Калан: различия между версиями

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
[непроверенная версия][непроверенная версия]
Содержимое удалено Содержимое добавлено
Строка 329: Строка 329:


Каланы поддерживают миролюбивые отношения с большинством других морских млекопитающих, включая [[Северный морской котик|котика]], [[Нерпа|нерпу]], [[Пятнистый тюлень|Ларгу]], [[Обыкновенный тюлень|тюленя]] и [[сивуч]]а. Хотя калан выходит победителем даже из сражения с морскими котиками, которые вдвое превышают его по весу и размеру, в обычных природных условиях они не конфликтуют. (Охотники XVIII — XIX веков приводили многочисленные свидетельства победы каланов над котиками, если оба вида вместе попадались в охотничьи сети)<ref name="Барабаш1947"/>. Реальными врагами каланов являются три вида животных: [[Косатка (млекопитающее)|касатка]] — основной охотник за каланами, [[полярная акула]] ({{lang-la|Somniousus microcephalus Bl.}}) <ref name="Snow1910"/> и в некоторых районах [[Бурый медведь|бурые медведи]]<ref name="Корнев1986">'' Корнев С. И., Бурканов В. Н., Бедных А. М.'' Хищничество бурых медведей на лежбищах каланов // Тезисы докладов IX Всесоюзного совещания по изучению, охране и рациональному использованию морских млекопитающих. Архангельск, 1986</ref><ref name="Корнев1987">''Корнев С. И.'' Хищничество бурых медведей на лежбищах каланов // Современное состояние, перспективы изучения, охраны и хозяйственного использования популяции калана Камчатской области. Материалы I зонального совещания, Петропавловск-Камчатский, 1987</ref>, причём в последнее время полярная акула в [[Тихий океан|Тихом океане]] уже не наблюдается.
Каланы поддерживают миролюбивые отношения с большинством других морских млекопитающих, включая [[Северный морской котик|котика]], [[Нерпа|нерпу]], [[Пятнистый тюлень|Ларгу]], [[Обыкновенный тюлень|тюленя]] и [[сивуч]]а. Хотя калан выходит победителем даже из сражения с морскими котиками, которые вдвое превышают его по весу и размеру, в обычных природных условиях они не конфликтуют. (Охотники XVIII — XIX веков приводили многочисленные свидетельства победы каланов над котиками, если оба вида вместе попадались в охотничьи сети)<ref name="Барабаш1947"/>. Реальными врагами каланов являются три вида животных: [[Косатка (млекопитающее)|касатка]] — основной охотник за каланами, [[полярная акула]] ({{lang-la|Somniousus microcephalus Bl.}}) <ref name="Snow1910"/> и в некоторых районах [[Бурый медведь|бурые медведи]]<ref name="Корнев1986">'' Корнев С. И., Бурканов В. Н., Бедных А. М.'' Хищничество бурых медведей на лежбищах каланов // Тезисы докладов IX Всесоюзного совещания по изучению, охране и рациональному использованию морских млекопитающих. Архангельск, 1986</ref><ref name="Корнев1987">''Корнев С. И.'' Хищничество бурых медведей на лежбищах каланов // Современное состояние, перспективы изучения, охраны и хозяйственного использования популяции калана Камчатской области. Материалы I зонального совещания, Петропавловск-Камчатский, 1987</ref>, причём в последнее время полярная акула в [[Тихий океан|Тихом океане]] уже не наблюдается.

Основной пищевой конкурент калана — [[Пятнистый тюлень|ларга]], частичные конкуренты некоторые виды морских птиц и [[треска]]. [[Чайковые|Чайки]] часто выступают «нахлебниками» у каланов подбирая добытые и распотрошенные ими моллюски или остатки морских ежей и крабов. Старые и больные каланы часто выходят на берег, поэтому трупы этих животных часто оказываются на берегу. В естественных условиях санитарами, поедающими мертвых каланов, выступают [[Песец|песцы]] и медведи<ref name="Барабаш1947"/>.

=== Массовое истребление XVIII — XIX веков ===
Исторически [[Российская империя]] активно участвовала в торговле [[Пушнина|пушниной]]. Еще со времён [[Киевская Русь|Киевской Руси]] на территории будущей [[Московия|Московии]] обитали [[Восточные славяне|восточно-славянские племена]], специализировавшиеся на [[звероловство|звероловстве]], что было связано с природными особенностями местности. С XVI века в связи с возникновением торговли с [[Европа|Европой]] важнейшей статьёй дохода [[казна|казны]] Российской империи становится пушнина. В связи с этим российское правительство предпринимало ряд регулярных и целенаправленных усилий по экспансии на восток, расширяя ареал охоты на различных животных, обладающих ценным [[мех]]ом. В середине XVIII века после присоединения [[Камчатский край|Камчатки]], морские офицеры [[Беринг, Витус|Витус Беринг]] и [[Чириков, Алексей Ильич|Алексей Чириков]] получили задание [[Картография|картографировать]] восточный берег [[Камчатский полуостров|Камчатского полуострова]] и исследовать возможные морские пути в [[Америка|Америку]] и [[Япония|Японию]]. Во время [[Вторая Камчатская экспедиция|Второй Камчатской экспедиции]] в 1740 году судно Беринга потерпело крушение на одном из [[Командорские острова|Командорских островов]], и его команда была вынуждена провести на этом острове зиму. За время зимовки моряки регулярно охотились на «Морского бобра», калана, который в то время чрезвычайно доверчиво и дружелюбно относился к человеку и становился лёгкой добычей. Экспедиция через год доставила в [[Санкт-Петербург]] свыше 900 шкурок каланов, добытых на [[Остров Беринга|острове Беринга]]. Мех калана, поступивший в частности на [[аукцион]]ы [[Лондон]]а, за свои прекрасные качества был немедленно очень высоко оценен в [[Европа|Европе]], и добытые шкурки окупили всю экспедицию. С этого момента начался регулярный и бесконтрольный отлов каланов по всей зоне его обитания: на Командорских островах, на Камчатке, на [[Курильские острова|Курильских островах]] и на [[Аляска|Аляске]]. В 1799 году с целью расширения добычи меха калана и контроля над поступлениями доходов в государственную казну была образована специальная полугосударственная [[Русско-американская компания]], специализировавшаяся на добыче пушнины. Компания получила в качестве надела восточное побережье Америки от [[Алеутские острова|Алеутских островов]] до [[Калифорния|Калифорнии]], а также большие участки на восточном побережье [[Евразия|Евразии]] для [[охота|охоты]]. Русско-Американская компания основывала [[форт]]ы в наиболее благоприятных для охоты местах и организовывала транспортировку добытых шкурок в Европу, Азию и Россию<ref name="Тихменев1863">'' Тихменев П.'' Исторический обзор Российско-Американской компании и действия её до настоящего времени, Санкт-Петербург, 1861—1863</ref>.

С другой стороны, III экспедиция [[Кук, Джеймс|Джеймса Кука]], которая исследовала Аляску в поисках северного пути из [[Тихий океан|Тихого океана]] в [[Атлантический океан]], добыла несколько шкурок калана в 1778 году. На обратном пути, в 1779 году Кук погиб на [[Гавайи|Гавайских островах]], однако его команда, зайдя в [[Китай|китайский]] порт [[Гуанджоу|Кантон]], выяснила, что китайцы согласны платить за шкурки каланов огромные деньги<ref name=adw/>. После распространения этого известия к истреблению каланов подключились англичане и американцы.

Русские, англичане, американцы и японцы столкнулись в жестокой борьбе за шкурки каланов и в течение более 100 лет буквально опустошали места обитания зверя. В конце XIX века на [[Камчатский полуостров|Камчатке]], например, уже не могли найти ни одного калана, камчатские [[топоним]]ы «Бобровое море», речка «Каланка» и другие были забыты. К началу XX века популяция калана настолько снизилась, что его добыча стала очень затруднительной. Японцы, например, в начале XX века использовали уже совершенно отчаянные способы добычи зверя, обливая большие участки воды и прибрежной полосы [[нефть]]ю, [[керосин]]ом или [[креозот]]ом, таким образом, сгоняя каланов в расставленные сети. Каланы сохранились лишь в тех местах, где были плохо досягаемы для человека из-за погодных и мореходных условий. В начале XX века наибольшая популяция каланов сохранилась на труднодоступном, скалистом и необитаемом [[Остров Медный|острове Медный]]<ref name="Барабаш1947"/>.


{|class="graytable" style="text-align:center"
|+ Изменение объёмов добычи каланов в XIX — XX веке в связи с сокращением их численности
|width="40%"|[[Изображение:Sea Otter killings on Commander Islands 1870-1924.svg|center|244px]]
|width="5%"|
|[[Изображение:London Sea Otter pelt sales 1871-1910.svg|center|338px]]
|-
|'''Добыча каланов на [[Командорские острова|Командорских островах]]''' в штуках в период с 1870 по 1924 годы. (по материалам архива Командорских промыслов<ref name="Барабаш1947"/>).
|
|'''Поступление шкурок каланов на аукционы [[Лондон]]а''' в период с 1871 по 1910 годы в тысячах штук. (По биржевым материалам<ref name="Brass1911">''Brass E.'' Aus dem Reiche der Pelze, Bd III, Berlin, 1911</ref>.)
|}


В результате массового истребления каланов за 130 лет к началу XX века популяция животного сократилась с нескольких сот тысяч особей до менее чем двух тысяч каланов, разбросанных мелкими группками по огромной территории<ref name=marinebio/>.

=== Охрана каланов ===
В 1911 году, когда всем участникам «большой охоты» стало очевидно, что положение каланов стало катастрофическим, наконец, было подписано первое международное соглашение о запрете охоты на каланов. В 1913 году был создан первый заповедник для охраны места обитания калана (в [[США]] на [[Алеутские острова|Алеутских островах]]). [[СССР]] запретил охоту на каланов в 1926 году, а [[Япония]] окончательно в 1946. В 1972 году был принят международный [[Закон об охране морских млекопитающих]], который ещё более ужесточил международное право в этом вопросе. Охота на каланов, таким образом, была запрещена во всех регионах мира. Благодаря принятым мерам, с середины XX века популяция каланов ежегодно возрастала на 15%, достигнув к 1990 году примерно пятую часть от первоначального размера. В период с 1990 по 2007 годы рост популяции практически не происходил<ref name="Марголина2007"/>.

=== Современные экологические проблемы ===
[[Изображение:People and Sea Otters.jpg|thumb|right|300px|Каланы в современных условиях прибрежной Калифорнии]]
Несмотря на меры, принятые для прекращения охоты на животное, в настоящий момент [[популяция]] каланов перестала увеличиваться. Причиной этому, по мнению учёных, является ряд [[экология|экологических]] проблем. Плотность населения людей в местах обитания каланов регулярно возрастает, увеличивается число техногенных рисков.

==== Разливы нефти ====
Разливы [[нефть|нефти]], вызванные обычно авариями на [[танкер]]ах, представляют исключительную опасность для каланов. Даже очень незначительное количество нефти, попавшее в воду, приводит к тому, что остевые волосы [[мех]]а каланов слипаются, нижний пуховой слой смачивается и животные умирают от переохлаждения. Кроме этого, разливы нефти имеют много других негативных последствий и вызывают отравление пищи каланов, имеют прямое негативное воздействие на [[печень]], [[почки]], [[глаз]]а животных<ref name="Марголина2007"/>.

Например, после аварии танкера нефтяной компании [[ExxonMobil|Exxon]] в 1989 году у побережья [[Аляска|Аляски]] было загрязнено место обитания одной из крупнейшей колонии северных каланов — около 4000 особей. Около тысячи каланов погибли сразу, остальных множество добровольцев пытались спасти, отмывая их вручную от остатков нефти, а также давая им [[витамины]] и [[Лекарственные средства|лекарства]], защищающие их от простуды. Однако, несмотря на все предпринятые колоссальные усилия, лишь единицы из 4 тысяч животных выжили после этой аварии. Последствия этого разлива до сих пор негативно сказываются на популяции каланов в регионе.

====Загрязнение окружающей среды и болезни ====
В целом, продолжающееся загрязнение окружающей среды человеком негативно сказывается и на самих каланах непосредственно, а также косвенно, загрязняя и уничтожая их пищу. Кроме этого, особенность спаривания каланов, связанная с открытыми ранами на носу у самок, приводит к тому, что каланы легко заражаются возбудителями различных [[Инфекционные заболевания|инфекционных заболеваний]], если они попадают в [[морская вода|морскую воду]]. В период с 1992 по 2002 год более 40% каланов погибли от различных инфекций. Один из таких возбудителей регулярно попадает в море из-за высокой плотности расселения [[Кошка|домашних кошек]]. Кошки переносят в себе [[паразит]]ический [[Микроорганизмы|микроорганизм]] {{lang-la|Toxoplasma gondii}}, который регулярно попадает в сточные воды с их [[Экскременты|экскрементами]], а для многих каланов этот микроорганизм смертельно опасен<ref name="Марголина2007"/>.

==== Генетический износ ====
В качестве еще одного фактора, увеличивающего смертность среди каланов, учёные называют резкое снижение генетического разнообразия популяции, связанное с массовым истреблением XVIII — XIX веков. Исследователи пришли к выводу, что многие [[ген]]ы современных каланов имеют лишь несколько [[Аллели|аллелей]], в то время как этих же гены в популяции 300 летней давности имели десятки аллелей<ref name="Марголина2007"/><ref name="Long1996">''Long J.A., Larson S.E., Wasser S.K.'' Safeguarding Diversity: Challenges in Developing a Genome Resource Bank for the California Sea Otter // Endangered Species Updated, Vol. 13, No 12, 1996 [http://www.otterproject.org/site/pp.asp?c=8pIKIYMIG&b=278048 Электронная версия (англ.)]</ref>. Ухудшение генетического разнообразия популяции снижает приспособляемость каланов к различным негативным факторам и снижает их [[иммунитет]].

Действительно, многие колонии каланов восстановились после истребления лишь из нескольких особей. Например, весь подвид калифорнийского калана считался полностью истреблённым еще в конце XIX века, однако в 1938 году люди неожиданно обнаружили этих каланов в [[Калифорния|Калифорнии]]<ref name="Fischer1939">''Fischer E.M.'' Habits of the southern sea otter // Journal of Mammalogy v. 20, 1939</ref>. Учёные предполагают, что всего в начале XX века сохранилось менее 2000 каланов.

==== Другие проблемы ====
Хотя часть подобных усилий имела успех, многие попытки (особенно в семидесятых — восьмидесятых годах XX века) искусственного переселения каланов в исконные места обитания, откуда они были истреблены, приводили к массовой гибели животных. Экологам не сразу удалось подобрать безопасные условия для транспортировки животных, а также верно оценивать возможность для каланов прижиться в новых местах<ref name="Марголина2007"/>.

Пострадали каланы и от [[Ядерные испытания|ядерных испытаний]] на [[Аляска|Аляске]], проводимых [[США]] на [[Остров Амчитка|острове Амчитка]] (один из [[Алеутские острова|Алеутских островов]]) в районе между {{coor dm|51|21|N|178|37|E}} и {{coor dm|51|39|N|179|29|E}} в шестидесятые — семидесятые годы XX века. После каждого испытания смертность каланов в регионе резко возрастала, у погибших животных от последствий [[Ядерный взрыв|ядерных взрывов]] были повреждены [[лёгкие]], [[сердце]], [[Головной мозг|мозг]].

== Каланы в культуре человека ==
Племена [[Камчадалы|камчадалов]], [[Алеуты|алеутов]] и [[Айны|айнов]], которые изначально проживали в местах обитания каланов, включали этих животных в свою культуру и [[фольклор]], часто приписывая каланом происхождение от человека. Например, в алеутском фольклоре есть легенда о двух влюблённых, бросившихся в море и обратившихся в каланов. Имеются даже указания на существование в прошлом у [[Народы Севера|северных народов]] [[культ]]а калана<ref name="Murie1940">''Murie O.'' Notes on the sea otter // Journal of Mammalogy, vol. 21, №2, 1940</ref>. Учёные связывают это с тем обстоятельством, что в повадках каланов есть много особенностей, делающих этих животных немного схожими с людьми<ref name="Барабаш1968"/>. Многие исследователи каланов систематически использовали [[Антропоморфизм|антропоморфную]] терминологию для описания этих животных<ref name="Барабаш1947"/>. Например, каланы «флегматичны», «массируют лапами грудь», «почёсывают затылок», «жалобно пищат», «причёсываются» и т.д. Большую роль здесь также играют те обстоятельства, что каланы первоначально исключительно доброжелательно относились к людям, а также, развитая у них взаимопомощь, особенно проявляющаяся при заботе о потомстве.


{|class="graytable" style="text-align:center"
|+ Примеры изображения каланов племенами [[Народы Севера|северных народов]].
|width="15%" rowspan=4|[[Изображение:AleutKalan1.jpg|center|80px]]
|width="5%"|
|width="75%"|
|
|-
|
|[[Изображение:AleutKalan2.jpg|center|450px]]
|
|-
|
|
|
|-
|
|'''Слева''' — [[Алеуты|алеутский]] [[амулет]] в виде самки калана с детёнышем. '''Вверху''' — сцена морской охоты на калана алеутскими охотниками: изображение сделано на древке охотничьего копья. Изображениям калана Алеуты приписывали [[Магия (паранормальная)|магические]] свойства. Оба экспоната хранятся в [[Кунсткамера|Музее антропологии и этнографии имени Петра Великого Российской академии наук]]<ref name="Ляпунова1963">''Ляпунова Р.Г.'' Музейные материалы по алеутам. // Сборник [[Кунсткамера|Музея антропологии и этнографии АН СССР]], том XXI, 1963</ref>.
|
|}



В период массового истребления каланов (в XVIII — XIX веках) в человеческую культуру в основном входил исключительно [[мех]] животного и изделия из него. Например, знаменитая накидка [[Екатерина II|Екатерины II]] была сделана из меха каланов, а [[Евгений Онегин]] в поэме [[Пушкин]]а пользовался одеждой из меха калана: «Морозной пылью серебрится Его бобровый воротник.»<ref name="Марголина2007"/>.

С середины XX века каланы, в основном в западной культуре, стали героями многочисленных детских произведений.

== Примечания ==
{{reflist|2}}

{{Taxobox
| name = Калан
| image file = sea otter.jpg
| image descr = Калан у побережья северной [[Калифорния|Калифорнии]].
| regnum = Животные
| phylum = [[Хордовые]]
| classis = [[Млекопитающие]]
| ordo = [[Хищные]]
| familia = [[Куньи]]
| subfamilia = [[Выдровые]]
| genus = '''''Enhydra'''''
| species = '''''Калан'''''
| latin = {{btname|Enhydra lutris|(Linnaeus, 1758)}}
| wikispecies = Enhydra
| commons = Category:Enhydra lutris
| itis = 180547
| ncbi = 34882
| range map = Sea-otter-map russ.png
}}

'''Кала́н''' ('''Морской бобр''', '''Камчатский бобр''', '''Морская выдра''', {{lang-la| Enhydra lutris}}) — [[хищники|хищное]] морское [[млекопитающее]] семейства [[куньи]]х, близкий родственник [[выдра|выдр]]. Калан обладает рядом уникальных особенностей приспособления к морской среде обитания, а также является одним из немногих животных-неприматов, использующих [[инструмент]]ы<ref name="Hall1964">''Hall K., Schaller G.'' Tool-using behaviour of the Californian sea otter // Journal of Mammalogy, № 45, 1964</ref>. Каланы обитают на северных берегах [[Тихий океан|Тихого океана]] в [[Россия|России]], [[Япония|Японии]], [[США]] и [[Канада|Канаде]]. В XVIII — XIX веках каланы из-за своего ценного меха подверглись безжалостному истреблению<ref name="Барабаш1947">''Барабаш-Никифоров Н.И.'' Калан (''Enhydra lutris L.'') его биология и вопросы хозяйства // «Калан», Издательство Главного управления по заповедникам при Совете Министров РСФСР, Москва, 1947</ref><ref name="Марголина2007">''Марголина А.'' Куда исчезают каланы? // Наука и жизнь, №8, 2007</ref> и в XX веке были занесены в [[Красная книга|Красную книгу]] России, а также в охранные документы других стран. В настоящее время [[охота]] на каланов запрещена во всех регионах мира.

== Изучение и классификация ==
=== История изучения ===
[[Изображение:Kalan1827.jpg|thumb|left|180px|Зарисовка калана по описанию [[Стеллер, Георг Вильгельм|Стеллера]], XIX век]]
Первое научное описание калана было выполнено [[Стеллер, Георг Вильгельм|Георгом Стеллером]] в 1751 году. Георг Стеллер принимал участие во [[Вторая Камчатская экспедиция|Второй Камчатской экспедиции]] под командованием [[Беринг, Витус|Витуса Беринга]]. Корабль экспедиции потерпел крушение у [[Командорские острова|Командорских островов]] и 75 моряков были вынуждены провести зиму 1740—1741 года на самом крупном из островов этого архипелага, который впоследствии была назван [[Остров Беринга|островом Беринга]]. Охота на морских животных, в частности на каланов, помогла части экспедиции выжить в тяжелейших зимних условиях (из 75 человек в живых осталось лишь 40, среди погибших был и сам Беринг). Георг Стеллер был натуралистом экспедиции, вёл регулярные записи и, спустя 10 лет, опубликовал подробное описание морских животных острова, в том числе очень подробное тридцатистраничное описание калана<ref name="Steller1751">''[[Стеллер, Георг Вильгельм|Steller, Georg Wilhelm]]'' De Bestiis Marinis, 1751 [http://digitalcommons.unl.edu/cgi/viewcontent.cgi?article=1019&context=libraryscience Электронная версия (англ.)]</ref>. Это описание XVIII века стало основой для научного изучения каланов на следующие 200 лет, т.к. до тридцатых годов XX века изучением калана в природе больше никто не занимался<ref name="Барабаш1947"/>.

С 1751 года ряд исследователей, основываясь на описании Стеллера и на доставляемых в Европу шкурах и скелетах каланов, делали попытки классификации этого животного. В связи с тем, что каланы обладают рядом уникальных [[Морфология (биология)|морфологических]] особенностей, которые отдаляют его от других видов, классификация каланов неоднократно пересматривалась: например, сам Стеллер и следом за ним [[Эрксебен, Иоганн Христиан (Кристоф) Поликарп|Иоганн Эркслебен]] относили калана к роду [[выдра|выдр]] ({{lang-la|Lutra}})<ref name="Steller1751"/><ref name="Erxleben1777">''Erxleben, Johann Christian Polycarp'' Systema regni animalis per classes, ordines, genera, species, varietates :cvm synonymia et historia animalivm: Classis I. Mammalia, Impensis Weygandianis, Leipzig, 1777</ref>. [[Линней, Карл|Карл Линней]] отнёс калана к роду {{lang-la|Mustela}}<ref name="Linnaeus1758">''[[Линней, Карл|Linné C.]]'' [[Система природы|Systema naturae]], ed. X, Stockholm, 1758 [http://books.google.com/books/pdf/Systema_naturae_per_regna_tria_naturae.pdf?id=Ix0AAAAAQAAJ&output=pdf&sig=x6cR2pcrGtln3CjIKvNV9VSMUxk Электронная версия] </ref>, а [[Паллас, Петер Симон|Паллас]] объединял каланов с [[Обыкновенные тюлени|тюленями]] в род {{lang-la|Phoca}}<ref name="Pallas1811">''[[Паллас, Петер Симон| Pallas, Peter Simon]]'' Zoographia rosso-asiatica, sistens omnium animalium in extenso Imperio rossico, et adjacentibus maribus observatorum recensionem, domicilia, mores et descriptiones, anatomen atque icones plurimorum; Petropoli, in officina Caes. academiae scientiarum impress., 1811 — 1831.</ref>. В середине XIX века калан, наконец, был выделен в обособленный род {{lang-la|Enhydra}} (название рода введено шотландским натуралистом [[Флеминг, Джон|Джоном Флемингом]] в 1822 году<ref name="Fleming1822">''[[Флеминг, Джон|John Fleming]]'' The philosophy of zoology; A general view of the structure, functions, and classification of animals. A. Constable, Edinburgh, 1822.</ref>), однако научная полемика о целесообразности объединения этого рода с [[выдра]]ми в общее подсемейство [[выдровые]] ({{lang-la|Lutrinae}}) продолжалась до середины XX века, и в настоящее время род {{lang-la|Enhydra}} всё-таки включён в это подсемейство. Окончательный вывод о классификации помогло сделать изучение ископаемых остатков выдр [[миоцен]]а и [[плиоцен]]а {{lang-la|Potamotherium dubia}}, {{lang-la|Aonyx hessica}} и {{lang-la|Enhydra reevei}}, признанных связующими формами<ref name="Beddard1902">''Beddard F.E.'' Mammalia, Macmillan and co., London — New York, 1902</ref><ref name="Pohle1919">''Pohle H.'' Die Unterfamilie der Lutrinae, Archiv fr Naturgeschichte, Bd. 85, 1919</ref>.

