксоном и Лонгричем, подняло вопрос о том, был ли каннибализм свойственен тираннозаврам. Они изучили несколько экземпляров тираннозавров с отметинами, оставленными зубами динозавров этого же рода. Подобные отметины были обнаружены в плечевой кости, костях стопы и плюсне. Однако они свидетельствуют не о межвидовых столкновениях, а о том, что тираннозавры могли питаться останками своих сородичей (поскольку в схватке ящерам было тяжело добраться до этих частей тела). То, что отметины были оставлены на наименее мясистых участках туши, означает, что либо мясистые части уже были съедены, либо к моменту обнаружения трупа они уже сгнили. Возможно, что подобное поведением наблюдалось и у других тираннозаврид.

Стайные охотники?

Скелеты тираннозавров разных возрастов, Музей естественной истории Лос-Анджелеса

Филип Джон Карри, палеонтолог из Университета Альберты высказал предположение о том, что тираннозавры могли жить в стаях. Карри сравнил тираннозавра рекса с близкородственными ему видами — Tarbosaurus bataar и Albertosaurus sarcophagus, для которых Карри ранее уже нашел окаменелые свидетельства стайной жизни. Карри отмечал, что в Южной Дакоте была сделана находка скелетов трех тираннозавров в непосредственной близости друг от друга. Выполнив компьютерную томографию, Карри заявил, что размер мозга тираннозавра в три раза превышает обычный размер для животного таких габаритов, следовательно, ящер был способен к сложному социальному поведению. В частности, отношение размеров мозга тираннозавра к общему размеру тела превышало этот показатель у крокодилов и было в три раза выше, чем у таких травоядных, как трицератопс. По мнению Карри, тираннозавр был в шесть раз умнее большинства других динозавров и рептилий. Карри объяснял необходимость стайной охоты тем, что жертвы тираннозавров были либо хорошо вооружены (трицератопс и анкилозавр), либо могли быстро бегать. Учёный также отмечал, что ювенальные и взрослые особи охотились вместе: небольшие и, следовательно, проворные молодые особи преследовали жертву, а взрослые использовали свою силу для ее умерщвления (эта стратегия охоты наблюдается и у современных стайных хищников).

Тем не менее, гипотеза Карри о стайной охоте тираннозавров подверглась жесткой критике со стороны других специалистов. Брайан Суитек, в своей статье для газеты The Guardian от 2011 года, отмечал, что гипотеза Карри не была представлена в реферируемых научных журналах, а лишь в телевизионном выпуске и написанной по нему книге «Dino Gangs» («Банды динозавров»). Помимо этого, Суитек заявил, что Карри основывается лишь на свидетельствах стайной жизни у современных хищников, а также другого вида динозавров (Tarbosaurus bataar), к тому же доказательства подобного образа жизни у T. bataar тоже не были опубликованы и представлены научному сообществу. Согласно Суитеку и некоторым другим ученым, вступившим в дискуссии о телевизионном выпуске «Dino Gangs», доказательства стайной жизни для тираннозавра и альбертозавра весьма неубедительны, так как основываются лишь на найденных рядом скелетах, которые могли оказаться вместе вследствие наводнений или прочих бедствий. По мнению Суитека, месторождение костей альбертозавра, на котором основывался Карри, как раз предоставляет геологические свидетельства наводнения. Суитек писал: «Поведение динозавров невозможно воссоздать, основываясь исключительно на костях. Геологический контекст, в котором были обнаружены кости <…> необходим для исследования жизни и смерти динозавров», а также отмечал, что прежде, чем делать выводы о социальном поведении, Карри должен описать окружающую среду, какой она была на месте захоронения останков тираннозавров. Суитек назвал те сенсационные заявления, которые делала пресса и новости о программе «Dino Gangs», «тошнотворным надувательством», и обвинял компанию Atlantic Productions, транслировавшую программу, в постоянных мистификациях, вспоминая уже имевший место скандал с Darwinius masillae — якобы предком человека, который на самом деле оказался родственником лемуров.