Уникальность каланов, скудность [[палеонтология|палеонтологических]] данных, а как следствие, длительные дебаты о классификации каланов привели к значительному разнообразию [[латинский язык|латинских]] названий калана, использовавшихся ранее:
==== Сводка латинских названий калана ====
<center>
{| class="wikitable"
|- align="left" style="font-size: 80%;" |
! style="background:#ccccff" align="center" width="170"| Латинское название
! style="background:#ccccff" align="center" width="170"| Значение
! style="background:#ccccff" align="center" width="340"| Имя исследователя, год
|-align="left" style="font-size: 80%;" |
| ''Lutra marina''
| «Выдра морская»
| [[Стеллер, Георг Вильгельм|Steller]], 1751<ref name="Steller1751"/>; Erxleben, 1777<ref name=" Erxleben1777"/>
|-align="left" style="font-size: 80%;" |
| ''Mustela lutris''
| «Куница (ласка) выдровая»
| [[Линней, Карл|Linnaeus]], 1758<ref name="Linnaeus1758"/>
|-align="left" style="font-size: 80%;" |
| ''Lutra gracilis''
| «Выдра стройная»
| [[Бехштейн, Иоанн-Матвей|Bechstein]], 1800
|-align="left" style="font-size: 80%;" |
| ''Phoca lutris''
| «[[Обыкновенные тюлени|Тюлень]] выдровый»
| [[Паллас, Петер Симон|Pallas]], 1811 — 1831<ref name="Pallas1811"/>
|-align="left" style="font-size: 80%;" |
| ''Pusa orientalis''
| «[[Нерпа]] восточная»
| Oken, 1816<ref name="Oken1916">''Oken, Lorenz'' Lehrbuch der Naturgeschichte. Zoologie. August Schmid und Comp., Jena, Germany, 1916</ref>
|-align="left" style="font-size: 80%;" |
| ''Enhydra Stelleri''
|
| Fleming, 1822<ref name="Fleming1822"/>
|-align="left" style="font-size: 80%;" |
| ''Latax lutris''
|
| Gloger, 1827<ref name="Gloger1827">''Constantin W. L. Gloger'' Bemerkungen über ein paar Schlesische Säugthierarten // Nova Acta Academiae Caesareae Leopoldino Carolinae Germanicae Naturae curiosorum, 1827</ref>; Stejneger, 1898<ref name=" ">''Stejneger, Leonhard'' The fur seals and fur-seal islands of the North Pacific ocean, Govt. Printing Office, Washington, 1898—99 [http://www.archive.org/stream/fursealsfurseali02usco/fursealsfurseali02usco_djvu.txt Электронная версия (англ.)]</ref>
|-align="left" style="font-size: 80%;" |
| ''Lutra Stelleri''
| «Выдра [[Стеллер, Георг Вильгельм|Стеллера]]»
| Lesson, 1827<ref name="Lesson1827">''Lesson, R.P.'' Manuel de Mammalogie, Roret, Paris, 1827</ref>
|-align="left" style="font-size: 80%;" |
| ''Enhydris lutris''
|
| Lichtenstein, 1827<ref name="Lichtenstein1827">''Lichtenstein, Hinrich'' Darstellung neuer oder wenig bekannter Säugethiere in Abbildungen und Beschreibungen von fünf und sechzig Arten auf fünfzig colorirten Steindrucktafeln nach den Originalen des Zoologischen, Museums der Universität zu Berlin, Berlin, 1827—1834</ref>
|-align="left" style="font-size: 80%;" |
| ''Engydris marina''
|
| [[Брандт, Фёдор Фёдорович|Brandt]], 1880
|-align="left" style="font-size: 80%;" |
| '''''Enhydra lutris'''''
|
| '''Современное общепринятое название'''
|}
</center>

=== Современная [[Таксономия]] и эволюция каланов ===
Калан — самый крупный представитель семейства [[куньи]]х и единственный из семейства всецело морской зверь. Каланы обладают рядом уникальных [[Морфология (биология)|морфологических]] особенностей, приспосабливающих их к обитанию в морской воде, и представляют собой единственный вид рода {{lang-la|Enhydra}}. Калан в то же время является одним из самых маленьких морских [[Млекопитающие|млекопитающих]], уступая по размеру [[Тюлень|тюленям]], [[морж]]ам, [[Морские котики|морским котикам]] и прочим. Лишь один из видов [[Дельфиновые|дельфинов]] — [[Пёстрые дельфины|пёстрый (или шароголовый) дельфин]] ({{lang-la|Cephalorhynchus commersoni}}) меньше калана среди морских млекопитающих.

Внутри семейства куньих калан объединён с [[выдра]]ми в подсемейство {{lang-la|Lutrinae}}, поскольку считается, что каланы имеют общего предка с обыкновенными выдрами и с [[Восточная бескоготная выдра|восточной бескоготной выдрой]], которая так же как и каланы, обособленна в отдельный род подсемейства {{lang-la|Lutrinae}}. Этим предком, жившим в Евразии, долгое время считался ископаемый вид {{lang-la|Potamotherium valletoni}} [[миоцен|миоценовой эпохи]]<ref name="Барабаш1947"/><ref name="Pohle1919"/>, однако последние исследования считают {{lang-la|Potamotherium valletoni}} лишь очередным «связующим звеном» и отодвигают общего предка подсемейства {{lang-la|Lutrinae}} ещё далее в ранний [[миоцен]]<ref name="Radinsky2004">''Radinsky L.B.'' Evolution of somatic sensory specialization in otter brains // The Journal of Comparative Neurology, vol. 134, Issue 4, 2004</ref>. Считается, что миграция {{lang-la|Lutrinae}} (и каланов в частности) из [[Евразия|Евразии]] в другие части света произошла в среднем [[плейстоцен]]е.

[[Геном]] калана состоит из 38 [[хромосома|хромосом]]<ref name="ZyllJong1987">''van Zyll de Jong'' A phylogenetic study of the Lutrinae (Carnivora; Mustelidae) using morphological data. Canadian Journal of Zoology, № 65, 1987</ref>.

=== Подвиды каланов ===
В настоящее время три подвида каланов являются общепризнанными:
* '''Калан обыкновенный''' или '''Калан азиатский'''. {{lang-la|Enhydra lutris lutris}} ([[Линней, Карл|Linnaeus]], 1758)<ref name="Linnaeus1758"/>. Обитает на [[Курильские острова|Курильских островах]], [[Командорские острова|Командорских островах]] и на восточном побережье [[Камчатский полуостров|Камчатки]].
* '''Калан калифорнийский''' или '''Калан южный'''. {{lang-la|Enhydra lutris nereis}} (Merriam, 1904)<ref name="Merriam1904">''Merriam, C.H.'' A new sea otter from southern California // Proceedings of the Biological Society of Washington № 17, 1904</ref>. Обитает у берегов центральной [[Калифорния|Калифорнии]].
* '''Калан северный'''. {{lang-la|Enhydra lutris kenyoni}} (Wilson, 1991)<ref name="Wilson1991">''Wilson, D.E., M.A. Bogan, R.L. Brownell, Jr., A.M. Burdin, and M.K. Maminov'' Geographic variation in sea otters, ''Enhydra lutris''. //Journal of Mammalogy, № 72, 1991</ref>. Обитает на [[Алеутские острова|Алеутских островах]] и на южной [[Аляска|Аляске]].

Кроме этого, ряд исследователей считали, что необходимо различать калана обыкновенного с [[Командорские острова|Командорских островов]] и так называемого «'''Камчатского калана'''», обитающего на [[Камчатский полуостров|Камчатке]] и [[Курильские острова|Курильских островах]]. Для камчатского калана были предложены два варианта латинского название подвида {{lang-la|Enhydra lutris gracilis}} ([[Бехштейн, Иоанн-Матвей|Bechstein]] 1799) и {{lang-la|Enhydra lutris kamtschatica}} (Dybowski, 1922), а также составлен список его отличительных особенностей<ref name="Барабаш1947"/><ref name="Лех1907">''Лех С.'' Некоторые наблюдения о морском бобре, водящемся у о. Медного Командорских островов // Записки Общества изучения Амурского края, Х, 1907</ref>, однако однозначной оценки эти работы не получили, и общепризнанными считаются лишь три подвида<ref name=adw>{{cite web |url= http://animaldiversity.ummz.umich.edu/site/accounts/information/Enhydra_lutris.html|title=Enhydra Lutis|accessdate=2007-11-24 |format= |work= Animal Diversity Web|publisher=University of Michigan Museum of Zoology}}</ref>. Возможная путаница в вопросе разделения калана на подвиды внесена тем обстоятельством, что исследования каланов долгое время проводились независимо [[СССР|советскими]] учёными вдоль восточных берегов [[Россия|России]] и западными учёными вдоль берегов западных [[Аляска|Аляски]], [[Канада|Канады]] и [[Калифорния|Калифорнии]]. В результате, в настоящее время, например, граница обитания обыкновенного калана и северного калана, проведенная учёными, в точности совпадает с границей между Россией и [[США]]. Возможно, что дальнейшие ''совместные'' исследования на [[Командорские острова|Командорских островах]] внесут ясность в этот вопрос.

=== Названия каланов ===
Слово «кала́н», вошедшее в русский язык, имеет [[Корякский язык|коряцкое]] происхождение: по-коряцки кала́га (кола́ха) означает «зверь»<ref name="Марголина2007"/>. До этого в русском языке обычно использовалось название «морской бобр», реже «камчатский бобр» или «морская выдра». Охотники севера также использовали ряд специфических терминов: «Медведка» для новорожденных каланов (до 6 месяцев), «Кошлак» для годовалых каланов, а также ряд названий калана, заимствованных из языков народов севера и [[Курильские острова|Курильских островов]], включая [[Алеутский язык|алеутское]] «чна́тох», [[Камчадалы|камчадальские]] «ке́йкоч» и «какку», [[Курильские острова|курильское]] «кайку», [[Айнский язык|айнское]] «тра́чка» и [[Японский язык|японское]] «ракко» ({{lang-ja|猟虎}}).

Благодаря действиям [[Русско-американская компания|Русско-американской компании]], которая занималась промыслом каланов в XVIII — XIX веках и основала в [[Калифорния|Калифорнии]] русско-алеутское поселение [[Форт-Росс]], для охоты за калифорнийскими каланами, коряцкое слово «кала́н» вошло также в [[английский язык]] ({{lang-en|kalan}}), но сохранилось в употреблении лишь до конца XIX века<ref name="Кусто1983">''[[Кусто, Жак-Ив|Кусто Ж.И.]], Паккале И.'' Лососи, бобры, каланы, Гидрометеоиздат, Ленинград, 1983</ref><ref name="OED">The Oxford English dictionary.
2nd edition, Oxford University Press, New York, 1989 ISBN 0198611862</ref>. В настоящее время в английском языке, как и во многих европейских языках, каланы называются «морскими выдрами» ({{lang-en|sea otter}}).

== Описание ==
=== Размеры, продолжительность жизни ===
Калан — относительно крупное животное: его длина достигает полутора метров, вес достигает 45 килограммов. Самцы крупнее самок: они обычно тяжелее самок на 35% и длиннее на 10%. Взрослые самцы весят от 22 до 45 килограммов, вырастают в длину от 120 до 150 см. Взрослые самки калифорнийского калана весят от 14 до 36 килограммов, вырастают в длину от 100 до 140 см<ref name="Барабаш1968">''Барабаш-Никифоров И.И., Мараков С.В., Николаев А.М.'' Калан (морская выдра), Издательство «Наука, Ленинград, 1968</ref><ref name=marinebio>{{cite web |url=http://marinebio.org/species.asp?id=157 |title= Sea Otter, Enhydra lutris at MarineBio.org|accessdate=2007-11-23 |format= |work= }}</ref>.

Рождаются каланы, имея общую длину с хвостом около 55 см, весом 1.5 кг. Полугодовалое животное (в таком возрасте уже называемое «кошлак») имеет длину 110 — 115 см, вес до 11 кг<ref name="Барабаш1968"/>. В течении следующих трёх лет каланы набирают свой максимальный вес и размер. Живут каланы в среднем 9 — 11 лет, однако в некоторых случаях до 23 лет. Зафиксированы также случаи, когда каланы жили в неволе свыше 20 лет<ref name=marinebio/>.

=== Строение тела ===
По форме головы и общему строению тела калан приближается к [[Выдра|речной выдре]]. Однако каланы имеют более вытянутое и значительно более массивное туловище [[цилиндр]]ической формы. Шея у каланов короткая, толстая, голова округлая, с небольшими ушами и длинными [[Вибриссы|вибриссами]]. Шкура калана сидит на нём как бы мешком, образовывая многочисленные складки.

==== Голова ====
[[Голова]] каланов округлая, морда кажется немного притупленной из-за крупного носа и сильного развития нижней губы. У многих особей окраска головы с возрастом меняется с бурой до светло-палевой или почти белой. [[Вибриссы]] для каланов являются важными органами осязания. Они имеют белую окраску и располагаются на щеках, на верхней губе и над глазами. Длина вибрисов на верхней губе составляет 50 — 70 мм, над глазами до 30 мм<ref name="Барабаш1968"/>. Затылок почти всегда сохраняет темно-бурый цвет. Челюсти у калана мощные, сильно соединенные с [[череп]]ом и укорочены для усиления сжатия — приспособлены к прокусыванию и разжёвыванию твёрдой пищи. [[Головной мозг|Мозг]] развит хорошо, показатель развития мозговой полости 5.80 (у [[выдра|речной выдры]] 4.63)<ref name="Нгуен1964">''Нгуен Ню Хиен'' Биолого-морфологический анализ особенностей черепа хищных млекопитающих семейства [[куньи]]х. Автореферат кандидатской диссертации, Москва, 1964</ref>


{|class="graytable" style="text-align:center"
|+ Внешний вид головы каланов<br /><span class="subcaption"> На примере калифорнийского калана ({{lang-la|Enhydra lutris nereis}})</span>
|width="56%" rowspan=5|[[Изображение:Kalan's_head.jpg|center|338px]]
|width="22%"|'''Нос'''
|width="22%"|'''Ухо'''
|-
|[[Изображение:Kalan's_nose.jpg|center|90px]]
|[[Изображение:Kalan's_ear.jpg|center|90px]]
|-
|&nbsp;
|&nbsp;
|-
|'''Глаз'''
|'''Рот и зубы'''
|-
|[[Изображение:Kalan's eye.jpg|center|90px]]
|[[Изображение:Kalan's_mouth.jpg|center|90px]]
|}


*[[Нос]] освобождён от шерсти и имеет чёрный цвет. Ноздри косо разрезанные, щелевидные. При погружении в воду, эластичные стенки ноздрей смыкаются, и вода не попадает в нос<ref name="Барабаш1947"/>.

*[[Ушная раковина|Ушные раковины]] каланов напоминают ушные раковины [[Ушастые тюлени|ушастых тюленей]] ({{lang-la|Otariidae}}). Они сильно редуцированы, сужаются к наружной стороне, а с внутренней стороны сходятся в трубку, переходящую в [[слуховой проход]]. При погружении в воду ушная раковина калана замыкается эластичными стенками, что не даёт возможности воде попасть внутрь уха животного<ref name="Барабаш1947"/>.

*[[Глаза]] у калана небольшие, как правило, светло-бурого цвета у молодых особей, чёрно-коричневого цвета у взрослых каланов. Глаза калана обладают уникальной среди [[Млекопитающие|млекопитающих]] приспособленностью к водному образу жизни. Благодаря этому калан может легко фокусировать взгляд, как на подводных, так и на надводных объектах и обладает [[эмметропия|эмметропическим]] зрением как в воде, так и на воздухе. Вместе с этим зрение калана в отличие от других [[выра|выдр]] направлено вниз, что в большей степени свойственно наземным [[куньи]]м<ref name="Барабаш1968"/>.

*[[Зуб]]ы калана уникальны среди хищников, т.к. только у калана соотношение верхних и нижних [[Резцы (зубы)|резцов]] определяется [[Зубная формула|формулой]]: <math> \begin{matrix} \frac{3}{2} \end{matrix}</math>, в то время как у остальных хищников <math> \begin{matrix} \frac{3}{3} \end{matrix}</math><ref name="Барабаш1947"/>. Таким образом, у калана всегда не больше, чем 4 нижних резца<ref name=adw/>. Полная [[зубная формула]] калана: <math>i\ \frac{3}{2}\ c\ \frac{1}{1}\ pm\ \frac{3}{3}\ m\ \frac{1}{2}=32</math><ref name="Барабаш1968"/>, хотя отмечены редкие случаи, когда число зубов у каланов достигало 34<ref name="Steller1751"/>. Каланы рождаются уже с прорезавшимися 26 зубами с формулой <math>i\ \frac{3}{2}\ c\ \frac{1}{1}\ pm\ \frac{3}{3} =26</math>. Зубы калана в большей степени приспособлены для разжёвывания твердых [[моллюск]]ов или панцирей [[краб]]ов — [[коренные зубы]] животного исключительно широкие и уплощенные. В то же время зубы калана намного меньше приспособлены для удержания юрких рыб, в отличие от зубов других [[выдра|выдр]]<ref name="Барабаш1968"/>.

==== Конечности и хвост ====
Передние конечности калана сильно укорочены и немного напоминают концы [[Собака|собачьих]] лап. Нижняя часть передней конечности не разделена на подушечку и пальцы, а представляет собой сплошную вздутую площадку чёрного цвета. [[Коготь|Когти]] на передней лапе втягивающиеся, они достигают 10 мм, но у взрослых каланов сильно сбиты, хотя у молодых каланов (медведок) они острые и сильно скруглённые внутрь. Подушечки передних конечностей являются для каланов (наряду с [[Вибриссы|вибриссами]]) важными органами осязания.

Задние конечности калана сильно сдвинуты назад, их [[Палец|пальцы]] соединены вместе до последней [[Фаланга (анатомия)|фаланги]], что превращает задние конечности в подобие [[Ласты|ласт]]. Наружный палец задней лапы у каланов самый длинный, остальные постепенно уменьшаются ко внутреннему пальцу — самому короткому. Это соотношение длин пальцев у калана противоположно остальным млекопитающим, у которых пятый палец ([[мизинец]]) наоборот самый короткий. Когти на задних лапах достигают 12 мм, у взрослых особей также сильно сбиты<ref name="Барабаш1947"/>.


{|class="graytable" style="text-align:center"
|+ Конечности каланов<br /><span class="subcaption"> На примере калифорнийского калана ({{lang-la|Enhydra lutris nereis}})</span>
|width="25%"|[[Изображение:Kalan's_hand.jpg|center|152px]]
|width="35%"|[[Изображение:Kalan's_foot.jpg|center|220px]]
|Передняя лапа калана ('''слева''') и задняя лапа ('''справа'''). [[Палец|Пальцы]] обеих конечностей у каланов сросшиеся, причем на задней конечности сростание происходит вплоть до последней [[Фаланга (анатомия)|фаланги]]: таким образом, задняя конечность превращается в подобие [[ласты]]. Длины пальцев задней конечности каланов изменяются в обратном порядке по сравнению с большинством [[млекопитающие|млекопитающих]], постепенно уменьшаясь от пятого пальца к первому.
|}


[[Хвост]] у калана относительно короткий, толстый и мускулистый. Его длина обычно составляет 30 — 36 см, ширина 6 — 7 см, толщина 4 — 5 см. Калан использует хвост при плавании в качестве руля.

==== Скелет ====
[[Изображение:Kalan's_skeleton.jpg|thumb|right|350px|[[Скелет]] калана. <small>(По данным американских зоологов<ref name="Аналиса1999">''Annalisa Berta, James L. Sumich'' Marine mammals: evolutionary biology, Academic Press, San Diego, 1999 ISBN 0120932253</ref>)</small>]]
[[Скелет]] калана адаптирован таким образом, чтобы животное могло проявлять большую гибкость. [[Позвоночник]] калана состоит из 50 — 51 [[позвонок|позвонка]], из которых 7 шейных, 14 грудных, 6 поясничных, 3 крестцовых и 20 — 21 хвостовых. Поясничные позвонки имеют наклонное положение остистых отростков, что обеспечивает калану дополнительную гибкость. Грудная клетка состоит из 14 пар [[ребро|рёбер]], из которых десять пар подвижно соединены с грудиной. Строение костей конечностей также обеспечивает животному гибкость. Развитие бедра мощное, большая берцовая кость толстая, малая берцовая кость очень тонкая. [[Фаланга (анатомия)|Фаланги]] пальцев уплощенные. В целом кости калана более прочные, чем у [[выдра|речной выдры]]. Иногда кости калана со временем окрашиваются в бледно-фиолетовый цвет, что вызвано поеданием [[Морские ежи|морских ежей]]<ref name="Барабаш1947"/>.

[[Череп]] калана укороченный, с «обрубленной» формой передней части и развитыми скуловыми дугами и затылочным и продольным гребнями. Носовые раковины очень увеличены и обладают сложной структурой, что связано с особенностями дыхания при нырянии<ref name="Нгуен1964"/>.

==== Внутренние органы ====
Внутренние органы калана несут явные черты приспособленности к его образу жизни: многие органы увеличены по сравнению с другими млекопитающими (в процентном отношении к массе тела). [[Желудок]] калана очень велик и имеет на стенках многочисленные складки. [[Кишечник]] очень длинный, превосходящий длину тела более чем в 10 раз. Общий вес [[Желудочно-кишечный тракт|пищеварительного тракта]] у каланов достигает 15.5% от массы тела. [[Печень]] состоит из 5 — 6 лопастей, велика (до 8% от массы животного) и снабжена [[Желчный пузырь|желчным пузырем]]. Велика и [[поджелудочная железа]], также разделенная на несколько лопастей. Таким образом, органы пищеварения по своей структуре ближе к органам [[Всеядные|всеядных животных]], чем к типичным [[Плотоядные|хищникам]]<ref name="Барабаш1968"/>. [[Почка (анатомия)|Почки]] калана также большого размера (до 2.8% от массы тела), они обеспечивают каланам возможность пить [[Морская вода|морскую воду]]<ref name="Кусто1983"/>. Объём [[Лёгкие|лёгких]] калана в 2 — 4 раза превышает относительный объём лёгких у [[Ластоногие|ластоногих]], что позволяет им с одной стороны нырять на большую глубину, с другой стороны свободно удерживаться на воде (согласно [[Закон Архимеда|закону Архимеда]]), удерживая в лёгких значительное количество воздуха. Лёгкие калана достигают 6% от массы животного, но умещаются в нём естественно, т.к. каланы имеют косую [[Диафрагма (анатомия)|диафрагму]] (спинная часть грудной клетки увеличена и превышает брюшную). [[Сердце]] у каланов обычное (до 1% от массы тела), с усиленным развитием [[Желудочек|желудочков]], [[мочевой пузырь]] небольшой. У каланов отсутствуют потовые железы, предназначенные для идентификации или пометок территории.

=== Мех ===
==== Структура ====
[[Мех]] калана является исключительно густым. Его плотность — до 50 тысяч волос на кв. см. — обеспечивает наличие воздушной прослойки и защищает животное от холода<ref name="Барабаш1968"/>. Каланы в отличие от других морских млекопитающих, например [[Тюлень|тюленей]] и [[Китообразные|китов]], не имеют подкожного слоя жира ([[Ворвань|ворвани]]) и поэтому в вопросе сохранения тепла зависят исключительно от своего меха. Шкура калана «сидит» на животном свободно, образуя многочисленные складки. Например, под каждой из передних лап у каланов есть складки достаточные для временного хранения различной добычи во время затяжных придонных ныряний.

Мех калана состоит из остевых волос (менее 1% от общего числа) и пуховых. Калан регулярно поддерживает чистоту остевых волос, как бы причёсываясь, что позволяет сохранять пуховые волосы сухими, обеспечивая воздушную прослойку. Каланы также имеют большое число [[сквален]]овых [[сальные железы|сальных желез]], усиливающих несмачивоемость пуховых волос. Остевые волосы — прямые, они имеют длину от 15 до 45 мм, толщину от 40 до 175 мк. Пуховые волосы — извиваются, имеют длину от 8 до 30 мм, толщину от 5 до 19 мк<ref name="Барабаш1968"/>.

Плотность меха слегка варьируется в летнее и зимнее время, но каланы не имеет ярко выраженных периодов [[Линька|линьки]]: замена волос идёт круглый год, лишь слегка увеличивая интенсивность в весенне-летний период. Кроме этого меховой покров брюшной части несколько плотнее, чем на остальных участках тела каланов, что особенно заметно на молодых особях, чей брюшной мех ещё не стёрт от передвижений по камням. Мех самок слегка отличается по структуре от меха самцов и считается более нежным<ref name="Барабаш1947"/>.

Исключительная плотность меха животного способствовала тому, что каланьи шкурки высоко ценились для производства меховой одежды, что привело к массовому истреблению каланов в XVIII — XIX веках.

==== Окраска ====
Окраска каланов варьируется от почти рыжей до почти чёрной с преобладанием тёмно-бурых особей, однако отдельные участки тела, особенно голова, «седеют» с возрастом особи. Изредка встречаются [[альбинос]]ы полностью белого цвета<ref name="Steller1751"/><ref name="Лех1907"/>, ещё реже [[меланист]]ы, т.е. особи полностью чёрного цвета<ref name="Барабаш1968"/>. В целом участки шкуры калана, не подверженные «седине», с возрастом темнеют обычно от рыжеватых оттенков к тёмно-коричным и чёрным, а участки, подверженные «седине», особенно голова, наоборот светлеют. Таким образом, у каланов с возрастом увеличивается [[контрастность]] окраски. Исследователи не обнаружили половых различий в окраске каланов. У обыкновенных каланов (особенно у так называемых «камчатских») в летний период наблюдается «выгорание» (порыжение) волос.


{|class="graytable" style="text-align:center"
|+ Варианты окраски каланов<br /><span class="subcaption"> На примере калифорнийского калана ({{lang-la|Enhydra lutris nereis}})</span>
|width="33%"|[[Изображение:Kalan (dark).jpg|center|180px]]
|width="33%"|[[Изображение:Kalan (brownish).jpg|center|180px]]
|[[Изображение:Kalan (gray).jpg|center|180px]]
|}

== Распространение ==

=== Историческое распространение ===
На основании многочисленных свидетельств путешественников XVIII — XIX веков<ref name="Steller1751"/><ref name="Лех1907"/><ref name="Snow1910">''Snow H.I.'' In forbidden seas; recollection of Sea-Otter Hunting in the Kurils. London, 1910</ref><ref name="Крашенинников1786">''[[Крашенинников, Степан Петрович|Крашенинников С.]]'' Описание земли Камчатки, Санкт-Петербург, 1786</ref>, исследователи предполагают, что первоначально каланы обитали непрерывной дугообразной полосой по северному побережью [[Тихий океан|Тихого океана]]: начиная от середины [[Нижняя Калифорния|полуострова Нижняя Калифорния]] в [[Мексика|Мескике]] (около 27° с. ш.), далее на север вдоль западного побережья [[США]] и [[Канада|Канады]], затем параллельно 60° с. ш. вдоль южного берега [[Аляска|Аляски]] и вдоль цепи [[Алеутские острова|Алеутских]] и [[Командорские острова|Командорских островов]], затем на юг вдоль восточного побережья [[Камчатский полуостров|Камчатского полуострова]], вдоль гряды [[Курильские острова|Курильских островов]] вплоть до северной части [[Япония|японского]] [[Хонсю|острова Хонсю]] (около 40° с.ш.)<ref name="Барабаш1947"/><ref name="Марголина2007"/>.

Исторически ряд географических объектов был назван в связи с высокой численностью каланов обитавших в их районе. Например, [[Кроноцкий залив]] на [[Камчатский край|Камчатке]] назывался ранее «Бобровым морем», [[Камчатка (река)|река Камчатка]] носила ранее название «Каланка», рифы [[Остров Медный|острова Медный]] до сих пор носят название «Бобровых столбов», а один из [[Курильские острова|Курильских остров]] ныне принадлежащий России, — [[Уруп (остров)|Уруп]] — на [[японский язык|японском языке]] ранее назывался «Rakkoshina» т.е. «остров каланов»<ref name="Барабаш1947"/>.

Массовое истребление каланов, продолжавшееся с середины XVII века, превратило к началу XX века непрерывную полосу обитания животного в небольшие разрозненные участки, главным образом в зонах, исключительно труднодоступных для человека. По разным оценкам до начала массового истребления в мире жило от нескольких сот тысяч до миллиона каланов, однако к началу XX века в мире насчитывалось всего около 2000 особей<ref name=marinebio/><ref name=defenders>{{cite web |url=http://www.defenders.org/wildlife_and_habitat/wildlife/sea_otter.php|title= Sea Otter, Enhydra lutris at Defenders of Wildlife |accessdate=2007-12-1|format= |work= }}</ref>.

=== Современное распространение ===

В настоящее время, в связи с повсеместным запретом [[охота|охоты]] на каланов, их [[популяция]] по сравнению с началом XX века существенно возросла. Кроме этого, и в [[РСФСР]] и в [[США]] и [[Канада|Канаде]] в пятидесятые — шестидесятые годы XX века был предпринят ряд усилий по расселению каланов в места, где они обитали ранее. Эти усилия имели лишь частичный успех, область обитания каланов остается прерывистой, местами спорадической. Каланы, тем не менее, сохранились на российском [[Дальний восток|Дальнем востоке]], у берегов [[Аляска|Аляске]] и на побережье [[Калифорния|Калифорнии]]. По данным на 2006 год в [[Россия|России]] насчитывалось около 15 тысяч особей, на Аляске, в [[Британская Колумбия|Британкской Колумбии]] и в [[Вашингтон (штат)|штате Вашингтон]] около 70 тысяч особей, у берегов Калифорнии 2.5 тысячи каланов, десяток каланов также наблюдали в [[Япония|Японии]]<ref name="Марголина2007"/><ref name=defenders>{{cite web|url=http://www.defenders.org/wildlife_and_habitat/wildlife/sea_otter.php|title=Sea Otter|publisher=Defenders of Wildlife|accessdate=2007-11-23}}</ref>. Таким образом, в настоящее время в мире обитает около 88 тысяч каланов, что составляет менее 20% от их численности в середине XVIII века.

=== Содержание каланов в неволе ===
С начала XX века в [[СССР]] предпринимались попытки содержания калана в неволе, главным образом направленные на то, чтобы включить каланов в [[народное хозяйство]] страны и поставить добычу [[мех]]а на промышленную основу. Первоначальные опыты тридцатых годов прошли неудачно, нарушения в рационе питания, несоболюдение чистоты воды сразу приводили к различным смертельным заболеваниям животных: от различных кишечных [[Инфекция|инфекций]] до [[Пневмония|воспалений лёгких]]<ref name="Барабаш1947"/>.
[[Изображение:119281104 5cab031a67 o.jpg|thumb|right|220px|Калан в [[Зоологический парк|зоопарке]] [[Монтерей (Калифорния)|Монтерея]], [[Калифорния]]]]
К сороковым годам учёные учли накопившийся опыт, и им удалось построить вольер таким образом, чтобы обеспечить проточность [[Морская вода|морской воды]], а также составить правильный рацион питания животного<ref name="Решеткин1947">''Решеткин В.В. Шидловская Н.Н.''Акклиматизация морской выдры или калана // «Калан», Издательство Главного управления по заповедникам при Совете Министров РСФСР, Москва, 1947</ref><ref name="Шидловская1947">''Шидловская Н.Н.'' Инструкция по кормлению самца калана и уходу за ним // «Калан», Издательство Главного управления по заповедникам при Совете Министров РСФСР, Москва, 1947</ref>. С 1938 по 1941 годы несколько каланов благополучно прожили в таком вольере, однако с началом [[Великая Отечественная война|Великой Отечественной войны]], вольер пришлось закрыть, а каланов выпустить на волю. Одновременно стало ясно, что для содержания каланов в неволе требуются существенные усилия и значительные затраты, а это поставило под сомнение экономическую эффективность разведения животных.

В настоящее время каланы содержатся в неволе лишь с целью изучения, а также для демонстрации в ряде [[Зоологический парк|зоопарков]] ([[аквариум]]ов) в [[Северная Америка|Северной Америке]], [[Япония|Японии]] и [[Европа|Европы]]. В частности калана можно увидеть в аквариумах [[Сиэтл]]а, [[Ванкувер]]а, [[Ньюпорт (Орегон)|Ньюпорта]], [[Монтерей (Калифорния)|Монтерея]], [[Нью-Йорк]]а, [[Лиссабон]]а, [[Осака|Осаки]], [[Антверпен]]а и других.

== Поведение каланов ==

=== Образ жизни ===
[[Изображение:Seaotterrocks.jpg|thumb|right|220px|Калан на берегу]]
Каланы ведут преимущественно дневной [[образ жизни]], проводя большую часть времени в воде. Вероятно, что до начала массового истребления в XVIII веке, каланы значительно чаще выходили на [[Суша|сушу]], чем делают это теперь. В настоящее время каланы, живущие в труднодоступных для человека местах, например на [[Остров Медный|острове Медном]], до сих пор ночуют на суше в 10 — 15 метрах от воды, особенно в штормовую погоду. При сильном волнении моря старые или больные животные часто выходят на берег, так как у них не хватает сил противостоять прибою. Кроме этого самки северных каланов рожают детёнышей на суше: на берегу или на прибрежных камнях<ref name="Барабаш1947"/>. С другой стороны, каланы, обитающие в районах населённых человеком, например, калифорнийские каланы, вообще никогда не выходят из воды. Устройство тела калана позволяет ему свободно спать в воде в положении лёжа на спине, так как [[лёгкие]] животного имеют увеличенные размеры и могут удерживать достаточно воздуха, чтобы животное легко сохраняло плавучесть. Тем не менее, именно водная среда является для калана наиболее естественной и безопасной. Каланы более приспособлены для передвижения в воде, чем по суше, именно в воде животные предпочитают поедать добытую пищу. В тихую погоду каланы отплывают от берега на расстояние до 25 километров, во время штормов, предпочитают держаться мелководья. Учёные, занимавшиеся отловом каланов для исследований и вольеров, отмечают, что отрезание калану, вышедшему на берег, путь возврата к воде вызывает у животного глубокую психологическую травму<ref name="Барабаш1968"/>. Каланы крайне редко отходят от берега дальше, чем на 15 — 20 метров.

Каланы исключительно дружелюбные животные как по отношению друг к другу, так и к окружающим животным, кроме тех, которые входят в их рацион питания. Каланы совершенно спокойно сожительствуют с [[Северный морской котик|морскими котиками]], [[сивуч]]ами, [[Настоящие тюлени|тюленями]], иногда разделяя с ними лёжки<ref name="Барабаш1947"/>. Драки между этими животными — крайне редкое явление. Противостояние возникает лишь между самцами в борьбе за самку, однако в большинстве случаев носит символический характер. Каланы изначально дружелюбно и доверчиво относились к человеку, что делало их лёгкой добычей охотников в период массового истребления. В XVIII — XIX веках человек, подходя к группе каланов расположившихся на берегу, не вызывал у них беспокойства<ref name="Steller1751"/><ref name="Кусто1983"/>. Миролюбивость каланов учёные предположительно связывают с тем обстоятельством, что даже небольшие раны на теле у калана приводят к серьёзному повреждению мехового покрова, смачиванию пуховых волос и, как следствие, к смерти животного от переохлаждения<ref name="Барабаш1968"/>.

[[Изображение:Kalan (group).jpg|thumb|right|220px|Группа каланов у побережья [[Калифорния|Калифорнии]]]]
Обитают каланы иногда поодиночке, но чаще небольшими группами без признаков какой-либо [[Иерархическая организация|иерархической организации]]. Хотя ранние исследователи утверждали обратное<ref name="Steller1751"/>, сейчас учёные сходятся на том, что явно выраженных вожаков у таких групп нет<ref name="Барабаш1968"/>. Отдельные животные иногда покидают такие группы, иногда к ним присоединяются новички, причём новичков другие особи встречают добродушно, а не враждебно, как бывает у многих других видов [[млекопитающие|млекопитающих]]. Сами такие группы, как правило, формируются [[Сегрегация|сегрегированно]] и состоят либо из самцов, либо из одиноких самок, либо из самок с детёнышами. Какой либо системности в передвижении таких групп каланов обнаружено не было. В течение дня группа каланов плавает на участке около 5.5 кв. км, причем индивидуальные особи редко плавают более 2 км за день. Какие-либо сезонные [[Миграция животных|миграции]] у каланов отсутствуют<ref name="Барабаш1968"/><ref name="Кусто1983"/>. Группы каланов не привязаны к какому-либо участку и спонтанно передвигаются, избегая опасностей и руководствуясь соображениями достаточности пропитания. Одиночные каланы-самцы иногда преодолевают очень значительные расстояния в поисках самок. Нет у каланов и понятия о территориальности, как и нет способов метить территорию.
Типичный распорядок дня калана состоит из шести периодов<ref name="Кусто1983"/>:
# Подъём с рассветом, и немедленный комплекс ныряний для добывания пищи с перерывами на её поедание и на причёсывание меха. Этот период продолжается до 11 — 12 часов дня.
# Первый дневной сон, длящийся 30 — 45 минут.
# Очередной активный период, состоящий из ныряний за пищей и причёсываний. Кроме этого именно в это время каланы чаще заняты различными играми, в том числе сексуальными. Этот период продолжается до 15 — 16 часов дня.
# Второй дневной сон, обычно продолжающийся более часа.
# Последний дневной период активности по своему характеру совпадающий с предыдущим: кормёжка, причёсывания, сексуальные игры.
# С закатом солнца глубокий сон до утра. Некоторые каланы иногда проводят этот период на суше, однако большинство особей даже ночной период проводят в воде.

Регулярные расчёсывания необходимы каланам для поддержания остевых волос мехового покрова в идеально чистом состоянии. Загрязнение этих волос может привести к прямому контакту кожи животного с водой, а как следствие переохлаждение.

{|class="graytable" style="text-align:center"
|+ Сон каланов в воде<br /><span class="subcaption"> На примере калифорнийского калана ({{lang-la|Enhydra lutris nereis}})</span>
|width="45%"|[[Изображение:Sea otters holding hands.jpg|center|289px]]
|[[Изображение:497501486 dc0ca684d8 o.jpg|center|326px]]
|-
|'''Каланы спят, держась за руки'''
|'''Калан заворачивается в [[водоросли]]'''
|-
|colspan=2|Распространено мнение, что каланы засыпают, держась за руки или завернувшись в водоросли, чтобы их не уносило в открытое море (или не прибивало к берегу)<ref name="Кусто1983"/>.
|}

Хотя каланы в основном дневные животные, учёные изредка наблюдали резвящихся каланов во время светлых лунных ночей, а кроме этого во время массового истребления этих животных охотники иногда обнаруживали их, попадающихся в сети в ночное время. Тем не менее, ночная активность у калана — явление очень редкое<ref name="Барабаш1968"/>.

=== Передвижение ===
[[Изображение:Kalan's trail.jpg|thumb|left|120px|Следы «пробежавшего» калана]]
Многие учёные, подолгу изучая повадки каланов, наблюдали разительное отличие между стилем передвижения калана на [[суша|суше]] и в воде. На суше животное, как правило, выглядит очень неуклюже, ощущается, что ему тяжело передвигаться, а в водной среде калан находится в родной стихии, легко плавает, много и с удовольствием двигается, играет<ref name="Барабаш1947"/><ref name="Steller1751"/>.

У каланов два принципиальных способа передвижения по суше. Основной напоминает неуклюжее ползанье: брюхо калана при таком способе передвижения волочится по земле. Такой способ передвижения довольно медленный и оставляет в качестве следа неглубокую полукруглую борозду. Однако, если в этом есть необходимость, каланы могут передвигаться по суше быстро — вторым способом. Для этого животное очень сильно выгибает спину вверх, приближая друг к другу передние и задние конечности, и быстро движется, фактически бежит, стремительно перебирая лапами по земле. Каланы используют такой способ передвижения в случае опасности, когда нужно быстро вернуться в воду, но такая двигательная активность сильно утомляет животное. Каланы не могут им пользоваться дольше, чем несколько минут<ref name="Барабаш1968"/>.

[[Изображение:Sea Otter swimming scheme.gif|thumb|right|300px|Движения калана при плавании на животе. (По материалам канадских учёных<ref name="Tarasoff1972">''Tarasoff F. J., Bisaillon A., Pierard J., Whitt A.'' Locomotory patterns and external morphology of the river otter, sea otter, and harp seal (Mammalia) // Canadian Journal of Zoology, № 50, 1972</ref>.)]]
В морской воде каланы чувствуют себя очень уверенно. Калан относительно быстро плавает, обычно со скоростью 12 — 16 км/ч, ныряет на глубину до 60 метров. Как правило, каланы ныряют за пищей на мелководье, оставаясь под водой около 40 секунд, однако в голодное время и в случае опасности могут проводить под водой до 5 — 8 минут. Каланы могут плавать как на животе, так и на спине. В дневное время животные довольно подвижны в воде, регулярно ныряют, резвятся.

Хотя рыба для каланов не является основной добычей, они зачастую охотятся за [[рыба|рыбой]], особенно в летнее время. Однако способ преследования рыбы у калана отличается от других [[выдра|выдр]], которые более приспособлены к такой охоте. Особенность устройства зрения калана заключается в том, что его взгляд направлен вниз и вбок, а не вперед, как у выдр, поэтому, преследуя в воде рыбу, калан в последний момент, чтобы схватить рыбу, вынужден под водой переворачиваться на спину, замедляя темп своего заплыва<ref name="Барабаш1968"/>. Также не очень удобно каланам удерживать пойманную рыбу, обычно они вынуждены использовать для этого и зубы и одновременно обе лапы.

В случае возникновения водной опасности (например, появления [[Косатка (млекопитающее)|касаток]]), каланы, как правило, замирают в воде, пытаясь остаться незамеченными, а если это не удаётся, стараются выйти на берег. Наблюдались случаи, когда касатки выбрасывались на берег вслед за убегающими каланами<ref name="Барабаш1947"/>.

=== Голос и органы чувств ===
В результате особенностей строения органов чувств, каланы обладают посредственным [[слух]]ом и относительно плохо развитым [[Обоняние|обонянием]], поэтому в своей жизни они больше полагаются на хорошо развитое [[зрение]] и [[осязание]]. Осязание у каланов развито настолько хорошо, что даже ослепшие особи в состоянии питаться, разыскивая пищу с помощью чувствительных подушечек передних лап и анализируя её [[вибриссы|вибриссами]]<ref name="Барабаш1968"/>. Органы чувств калана, тем не менее, плохо приспособлены для определения опасности, если они находятся на суше. Зрение каланов направлено вниз, поэтому каланы хорошо видят только на небольших расстояниях вокруг себя, а обоняние и слух для этой цели развиты недостаточно.

Каланы издают разнообразные [[звук]]и, большинство из которых напоминают скорее писк. Такие звуки каланы используют, предупреждая друг друга об опасности, при сексуальных играх, при воспитании потомства. Звуки угрозы и предупреждений носят другой характер и скорее напоминают ворчание и шипение.

=== Питание ===
Каланы ведут активный образ жизни, а кроме этого, они затрачивают много энергии на поддержание своей температуры тела (38°), проводя много времени в воде. В связи с этим каланам необходимо ежедневно съедать 20 — 25% еды на массу тела. Скорость [[метаболизм]]а каланов в 8 раз выше метаболизма сухопутных [[млекопитающее|млекопитающих]] сходного размера. Таким образом, едят каланы часто и много.

[[Изображение:Sea otter with sea urchin.jpg|thumb|right|220px|Калан с [[морской ёж|морским ежом]] в лапах]]
Рацион питания каланов зависит от места обитания, но всегда главным образом состоит из [[морской ёж|морских ежей]], [[моллюск]]ов и [[краб]]ов. Обычно каланы ныряют за добычей на мелководье и собирают добычу со дна в своеобразный [[карман]], образованный складкой шкуры и расположенный под левой передней лапой. (Такой же карман расположен и под правой лапой, но каланы им не пользуются, т.к. по наблюдениям все [[Правша|правши]])<ref name="Барабаш1968"/>. Подобрав несколько экземпляров, каланы располагаются на спине на поверхности воды и методично достают по одному добытому экземпляру из кармана, раскрывают или разгрызают их, а затем поедают. Время от времени при этом калан переворачивается в воде на 360°, чтобы отчистить брюхо от объедков, причем карман от этой операции не опустошается. Такая операция важна для регулярного поддержания меха в чистоте.

Удивительной способностью обладают калифорнийские каланы: они используют камни (до 3.5 кг) для вскрытия твёрдых [[моллюск]]ов. Каланы бьют по ним камнем со скоростью около трёх ударов в секунду до тех пор, пока моллюск не откроется. Это обстоятельство делает каланов единственным морским животным, использующим [[инструмент]]ы, единственным таким представителем семейства [[куньи]]х, и в принципе одним из очень немногих животных-неприматов, которые обладают такими навыками. Хотя такие способности в природе демонстрирует только калифорнийский подвид каланов, в неволе другие подвиды, подсаживаемые к калифорнийскому калану, быстро обучаются такому способу поедания моллюсков. Например, в [[Зоологический сад|зоопарке]] [[Ванкувер]]а, северный калан начал использовать камни для открытия моллюсков на третий день после «общения» с калифорнийскими каланами. Часто каланы помещают камень в складки шкуры на груди и бьют моллюсками по камню. Камни каланы используют помногу раз, также сохраняя их в складках и карманах<ref name="Hall1964"/>.

Универсальное устройство [[Желудочно-кишечный тракт|желудочно-кишечного тракта]] калана, позволяет ему питаться разнообразной пищей. Действительно в голодное время, каланы иногда вынуждены охотиться даже на береговых [[Птицы|птиц]], а иногда, по наблюдениям охотников<ref name="Steller1751"/>, питаться мясом павших животных, в особенности [[Песец|песцов]].

Каланы пьют [[морская вода|морскую воду]], причем в бо́льших количествах, чем другие морские животные, что, возможно, связано с их рационом, содержащих большое количество [[протеин]]ов.

Если калану попадается слишком большая добыча, которую он не в состоянии съесть за один присест, например крупный морской краб, то калан засыпает с остатками добычи на животе, и доедает её после сна.

Всего в рацион каланов входит более 40 видов морских животных, включая помимо [[Морской ёж|морских ежей]] и [[краб]]ов, [[Головоногие|головоногих]] и [[Брюхоногие|брюхоногих]] моллюсков, [[Мидия (моллюск)|мидии]], [[галиотис]]ы, [[Гребешок (моллюск)|гребешки]], [[Хитон (моллюск)|хитоны]], несколько видов [[рыба|рыб]]. В частности северные каланы едят небольших [[осьминог]]ов, однако избегая есть их головы.


{|class="graytable" style="text-align:center"
|+ Рацион питания каланов
|width="7%"|
|width="40%"|[[Изображение:Common Sea Otter food distribution.svg|center|250px]]
|width="6%"|
|width="40%"|[[Изображение:Northern Sea Otter food distribution.svg|center|250px]]
|
|-
|
|Рацион питания '''Обыкновенного калана''' ({{lang-la|Enhydra lutris lutris}}) по данным российских учёных<ref name="Барабаш1947"/>.
|
|Рацион питания '''Северного калана''' ({{lang-la|Enhydra lutris kenyoni}}) по данным канадских учёных<ref name="Кусто1983"/>.
|
|}

=== Размножение ===
Каланы не имеют выраженных брачных периодов, поэтому спаривание и рождение детенышей происходит круглогодично. Некоторые учёные отмечают, тем не менее, несколько большую частоту спариваний в весеннее время в некоторых районах обитания.

==== Ухаживание ====
[[Изображение:521882027_097e3c2d48_o.jpg|thumb|right|300px|Самка калана после спаривания с кровоточащим носом]]
Самцы каланов достигают половой зрелости к 5 — 6 годам (и сохраняют способность к воспроизводству до конца жизни), самки обычно к 4 годам, реже к 2 — 3 годам. Ухаживание обычно проходит у каланов очень игриво и подвижно. Самка и самец в течение долгого времени плавают и ныряют друг за другом до тех пор, пока не начнется непосредственный процесс [[Половой акт|спаривания]]. Само спаривание происходит всегда в воде, но в разных позах в разных районах обитания, однако характерным является то, что самец обязательно удерживает самку зубами за нос, причём спаривание завершается довольно болезненным укусом. В связи с этим опытные самки имеют на носу характерные шрамы. И во время сексуальных игр, и во время процесса спаривания самец прибывает лицом к воде, иногда удерживая самку под водой. В связи с этим в редких случаях спаривание может быть фатальным для самок. «Семьи» каланов [[полигамия|полигамны]], т.е. самец может одновременно оплодотворять нескольких самок. Самец остается с самкой на 3 — 5 дней, и в течение этого времени охраняет её от конкурентов, однако противостояния почти никогда не выливаются в драки, а разрешаются на этапе угрожающих поз.

==== Беременность и роды ====
[[Беременность]] у самок калана наступает с задержкой, [[эмбрион]] вначале проходит латентную фазу, длящуюся 2 — 3 месяца, в течение которых он не попадает в [[матка|матку]]. (Около 100 различных видов [[млекопитающие|млекопитающих]] обладают такой особенностью, которая позволяет организму матери выбрать наилучший в [[метаболизм|метаболическом]] отношении период для самой беременности.) Непосредственно беременность длится ещё около 6 месяцев (7 — 8 месяцев у северных каланов).
[[Роды]] у самок большинства подвидов происходят на прибрежных камнях или на суше. В 99% случаев рождается один детёныш («медведка»). В редких случаях рождаются двойни, однако при обычных обстоятельствах может выжить лишь один детёныш. Детёныши рождаются коричневато-жёлтого цвета, весом от 1.5 кг, покрытые детским пухом. У каланов распространены усыновления чужих детёнышей, поэтому второй детёныш из двойни может выжить только, если его усыновит самка, детёныш которой погиб.