О своём мнении насчет теории Карри высказывался также Лоренс Уитмер. Он писал, что социальное поведение не может быть воссоздано по эндокранам мозга, так как даже у леопардов, которые ведут одинокий образ жизни, мозг имеет ту же форму, что у львов, живущих и охотящихся в группах. Уитмер заявил, что максимум, что могут сделать специалисты — изучить размеры конечного мозга тираннозавра, сравнить с современными животными и сделать некоторые измерения. По мнению Уитмера, тираннозавры обладали достаточно большим мозгом, чтобы охотиться сообща. Учёный полагает, что совместной охотой (англ. communal hunting) можно назвать тот процесс, при котором каждый хищник атакует ту или иную особь травоядного животного, а под согласованной охотой (англ. cooperative hunting) он подразумевает нечто более сложное. Также он придерживается мнения, что в процессе эволюции хищники перешли от охоты в одиночку к согласованной охоте, причем совместная охота является неким «промежуточным звеном». Специалист заявил, что главной особенностью согласованной охоты является то, что член стаи в случае своего индивидуального успеха не пожирает жертву сразу после ее умерщвления, а продолжает охоту вместе со своими сородичами (например, гонит жертву по направлению к другим хищникам), зная, что при таком раскладе охота может оказаться более результативной. Также Уитмер говорил о том, что не может однозначно утверждать, были ли тираннозавры способны к согласованной охоте, так как сведений, которые предоставляют эндокраны, недостаточно. Согласованная охота увеличила бы результативность, но в то же время повысила бы степень риска.

23 июля 2014 года в Канаде были впервые найдены окаменевшие дорожки следов, которые могут говорить в пользу того, что тираннозавры могли охотиться стаями.

Тираннозавр в массовой культуре

Благодаря огромным размерам, громадным зубам и прочим впечатляющим атрибутам в XX веке тираннозавр стал одним из самых узнаваемых динозавров в мире. Именно поэтому он часто становился «суперчудовищем» — динозавром-убийцей в кинофильмах, таких как «Затерянный мир», «Кинг-Конг» и др. Главным и самым запоминающимся фильмом с участием тираннозавра является фильм Стивена Спилберга «Парк юрского периода», где данный персонаж был тщательно проработан и поэтому выглядит очень внушительно.
В сиквеле — фильме «Парк юрского периода 2» — присутствовала уже целая семья тираннозавров — самец и самка с детёнышем, что значительно снизило их отрицательную роль; более того, погоня тираннозавров за героями фильма, а затем разгром, учинённый самцом-тираннозавром на улицах Сан-Диего, до некоторой степени оправдывались их родительским инстинктом и желанием спасти своего детёныша.
В конечном итоге, в фильме «Парк юрского периода 3» разработчикам понадобился новый динозавр на роль главного злодея, и их выбор пал на египетского спинозавра. Сам тираннозавр появился в фильме лишь эпизодически.

Образ тираннозавра «укоренился» также и в мультфильмах. Под именем «Острозуба» тираннозавр фигурирует в качестве основного отрицательного персонажа в популярной серии американских полнометражных мультфильмов «Земля до начала времён», действующими лицами которой являются динозавры.

Тираннозавр стал персонажем также целого ряда мультсериалов о трансформерах. Так, по его «образу и подобию» создан Триптикон — колоссальный трансформер, город-крепость десептиконов. Он также является «ездовым животным» Задавалы — командира отряда «Боевых Динозавров» в сериале «Transformers: Victory». В тираннозавра (как самого страшного земного существа) трансформируется лидер предаконов Мегатрон в сериале «Звериные Войны», когда трансформеры, попав на доисторическую Землю, принимают облик земных животных — как живых, так и вымерших. Однако обличие тираннозавра принимают не только носители злого начала: в тираннозавра трансформируется также Гримлок, командир группы Диноботов — не особенно умных, но могучих роботов, созданных автоботами и сражающихся вместе с ними против десептиконов.

Тираннозавр также встречается в серии игр Dino Crisis. В игре Dino Crisis он является самым сильным динозавром (как и в игре Dino Stalker) на протяжении всей игры, а в Dino Crisis 2 тираннозавр только в конце игры, предположительно, умирает в борьбе с гиганотозавром, который в игре представлен намного более крупным (длина более 20 метров), чем это известно по ископаемым останкам. В компьютерной игре ParaWorld тираннозавр является самым сильным юнитом у расы Пустынников и самым сильным юнитом в игре. В игре тираннозавр намного больше, чем в реальности.

Литература

• Dingus, Lowell; Norell, Mark. Barnum Brown: The Man Who Discovered Tyrannosaurus rex. — University of California Press, 2011. — 384 p. — ISBN 0520272617.

Ссылки

• Профиль тираннозавра в Энциклопедии динозавров и ископаемых рептилий.
• В Китае нашли тираннозавра-«Пиноккио»
• Англоязычный сайт о динозаврах.