==== Воспитание потомства ====
[[Изображение:Sea-otter-with-pup-morro-rock.jpg|thumb|right|300px|Маленький калан на груди у матери.]]
Новорожденные каланы в течение нескольких месяцев не в состоянии выжить самостоятельно и полностью зависят от матери. Самцы не участвуют в воспитательных процессах и бросают самок через день-два после спаривания. Все первые месяцы жизни калана мать держит его у себя на животе, кормит, обучает и вычесывает, лишь изредка оставляя малыша на камнях или на воде, пока она ныряет за кормом для себя. В эти моменты маленький калан встревожено пищит, ожидая возвращения матери. Новорожденный калан может самостоятельно держаться на воде в положении на спине, как «поплавок», однако не в состоянии плавать, добывать себе пищу и не умеет причесываться. Каланы полностью зависят от матери от 5 до 15 месяцев (в среднем 6 месяцев), детская смертность довольно высока: около 30% детёнышей погибает в первый год жизни.

В течение первого месяца мать кормит детёныша исключительно своим [[молоко]]м, которое больше походит по составу на молоко других морских млекопитающих, чем на молоко других [[куньи]]х и содержит 23% [[жир]]а, 13% [[белок|белков]], и только 1% [[лактоза|лактозы]]. После этого она начинает понемногу прикармливать малыша «взрослой пищей». Постепенно мать обучает детёныша различным способам охоты, поеданию «правильной» пищи, расчёсыванию и другим навыкам.

Матери исключительно привязаны к своим детёнышам. В случае опасности, мать в первую очередь проявляет заботу о малыше. Этим обстоятельством регулярно пользовались охотники на каланов во время их массового истребления: группы из матерей с новорожденными становились их лёгкой добычей. Вот как описывает это [[Стеллер, Георг Вильгельм|Стеллер]]:
{{Начало цитаты}}
Любовь их к потомству так велика, что они ради его готовы подвергнуться явной смертельной опасности; лишившись детенышей, они плачут во весь голос, точно маленькие дети, и убиваются до такой степени, что в течение десяти—четырнадцати дней, как мы наблюдали на ряде случаев, становятся худыми, как скелеты, болеют и слабеют и не желают уходить с берега в море. Во время бегства они держат сосунков зубами, а больших детенышей гонят впереди себя<ref name="Steller1751"/>.
{{Конец цитаты}}
Похожими воспоминаниями делится один из охотников [[Вторая Камчатская экспедиция|Второй Камчатской экспедиции]], [[Ваксель, Савелий Лаврентьевич|Свен Ваксель]]:
{{Начало цитаты}}
К своим детенышам они очень привязаны, и если нам случалось встретить на суше самку с детенышем (ибо больше одного зараз они не имеют), то нам всегда удавалось убить их обоих вместе. Самка никогда не бросает своего детеныша, но старается подтащить его зубами с собой к воде, а иной раз детеныш уже настолько велик, что она едва в состоянии его поднять, сам же детеныш ничем сам себе не помогает, вследствие этого они оба лишь очень медленно подвигаются к воде, а потому, как сказано выше, обязательно попадают вместе к руки охотника<ref name="Ваксель1940">''[[Ваксель, Савелий Лаврентьевич|Ваксель Свен]]'' [[Вторая Камчатская экспедиция]] [[Беринг, Витус|Витуса Беринга]], Издательство «Главсевморпуть», Москва, 1940</ref>.
{{Конец цитаты}}

Матери каланов нежно ласкают детёнышей, а в случае непослушания «награждают» шлепками. Наблюдатели единогласно описывают воспитание детёнышей у каланов [[антропоморфизм|антропоморфной]] терминологией из-за сходства многих его аспектов с человеческим поведением<ref name="Барабаш1947"/>.

== Экологические аспекты ==

=== Естественная среда обитания, роль в природе ===
Каланы играют очень важную роль в экологии океана, контролируя количество [[Морские ежи|морских ежей]]. Бесконтрольное размножение этих [[Беспозвоночные|беспозвоночных]] приводит к уничтожению морских [[водоросли|водорослей]], что в свою очередь имеет каскадный необратимый эффект для морской [[Экосистема|экосистемы]]<ref name=adw/>. Удавшийся опыт по переселению каланов в [[Британская Колумбия|Британскую Колумбию]] (где они обитали ранее, но были истреблены) имел огромный положительный эффект для экосистемы побережья<ref name=dfo>{{cite web|url=http://www.dfo-mpo.gc.ca/species-especes/species/species_seaOtter_e.asp|title=Aquatic Species at Risk - Species Profile - Sea Otter|publisher=[[Fisheries and Oceans Canada]]|accessdate=2007-11-29}}</ref>.

Каланы поддерживают миролюбивые отношения с большинством других морских млекопитающих, включая [[Северный морской котик|котика]], [[Нерпа|нерпу]], [[Пятнистый тюлень|Ларгу]], [[Обыкновенный тюлень|тюленя]] и [[сивуч]]а. Хотя калан выходит победителем даже из сражения с морскими котиками, которые вдвое превышают его по весу и размеру, в обычных природных условиях они не конфликтуют. (Охотники XVIII — XIX веков приводили многочисленные свидетельства победы каланов над котиками, если оба вида вместе попадались в охотничьи сети)<ref name="Барабаш1947"/>. Реальными врагами каланов являются три вида животных: [[Косатка (млекопитающее)|касатка]] — основной охотник за каланами, [[полярная акула]] ({{lang-la|Somniousus microcephalus Bl.}})<ref name="Snow1910"/> и в некоторых районах [[Бурый медведь|бурые медведи]]<ref name="Корнев1986">'' Корнев С. И., Бурканов В. Н., Бедных А. М.'' Хищничество бурых медведей на лежбищах каланов // Тезисы докладов IX Всесоюзного совещания по изучению, охране и рациональному использованию морских млекопитающих. Архангельск, 1986</ref><ref name="Корнев1987">''Корнев С. И.'' Хищничество бурых медведей на лежбищах каланов // Современное состояние, перспективы изучения, охраны и хозяйственного использования популяции калана Камчатской области. Материалы I зонального совещания, Петропавловск-Камчатский, 1987</ref>, причём в последнее время полярная акула в [[Тихий океан|Тихом океане]] уже не наблюдается.


Основной пищевой конкурент калана — [[Пятнистый тюлень|ларга]], частичные конкуренты некоторые виды морских птиц и [[треска]]. [[Чайковые|Чайки]] часто выступают «нахлебниками» у каланов подбирая добытые и распотрошенные ими моллюски или остатки морских ежей и крабов. Старые и больные каланы часто выходят на берег, поэтому трупы этих животных часто оказываются на берегу. В естественных условиях санитарами, поедающими мертвых каланов, выступают [[Песец|песцы]] и медведи<ref name="Барабаш1947"/>.
Основной пищевой конкурент калана — [[Пятнистый тюлень|ларга]], частичные конкуренты некоторые виды морских птиц и [[треска]]. [[Чайковые|Чайки]] часто выступают «нахлебниками» у каланов подбирая добытые и распотрошенные ими моллюски или остатки морских ежей и крабов. Старые и больные каланы часто выходят на берег, поэтому трупы этих животных часто оказываются на берегу. В естественных условиях санитарами, поедающими мертвых каланов, выступают [[Песец|песцы]] и медведи<ref name="Барабаш1947"/>.
Строка 426: Строка 839:


{{Link FA|fr}}
{{Link FA|fr}}

{{Commons|Enhydra lutris}}
{{Wikispecies|Enhydra lutris}}


[[ast:Llundria marina]]
[[ast:Llundria marina]]

Версия от 19:48, 3 декабря 2007

Калан
Калан
Калан у побережья северной Калифорнии.
Научная классификация
Царство: Животные
Тип: Хордовые
Класс: Млекопитающие
Отряд: Хищные
Семейство: Куньи
Подсемейство: Выдровые
Род: Enhydra
Вид: Калан
Латинское название
Enhydra lutris (Linnaeus, 1758)
Ареал
изображение

Кала́н (Морской бобр, Камчатский бобр, Морская выдра, лат.  Enhydra lutris) — хищное морское млекопитающее семейства куньих, близкий родственник выдр. Калан обладает рядом уникальных особенностей приспособления к морской среде обитания, а также является одним из немногих животных-неприматов, использующих инструменты[1]. Каланы обитают на северных берегах Тихого океана в России, Японии, США и Канаде. В XVIII — XIX веках каланы из-за своего ценного меха подверглись безжалостному истреблению[2][3] и в XX веке были занесены в Красную книгу России, а также в охранные документы других стран. В настоящее время охота на каланов запрещена во всех регионах мира.

Изучение и классификация

История изучения

Зарисовка калана по описанию Стеллера, XIX век

Первое научное описание калана было выполнено Георгом Стеллером в 1751 году. Георг Стеллер принимал участие во Второй Камчатской экспедиции под командованием Витуса Беринга. Корабль экспедиции потерпел крушение у Командорских островов и 75 моряков были вынуждены провести зиму 1740—1741 года на самом крупном из островов этого архипелага, который впоследствии была назван островом Беринга. Охота на морских животных, в частности на каланов, помогла части экспедиции выжить в тяжелейших зимних условиях (из 75 человек в живых осталось лишь 40, среди погибших был и сам Беринг). Георг Стеллер был натуралистом экспедиции, вёл регулярные записи и, спустя 10 лет, опубликовал подробное описание морских животных острова, в том числе очень подробное тридцатистраничное описание калана[4]. Это описание XVIII века стало основой для научного изучения каланов на следующие 200 лет, т.к. до тридцатых годов XX века изучением калана в природе больше никто не занимался[2].

С 1751 года ряд исследователей, основываясь на описании Стеллера и на доставляемых в Европу шкурах и скелетах каланов, делали попытки классификации этого животного. В связи с тем, что каланы обладают рядом уникальных морфологических особенностей, которые отдаляют его от других видов, классификация каланов неоднократно пересматривалась: например, сам Стеллер и следом за ним Иоганн Эркслебен относили калана к роду выдр (лат. Lutra)[4][5]. Карл Линней отнёс калана к роду лат. Mustela[6], а Паллас объединял каланов с тюленями в род лат. Phoca[7]. В середине XIX века калан, наконец, был выделен в обособленный род лат. Enhydra (название рода введено шотландским натуралистом Джоном Флемингом в 1822 году[8]), однако научная полемика о целесообразности объединения этого рода с выдрами в общее подсемейство выдровые (лат. Lutrinae) продолжалась до середины XX века, и в настоящее время род лат. Enhydra всё-таки включён в это подсемейство. Окончательный вывод о классификации помогло сделать изучение ископаемых остатков выдр миоцена и плиоцена лат. Potamotherium dubia, лат. Aonyx hessica и лат. Enhydra reevei, признанных связующими формами[9][10].

Уникальность каланов, скудность палеонтологических данных, а как следствие, длительные дебаты о классификации каланов привели к значительному разнообразию латинских названий калана, использовавшихся ранее:

Сводка латинских названий калана

Латинское название Значение Имя исследователя, год
Lutra marina «Выдра морская» Steller, 1751[4]; Erxleben, 1777[5]
Mustela lutris «Куница (ласка) выдровая» Linnaeus, 1758[6]
Lutra gracilis «Выдра стройная» Bechstein, 1800
Phoca lutris «Тюлень выдровый» Pallas, 1811 — 1831[7]
Pusa orientalis «Нерпа восточная» Oken, 1816[11]
Enhydra Stelleri Fleming, 1822[8]
Latax lutris Gloger, 1827[12]; Stejneger, 1898[13]
Lutra Stelleri «Выдра Стеллера» Lesson, 1827[14]
Enhydris lutris Lichtenstein, 1827[15]
Engydris marina Brandt, 1880
Enhydra lutris Современное общепринятое название

Современная Таксономия и эволюция каланов

Калан — самый крупный представитель семейства куньих и единственный из семейства всецело морской зверь. Каланы обладают рядом уникальных морфологических особенностей, приспосабливающих их к обитанию в морской воде, и представляют собой единственный вид рода лат. Enhydra. Калан в то же время является одним из самых маленьких морских млекопитающих, уступая по размеру тюленям, моржам, морским котикам и прочим. Лишь один из видов дельфиновпёстрый (или шароголовый) дельфин (лат. Cephalorhynchus commersoni) меньше калана среди морских млекопитающих.

Внутри семейства куньих калан объединён с выдрами в подсемейство лат. Lutrinae, поскольку считается, что каланы имеют общего предка с обыкновенными выдрами и с восточной бескоготной выдрой, которая так же как и каланы, обособленна в отдельный род подсемейства лат. Lutrinae. Этим предком, жившим в Евразии, долгое время считался ископаемый вид лат. Potamotherium valletoni миоценовой эпохи[2][10], однако последние исследования считают лат. Potamotherium valletoni лишь очередным «связующим звеном» и отодвигают общего предка подсемейства лат. Lutrinae ещё далее в ранний миоцен[16]. Считается, что миграция лат. Lutrinae (и каланов в частности) из Евразии в другие части света произошла в среднем плейстоцене.

Геном калана состоит из 38 хромосом[17].

Подвиды каланов

В настоящее время три подвида каланов являются общепризнанными:

Кроме этого, ряд исследователей считали, что необходимо различать калана обыкновенного с Командорских островов и так называемого «Камчатского калана», обитающего на Камчатке и Курильских островах. Для камчатского калана были предложены два варианта латинского название подвида лат. Enhydra lutris gracilis (Bechstein 1799) и лат. Enhydra lutris kamtschatica (Dybowski, 1922), а также составлен список его отличительных особенностей[2][20], однако однозначной оценки эти работы не получили, и общепризнанными считаются лишь три подвида[21]. Возможная путаница в вопросе разделения калана на подвиды внесена тем обстоятельством, что исследования каланов долгое время проводились независимо советскими учёными вдоль восточных берегов России и западными учёными вдоль берегов западных Аляски, Канады и Калифорнии. В результате, в настоящее время, например, граница обитания обыкновенного калана и северного калана, проведенная учёными, в точности совпадает с границей между Россией и США. Возможно, что дальнейшие совместные исследования на Командорских островах внесут ясность в этот вопрос.

Названия каланов

Слово «кала́н», вошедшее в русский язык, имеет коряцкое происхождение: по-коряцки кала́га (кола́ха) означает «зверь»[3]. До этого в русском языке обычно использовалось название «морской бобр», реже «камчатский бобр» или «морская выдра». Охотники севера также использовали ряд специфических терминов: «Медведка» для новорожденных каланов (до 6 месяцев), «Кошлак» для годовалых каланов, а также ряд названий калана, заимствованных из языков народов севера и Курильских островов, включая алеутское «чна́тох», камчадальские «ке́йкоч» и «какку», курильское «кайку», айнское «тра́чка» и японское «ракко» (яп. 猟虎).

Благодаря действиям Русско-американской компании, которая занималась промыслом каланов в XVIII — XIX веках и основала в Калифорнии русско-алеутское поселение Форт-Росс, для охоты за калифорнийскими каланами, коряцкое слово «кала́н» вошло также в английский язык (англ. kalan), но сохранилось в употреблении лишь до конца XIX века[22][23]. В настоящее время в английском языке, как и во многих европейских языках, каланы называются «морскими выдрами» (англ. sea otter).

Описание

Размеры, продолжительность жизни

Калан — относительно крупное животное: его длина достигает полутора метров, вес достигает 45 килограмм. Самцы крупнее самок: они обычно тяжелее самок на 35% и длиннее на 10%. Взрослые самцы весят от 22 до 45 килограммов, вырастают в длину от 120 до 150 см. Взрослые самки калифорнийского калана весят от 14 до 36 килограммов, вырастают в длину от 100 до 140 см[24][25].

Рождаются каланы, имея общую длину с хвостом около 55 см, весом 1.5 кг. Полугодовалое животное (в таком возрасте уже называемое «кошлак») имеет длину 110 — 115 см, вес до 11 кг[24]. В течении следующих трёх лет каланы набирают свой максимальный вес и размер. Живут каланы в среднем 9 — 11 лет, однако в некоторых случаях до 23 лет. Зафиксированы также случаи, когда каланы жили в неволе свыше 20 лет[25].

Строение тела

По форме головы и общему строению тела калан приближается к речной выдре. Однако каланы имеют более вытянутое и значительно более массивное туловище цилиндрической формы. Шея у каланов короткая, толстая, голова округлая, с небольшими ушами и длинными вибриссами. Шкура калана сидит на нём как бы мешком, образовывая многочисленные складки.

Голова

Голова каланов округлая, морда кажется немного притупленной из-за крупного носа и сильного развития нижней губы. У многих особей окраска головы с возрастом меняется с бурой до светло-палевой или почти белой. Вибриссы для каланов являются важными органами осязания. Они имеют белую окраску и располагаются на щеках, на верхней губе и над глазами. Длина вибрисов на верхней губе составляет 50 — 70 мм, над глазами до 30 мм[24]. Затылок почти всегда сохраняет темно-бурый цвет. Челюсти у калана мощные, сильно соединенные с черепом и укорочены для усиления сжатия — приспособлены к прокусыванию и разжёвыванию твёрдой пищи. Мозг развит хорошо, показатель развития мозговой полости 5.80 (у речной выдры 4.63)[26]


Внешний вид головы каланов
На примере калифорнийского калана (лат. Enhydra lutris nereis)
Нос Ухо
   
Глаз Рот и зубы


  • Нос освобождён от шерсти и имеет чёрный цвет. Ноздри косо разрезанные, щелевидные. При погружении в воду, эластичные стенки ноздрей смыкаются, и вода не попадает в нос[2].
  • Ушные раковины каланов напоминают ушные раковины ушастых тюленей (лат. Otariidae). Они сильно редуцированы, сужаются к наружной стороне, а с внутренней стороны сходятся в трубку, переходящую в слуховой проход. При погружении в воду ушная раковина калана замыкается эластичными стенками, что не даёт возможности воде попасть внутрь уха животного[2].
  • Глаза у калана небольшие, как правило, светло-бурого цвета у молодых особей, чёрно-коричневого цвета у взрослых каланов. Глаза калана обладают уникальной среди млекопитающих приспособленностью к водному образу жизни. Благодаря этому калан может легко фокусировать взгляд, как на подводных, так и на надводных объектах и обладает эмметропическим зрением как в воде, так и на воздухе. Вместе с этим зрение калана в отличие от других выдр направлено вниз, что в большей степени свойственно наземным куньим[24].
  • Зубы калана уникальны среди хищников, т.к. только у калана соотношение верхних и нижних резцов определяется формулой: , в то время как у остальных хищников [2]. Таким образом, у калана всегда не больше, чем 4 нижних резца[21]. Полная зубная формула калана: [24], хотя отмечены редкие случаи, когда число зубов у каланов достигало 34[4]. Каланы рождаются уже с прорезавшимися 26 зубами с формулой . Зубы калана в большей степени приспособлены для разжёвывания твердых моллюсков или панцирей крабовкоренные зубы животного исключительно широкие и уплощенные. В то же время зубы калана намного меньше приспособлены для удержания юрких рыб, в отличие от зубов других выдр[24].

Конечности и хвост

Передние конечности калана сильно укорочены и немного напоминают концы собачьих лап. Нижняя часть передней конечности не разделена на подушечку и пальцы, а представляет собой сплошную вздутую площадку чёрного цвета. Когти на передней лапе втягивающиеся, они достигают 10 мм, но у взрослых каланов сильно сбиты, хотя у молодых каланов (медведок) они острые и сильно скруглённые внутрь. Подушечки передних конечностей являются для каланов (наряду с Вибриссами) важными органами осязания.

Задние конечности калана сильно сдвинуты назад, их пальцы соединены вместе до последней фаланги, что превращает задние конечности в подобие ласт. Наружный палец задней лапы у каланов самый длинный, остальные постепенно уменьшаются ко внутреннему пальцу — самому короткому. Это соотношение длин пальцев у калана противоположно остальным млекопитающим, у которых пятый палец (мизинец) наоборот самый короткий. Когти на задних лапах достигают 12 мм, у взрослых особей также сильно сбиты[2].


Конечности каланов
На примере калифорнийского калана (лат. Enhydra lutris nereis)
Передняя лапа калана (слева) и задняя лапа (справа). Пальцы обеих конечностей у каланов сросшиеся, причем на задней конечности сростание происходит вплоть до последней фаланги: таким образом, задняя конечность превращается в подобие ласты. Длины пальцев задней конечности каланов изменяются в обратном порядке по сравнению с большинством млекопитающих, постепенно уменьшаясь от пятого пальца к первому.


Хвост у калана относительно короткий, толстый и мускулистый. Его длина обычно составляет 30 — 36 см, ширина 6 — 7 см, толщина 4 — 5 см. Калан использует хвост при плавании в качестве руля.

Скелет

Файл:Kalan's skeleton.jpg
Скелет калана. (По данным американских зоологов[27])

Скелет калана адаптирован таким образом, чтобы животное могло проявлять большую гибкость. Позвоночник калана состоит из 50 — 51 позвонка, из которых 7 шейных, 14 грудных, 6 поясничных, 3 крестцовых и 20 — 21 хвостовых. Поясничные позвонки имеют наклонное положение остистых отростков, что обеспечивает калану дополнительную гибкость. Грудная клетка состоит из 14 пар рёбер, из которых десять пар подвижно соединены с грудиной. Строение костей конечностей также обеспечивает животному гибкость. Развитие бедра мощное, большая берцовая кость толстая, малая берцовая кость очень тонкая. Фаланги пальцев уплощенные. В целом кости калана более прочные, чем у речной выдры. Иногда кости калана со временем окрашиваются в бледно-фиолетовый цвет, что вызвано поеданием морских ежей[2].

Череп калана укороченный, с «обрубленной» формой передней части и развитыми скуловыми дугами и затылочным и продольным гребнями. Носовые раковины очень увеличены и обладают сложной структурой, что связано с особенностями дыхания при нырянии[26].

Внутренние органы

Внутренние органы калана несут явные черты приспособленности к его образу жизни: многие органы увеличены по сравнению с другими млекопитающими (в процентном отношении к массе тела). Желудок калана очень велик и имеет на стенках многочисленные складки. Кишечник очень длинный, превосходящий длину тела более чем в 10 раз. Общий вес пищеварительного тракта у каланов достигает 15.5% от массы тела. Печень состоит из 5 — 6 лопастей, велика (до 8% от массы животного) и снабжена желчным пузырем. Велика и поджелудочная железа, также разделенная на несколько лопастей. Таким образом, органы пищеварения по своей структуре ближе к органам всеядных животных, чем к типичным хищникам[24]. Почки калана также большого размера (до 2.8% от массы тела), они обеспечивают каланам возможность пить морскую воду[22]. Объём лёгких калана в 2 — 4 раза превышает относительный объём лёгких у ластоногих, что позволяет им с одной стороны нырять на большую глубину, с другой стороны свободно удерживаться на воде (согласно закону Архимеда), удерживая в лёгких значительное количество воздуха. Лёгкие калана достигают 6% от массы животного, но умещаются в нём естественно, т.к. каланы имеют косую диафрагму (спинная часть грудной клетки увеличена и превышает брюшную). Сердце у каланов обычное (до 1% от массы тела), с усиленным развитием желудочков, мочевой пузырь небольшой. У каланов отсутствуют потовые железы, предназначенные для идентификации или пометок территории.

Мех

Структура

Мех калана является исключительно густым. Его плотность — до 50 тысяч волос на кв. см. — обеспечивает наличие воздушной прослойки и защищает животное от холода[24]. Каланы в отличие от других морских млекопитающих, например тюленей и китов, не имеют подкожного слоя жира (ворвани) и поэтому в вопросе сохранения тепла зависят исключительно от своего меха. Шкура калана «сидит» на животном свободно, образуя многочисленные складки. Например, под каждой из передних лап у каланов есть складки достаточные для временного хранения различной добычи во время затяжных придонных ныряний.

Мех калана состоит из остевых волос (менее 1% от общего числа) и пуховых. Калан регулярно поддерживает чистоту остевых волос, как бы причёсываясь, что позволяет сохранять пуховые волосы сухими, обеспечивая воздушную прослойку. Каланы также имеют большое число скваленовых сальных желез, усиливающих несмачивоемость пуховых волос. Остевые волосы — прямые, они имеют длину от 15 до 45 мм, толщину от 40 до 175 мк. Пуховые волосы — извиваются, имеют длину от 8 до 30 мм, толщину от 5 до 19 мк[24].

Плотность меха слегка варьируется в летнее и зимнее время, но каланы не имеет ярко выраженных периодов линьки: замена волос идёт круглый год, лишь слегка увеличивая интенсивность в весенне-летний период. Кроме этого меховой покров брюшной части несколько плотнее, чем на остальных участках тела каланов, что особенно заметно на молодых особях, чей брюшной мех ещё не стёрт от передвижений по камням. Мех самок слегка отличается по структуре от меха самцов и считается более нежным[2].

Исключительная плотность меха животного способствовала тому, что каланьи шкурки высоко ценились для производства меховой одежды, что привело к массовому истреблению каланов в XVIII — XIX веках.

Окраска

Окраска каланов варьируется от почти рыжей до почти чёрной с преобладанием тёмно-бурых особей, однако отдельные участки тела, особенно голова, «седеют» с возрастом особи. Изредка встречаются альбиносы полностью белого цвета[4][20], ещё реже меланисты, т.е. особи полностью чёрного цвета[24]. В целом участки шкуры калана, не подверженные «седине», с возрастом темнеют обычно от рыжеватых оттенков к тёмно-коричным и чёрным, а участки, подверженные «седине», особенно голова, наоборот светлеют. Таким образом, у каланов с возрастом увеличивается контрастность окраски. Исследователи не обнаружили половых различий в окраске каланов. У обыкновенных каланов (особенно у так называемых «камчатских») в летний период наблюдается «выгорание» (порыжение) волос.


Варианты окраски каланов
На примере калифорнийского калана (лат. Enhydra lutris nereis)

Распространение

Историческое распространение

На основании многочисленных свидетельств путешественников XVIII — XIX веков[4][20][28][29], исследователи предполагают, что первоначально каланы обитали непрерывной дугообразной полосой по северному побережью Тихого океана: начиная от середины полуострова Нижняя Калифорния в Мескике (около 27° с. ш.), далее на север вдоль западного побережья США и Канады, затем параллельно 60° с. ш. вдоль южного берега Аляски и вдоль цепи Алеутских и Командорских островов, затем на юг вдоль восточного побережья Камчатского полуострова, вдоль гряды Курильских островов вплоть до северной части японского острова Хонсю (около 40° с.ш.)[2][3].

Исторически ряд географических объектов был назван в связи с высокой численностью каланов обитавших в их районе. Например, Кроноцкий залив на Камчатке назывался ранее «Бобровым морем», река Камчатка носила ранее название «Каланка», рифы острова Медный до сих пор носят название «Бобровых столбов», а один из Курильских остров ныне принадлежащий России, — Уруп — на японском языке ранее назывался «Rakkoshina» т.е. «остров каланов»[2].

Массовое истребление каланов, продолжавшееся с середины XVII века, превратило к началу XX века непрерывную полосу обитания животного в небольшие разрозненные участки, главным образом в зонах, исключительно труднодоступных для человека. По разным оценкам до начала массового истребления в мире жило от нескольких сот тысяч до миллиона каланов, однако к началу XX века в мире насчитывалось всего около 2000 особей[25][30].

Современное распространение

В настоящее время, в связи с повсеместным запретом охоты на каланов, их популяция по сравнению с началом XX века существенно возросла. Кроме этого, и в РСФСР и в США и Канаде в пятидесятые — шестидесятые годы XX века был предпринят ряд усилий по расселению каланов в места, где они обитали ранее. Эти усилия имели лишь частичный успех, область обитания каланов остается прерывистой, местами спорадической. Каланы, тем не менее, сохранились на российском Дальнем востоке, у берегов Аляске и на побережье Калифорнии. По данным на 2006 год в России насчитывалось около 15 тысяч особей, на Аляске, в Британкской Колумбии и в штате Вашингтон около 70 тысяч особей, у берегов Калифорнии 2.5 тысячи каланов, десяток каланов также наблюдали в Японии[3][30]. Таким образом, в настоящее время в мире обитает около 88 тысяч каланов, что составляет менее 20% от их численности в середине XVIII века.

Содержание каланов в неволе

С начала XX века в СССР предпринимались попытки содержания калана в неволе, главным образом направленные на то, чтобы включить каланов в народное хозяйство страны и поставить добычу меха на промышленную основу. Первоначальные опыты тридцатых годов прошли неудачно, нарушения в рационе питания, несоболюдение чистоты воды сразу приводили к различным смертельным заболеваниям животных: от различных кишечных инфекций до воспалений лёгких[2].

Калан в зоопарке Монтерея, Калифорния

К сороковым годам учёные учли накопившийся опыт, и им удалось построить вольер таким образом, чтобы обеспечить проточность морской воды, а также составить правильный рацион питания животного[31][32]. С 1938 по 1941 годы несколько каланов благополучно прожили в таком вольере, однако с началом Великой Отечественной войны, вольер пришлось закрыть, а каланов выпустить на волю. Одновременно стало ясно, что для содержания каланов в неволе требуются существенные усилия и значительные затраты, а это поставило под сомнение экономическую эффективность разведения животных.

В настоящее время каланы содержатся в неволе лишь с целью изучения, а также для демонстрации в ряде зоопарков (аквариумов) в Северной Америке, Японии и Европы. В частности калана можно увидеть в аквариумах Сиэтла, Ванкувера, Ньюпорта, Монтерея, Нью-Йорка, Лиссабона, Осаки, Антверпена и других.

Поведение каланов

Образ жизни

Калан на берегу

Каланы ведут преимущественно дневной образ жизни, проводя большую часть времени в воде. Вероятно, что до начала массового истребления в XVIII веке, каланы значительно чаще выходили на сушу, чем делают это теперь. В настоящее время каланы, живущие в труднодоступных для человека местах, например на острове Медном, до сих пор ночуют на суше в 10 — 15 метрах от воды, особенно в штормовую погоду. При сильном волнении моря старые или больные животные часто выходят на берег, так как у них не хватает сил противостоять прибою. Кроме этого самки северных каланов рожают детёнышей на суше: на берегу или на прибрежных камнях[2]. С другой стороны, каланы, обитающие в районах населённых человеком, например, калифорнийские каланы, вообще никогда не выходят из воды. Устройство тела калана позволяет ему свободно спать в воде в положении лёжа на спине, так как лёгкие животного имеют увеличенные размеры и могут удерживать достаточно воздуха, чтобы животное легко сохраняло плавучесть. Тем не менее, именно водная среда является для калана наиболее естественной и безопасной. Каланы более приспособлены для передвижения в воде, чем по суше, именно в воде животные предпочитают поедать добытую пищу. В тихую погоду каланы отплывают от берега на расстояние до 25 километров, во время штормов, предпочитают держаться мелководья. Учёные, занимавшиеся отловом каланов для исследований и вольеров, отмечают, что отрезание калану, вышедшему на берег, путь возврата к воде вызывает у животного глубокую психологическую травму[24]. Каланы крайне редко отходят от берега дальше, чем на 15 — 20 метров.

Каланы исключительно дружелюбные животные как по отношению друг к другу, так и к окружающим животным, кроме тех, которые входят в их рацион питания. Каланы совершенно спокойно сожительствуют с морскими котиками, сивучами, тюленями, иногда разделяя с ними лёжки[2]. Драки между каланами — крайне редкое явление. Противостояние возникает лишь между самцами в борьбе за самку, однако в большинстве случаев носит символический характер. Каланы изначально дружелюбно и доверчиво относились к человеку, что делало их лёгкой добычей охотников в период массового истребления. В XVIII — XIX веках человек, подходя к группе каланов расположившихся на берегу, не вызывал у них беспокойства[4][22]. Миролюбивость каланов учёные предположительно связывают с тем обстоятельством, что даже небольшие раны на теле у калана приводят к серьёзному повреждению мехового покрова, смачиванию пуховых волос и, как следствие, к смерти животного от переохлаждения[24].

Группа каланов у побережья Калифорнии

Обитают каланы иногда поодиночке, но чаще небольшими группами без признаков какой-либо иерархической организации. Хотя ранние исследователи утверждали обратное[4], сейчас учёные сходятся на том, что явно выраженных вожаков у таких групп нет[24]. Отдельные животные иногда покидают такие группы, иногда к ним присоединяются новички, причём новичков другие особи встречают добродушно, а не враждебно, как бывает у многих других видов млекопитающих. Сами такие группы, как правило, формируются сегрегированно и состоят либо из самцов, либо из одиноких самок, либо из самок с детёнышами. Какой либо системности в передвижении таких групп каланов обнаружено не было. В течение дня группа каланов плавает на участке около 5.5 кв. км, причем индивидуальные особи редко плавают более 2 км за день. Какие-либо сезонные миграции у каланов отсутствуют[24][22]. Группы каланов не привязаны к какому-либо участку и спонтанно передвигаются, избегая опасностей и руководствуясь соображениями достаточности пропитания. Одиночные каланы-самцы иногда преодолевают очень значительные расстояния в поисках самок. Нет у каланов и понятия о территориальности, как и нет способов метить территорию.

Типичный распорядок дня калана состоит из шести периодов[22]:

  1. Подъём с рассветом, и немедленный комплекс ныряний для добывания пищи с перерывами на её поедание и на причёсывание меха. Этот период продолжается до 11 — 12 часов дня.
  2. Первый дневной сон, длящийся 30 — 45 минут.
  3. Очередной активный период, состоящий из ныряний за пищей и причёсываний. Кроме этого именно в это время каланы чаще заняты различными играми, в том числе сексуальными. Этот период продолжается до 15 — 16 часов дня.
  4. Второй дневной сон, обычно продолжающийся более часа.
  5. Последний дневной период активности по своему характеру совпадающий с предыдущим: кормёжка, причёсывания, сексуальные игры.
  6. С закатом солнца глубокий сон до утра. Некоторые каланы иногда проводят этот период на суше, однако большинство особей даже ночной период проводят в воде.

Регулярные расчёсывания необходимы каланам для поддержания остевых волос мехового покрова в идеально чистом состоянии. Загрязнение этих волос может привести к прямому контакту кожи животного с водой, а как следствие переохлаждение.

Сон каланов в воде
На примере калифорнийского калана (лат. Enhydra lutris nereis)
Каланы спят, держась за руки Калан заворачивается в водоросли
Распространено мнение, что каланы засыпают, держась за руки или завернувшись в водоросли, чтобы их не уносило в открытое море (или не прибивало к берегу)[22].

Хотя каланы в основном дневные животные, учёные изредка наблюдали резвящихся каланов во время светлых лунных ночей, а кроме этого во время массового истребления каланов охотники иногда обнаруживали каланов, попадающихся в сети в ночное время. Тем не менее, ночная активность у калана — явление очень редкое[24].

Передвижение

Файл:Kalan's trail.jpg
Следы «пробежавшего» калана

Многие учёные, подолгу изучая повадки каланов, наблюдали разительное отличие между стилем передвижения калана на суше и в воде. На суше животное, как правило, выглядит очень неуклюже, ощущается, что ему тяжело передвигаться, а в водной среде калан находится в родной стихии, легко плавает, много и с удовольствием двигается, играет[2][4].

У каланов два принципиальных способа передвижения по суше. Основной напоминает неуклюжее ползанье: брюхо калана при таком способе передвижения волочится по земле. Такой способ передвижения довольно медленный и оставляет в качестве следа неглубокую полукруглую борозду. Однако, если в этом есть необходимость, каланы могут передвигаться по суше быстро — вторым способом. Для этого животное очень сильно выгибает спину вверх, приближая друг к другу передние и задние конечности, и быстро движется, фактически бежит, стремительно перебирая лапами по земле. Каланы используют такой способ передвижения в случае опасности, когда нужно быстро вернуться в воду, но такая двигательная активность сильно утомляет животное. Каланы не могут им пользоваться дольше, чем несколько минут[24].

Файл:Sea Otter swimming scheme.gif
Движения калана при плавании на животе. (По материалам канадских учёных[33].)

В морской воде каланы чувствуют себя очень уверенно. Калан относительно быстро плавает, обычно со скоростью 12 — 16 км/ч, ныряет на глубину до 60 метров. Как правило, каланы ныряют за пищей на мелководье, оставаясь под водой около 40 секунд, однако в голодное время и в случае опасности могут проводить под водой до 5 — 8 минут. Каланы могут плавать как на животе, так и на спине. В дневное время животные довольно подвижны в воде, регулярно ныряют, резвятся.

Хотя рыба для каланов не является основной добычей, они зачастую охотятся за рыбой, особенно в летнее время. Однако способ преследования рыбы у калана отличается от других выдр, которые более приспособлены к такой охоте. Особенность устройства зрения калана заключается в том, что его взгляд направлен вниз и вбок, а не вперед, как у выдр, поэтому, преследуя в воде рыбу, калан в последний момент, чтобы схватить рыбу, вынужден под водой переворачиваться на спину, замедляя темп своего заплыва[24]. Также не очень удобно каланам удерживать пойманную рыбу, обычно они вынуждены использовать для этого и зубы и одновременно обе лапы.

В случае возникновения водной опасности (например, появления касаток), каланы, как правило, замирают в воде, пытаясь остаться незамеченными, а если это не удаётся, стараются выйти на берег. Наблюдались случаи, когда касатки выбрасывались на берег вслед за убегающими каланами[2].

Голос и органы чувств

В результате особенностей строения органов чувств, каланы обладают посредственным слухом и относительно плохо развитым обонянием, поэтому в своей жизни они больше полагаются на хорошо развитое зрение и осязание. Осязание у каланов развито настолько хорошо, что даже ослепшие особи в состоянии питаться, разыскивая пищу с помощью чувствительных подушечек передних лап и анализируя её вибриссами[24]. Органы чувств калана, тем не менее, плохо приспособлены для определения опасности, если они находятся на суше. Зрение каланов направлено вниз, поэтому каланы хорошо видят только на небольших расстояниях вокруг себя, а обоняние и слух для этой цели развиты недостаточно.

Каланы издают разнообразные звуки, большинство из которых напоминают скорее писк. Такие звуки каланы используют, предупреждая друг друга об опасности, при сексуальных играх, при воспитании потомства. Звуки угрозы и предупреждений носят другой характер и скорее напоминают ворчание и шипение.

Питание

Каланы ведут активный образ жизни, а кроме этого, они затрачивают много энергии на поддержание своей температуры тела (38°), проводя много времени в воде. В связи с этим каланам необходимо ежедневно съедать 20 — 25% еды на массу тела. Скорость метаболизма каланов в 8 раз выше метаболизма сухопутных млекопитающих сходного размера. Таким образом, едят каланы часто и много.

Калан с морским ежом в лапах

Рацион питания каланов зависит от места обитания, но всегда главным образом состоит из морских ежей, моллюсков и крабов. Обычно каланы ныряют за добычей на мелководье и собирают добычу со дна в своеобразный карман, образованный складкой шкуры и расположенный под левой передней лапой. (Такой же карман расположен и под правой лапой, но каланы им не пользуются, т.к. по наблюдениям все правши)[24]. Подобрав несколько экземпляров, каланы располагаются на спине на поверхности воды и методично достают по одному добытому экземпляру из кармана, раскрывают или разгрызают их, а затем поедают. Время от времени при этом калан переворачивается в воде на 360°, чтобы отчистить брюхо от объедков, причем карман от этой операции не опустошается. Такая операция важна для регулярного поддержания меха в чистоте.

Удивительной способностью обладают калифорнийские каланы: они используют камни (до 3.5 кг) для вскрытия твёрдых моллюсков. Каланы бьют по ним камнем со скоростью около трёх ударов в секунду до тех пор, пока моллюск не откроется. Это обстоятельство делает каланов единственным морским животным, использующим инструменты, единственным таким представителем семейства куньих, и в принципе одним из очень немногих животных-неприматов, которые обладают такими навыками. Хотя такие способности в природе демонстрирует только калифорнийский подвид каланов, в неволе другие подвиды, подсаживаемые к калифорнийскому калану, быстро обучаются такому способу поедания моллюсков. Например, в зоопарке Ванкувера, северный калан начал использовать камни для открытия моллюсков на третий день после «общения» с калифорнийскими каланами. Часто каланы помещают камень в складки шкуры на груди и бьют моллюсками по камню. Камни каланы используют помногу раз, также сохраняя их в складках и карманах[1].

Универсальное устройство желудочно-кишечного тракта калана, позволяет ему питаться разнообразной пищей. Действительно в голодное время, каланы иногда вынуждены охотиться даже на береговых птиц, а иногда, по наблюдениям охотников[4], питаться мясом павших животных, в особенности песцов.

Каланы пьют морскую воду, причем в бо́льших количествах, чем другие морские животные, что, возможно, связано с их рационом, содержащих большое количество протеинов.

Если калану попадается слишком большая добыча, которую он не в состоянии съесть за один присест, например крупный морской краб, то калан засыпает с остатками добычи на животе, и доедает её после сна.

Всего в рацион каланов входит более 40 видов морских животных, включая помимо морских ежей и крабов, головоногих и брюхоногих моллюсков, мидии, галиотисы, гребешки, хитоны, несколько видов рыб. В частности северные каланы едят небольших осьминогов, однако избегая есть их головы.


Рацион питания каланов
Рацион питания Обыкновенного калана (лат. Enhydra lutris lutris) по данным российских учёных[2]. Рацион питания Северного калана (лат. Enhydra lutris kenyoni) по данным канадских учёных[22].

Размножение

Каланы не имеют выраженных брачных периодов, поэтому спаривание и рождение детенышей происходит круглогодично. Некоторые учёные отмечают, тем не менее, несколько большую частоту спариваний в весеннее время в некоторых районах обитания.

Ухаживание

Файл:521882027 097e3c2d48 o.jpg
Самка калана после спаривания с кровоточащим носом

Самцы каланов достигают половой зрелости к 5 — 6 годам (и сохраняют способность к воспроизводству до конца жизни), самки обычно к 4 годам, реже к 2 — 3 годам. Ухаживание обычно проходит у каланов очень игриво и подвижно. Самка и самец в течение долгого времени плавают и ныряют друг за другом до тех пор, пока не начнется непосредственный процесс спаривания. Само спаривание происходит всегда в воде, но в разных позах в разных районах обитания, однако характерным является то, что самец обязательно удерживает самку зубами за нос, причём спаривание завершается довольно болезненным укусом. В связи с этим опытные самки имеют на носу характерные шрамы. И во время сексуальных игр, и во время процесса спаривания самец прибывает лицом к воде, иногда удерживая самку под водой. В связи с этим в редких случаях спаривание может быть фатальным для самок. «Семьи» каланов полигамны, т.е. самец может одновременно оплодотворять нескольких самок. Самец остается с самкой на 3 — 5 дней, и в течение этого времени охраняет её от конкурентов, однако противостояния почти никогда не выливаются в драки, а разрешаются на этапе угрожающих поз.

Беременность и роды

Беременность у самок калана наступает с задержкой, эмбрион вначале проходит латентную фазу, длящуюся 2 — 3 месяца, в течение которых он не попадает в матку. (Около 100 различных видов млекопитающих обладают такой особенностью, которая позволяет организму матери выбрать наилучший в метаболическом отношении период для самой беременности.) Непосредственно беременность длится ещё около 6 месяцев (7 — 8 месяцев у северных каланов). Роды у самок большинства подвидов происходят на прибрежных камнях или на суше. В 99% случаев рождается один детёныш («медведка»). В редких случаях рождаются двойни, однако при обычных обстоятельствах может выжить лишь один детёныш. Детёныши рождаются коричневато-жёлтого цвета, весом от 1.5 кг, покрытые детским пухом. У каланов распространены усыновления чужих детёнышей, поэтому второй детёныш из двойни может выжить только, если его усыновит самка, детёныш которой погиб.

Воспитание потомства

Маленький калан на груди у матери.

Новорожденные каланы в течение нескольких месяцев не в состоянии выжить самостоятельно и полностью зависят от матери. Самцы не участвуют в воспитательных процессах и бросают самок через день-два после спаривания. Все первые месяцы жизни калана мать держит его у себя на животе, кормит, обучает и вычесывает, лишь изредка оставляя малыша на камнях или на воде, пока она ныряет за кормом для себя. В эти моменты маленький калан встревожено пищит, ожидая возвращения матери. Новорожденный калан может самостоятельно держаться на воде в положении на спине, как «поплавок», однако не в состоянии плавать, добывать себе пищу и не умеет причесываться. Каланы полностью зависят от матери от 5 до 15 месяцев (в среднем 6 месяцев), детская смертность довольно высока: около 30% детёнышей погибает в первый год жизни.

В течение первого месяца мать кормит детёныша исключительно своим молоком, которое больше походит по составу на молоко других морских млекопитающих, чем на молоко других куньих и содержит 23% жира, 13% белков, и только 1% лактозы. После этого она начинает понемногу прикармливать малыша «взрослой пищей». Постепенно мать обучает детёныша различным способам охоты, поеданию «правильной» пищи, расчёсыванию и другим навыкам.

Матери исключительно привязаны к своим детёнышам. В случае опасности, мать в первую очередь проявляет заботу о малыше. Этим обстоятельством регулярно пользовались охотники на каланов во время их массового истребления: группы из матерей с новорожденными становились их лёгкой добычей. Вот как описывает это Стеллер:

Любовь их к потомству так велика, что они ради его готовы подвергнуться явной смертельной опасности; лишившись детенышей, они плачут во весь голос, точно маленькие дети, и убиваются до такой степени, что в течение десяти—четырнадцати дней, как мы наблюдали на ряде случаев, становятся худыми, как скелеты, болеют и слабеют и не желают уходить с берега в море. Во время бегства они держат сосунков зубами, а больших детенышей гонят впереди себя[4].

Похожими воспоминаниями делится один из охотников Второй Камчатской экспедиции, Свен Ваксель:

К своим детенышам они очень привязаны, и если нам случалось встретить на суше самку с детенышем (ибо больше одного зараз они не имеют), то нам всегда удавалось убить их обоих вместе. Самка никогда не бросает своего детеныша, но старается подтащить его зубами с собой к воде, а иной раз детеныш уже настолько велик, что она едва в состоянии его поднять, сам же детеныш ничем сам себе не помогает, вследствие этого они оба лишь очень медленно подвигаются к воде, а потому, как сказано выше, обязательно попадают вместе к руки охотника[34].

Матери каланов нежно ласкают детёнышей, а в случае непослушания «награждают» шлепками. Наблюдатели единогласно описывают воспитание детёнышей у каланов антропоморфной терминологией из-за сходства многих его аспектов с человеческим поведением[2].

Экологические аспекты

Естественная среда обитания, роль в природе

Каланы играют очень важную роль в экологии океана, контролируя количество морских ежей. Бесконтрольное размножение этих беспозвоночных приводит к уничтожению морских водорослей, что в свою очередь имеет каскадный необратимый эффект для морской экосистемы[21]. Удавшийся опыт по переселению каланов в Британскую Колумбию (где обитали ранее, но были истреблены) имел огромный положительный эффект для экосистемы побережья[35].

Каланы поддерживают миролюбивые отношения с большинством других морских млекопитающих, включая котика, нерпу, Ларгу, тюленя и сивуча. Хотя калан выходит победителем даже из сражения с морскими котиками, которые вдвое превышают его по весу и размеру, в обычных природных условиях они не конфликтуют. (Охотники XVIII — XIX веков приводили многочисленные свидетельства победы каланов над котиками, если оба вида вместе попадались в охотничьи сети)[2]. Реальными врагами каланов являются три вида животных: касатка — основной охотник за каланами, полярная акула (лат. Somniousus microcephalus Bl.) [28] и в некоторых районах бурые медведи[36][37], причём в последнее время полярная акула в Тихом океане уже не наблюдается.

Основной пищевой конкурент калана — ларга, частичные конкуренты некоторые виды морских птиц и треска. Чайки часто выступают «нахлебниками» у каланов подбирая добытые и распотрошенные ими моллюски или остатки морских ежей и крабов. Старые и больные каланы часто выходят на берег, поэтому трупы этих животных часто оказываются на берегу. В естественных условиях санитарами, поедающими мертвых каланов, выступают песцы и медведи[2].

Массовое истребление XVIII — XIX веков

Исторически Российская империя активно участвовала в торговле пушниной. Еще со времён Киевской Руси на территории будущей Московии обитали восточно-славянские племена, специализировавшиеся на звероловстве, что было связано с природными особенностями местности. С XVI века в связи с возникновением торговли с Европой важнейшей статьёй дохода казны Российской империи становится пушнина. В связи с этим российское правительство предпринимало ряд регулярных и целенаправленных усилий по экспансии на восток, расширяя ареал охоты на различных животных, обладающих ценным мехом. В середине XVIII века после присоединения Камчатки, морские офицеры Витус Беринг и Алексей Чириков получили задание картографировать восточный берег Камчатского полуострова и исследовать возможные морские пути в Америку и Японию. Во время Второй Камчатской экспедиции в 1740 году судно Беринга потерпело крушение на одном из Командорских островов, и его команда была вынуждена провести на этом острове зиму. За время зимовки моряки регулярно охотились на «Морского бобра», калана, который в то время чрезвычайно доверчиво и дружелюбно относился к человеку и становился лёгкой добычей. Экспедиция через год доставила в Санкт-Петербург свыше 900 шкурок каланов, добытых на острове Беринга. Мех калана, поступивший в частности на аукционы Лондона, за свои прекрасные качества был немедленно очень высоко оценен в Европе, и добытые шкурки окупили всю экспедицию. С этого момента начался регулярный и бесконтрольный отлов каланов по всей зоне его обитания: на Командорских островах, на Камчатке, на Курильских островах и на Аляске. В 1799 году с целью расширения добычи меха калана и контроля над поступлениями доходов в государственную казну была образована специальная полугосударственная Русско-американская компания, специализировавшаяся на добыче пушнины. Компания получила в качестве надела восточное побережье Америки от Алеутских островов до Калифорнии, а также большие участки на восточном побережье Евразии для охоты. Русско-Американская компания основывала форты в наиболее благоприятных для охоты местах и организовывала транспортировку добытых шкурок в Европу, Азию и Россию[38].

С другой стороны, III экспедиция Джеймса Кука, которая исследовала Аляску в поисках северного пути из Тихого океана в Атлантический океан, добыла несколько шкурок калана в 1778 году. На обратном пути, в 1779 году Кук погиб на Гавайских островах, однако его команда, зайдя в китайский порт Кантон, выяснила, что китайцы согласны платить за шкурки каланов огромные деньги[21]. После распространения этого известия к истреблению каланов подключились англичане и американцы.

Русские, англичане, американцы и японцы столкнулись в жестокой борьбе за шкурки каланов и в течение более 100 лет буквально опустошали места обитания зверя. В конце XIX века на Камчатке, например, уже не могли найти ни одного калана, камчатские топонимы «Бобровое море», речка «Каланка» и другие были забыты. К началу XX века популяция калана настолько снизилась, что его добыча стала очень затруднительной. Японцы, например, в начале XX века использовали уже совершенно отчаянные способы добычи зверя, обливая большие участки воды и прибрежной полосы нефтью, керосином или креозотом, таким образом, сгоняя каланов в расставленные сети. Каланы сохранились лишь в тех местах, где были плохо досягаемы для человека из-за погодных и мореходных условий. В начале XX века наибольшая популяция каланов сохранилась на труднодоступном, скалистом и необитаемом острове Медный[2].


Изменение объёмов добычи каланов в XIX — XX веке в связи с сокращением их численности
Добыча каланов на Командорских островах в штуках в период с 1870 по 1924 годы. (по материалам архива Командорских промыслов[2]). Поступление шкурок каланов на аукционы Лондона в период с 1871 по 1910 годы в тысячах штук. (По биржевым материалам[39].)


В результате массового истребления каланов за 130 лет к началу XX века популяция животного сократилась с нескольких сот тысяч особей до менее чем двух тысяч каланов, разбросанных мелкими группками по огромной территории[25].

Охрана каланов

В 1911 году, когда всем участникам «большой охоты» стало очевидно, что положение каланов стало катастрофическим, наконец, было подписано первое международное соглашение о запрете охоты на каланов. В 1913 году был создан первый заповедник для охраны места обитания калана (в США на Алеутских островах). СССР запретил охоту на каланов в 1926 году, а Япония окончательно в 1946. В 1972 году был принят международный Закон об охране морских млекопитающих, который ещё более ужесточил международное право в этом вопросе. Охота на каланов, таким образом, была запрещена во всех регионах мира. Благодаря принятым мерам, с середины XX века популяция каланов ежегодно возрастала на 15%, достигнув к 1990 году примерно пятую часть от первоначального размера. В период с 1990 по 2007 годы рост популяции практически не происходил[3].

Современные экологические проблемы

Каланы в современных условиях прибрежной Калифорнии

Несмотря на меры, принятые для прекращения охоты на животное, в настоящий момент популяция каланов перестала увеличиваться. Причиной этому, по мнению учёных, является ряд экологических проблем. Плотность населения людей в местах обитания каланов регулярно возрастает, увеличивается число техногенных рисков.

Разливы нефти

Разливы нефти, вызванные обычно авариями на танкерах, представляют исключительную опасность для каланов. Даже очень незначительное количество нефти, попавшее в воду, приводит к тому, что остевые волосы меха каланов слипаются, нижний пуховой слой смачивается и животные умирают от переохлаждения. Кроме этого, разливы нефти имеют много других негативных последствий и вызывают отравление пищи каланов, имеют прямое негативное воздействие на печень, почки, глаза животных[3].

Например, после аварии танкера нефтяной компании Exxon в 1989 году у побережья Аляски было загрязнено место обитания одной из крупнейшей колонии северных каланов — около 4000 особей. Около тысячи каланов погибли сразу, остальных множество добровольцев пытались спасти, отмывая их вручную от остатков нефти, а также давая им витамины и лекарства, защищающие их от простуды. Однако, несмотря на все предпринятые колоссальные усилия, лишь единицы из 4 тысяч животных выжили после этой аварии. Последствия этого разлива до сих пор негативно сказываются на популяции каланов в регионе.

Загрязнение окружающей среды и болезни

В целом, продолжающееся загрязнение окружающей среды человеком негативно сказывается и на самих каланах непосредственно, а также косвенно, загрязняя и уничтожая их пищу. Кроме этого, особенность спаривания каланов, связанная с открытыми ранами на носу у самок, приводит к тому, что каланы легко заражаются возбудителями различных инфекционных заболеваний, если они попадают в морскую воду. В период с 1992 по 2002 год более 40% каланов погибли от различных инфекций. Один из таких возбудителей регулярно попадает в море из-за высокой плотности расселения домашних кошек. Кошки переносят в себе паразитический микроорганизм лат. Toxoplasma gondii, который регулярно попадает в сточные воды с их экскрементами, а для многих каланов этот микроорганизм смертельно опасен[3].

Генетический износ

В качестве еще одного фактора, увеличивающего смертность среди каланов, учёные называют резкое снижение генетического разнообразия популяции, связанное с массовым истреблением XVIII — XIX веков. Исследователи пришли к выводу, что многие гены современных каланов имеют лишь несколько аллелей, в то время как этих же гены в популяции 300 летней давности имели десятки аллелей[3][40]. Ухудшение генетического разнообразия популяции снижает приспособляемость каланов к различным негативным факторам и снижает их иммунитет.

Действительно, многие колонии каланов восстановились после истребления лишь из нескольких особей. Например, весь подвид калифорнийского калана считался полностью истреблённым еще в конце XIX века, однако в 1938 году люди неожиданно обнаружили этих каланов в Калифорнии[41]. Учёные предполагают, что всего в начале XX века сохранилось менее 2000 каланов.

Другие проблемы

Хотя часть подобных усилий имела успех, многие попытки (особенно в семидесятых — восьмидесятых годах XX века) искусственного переселения каланов в исконные места обитания, откуда они были истреблены, приводили к массовой гибели животных. Экологам не сразу удалось подобрать безопасные условия для транспортировки животных, а также верно оценивать возможность для каланов прижиться в новых местах[3].

Пострадали каланы и от ядерных испытаний на Аляске, проводимых США на острове Амчитка (один из Алеутских островов) в районе между Шаблон:Coor dm и Шаблон:Coor dm в шестидесятые — семидесятые годы XX века. После каждого испытания смертность каланов в регионе резко возрастала, у погибших животных от последствий ядерных взрывов были повреждены лёгкие, сердце, мозг.

Каланы в культуре человека

Племена камчадалов, алеутов и айнов, которые изначально проживали в местах обитания каланов, включали этих животных в свою культуру и фольклор, часто приписывая каланом происхождение от человека. Например, в алеутском фольклоре есть легенда о двух влюблённых, бросившихся в море и обратившихся в каланов. Имеются даже указания на существование в прошлом у северных народов культа калана[42]. Учёные связывают это с тем обстоятельством, что в повадках каланов есть много особенностей, делающих этих животных немного схожими с людьми[24]. Многие исследователи каланов систематически использовали антропоморфную терминологию для описания этих животных[2]. Например, каланы «флегматичны», «массируют лапами грудь», «почёсывают затылок», «жалобно пищат», «причёсываются» и т.д. Большую роль здесь также играют те обстоятельства, что каланы первоначально исключительно доброжелательно относились к людям, а также, развитая у них взаимопомощь, особенно проявляющаяся при заботе о потомстве.


Примеры изображения каланов племенами северных народов.
Слеваалеутский амулет в виде самки калана с детёнышем. Вверху — сцена морской охоты на калана алеутскими охотниками: изображение сделано на древке охотничьего копья. Изображениям калана Алеуты приписывали магические свойства. Оба экспоната хранятся в Музее антропологии и этнографии имени Петра Великого Российской академии наук[43].


В период массового истребления каланов (в XVIII — XIX веках) в человеческую культуру в основном входил исключительно мех животного и изделия из него. Например, знаменитая накидка Екатерины II была сделана из меха каланов, а Евгений Онегин в поэме Пушкина пользовался одеждой из меха калана: «Морозной пылью серебрится Его бобровый воротник.»[3].

С середины XX века каланы, в основном в западной культуре, стали героями многочисленных детских произведений.

Примечания

  1. 1 2 Hall K., Schaller G. Tool-using behaviour of the Californian sea otter // Journal of Mammalogy, № 45, 1964
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 Барабаш-Никифоров Н.И. Калан (Enhydra lutris L.) его биология и вопросы хозяйства // «Калан», Издательство Главного управления по заповедникам при Совете Министров РСФСР, Москва, 1947
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Марголина А. Куда исчезают каланы? // Наука и жизнь, №8, 2007
  4. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Steller, Georg Wilhelm De Bestiis Marinis, 1751 Электронная версия (англ.)
  5. 1 2 Erxleben, Johann Christian Polycarp Systema regni animalis per classes, ordines, genera, species, varietates :cvm synonymia et historia animalivm: Classis I. Mammalia, Impensis Weygandianis, Leipzig, 1777
  6. 1 2 3 Linné C. Systema naturae, ed. X, Stockholm, 1758 Электронная версия
  7. 1 2 Pallas, Peter Simon Zoographia rosso-asiatica, sistens omnium animalium in extenso Imperio rossico, et adjacentibus maribus observatorum recensionem, domicilia, mores et descriptiones, anatomen atque icones plurimorum; Petropoli, in officina Caes. academiae scientiarum impress., 1811 — 1831.
  8. 1 2 John Fleming The philosophy of zoology; A general view of the structure, functions, and classification of animals. A. Constable, Edinburgh, 1822.
  9. Beddard F.E. Mammalia, Macmillan and co., London — New York, 1902
  10. 1 2 Pohle H. Die Unterfamilie der Lutrinae, Archiv fr Naturgeschichte, Bd. 85, 1919
  11. Oken, Lorenz Lehrbuch der Naturgeschichte. Zoologie. August Schmid und Comp., Jena, Germany, 1916
  12. Constantin W. L. Gloger Bemerkungen über ein paar Schlesische Säugthierarten // Nova Acta Academiae Caesareae Leopoldino Carolinae Germanicae Naturae curiosorum, 1827
  13. Stejneger, Leonhard The fur seals and fur-seal islands of the North Pacific ocean, Govt. Printing Office, Washington, 1898—99 Электронная версия (англ.)
  14. Lesson, R.P. Manuel de Mammalogie, Roret, Paris, 1827
  15. Lichtenstein, Hinrich Darstellung neuer oder wenig bekannter Säugethiere in Abbildungen und Beschreibungen von fünf und sechzig Arten auf fünfzig colorirten Steindrucktafeln nach den Originalen des Zoologischen, Museums der Universität zu Berlin, Berlin, 1827—1834
  16. Radinsky L.B. Evolution of somatic sensory specialization in otter brains // The Journal of Comparative Neurology, vol. 134, Issue 4, 2004
  17. van Zyll de Jong A phylogenetic study of the Lutrinae (Carnivora; Mustelidae) using morphological data. Canadian Journal of Zoology, № 65, 1987
  18. Merriam, C.H. A new sea otter from southern California // Proceedings of the Biological Society of Washington № 17, 1904
  19. Wilson, D.E., M.A. Bogan, R.L. Brownell, Jr., A.M. Burdin, and M.K. Maminov Geographic variation in sea otters, Enhydra lutris. //Journal of Mammalogy, № 72, 1991
  20. 1 2 3 Лех С. Некоторые наблюдения о морском бобре, водящемся у о. Медного Командорских островов // Записки Общества изучения Амурского края, Х, 1907
  21. 1 2 3 4 Enhydra Lutis. Animal Diversity Web. University of Michigan Museum of Zoology. Дата обращения: 24 ноября 2007.
  22. 1 2 3 4 5 6 7 Кусто Ж.И., Паккале И. Лососи, бобры, каланы, Гидрометеоиздат, Ленинград, 1983
  23. The Oxford English dictionary. 2nd edition, Oxford University Press, New York, 1989 ISBN 0198611862
  24. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Барабаш-Никифоров И.И., Мараков С.В., Николаев А.М. Калан (морская выдра), Издательство «Наука, Ленинград, 1968
  25. 1 2 3 4 Sea Otter, Enhydra lutris at MarineBio.org. Дата обращения: 23 ноября 2007.
  26. 1 2 Нгуен Ню Хиен Биолого-морфологический анализ особенностей черепа хищных млекопитающих семейства куньих. Автореферат кандидатской диссертации, Москва, 1964
  27. Annalisa Berta, James L. Sumich Marine mammals: evolutionary biology, Academic Press, San Diego, 1999 ISBN 0120932253
  28. 1 2 Snow H.I. In forbidden seas; recollection of Sea-Otter Hunting in the Kurils. London, 1910
  29. Крашенинников С. Описание земли Камчатки, Санкт-Петербург, 1786
  30. 1 2 Sea Otter, Enhydra lutris at Defenders of Wildlife. Дата обращения: декабрь 2007. Ошибка в сносках?: Неверный тег <ref>: название «defenders» определено несколько раз для различного содержимого
  31. Решеткин В.В. Шидловская Н.Н.Акклиматизация морской выдры или калана // «Калан», Издательство Главного управления по заповедникам при Совете Министров РСФСР, Москва, 1947
  32. Шидловская Н.Н. Инструкция по кормлению самца калана и уходу за ним // «Калан», Издательство Главного управления по заповедникам при Совете Министров РСФСР, Москва, 1947
  33. Tarasoff F. J., Bisaillon A., Pierard J., Whitt A. Locomotory patterns and external morphology of the river otter, sea otter, and harp seal (Mammalia) // Canadian Journal of Zoology, № 50, 1972
  34. Ваксель Свен Вторая Камчатская экспедиция Витуса Беринга, Издательство «Главсевморпуть», Москва, 1940
  35. Aquatic Species at Risk - Species Profile - Sea Otter. Fisheries and Oceans Canada. Дата обращения: 29 ноября 2007.
  36. Корнев С. И., Бурканов В. Н., Бедных А. М. Хищничество бурых медведей на лежбищах каланов // Тезисы докладов IX Всесоюзного совещания по изучению, охране и рациональному использованию морских млекопитающих. Архангельск, 1986
  37. Корнев С. И. Хищничество бурых медведей на лежбищах каланов // Современное состояние, перспективы изучения, охраны и хозяйственного использования популяции калана Камчатской области. Материалы I зонального совещания, Петропавловск-Камчатский, 1987
  38. Тихменев П. Исторический обзор Российско-Американской компании и действия её до настоящего времени, Санкт-Петербург, 1861—1863
  39. Brass E. Aus dem Reiche der Pelze, Bd III, Berlin, 1911
  40. Long J.A., Larson S.E., Wasser S.K. Safeguarding Diversity: Challenges in Developing a Genome Resource Bank for the California Sea Otter // Endangered Species Updated, Vol. 13, No 12, 1996 Электронная версия (англ.)
  41. Fischer E.M. Habits of the southern sea otter // Journal of Mammalogy v. 20, 1939
  42. Murie O. Notes on the sea otter // Journal of Mammalogy, vol. 21, №2, 1940
  43. Ляпунова Р.Г. Музейные материалы по алеутам. // Сборник Музея антропологии и этнографии АН СССР, том XXI, 1963
Калан
Калан
Калан у побережья северной Калифорнии.
Научная классификация
Царство: Животные
Тип: Хордовые
Класс: Млекопитающие
Отряд: Хищные
Семейство: Куньи
Подсемейство: Выдровые
Род: Enhydra
Вид: Калан
Латинское название
Enhydra lutris (Linnaeus, 1758)
Ареал
изображение

Кала́н (Морской бобр, Камчатский бобр, Морская выдра, лат.  Enhydra lutris) — хищное морское млекопитающее семейства куньих, близкий родственник выдр. Калан обладает рядом уникальных особенностей приспособления к морской среде обитания, а также является одним из немногих животных-неприматов, использующих инструменты[1]. Каланы обитают на северных берегах Тихого океана в России, Японии, США и Канаде. В XVIII — XIX веках каланы из-за своего ценного меха подверглись безжалостному истреблению[2][3] и в XX веке были занесены в Красную книгу России, а также в охранные документы других стран. В настоящее время охота на каланов запрещена во всех регионах мира.

Изучение и классификация

История изучения

Зарисовка калана по описанию Стеллера, XIX век

Первое научное описание калана было выполнено Георгом Стеллером в 1751 году. Георг Стеллер принимал участие во Второй Камчатской экспедиции под командованием Витуса Беринга. Корабль экспедиции потерпел крушение у Командорских островов и 75 моряков были вынуждены провести зиму 1740—1741 года на самом крупном из островов этого архипелага, который впоследствии была назван островом Беринга. Охота на морских животных, в частности на каланов, помогла части экспедиции выжить в тяжелейших зимних условиях (из 75 человек в живых осталось лишь 40, среди погибших был и сам Беринг). Георг Стеллер был натуралистом экспедиции, вёл регулярные записи и, спустя 10 лет, опубликовал подробное описание морских животных острова, в том числе очень подробное тридцатистраничное описание калана[4]. Это описание XVIII века стало основой для научного изучения каланов на следующие 200 лет, т.к. до тридцатых годов XX века изучением калана в природе больше никто не занимался[2].

С 1751 года ряд исследователей, основываясь на описании Стеллера и на доставляемых в Европу шкурах и скелетах каланов, делали попытки классификации этого животного. В связи с тем, что каланы обладают рядом уникальных морфологических особенностей, которые отдаляют его от других видов, классификация каланов неоднократно пересматривалась: например, сам Стеллер и следом за ним Иоганн Эркслебен относили калана к роду выдр (лат. Lutra)[4][5]. Карл Линней отнёс калана к роду лат. Mustela[6], а Паллас объединял каланов с тюленями в род лат. Phoca[7]. В середине XIX века калан, наконец, был выделен в обособленный род лат. Enhydra (название рода введено шотландским натуралистом Джоном Флемингом в 1822 году[8]), однако научная полемика о целесообразности объединения этого рода с выдрами в общее подсемейство выдровые (лат. Lutrinae) продолжалась до середины XX века, и в настоящее время род лат. Enhydra всё-таки включён в это подсемейство. Окончательный вывод о классификации помогло сделать изучение ископаемых остатков выдр миоцена и плиоцена лат. Potamotherium dubia, лат. Aonyx hessica и лат. Enhydra reevei, признанных связующими формами[9][10].

Уникальность каланов, скудность палеонтологических данных, а как следствие, длительные дебаты о классификации каланов привели к значительному разнообразию латинских названий калана, использовавшихся ранее:

Сводка латинских названий калана

Латинское название Значение Имя исследователя, год
Lutra marina «Выдра морская» Steller, 1751[4]; Erxleben, 1777[5]
Mustela lutris «Куница (ласка) выдровая» Linnaeus, 1758[6]
Lutra gracilis «Выдра стройная» Bechstein, 1800
Phoca lutris «Тюлень выдровый» Pallas, 1811 — 1831[7]
Pusa orientalis «Нерпа восточная» Oken, 1816[11]
Enhydra Stelleri Fleming, 1822[8]
Latax lutris Gloger, 1827[12]; Stejneger, 1898[13]
Lutra Stelleri «Выдра Стеллера» Lesson, 1827[14]
Enhydris lutris Lichtenstein, 1827[15]
Engydris marina Brandt, 1880
Enhydra lutris Современное общепринятое название

Современная Таксономия и эволюция каланов

Калан — самый крупный представитель семейства куньих и единственный из семейства всецело морской зверь. Каланы обладают рядом уникальных морфологических особенностей, приспосабливающих их к обитанию в морской воде, и представляют собой единственный вид рода лат. Enhydra. Калан в то же время является одним из самых маленьких морских млекопитающих, уступая по размеру тюленям, моржам, морским котикам и прочим. Лишь один из видов дельфиновпёстрый (или шароголовый) дельфин (лат. Cephalorhynchus commersoni) меньше калана среди морских млекопитающих.

Внутри семейства куньих калан объединён с выдрами в подсемейство лат. Lutrinae, поскольку считается, что каланы имеют общего предка с обыкновенными выдрами и с восточной бескоготной выдрой, которая так же как и каланы, обособленна в отдельный род подсемейства лат. Lutrinae. Этим предком, жившим в Евразии, долгое время считался ископаемый вид лат. Potamotherium valletoni миоценовой эпохи[2][10], однако последние исследования считают лат. Potamotherium valletoni лишь очередным «связующим звеном» и отодвигают общего предка подсемейства лат. Lutrinae ещё далее в ранний миоцен[16]. Считается, что миграция лат. Lutrinae (и каланов в частности) из Евразии в другие части света произошла в среднем плейстоцене.

Геном калана состоит из 38 хромосом[17].

Подвиды каланов

В настоящее время три подвида каланов являются общепризнанными:

Кроме этого, ряд исследователей считали, что необходимо различать калана обыкновенного с Командорских островов и так называемого «Камчатского калана», обитающего на Камчатке и Курильских островах. Для камчатского калана были предложены два варианта латинского название подвида лат. Enhydra lutris gracilis (Bechstein 1799) и лат. Enhydra lutris kamtschatica (Dybowski, 1922), а также составлен список его отличительных особенностей[2][20], однако однозначной оценки эти работы не получили, и общепризнанными считаются лишь три подвида[21]. Возможная путаница в вопросе разделения калана на подвиды внесена тем обстоятельством, что исследования каланов долгое время проводились независимо советскими учёными вдоль восточных берегов России и западными учёными вдоль берегов западных Аляски, Канады и Калифорнии. В результате, в настоящее время, например, граница обитания обыкновенного калана и северного калана, проведенная учёными, в точности совпадает с границей между Россией и США. Возможно, что дальнейшие совместные исследования на Командорских островах внесут ясность в этот вопрос.

Названия каланов

Слово «кала́н», вошедшее в русский язык, имеет коряцкое происхождение: по-коряцки кала́га (кола́ха) означает «зверь»[3]. До этого в русском языке обычно использовалось название «морской бобр», реже «камчатский бобр» или «морская выдра». Охотники севера также использовали ряд специфических терминов: «Медведка» для новорожденных каланов (до 6 месяцев), «Кошлак» для годовалых каланов, а также ряд названий калана, заимствованных из языков народов севера и Курильских островов, включая алеутское «чна́тох», камчадальские «ке́йкоч» и «какку», курильское «кайку», айнское «тра́чка» и японское «ракко» (яп. 猟虎).

Благодаря действиям Русско-американской компании, которая занималась промыслом каланов в XVIII — XIX веках и основала в Калифорнии русско-алеутское поселение Форт-Росс, для охоты за калифорнийскими каланами, коряцкое слово «кала́н» вошло также в английский язык (англ. kalan), но сохранилось в употреблении лишь до конца XIX века[22][23]. В настоящее время в английском языке, как и во многих европейских языках, каланы называются «морскими выдрами» (англ. sea otter).

Описание

Размеры, продолжительность жизни

Калан — относительно крупное животное: его длина достигает полутора метров, вес достигает 45 килограммов. Самцы крупнее самок: они обычно тяжелее самок на 35% и длиннее на 10%. Взрослые самцы весят от 22 до 45 килограммов, вырастают в длину от 120 до 150 см. Взрослые самки калифорнийского калана весят от 14 до 36 килограммов, вырастают в длину от 100 до 140 см[24][25].

Рождаются каланы, имея общую длину с хвостом около 55 см, весом 1.5 кг. Полугодовалое животное (в таком возрасте уже называемое «кошлак») имеет длину 110 — 115 см, вес до 11 кг[24]. В течении следующих трёх лет каланы набирают свой максимальный вес и размер. Живут каланы в среднем 9 — 11 лет, однако в некоторых случаях до 23 лет. Зафиксированы также случаи, когда каланы жили в неволе свыше 20 лет[25].

Строение тела

По форме головы и общему строению тела калан приближается к речной выдре. Однако каланы имеют более вытянутое и значительно более массивное туловище цилиндрической формы. Шея у каланов короткая, толстая, голова округлая, с небольшими ушами и длинными вибриссами. Шкура калана сидит на нём как бы мешком, образовывая многочисленные складки.

Голова

Голова каланов округлая, морда кажется немного притупленной из-за крупного носа и сильного развития нижней губы. У многих особей окраска головы с возрастом меняется с бурой до светло-палевой или почти белой. Вибриссы для каланов являются важными органами осязания. Они имеют белую окраску и располагаются на щеках, на верхней губе и над глазами. Длина вибрисов на верхней губе составляет 50 — 70 мм, над глазами до 30 мм[24]. Затылок почти всегда сохраняет темно-бурый цвет. Челюсти у калана мощные, сильно соединенные с черепом и укорочены для усиления сжатия — приспособлены к прокусыванию и разжёвыванию твёрдой пищи. Мозг развит хорошо, показатель развития мозговой полости 5.80 (у речной выдры 4.63)[26]


Внешний вид головы каланов
На примере калифорнийского калана (лат. Enhydra lutris nereis)
Нос Ухо
   
Глаз Рот и зубы


  • Нос освобождён от шерсти и имеет чёрный цвет. Ноздри косо разрезанные, щелевидные. При погружении в воду, эластичные стенки ноздрей смыкаются, и вода не попадает в нос[2].
  • Ушные раковины каланов напоминают ушные раковины ушастых тюленей (лат. Otariidae). Они сильно редуцированы, сужаются к наружной стороне, а с внутренней стороны сходятся в трубку, переходящую в слуховой проход. При погружении в воду ушная раковина калана замыкается эластичными стенками, что не даёт возможности воде попасть внутрь уха животного[2].
  • Глаза у калана небольшие, как правило, светло-бурого цвета у молодых особей, чёрно-коричневого цвета у взрослых каланов. Глаза калана обладают уникальной среди млекопитающих приспособленностью к водному образу жизни. Благодаря этому калан может легко фокусировать взгляд, как на подводных, так и на надводных объектах и обладает эмметропическим зрением как в воде, так и на воздухе. Вместе с этим зрение калана в отличие от других выдр направлено вниз, что в большей степени свойственно наземным куньим[24].
  • Зубы калана уникальны среди хищников, т.к. только у калана соотношение верхних и нижних резцов определяется формулой: , в то время как у остальных хищников [2]. Таким образом, у калана всегда не больше, чем 4 нижних резца[21]. Полная зубная формула калана: [24], хотя отмечены редкие случаи, когда число зубов у каланов достигало 34[4]. Каланы рождаются уже с прорезавшимися 26 зубами с формулой . Зубы калана в большей степени приспособлены для разжёвывания твердых моллюсков или панцирей крабовкоренные зубы животного исключительно широкие и уплощенные. В то же время зубы калана намного меньше приспособлены для удержания юрких рыб, в отличие от зубов других выдр[24].

Конечности и хвост

Передние конечности калана сильно укорочены и немного напоминают концы собачьих лап. Нижняя часть передней конечности не разделена на подушечку и пальцы, а представляет собой сплошную вздутую площадку чёрного цвета. Когти на передней лапе втягивающиеся, они достигают 10 мм, но у взрослых каланов сильно сбиты, хотя у молодых каланов (медведок) они острые и сильно скруглённые внутрь. Подушечки передних конечностей являются для каланов (наряду с вибриссами) важными органами осязания.

Задние конечности калана сильно сдвинуты назад, их пальцы соединены вместе до последней фаланги, что превращает задние конечности в подобие ласт. Наружный палец задней лапы у каланов самый длинный, остальные постепенно уменьшаются ко внутреннему пальцу — самому короткому. Это соотношение длин пальцев у калана противоположно остальным млекопитающим, у которых пятый палец (мизинец) наоборот самый короткий. Когти на задних лапах достигают 12 мм, у взрослых особей также сильно сбиты[2].


Конечности каланов
На примере калифорнийского калана (лат. Enhydra lutris nereis)
Передняя лапа калана (слева) и задняя лапа (справа). Пальцы обеих конечностей у каланов сросшиеся, причем на задней конечности сростание происходит вплоть до последней фаланги: таким образом, задняя конечность превращается в подобие ласты. Длины пальцев задней конечности каланов изменяются в обратном порядке по сравнению с большинством млекопитающих, постепенно уменьшаясь от пятого пальца к первому.


Хвост у калана относительно короткий, толстый и мускулистый. Его длина обычно составляет 30 — 36 см, ширина 6 — 7 см, толщина 4 — 5 см. Калан использует хвост при плавании в качестве руля.

Скелет

Файл:Kalan's skeleton.jpg
Скелет калана. (По данным американских зоологов[27])

Скелет калана адаптирован таким образом, чтобы животное могло проявлять большую гибкость. Позвоночник калана состоит из 50 — 51 позвонка, из которых 7 шейных, 14 грудных, 6 поясничных, 3 крестцовых и 20 — 21 хвостовых. Поясничные позвонки имеют наклонное положение остистых отростков, что обеспечивает калану дополнительную гибкость. Грудная клетка состоит из 14 пар рёбер, из которых десять пар подвижно соединены с грудиной. Строение костей конечностей также обеспечивает животному гибкость. Развитие бедра мощное, большая берцовая кость толстая, малая берцовая кость очень тонкая. Фаланги пальцев уплощенные. В целом кости калана более прочные, чем у речной выдры. Иногда кости калана со временем окрашиваются в бледно-фиолетовый цвет, что вызвано поеданием морских ежей[2].

Череп калана укороченный, с «обрубленной» формой передней части и развитыми скуловыми дугами и затылочным и продольным гребнями. Носовые раковины очень увеличены и обладают сложной структурой, что связано с особенностями дыхания при нырянии[26].

Внутренние органы

Внутренние органы калана несут явные черты приспособленности к его образу жизни: многие органы увеличены по сравнению с другими млекопитающими (в процентном отношении к массе тела). Желудок калана очень велик и имеет на стенках многочисленные складки. Кишечник очень длинный, превосходящий длину тела более чем в 10 раз. Общий вес пищеварительного тракта у каланов достигает 15.5% от массы тела. Печень состоит из 5 — 6 лопастей, велика (до 8% от массы животного) и снабжена желчным пузырем. Велика и поджелудочная железа, также разделенная на несколько лопастей. Таким образом, органы пищеварения по своей структуре ближе к органам всеядных животных, чем к типичным хищникам[24]. Почки калана также большого размера (до 2.8% от массы тела), они обеспечивают каланам возможность пить морскую воду[22]. Объём лёгких калана в 2 — 4 раза превышает относительный объём лёгких у ластоногих, что позволяет им с одной стороны нырять на большую глубину, с другой стороны свободно удерживаться на воде (согласно закону Архимеда), удерживая в лёгких значительное количество воздуха. Лёгкие калана достигают 6% от массы животного, но умещаются в нём естественно, т.к. каланы имеют косую диафрагму (спинная часть грудной клетки увеличена и превышает брюшную). Сердце у каланов обычное (до 1% от массы тела), с усиленным развитием желудочков, мочевой пузырь небольшой. У каланов отсутствуют потовые железы, предназначенные для идентификации или пометок территории.

Мех

Структура

Мех калана является исключительно густым. Его плотность — до 50 тысяч волос на кв. см. — обеспечивает наличие воздушной прослойки и защищает животное от холода[24]. Каланы в отличие от других морских млекопитающих, например тюленей и китов, не имеют подкожного слоя жира (ворвани) и поэтому в вопросе сохранения тепла зависят исключительно от своего меха. Шкура калана «сидит» на животном свободно, образуя многочисленные складки. Например, под каждой из передних лап у каланов есть складки достаточные для временного хранения различной добычи во время затяжных придонных ныряний.

Мех калана состоит из остевых волос (менее 1% от общего числа) и пуховых. Калан регулярно поддерживает чистоту остевых волос, как бы причёсываясь, что позволяет сохранять пуховые волосы сухими, обеспечивая воздушную прослойку. Каланы также имеют большое число скваленовых сальных желез, усиливающих несмачивоемость пуховых волос. Остевые волосы — прямые, они имеют длину от 15 до 45 мм, толщину от 40 до 175 мк. Пуховые волосы — извиваются, имеют длину от 8 до 30 мм, толщину от 5 до 19 мк[24].

Плотность меха слегка варьируется в летнее и зимнее время, но каланы не имеет ярко выраженных периодов линьки: замена волос идёт круглый год, лишь слегка увеличивая интенсивность в весенне-летний период. Кроме этого меховой покров брюшной части несколько плотнее, чем на остальных участках тела каланов, что особенно заметно на молодых особях, чей брюшной мех ещё не стёрт от передвижений по камням. Мех самок слегка отличается по структуре от меха самцов и считается более нежным[2].

Исключительная плотность меха животного способствовала тому, что каланьи шкурки высоко ценились для производства меховой одежды, что привело к массовому истреблению каланов в XVIII — XIX веках.

Окраска

Окраска каланов варьируется от почти рыжей до почти чёрной с преобладанием тёмно-бурых особей, однако отдельные участки тела, особенно голова, «седеют» с возрастом особи. Изредка встречаются альбиносы полностью белого цвета[4][20], ещё реже меланисты, т.е. особи полностью чёрного цвета[24]. В целом участки шкуры калана, не подверженные «седине», с возрастом темнеют обычно от рыжеватых оттенков к тёмно-коричным и чёрным, а участки, подверженные «седине», особенно голова, наоборот светлеют. Таким образом, у каланов с возрастом увеличивается контрастность окраски. Исследователи не обнаружили половых различий в окраске каланов. У обыкновенных каланов (особенно у так называемых «камчатских») в летний период наблюдается «выгорание» (порыжение) волос.


Варианты окраски каланов
На примере калифорнийского калана (лат. Enhydra lutris nereis)

Распространение

Историческое распространение

На основании многочисленных свидетельств путешественников XVIII — XIX веков[4][20][28][29], исследователи предполагают, что первоначально каланы обитали непрерывной дугообразной полосой по северному побережью Тихого океана: начиная от середины полуострова Нижняя Калифорния в Мескике (около 27° с. ш.), далее на север вдоль западного побережья США и Канады, затем параллельно 60° с. ш. вдоль южного берега Аляски и вдоль цепи Алеутских и Командорских островов, затем на юг вдоль восточного побережья Камчатского полуострова, вдоль гряды Курильских островов вплоть до северной части японского острова Хонсю (около 40° с.ш.)[2][3].

Исторически ряд географических объектов был назван в связи с высокой численностью каланов обитавших в их районе. Например, Кроноцкий залив на Камчатке назывался ранее «Бобровым морем», река Камчатка носила ранее название «Каланка», рифы острова Медный до сих пор носят название «Бобровых столбов», а один из Курильских остров ныне принадлежащий России, — Уруп — на японском языке ранее назывался «Rakkoshina» т.е. «остров каланов»[2].

Массовое истребление каланов, продолжавшееся с середины XVII века, превратило к началу XX века непрерывную полосу обитания животного в небольшие разрозненные участки, главным образом в зонах, исключительно труднодоступных для человека. По разным оценкам до начала массового истребления в мире жило от нескольких сот тысяч до миллиона каланов, однако к началу XX века в мире насчитывалось всего около 2000 особей[25][30].

Современное распространение

В настоящее время, в связи с повсеместным запретом охоты на каланов, их популяция по сравнению с началом XX века существенно возросла. Кроме этого, и в РСФСР и в США и Канаде в пятидесятые — шестидесятые годы XX века был предпринят ряд усилий по расселению каланов в места, где они обитали ранее. Эти усилия имели лишь частичный успех, область обитания каланов остается прерывистой, местами спорадической. Каланы, тем не менее, сохранились на российском Дальнем востоке, у берегов Аляске и на побережье Калифорнии. По данным на 2006 год в России насчитывалось около 15 тысяч особей, на Аляске, в Британкской Колумбии и в штате Вашингтон около 70 тысяч особей, у берегов Калифорнии 2.5 тысячи каланов, десяток каланов также наблюдали в Японии[3][30]. Таким образом, в настоящее время в мире обитает около 88 тысяч каланов, что составляет менее 20% от их численности в середине XVIII века.

Содержание каланов в неволе

С начала XX века в СССР предпринимались попытки содержания калана в неволе, главным образом направленные на то, чтобы включить каланов в народное хозяйство страны и поставить добычу меха на промышленную основу. Первоначальные опыты тридцатых годов прошли неудачно, нарушения в рационе питания, несоболюдение чистоты воды сразу приводили к различным смертельным заболеваниям животных: от различных кишечных инфекций до воспалений лёгких[2].

Калан в зоопарке Монтерея, Калифорния

К сороковым годам учёные учли накопившийся опыт, и им удалось построить вольер таким образом, чтобы обеспечить проточность морской воды, а также составить правильный рацион питания животного[31][32]. С 1938 по 1941 годы несколько каланов благополучно прожили в таком вольере, однако с началом Великой Отечественной войны, вольер пришлось закрыть, а каланов выпустить на волю. Одновременно стало ясно, что для содержания каланов в неволе требуются существенные усилия и значительные затраты, а это поставило под сомнение экономическую эффективность разведения животных.

В настоящее время каланы содержатся в неволе лишь с целью изучения, а также для демонстрации в ряде зоопарков (аквариумов) в Северной Америке, Японии и Европы. В частности калана можно увидеть в аквариумах Сиэтла, Ванкувера, Ньюпорта, Монтерея, Нью-Йорка, Лиссабона, Осаки, Антверпена и других.

Поведение каланов

Образ жизни

Калан на берегу

Каланы ведут преимущественно дневной образ жизни, проводя большую часть времени в воде. Вероятно, что до начала массового истребления в XVIII веке, каланы значительно чаще выходили на сушу, чем делают это теперь. В настоящее время каланы, живущие в труднодоступных для человека местах, например на острове Медном, до сих пор ночуют на суше в 10 — 15 метрах от воды, особенно в штормовую погоду. При сильном волнении моря старые или больные животные часто выходят на берег, так как у них не хватает сил противостоять прибою. Кроме этого самки северных каланов рожают детёнышей на суше: на берегу или на прибрежных камнях[2]. С другой стороны, каланы, обитающие в районах населённых человеком, например, калифорнийские каланы, вообще никогда не выходят из воды. Устройство тела калана позволяет ему свободно спать в воде в положении лёжа на спине, так как лёгкие животного имеют увеличенные размеры и могут удерживать достаточно воздуха, чтобы животное легко сохраняло плавучесть. Тем не менее, именно водная среда является для калана наиболее естественной и безопасной. Каланы более приспособлены для передвижения в воде, чем по суше, именно в воде животные предпочитают поедать добытую пищу. В тихую погоду каланы отплывают от берега на расстояние до 25 километров, во время штормов, предпочитают держаться мелководья. Учёные, занимавшиеся отловом каланов для исследований и вольеров, отмечают, что отрезание калану, вышедшему на берег, путь возврата к воде вызывает у животного глубокую психологическую травму[24]. Каланы крайне редко отходят от берега дальше, чем на 15 — 20 метров.

Каланы исключительно дружелюбные животные как по отношению друг к другу, так и к окружающим животным, кроме тех, которые входят в их рацион питания. Каланы совершенно спокойно сожительствуют с морскими котиками, сивучами, тюленями, иногда разделяя с ними лёжки[2]. Драки между этими животными — крайне редкое явление. Противостояние возникает лишь между самцами в борьбе за самку, однако в большинстве случаев носит символический характер. Каланы изначально дружелюбно и доверчиво относились к человеку, что делало их лёгкой добычей охотников в период массового истребления. В XVIII — XIX веках человек, подходя к группе каланов расположившихся на берегу, не вызывал у них беспокойства[4][22]. Миролюбивость каланов учёные предположительно связывают с тем обстоятельством, что даже небольшие раны на теле у калана приводят к серьёзному повреждению мехового покрова, смачиванию пуховых волос и, как следствие, к смерти животного от переохлаждения[24].

Группа каланов у побережья Калифорнии

Обитают каланы иногда поодиночке, но чаще небольшими группами без признаков какой-либо иерархической организации. Хотя ранние исследователи утверждали обратное[4], сейчас учёные сходятся на том, что явно выраженных вожаков у таких групп нет[24]. Отдельные животные иногда покидают такие группы, иногда к ним присоединяются новички, причём новичков другие особи встречают добродушно, а не враждебно, как бывает у многих других видов млекопитающих. Сами такие группы, как правило, формируются сегрегированно и состоят либо из самцов, либо из одиноких самок, либо из самок с детёнышами. Какой либо системности в передвижении таких групп каланов обнаружено не было. В течение дня группа каланов плавает на участке около 5.5 кв. км, причем индивидуальные особи редко плавают более 2 км за день. Какие-либо сезонные миграции у каланов отсутствуют[24][22]. Группы каланов не привязаны к какому-либо участку и спонтанно передвигаются, избегая опасностей и руководствуясь соображениями достаточности пропитания. Одиночные каланы-самцы иногда преодолевают очень значительные расстояния в поисках самок. Нет у каланов и понятия о территориальности, как и нет способов метить территорию.

Типичный распорядок дня калана состоит из шести периодов[22]:

  1. Подъём с рассветом, и немедленный комплекс ныряний для добывания пищи с перерывами на её поедание и на причёсывание меха. Этот период продолжается до 11 — 12 часов дня.
  2. Первый дневной сон, длящийся 30 — 45 минут.
  3. Очередной активный период, состоящий из ныряний за пищей и причёсываний. Кроме этого именно в это время каланы чаще заняты различными играми, в том числе сексуальными. Этот период продолжается до 15 — 16 часов дня.
  4. Второй дневной сон, обычно продолжающийся более часа.
  5. Последний дневной период активности по своему характеру совпадающий с предыдущим: кормёжка, причёсывания, сексуальные игры.
  6. С закатом солнца глубокий сон до утра. Некоторые каланы иногда проводят этот период на суше, однако большинство особей даже ночной период проводят в воде.

Регулярные расчёсывания необходимы каланам для поддержания остевых волос мехового покрова в идеально чистом состоянии. Загрязнение этих волос может привести к прямому контакту кожи животного с водой, а как следствие переохлаждение.

Сон каланов в воде
На примере калифорнийского калана (лат. Enhydra lutris nereis)
Каланы спят, держась за руки Калан заворачивается в водоросли
Распространено мнение, что каланы засыпают, держась за руки или завернувшись в водоросли, чтобы их не уносило в открытое море (или не прибивало к берегу)[22].

Хотя каланы в основном дневные животные, учёные изредка наблюдали резвящихся каланов во время светлых лунных ночей, а кроме этого во время массового истребления этих животных охотники иногда обнаруживали их, попадающихся в сети в ночное время. Тем не менее, ночная активность у калана — явление очень редкое[24].

Передвижение

Файл:Kalan's trail.jpg
Следы «пробежавшего» калана

Многие учёные, подолгу изучая повадки каланов, наблюдали разительное отличие между стилем передвижения калана на суше и в воде. На суше животное, как правило, выглядит очень неуклюже, ощущается, что ему тяжело передвигаться, а в водной среде калан находится в родной стихии, легко плавает, много и с удовольствием двигается, играет[2][4].

У каланов два принципиальных способа передвижения по суше. Основной напоминает неуклюжее ползанье: брюхо калана при таком способе передвижения волочится по земле. Такой способ передвижения довольно медленный и оставляет в качестве следа неглубокую полукруглую борозду. Однако, если в этом есть необходимость, каланы могут передвигаться по суше быстро — вторым способом. Для этого животное очень сильно выгибает спину вверх, приближая друг к другу передние и задние конечности, и быстро движется, фактически бежит, стремительно перебирая лапами по земле. Каланы используют такой способ передвижения в случае опасности, когда нужно быстро вернуться в воду, но такая двигательная активность сильно утомляет животное. Каланы не могут им пользоваться дольше, чем несколько минут[24].

Файл:Sea Otter swimming scheme.gif
Движения калана при плавании на животе. (По материалам канадских учёных[33].)

В морской воде каланы чувствуют себя очень уверенно. Калан относительно быстро плавает, обычно со скоростью 12 — 16 км/ч, ныряет на глубину до 60 метров. Как правило, каланы ныряют за пищей на мелководье, оставаясь под водой около 40 секунд, однако в голодное время и в случае опасности могут проводить под водой до 5 — 8 минут. Каланы могут плавать как на животе, так и на спине. В дневное время животные довольно подвижны в воде, регулярно ныряют, резвятся.

Хотя рыба для каланов не является основной добычей, они зачастую охотятся за рыбой, особенно в летнее время. Однако способ преследования рыбы у калана отличается от других выдр, которые более приспособлены к такой охоте. Особенность устройства зрения калана заключается в том, что его взгляд направлен вниз и вбок, а не вперед, как у выдр, поэтому, преследуя в воде рыбу, калан в последний момент, чтобы схватить рыбу, вынужден под водой переворачиваться на спину, замедляя темп своего заплыва[24]. Также не очень удобно каланам удерживать пойманную рыбу, обычно они вынуждены использовать для этого и зубы и одновременно обе лапы.

В случае возникновения водной опасности (например, появления касаток), каланы, как правило, замирают в воде, пытаясь остаться незамеченными, а если это не удаётся, стараются выйти на берег. Наблюдались случаи, когда касатки выбрасывались на берег вслед за убегающими каланами[2].

Голос и органы чувств

В результате особенностей строения органов чувств, каланы обладают посредственным слухом и относительно плохо развитым обонянием, поэтому в своей жизни они больше полагаются на хорошо развитое зрение и осязание. Осязание у каланов развито настолько хорошо, что даже ослепшие особи в состоянии питаться, разыскивая пищу с помощью чувствительных подушечек передних лап и анализируя её вибриссами[24]. Органы чувств калана, тем не менее, плохо приспособлены для определения опасности, если они находятся на суше. Зрение каланов направлено вниз, поэтому каланы хорошо видят только на небольших расстояниях вокруг себя, а обоняние и слух для этой цели развиты недостаточно.

Каланы издают разнообразные звуки, большинство из которых напоминают скорее писк. Такие звуки каланы используют, предупреждая друг друга об опасности, при сексуальных играх, при воспитании потомства. Звуки угрозы и предупреждений носят другой характер и скорее напоминают ворчание и шипение.

Питание

Каланы ведут активный образ жизни, а кроме этого, они затрачивают много энергии на поддержание своей температуры тела (38°), проводя много времени в воде. В связи с этим каланам необходимо ежедневно съедать 20 — 25% еды на массу тела. Скорость метаболизма каланов в 8 раз выше метаболизма сухопутных млекопитающих сходного размера. Таким образом, едят каланы часто и много.

Калан с морским ежом в лапах

Рацион питания каланов зависит от места обитания, но всегда главным образом состоит из морских ежей, моллюсков и крабов. Обычно каланы ныряют за добычей на мелководье и собирают добычу со дна в своеобразный карман, образованный складкой шкуры и расположенный под левой передней лапой. (Такой же карман расположен и под правой лапой, но каланы им не пользуются, т.к. по наблюдениям все правши)[24]. Подобрав несколько экземпляров, каланы располагаются на спине на поверхности воды и методично достают по одному добытому экземпляру из кармана, раскрывают или разгрызают их, а затем поедают. Время от времени при этом калан переворачивается в воде на 360°, чтобы отчистить брюхо от объедков, причем карман от этой операции не опустошается. Такая операция важна для регулярного поддержания меха в чистоте.

Удивительной способностью обладают калифорнийские каланы: они используют камни (до 3.5 кг) для вскрытия твёрдых моллюсков. Каланы бьют по ним камнем со скоростью около трёх ударов в секунду до тех пор, пока моллюск не откроется. Это обстоятельство делает каланов единственным морским животным, использующим инструменты, единственным таким представителем семейства куньих, и в принципе одним из очень немногих животных-неприматов, которые обладают такими навыками. Хотя такие способности в природе демонстрирует только калифорнийский подвид каланов, в неволе другие подвиды, подсаживаемые к калифорнийскому калану, быстро обучаются такому способу поедания моллюсков. Например, в зоопарке Ванкувера, северный калан начал использовать камни для открытия моллюсков на третий день после «общения» с калифорнийскими каланами. Часто каланы помещают камень в складки шкуры на груди и бьют моллюсками по камню. Камни каланы используют помногу раз, также сохраняя их в складках и карманах[1].

Универсальное устройство желудочно-кишечного тракта калана, позволяет ему питаться разнообразной пищей. Действительно в голодное время, каланы иногда вынуждены охотиться даже на береговых птиц, а иногда, по наблюдениям охотников[4], питаться мясом павших животных, в особенности песцов.

Каланы пьют морскую воду, причем в бо́льших количествах, чем другие морские животные, что, возможно, связано с их рационом, содержащих большое количество протеинов.

Если калану попадается слишком большая добыча, которую он не в состоянии съесть за один присест, например крупный морской краб, то калан засыпает с остатками добычи на животе, и доедает её после сна.

Всего в рацион каланов входит более 40 видов морских животных, включая помимо морских ежей и крабов, головоногих и брюхоногих моллюсков, мидии, галиотисы, гребешки, хитоны, несколько видов рыб. В частности северные каланы едят небольших осьминогов, однако избегая есть их головы.


Рацион питания каланов
Рацион питания Обыкновенного калана (лат. Enhydra lutris lutris) по данным российских учёных[2]. Рацион питания Северного калана (лат. Enhydra lutris kenyoni) по данным канадских учёных[22].

Размножение

Каланы не имеют выраженных брачных периодов, поэтому спаривание и рождение детенышей происходит круглогодично. Некоторые учёные отмечают, тем не менее, несколько большую частоту спариваний в весеннее время в некоторых районах обитания.

Ухаживание

Файл:521882027 097e3c2d48 o.jpg
Самка калана после спаривания с кровоточащим носом

Самцы каланов достигают половой зрелости к 5 — 6 годам (и сохраняют способность к воспроизводству до конца жизни), самки обычно к 4 годам, реже к 2 — 3 годам. Ухаживание обычно проходит у каланов очень игриво и подвижно. Самка и самец в течение долгого времени плавают и ныряют друг за другом до тех пор, пока не начнется непосредственный процесс спаривания. Само спаривание происходит всегда в воде, но в разных позах в разных районах обитания, однако характерным является то, что самец обязательно удерживает самку зубами за нос, причём спаривание завершается довольно болезненным укусом. В связи с этим опытные самки имеют на носу характерные шрамы. И во время сексуальных игр, и во время процесса спаривания самец прибывает лицом к воде, иногда удерживая самку под водой. В связи с этим в редких случаях спаривание может быть фатальным для самок. «Семьи» каланов полигамны, т.е. самец может одновременно оплодотворять нескольких самок. Самец остается с самкой на 3 — 5 дней, и в течение этого времени охраняет её от конкурентов, однако противостояния почти никогда не выливаются в драки, а разрешаются на этапе угрожающих поз.

Беременность и роды

Беременность у самок калана наступает с задержкой, эмбрион вначале проходит латентную фазу, длящуюся 2 — 3 месяца, в течение которых он не попадает в матку. (Около 100 различных видов млекопитающих обладают такой особенностью, которая позволяет организму матери выбрать наилучший в метаболическом отношении период для самой беременности.) Непосредственно беременность длится ещё около 6 месяцев (7 — 8 месяцев у северных каланов). Роды у самок большинства подвидов происходят на прибрежных камнях или на суше. В 99% случаев рождается один детёныш («медведка»). В редких случаях рождаются двойни, однако при обычных обстоятельствах может выжить лишь один детёныш. Детёныши рождаются коричневато-жёлтого цвета, весом от 1.5 кг, покрытые детским пухом. У каланов распространены усыновления чужих детёнышей, поэтому второй детёныш из двойни может выжить только, если его усыновит самка, детёныш которой погиб.

Воспитание потомства

Маленький калан на груди у матери.

Новорожденные каланы в течение нескольких месяцев не в состоянии выжить самостоятельно и полностью зависят от матери. Самцы не участвуют в воспитательных процессах и бросают самок через день-два после спаривания. Все первые месяцы жизни калана мать держит его у себя на животе, кормит, обучает и вычесывает, лишь изредка оставляя малыша на камнях или на воде, пока она ныряет за кормом для себя. В эти моменты маленький калан встревожено пищит, ожидая возвращения матери. Новорожденный калан может самостоятельно держаться на воде в положении на спине, как «поплавок», однако не в состоянии плавать, добывать себе пищу и не умеет причесываться. Каланы полностью зависят от матери от 5 до 15 месяцев (в среднем 6 месяцев), детская смертность довольно высока: около 30% детёнышей погибает в первый год жизни.

В течение первого месяца мать кормит детёныша исключительно своим молоком, которое больше походит по составу на молоко других морских млекопитающих, чем на молоко других куньих и содержит 23% жира, 13% белков, и только 1% лактозы. После этого она начинает понемногу прикармливать малыша «взрослой пищей». Постепенно мать обучает детёныша различным способам охоты, поеданию «правильной» пищи, расчёсыванию и другим навыкам.

Матери исключительно привязаны к своим детёнышам. В случае опасности, мать в первую очередь проявляет заботу о малыше. Этим обстоятельством регулярно пользовались охотники на каланов во время их массового истребления: группы из матерей с новорожденными становились их лёгкой добычей. Вот как описывает это Стеллер:

Любовь их к потомству так велика, что они ради его готовы подвергнуться явной смертельной опасности; лишившись детенышей, они плачут во весь голос, точно маленькие дети, и убиваются до такой степени, что в течение десяти—четырнадцати дней, как мы наблюдали на ряде случаев, становятся худыми, как скелеты, болеют и слабеют и не желают уходить с берега в море. Во время бегства они держат сосунков зубами, а больших детенышей гонят впереди себя[4].

Похожими воспоминаниями делится один из охотников Второй Камчатской экспедиции, Свен Ваксель:

К своим детенышам они очень привязаны, и если нам случалось встретить на суше самку с детенышем (ибо больше одного зараз они не имеют), то нам всегда удавалось убить их обоих вместе. Самка никогда не бросает своего детеныша, но старается подтащить его зубами с собой к воде, а иной раз детеныш уже настолько велик, что она едва в состоянии его поднять, сам же детеныш ничем сам себе не помогает, вследствие этого они оба лишь очень медленно подвигаются к воде, а потому, как сказано выше, обязательно попадают вместе к руки охотника[34].

Матери каланов нежно ласкают детёнышей, а в случае непослушания «награждают» шлепками. Наблюдатели единогласно описывают воспитание детёнышей у каланов антропоморфной терминологией из-за сходства многих его аспектов с человеческим поведением[2].

Экологические аспекты

Естественная среда обитания, роль в природе

Каланы играют очень важную роль в экологии океана, контролируя количество морских ежей. Бесконтрольное размножение этих беспозвоночных приводит к уничтожению морских водорослей, что в свою очередь имеет каскадный необратимый эффект для морской экосистемы[21]. Удавшийся опыт по переселению каланов в Британскую Колумбию (где они обитали ранее, но были истреблены) имел огромный положительный эффект для экосистемы побережья[35].

Каланы поддерживают миролюбивые отношения с большинством других морских млекопитающих, включая котика, нерпу, Ларгу, тюленя и сивуча. Хотя калан выходит победителем даже из сражения с морскими котиками, которые вдвое превышают его по весу и размеру, в обычных природных условиях они не конфликтуют. (Охотники XVIII — XIX веков приводили многочисленные свидетельства победы каланов над котиками, если оба вида вместе попадались в охотничьи сети)[2]. Реальными врагами каланов являются три вида животных: касатка — основной охотник за каланами, полярная акула (лат. Somniousus microcephalus Bl.)[28] и в некоторых районах бурые медведи[36][37], причём в последнее время полярная акула в Тихом океане уже не наблюдается.

Основной пищевой конкурент калана — ларга, частичные конкуренты некоторые виды морских птиц и треска. Чайки часто выступают «нахлебниками» у каланов подбирая добытые и распотрошенные ими моллюски или остатки морских ежей и крабов. Старые и больные каланы часто выходят на берег, поэтому трупы этих животных часто оказываются на берегу. В естественных условиях санитарами, поедающими мертвых каланов, выступают песцы и медведи[2].

Массовое истребление XVIII — XIX веков

Исторически Российская империя активно участвовала в торговле пушниной. Еще со времён Киевской Руси на территории будущей Московии обитали восточно-славянские племена, специализировавшиеся на звероловстве, что было связано с природными особенностями местности. С XVI века в связи с возникновением торговли с Европой важнейшей статьёй дохода казны Российской империи становится пушнина. В связи с этим российское правительство предпринимало ряд регулярных и целенаправленных усилий по экспансии на восток, расширяя ареал охоты на различных животных, обладающих ценным мехом. В середине XVIII века после присоединения Камчатки, морские офицеры Витус Беринг и Алексей Чириков получили задание картографировать восточный берег Камчатского полуострова и исследовать возможные морские пути в Америку и Японию. Во время Второй Камчатской экспедиции в 1740 году судно Беринга потерпело крушение на одном из Командорских островов, и его команда была вынуждена провести на этом острове зиму. За время зимовки моряки регулярно охотились на «Морского бобра», калана, который в то время чрезвычайно доверчиво и дружелюбно относился к человеку и становился лёгкой добычей. Экспедиция через год доставила в Санкт-Петербург свыше 900 шкурок каланов, добытых на острове Беринга. Мех калана, поступивший в частности на аукционы Лондона, за свои прекрасные качества был немедленно очень высоко оценен в Европе, и добытые шкурки окупили всю экспедицию. С этого момента начался регулярный и бесконтрольный отлов каланов по всей зоне его обитания: на Командорских островах, на Камчатке, на Курильских островах и на Аляске. В 1799 году с целью расширения добычи меха калана и контроля над поступлениями доходов в государственную казну была образована специальная полугосударственная Русско-американская компания, специализировавшаяся на добыче пушнины. Компания получила в качестве надела восточное побережье Америки от Алеутских островов до Калифорнии, а также большие участки на восточном побережье Евразии для охоты. Русско-Американская компания основывала форты в наиболее благоприятных для охоты местах и организовывала транспортировку добытых шкурок в Европу, Азию и Россию[38].

С другой стороны, III экспедиция Джеймса Кука, которая исследовала Аляску в поисках северного пути из Тихого океана в Атлантический океан, добыла несколько шкурок калана в 1778 году. На обратном пути, в 1779 году Кук погиб на Гавайских островах, однако его команда, зайдя в китайский порт Кантон, выяснила, что китайцы согласны платить за шкурки каланов огромные деньги[21]. После распространения этого известия к истреблению каланов подключились англичане и американцы.

Русские, англичане, американцы и японцы столкнулись в жестокой борьбе за шкурки каланов и в течение более 100 лет буквально опустошали места обитания зверя. В конце XIX века на Камчатке, например, уже не могли найти ни одного калана, камчатские топонимы «Бобровое море», речка «Каланка» и другие были забыты. К началу XX века популяция калана настолько снизилась, что его добыча стала очень затруднительной. Японцы, например, в начале XX века использовали уже совершенно отчаянные способы добычи зверя, обливая большие участки воды и прибрежной полосы нефтью, керосином или креозотом, таким образом, сгоняя каланов в расставленные сети. Каланы сохранились лишь в тех местах, где были плохо досягаемы для человека из-за погодных и мореходных условий. В начале XX века наибольшая популяция каланов сохранилась на труднодоступном, скалистом и необитаемом острове Медный[2].


Изменение объёмов добычи каланов в XIX — XX веке в связи с сокращением их численности
Добыча каланов на Командорских островах в штуках в период с 1870 по 1924 годы. (по материалам архива Командорских промыслов[2]). Поступление шкурок каланов на аукционы Лондона в период с 1871 по 1910 годы в тысячах штук. (По биржевым материалам[39].)


В результате массового истребления каланов за 130 лет к началу XX века популяция животного сократилась с нескольких сот тысяч особей до менее чем двух тысяч каланов, разбросанных мелкими группками по огромной территории[25].

Охрана каланов

В 1911 году, когда всем участникам «большой охоты» стало очевидно, что положение каланов стало катастрофическим, наконец, было подписано первое международное соглашение о запрете охоты на каланов. В 1913 году был создан первый заповедник для охраны места обитания калана (в США на Алеутских островах). СССР запретил охоту на каланов в 1926 году, а Япония окончательно в 1946. В 1972 году был принят международный Закон об охране морских млекопитающих, который ещё более ужесточил международное право в этом вопросе. Охота на каланов, таким образом, была запрещена во всех регионах мира. Благодаря принятым мерам, с середины XX века популяция каланов ежегодно возрастала на 15%, достигнув к 1990 году примерно пятую часть от первоначального размера. В период с 1990 по 2007 годы рост популяции практически не происходил[3].

Современные экологические проблемы

Каланы в современных условиях прибрежной Калифорнии

Несмотря на меры, принятые для прекращения охоты на животное, в настоящий момент популяция каланов перестала увеличиваться. Причиной этому, по мнению учёных, является ряд экологических проблем. Плотность населения людей в местах обитания каланов регулярно возрастает, увеличивается число техногенных рисков.

Разливы нефти

Разливы нефти, вызванные обычно авариями на танкерах, представляют исключительную опасность для каланов. Даже очень незначительное количество нефти, попавшее в воду, приводит к тому, что остевые волосы меха каланов слипаются, нижний пуховой слой смачивается и животные умирают от переохлаждения. Кроме этого, разливы нефти имеют много других негативных последствий и вызывают отравление пищи каланов, имеют прямое негативное воздействие на печень, почки, глаза животных[3].

Например, после аварии танкера нефтяной компании Exxon в 1989 году у побережья Аляски было загрязнено место обитания одной из крупнейшей колонии северных каланов — около 4000 особей. Около тысячи каланов погибли сразу, остальных множество добровольцев пытались спасти, отмывая их вручную от остатков нефти, а также давая им витамины и лекарства, защищающие их от простуды. Однако, несмотря на все предпринятые колоссальные усилия, лишь единицы из 4 тысяч животных выжили после этой аварии. Последствия этого разлива до сих пор негативно сказываются на популяции каланов в регионе.

Загрязнение окружающей среды и болезни

В целом, продолжающееся загрязнение окружающей среды человеком негативно сказывается и на самих каланах непосредственно, а также косвенно, загрязняя и уничтожая их пищу. Кроме этого, особенность спаривания каланов, связанная с открытыми ранами на носу у самок, приводит к тому, что каланы легко заражаются возбудителями различных инфекционных заболеваний, если они попадают в морскую воду. В период с 1992 по 2002 год более 40% каланов погибли от различных инфекций. Один из таких возбудителей регулярно попадает в море из-за высокой плотности расселения домашних кошек. Кошки переносят в себе паразитический микроорганизм лат. Toxoplasma gondii, который регулярно попадает в сточные воды с их экскрементами, а для многих каланов этот микроорганизм смертельно опасен[3].

Генетический износ

В качестве еще одного фактора, увеличивающего смертность среди каланов, учёные называют резкое снижение генетического разнообразия популяции, связанное с массовым истреблением XVIII — XIX веков. Исследователи пришли к выводу, что многие гены современных каланов имеют лишь несколько аллелей, в то время как этих же гены в популяции 300 летней давности имели десятки аллелей[3][40]. Ухудшение генетического разнообразия популяции снижает приспособляемость каланов к различным негативным факторам и снижает их иммунитет.

Действительно, многие колонии каланов восстановились после истребления лишь из нескольких особей. Например, весь подвид калифорнийского калана считался полностью истреблённым еще в конце XIX века, однако в 1938 году люди неожиданно обнаружили этих каланов в Калифорнии[41]. Учёные предполагают, что всего в начале XX века сохранилось менее 2000 каланов.

Другие проблемы

Хотя часть подобных усилий имела успех, многие попытки (особенно в семидесятых — восьмидесятых годах XX века) искусственного переселения каланов в исконные места обитания, откуда они были истреблены, приводили к массовой гибели животных. Экологам не сразу удалось подобрать безопасные условия для транспортировки животных, а также верно оценивать возможность для каланов прижиться в новых местах[3].

Пострадали каланы и от ядерных испытаний на Аляске, проводимых США на острове Амчитка (один из Алеутских островов) в районе между Шаблон:Coor dm и Шаблон:Coor dm в шестидесятые — семидесятые годы XX века. После каждого испытания смертность каланов в регионе резко возрастала, у погибших животных от последствий ядерных взрывов были повреждены лёгкие, сердце, мозг.

Каланы в культуре человека

Племена камчадалов, алеутов и айнов, которые изначально проживали в местах обитания каланов, включали этих животных в свою культуру и фольклор, часто приписывая каланом происхождение от человека. Например, в алеутском фольклоре есть легенда о двух влюблённых, бросившихся в море и обратившихся в каланов. Имеются даже указания на существование в прошлом у северных народов культа калана[42]. Учёные связывают это с тем обстоятельством, что в повадках каланов есть много особенностей, делающих этих животных немного схожими с людьми[24]. Многие исследователи каланов систематически использовали антропоморфную терминологию для описания этих животных[2]. Например, каланы «флегматичны», «массируют лапами грудь», «почёсывают затылок», «жалобно пищат», «причёсываются» и т.д. Большую роль здесь также играют те обстоятельства, что каланы первоначально исключительно доброжелательно относились к людям, а также, развитая у них взаимопомощь, особенно проявляющаяся при заботе о потомстве.


Примеры изображения каланов племенами северных народов.
Слеваалеутский амулет в виде самки калана с детёнышем. Вверху — сцена морской охоты на калана алеутскими охотниками: изображение сделано на древке охотничьего копья. Изображениям калана Алеуты приписывали магические свойства. Оба экспоната хранятся в Музее антропологии и этнографии имени Петра Великого Российской академии наук[43].


В период массового истребления каланов (в XVIII — XIX веках) в человеческую культуру в основном входил исключительно мех животного и изделия из него. Например, знаменитая накидка Екатерины II была сделана из меха каланов, а Евгений Онегин в поэме Пушкина пользовался одеждой из меха калана: «Морозной пылью серебрится Его бобровый воротник.»[3].

С середины XX века каланы, в основном в западной культуре, стали героями многочисленных детских произведений.

Примечания

  1. 1 2 Hall K., Schaller G. Tool-using behaviour of the Californian sea otter // Journal of Mammalogy, № 45, 1964
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 Барабаш-Никифоров Н.И. Калан (Enhydra lutris L.) его биология и вопросы хозяйства // «Калан», Издательство Главного управления по заповедникам при Совете Министров РСФСР, Москва, 1947
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Марголина А. Куда исчезают каланы? // Наука и жизнь, №8, 2007
  4. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Steller, Georg Wilhelm De Bestiis Marinis, 1751 Электронная версия (англ.)
  5. 1 2 Erxleben, Johann Christian Polycarp Systema regni animalis per classes, ordines, genera, species, varietates :cvm synonymia et historia animalivm: Classis I. Mammalia, Impensis Weygandianis, Leipzig, 1777
  6. 1 2 3 Linné C. Systema naturae, ed. X, Stockholm, 1758 Электронная версия
  7. 1 2 Pallas, Peter Simon Zoographia rosso-asiatica, sistens omnium animalium in extenso Imperio rossico, et adjacentibus maribus observatorum recensionem, domicilia, mores et descriptiones, anatomen atque icones plurimorum; Petropoli, in officina Caes. academiae scientiarum impress., 1811 — 1831.
  8. 1 2 John Fleming The philosophy of zoology; A general view of the structure, functions, and classification of animals. A. Constable, Edinburgh, 1822.
  9. Beddard F.E. Mammalia, Macmillan and co., London — New York, 1902
  10. 1 2 Pohle H. Die Unterfamilie der Lutrinae, Archiv fr Naturgeschichte, Bd. 85, 1919
  11. Oken, Lorenz Lehrbuch der Naturgeschichte. Zoologie. August Schmid und Comp., Jena, Germany, 1916
  12. Constantin W. L. Gloger Bemerkungen über ein paar Schlesische Säugthierarten // Nova Acta Academiae Caesareae Leopoldino Carolinae Germanicae Naturae curiosorum, 1827
  13. Stejneger, Leonhard The fur seals and fur-seal islands of the North Pacific ocean, Govt. Printing Office, Washington, 1898—99 Электронная версия (англ.)
  14. Lesson, R.P. Manuel de Mammalogie, Roret, Paris, 1827
  15. Lichtenstein, Hinrich Darstellung neuer oder wenig bekannter Säugethiere in Abbildungen und Beschreibungen von fünf und sechzig Arten auf fünfzig colorirten Steindrucktafeln nach den Originalen des Zoologischen, Museums der Universität zu Berlin, Berlin, 1827—1834
  16. Radinsky L.B. Evolution of somatic sensory specialization in otter brains // The Journal of Comparative Neurology, vol. 134, Issue 4, 2004
  17. van Zyll de Jong A phylogenetic study of the Lutrinae (Carnivora; Mustelidae) using morphological data. Canadian Journal of Zoology, № 65, 1987
  18. Merriam, C.H. A new sea otter from southern California // Proceedings of the Biological Society of Washington № 17, 1904
  19. Wilson, D.E., M.A. Bogan, R.L. Brownell, Jr., A.M. Burdin, and M.K. Maminov Geographic variation in sea otters, Enhydra lutris. //Journal of Mammalogy, № 72, 1991
  20. 1 2 3 Лех С. Некоторые наблюдения о морском бобре, водящемся у о. Медного Командорских островов // Записки Общества изучения Амурского края, Х, 1907
  21. 1 2 3 4 Enhydra Lutis. Animal Diversity Web. University of Michigan Museum of Zoology. Дата обращения: 24 ноября 2007.
  22. 1 2 3 4 5 6 7 Кусто Ж.И., Паккале И. Лососи, бобры, каланы, Гидрометеоиздат, Ленинград, 1983
  23. The Oxford English dictionary. 2nd edition, Oxford University Press, New York, 1989 ISBN 0198611862
  24. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Барабаш-Никифоров И.И., Мараков С.В., Николаев А.М. Калан (морская выдра), Издательство «Наука, Ленинград, 1968
  25. 1 2 3 4 Sea Otter, Enhydra lutris at MarineBio.org. Дата обращения: 23 ноября 2007.
  26. 1 2 Нгуен Ню Хиен Биолого-морфологический анализ особенностей черепа хищных млекопитающих семейства куньих. Автореферат кандидатской диссертации, Москва, 1964
  27. Annalisa Berta, James L. Sumich Marine mammals: evolutionary biology, Academic Press, San Diego, 1999 ISBN 0120932253
  28. 1 2 Snow H.I. In forbidden seas; recollection of Sea-Otter Hunting in the Kurils. London, 1910
  29. Крашенинников С. Описание земли Камчатки, Санкт-Петербург, 1786
  30. 1 2 Sea Otter, Enhydra lutris at Defenders of Wildlife. Дата обращения: декабрь 2007. Ошибка в сносках?: Неверный тег <ref>: название «defenders» определено несколько раз для различного содержимого
  31. Решеткин В.В. Шидловская Н.Н.Акклиматизация морской выдры или калана // «Калан», Издательство Главного управления по заповедникам при Совете Министров РСФСР, Москва, 1947
  32. Шидловская Н.Н. Инструкция по кормлению самца калана и уходу за ним // «Калан», Издательство Главного управления по заповедникам при Совете Министров РСФСР, Москва, 1947
  33. Tarasoff F. J., Bisaillon A., Pierard J., Whitt A. Locomotory patterns and external morphology of the river otter, sea otter, and harp seal (Mammalia) // Canadian Journal of Zoology, № 50, 1972
  34. Ваксель Свен Вторая Камчатская экспедиция Витуса Беринга, Издательство «Главсевморпуть», Москва, 1940
  35. Aquatic Species at Risk - Species Profile - Sea Otter. Fisheries and Oceans Canada. Дата обращения: 29 ноября 2007.
  36. Корнев С. И., Бурканов В. Н., Бедных А. М. Хищничество бурых медведей на лежбищах каланов // Тезисы докладов IX Всесоюзного совещания по изучению, охране и рациональному использованию морских млекопитающих. Архангельск, 1986
  37. Корнев С. И. Хищничество бурых медведей на лежбищах каланов // Современное состояние, перспективы изучения, охраны и хозяйственного использования популяции калана Камчатской области. Материалы I зонального совещания, Петропавловск-Камчатский, 1987
  38. Тихменев П. Исторический обзор Российско-Американской компании и действия её до настоящего времени, Санкт-Петербург, 1861—1863
  39. Brass E. Aus dem Reiche der Pelze, Bd III, Berlin, 1911
  40. Long J.A., Larson S.E., Wasser S.K. Safeguarding Diversity: Challenges in Developing a Genome Resource Bank for the California Sea Otter // Endangered Species Updated, Vol. 13, No 12, 1996 Электронная версия (англ.)
  41. Fischer E.M. Habits of the southern sea otter // Journal of Mammalogy v. 20, 1939
  42. Murie O. Notes on the sea otter // Journal of Mammalogy, vol. 21, №2, 1940
  43. Ляпунова Р.Г. Музейные материалы по алеутам. // Сборник Музея антропологии и этнографии АН СССР, том XXI, 1963

Литература

  • Жизнь животных. Том 6: Млекопитающие или звери, Под редакцией С.П. Наумова и А.П. Кузякина, «Просвещение», Москва, 1971
  • Барабаш-Никифоров Н.И. Калан (Enhydra lutris L.) его биология и вопросы хозяйства // «Калан», Издательство Главного управления по заповедникам при Совете Министров РСФСР, Москва, 1947
  • Барабаш-Никифоров И.И., Мараков С.В., Николаев А.М. Калан (морская выдра), Издательство «Наука, Ленинград, 1968
  • Кусто Ж.И., Паккале И. Лососи, бобры, каланы. Гидрометеоиздат, Ленинград, 1983
  • Дёжкин В.В., Мараков С.В. Каланы возвращаются на берег, «Мысль», Москва, 1968
Красная книга России
статус вида не указан
Поиск на сайте ИПЭЭ РАН

Шаблон:Link FA