Дилофозавр

† Дилофозавр
Реконструкция
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Клада: Архозавры Клада: Авеметатарзалии Клада: Динозавроморфы Клада: Динозавры Клада: Ящеротазовые Клада: Тероподы Клада: Neotheropoda Надсемейство: † Целофизоиды Род: † Дилофозавр
Международное научное название
Dilophosaurus Welles, 1970
Виды
† Dilophosaurus sinensis Hu, 1993 † Dilophosaurus wetherilli Welles, 1954typus [syn. Megalosaurus wetherilli Welles, 1954]
Геохронология  199,3—190,8 млн лет млн лет Период Эра Эон 2,588 Чет-ный Ка Ф а н е р о з о й 23,03 Неоген 66,0 Палеоген 145,5 Мел М е з о з о й 199,6 Юра 251 Триас 299 Пермь П а л е о з о й 359,2 Карбон 416 Девон 443,7 Силур 488,3 Ордовик 542 Кембрий 4570 Докембрий ◄ Наше время ◄ Мел- палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание ◄ Массовое пермское вымирание ◄ Девонское вымирание ◄ Ордовикско-силурийское вымирание ◄ Кембрийский взрыв
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе EOL   4531466 FW   38522

Дилофоза́вр (лат. Dilophosaurus, буквально: «ящер с двумя гребнями») — род хищных динозавров подотряда теропод, живших в течение раннего юрского периода (199,3—190,8 млн лет назад) на территории современных Северной Америки, Индии и Китая. Известны два вида: Dilophosaurus sinensis и Dilophosaurus wetherilli.

Дилофозавры были одними из ранних крупных хищных теропод. Они достигали длины 7 метров и массы около 400 килограммов. Череп дилофозавра нёс пару длинных, тонких гребней, ориентированных в продольном направлении. Верхняя челюсть имела характерный «излом», называемый подноздревой щелью, который являлся причиной диастемы — разрыва в зубном ряду.

С дилофозавром и аналогичными тероподами соотнесены различные ихнотаксоны. Следы, соотнесённые с дилофозавром, содержат не только отпечатки задних лап, но и единственные однозначные отпечатки кистей теропод, а также оттиск седалища и брюха, возможно, покрытого перьями.

Описание

Размеры двух особей дилофозавра в сравнении с человеком. Голотип показан зелёным цветом, наибольший образец — фиолетовым

Дилофозавр был одним из ранних крупных хищных динозавров, тероподом среднего размера, но небольшим в сравнении с некоторыми более поздними тероподами. Он был стройным и легко сложённым животным размером с бурого медведя. Длина самого крупного экземпляра составляла примерно 7 метров, а масса — около 400 килограммов. Длина черепа равнялась 590 миллиметров. Меньший образец голотипа весил около 283 килограммов, длина равнялась 6,03 метра, высота в бедре — около 1,35 метра, а длина черепа составляла 523 миллиметра. Некоторые исследователи отмечали, что отпечатки тел отдыхавших теропод, похожих на дилофозавра и Liliensternus, содержат оттиски перьев на животе и ногах. Другие исследователи интерпретируют эти отпечатки в качестве седиментологических артефактов, созданных при перемещении динозавров, не исключая при этом, что трек-маркер мог сохранить и отпечатки перьев.

Скелет

Позвоночник дилофозавра состоял из 10 шейных, 14 грудных и 45 хвостовых позвонков. Длинная шея животного, вероятно, была согнута почти на 90 ° между черепом и плечом, удерживая голову в горизонтальном положении. Шейные позвонки были необычайно лёгкими, их тела были облегчены плевроцелами (впадинами по бокам) и центроцелами (внутренними пустотами). Невральные дуги содержали хоносы — конические углубления, настолько большие, что разделяющие их кости были не толще бумаги. Форма тела позвонков уплощённо-вогнутая, спереди - от плоской до слабо выпуклой, сзади — глубоко вогнутая, как у цератозавра. Это указывает на то, что шея дилофозавра была гибкой, несмотря на наличие длинных перекрывающихся шейных рёбер. Шейные рёбра были тонкими и легко гнулись. Атлант имел небольшое кубическое тело и вогнутость спереди, где она образовывала чашу для затылочного мыщелка. Второй шейный позвонок имел тяжёлый зуб, а его постзигапофизы соединялись с длинными презигапофизами, изогнутыми вверх от третьего шейного позвонка. Тела и дуги шейных позвонков были длинными и низкими, а остистые отростки несли навершия, по форме напоминающие мальтийский крест, что является отличительной особенностью этого динозавра. Невральные дуги спинных позвонков были низкими и расширялись вперёд и назад и служили местами крепления крепких связок. Крестцовые позвонки, занимавшие длину всей подвздошной кости, не сливались. Тела крестцовых позвонков имели одинаковую длину, но их диаметр уменьшался по направлению к хвосту, а форма менялась от эллиптической до круглой.

Схематичное изображение передней конечности дилофозавра в состоянии покоя

Лопатки умеренно длинные и вогнуты с внутренней стороны, следуя естественной кривизне тела. Верхние части лопаток широкие, почти квадратные, что является уникальной особенностью этого животного. Коракоиды эллиптической формы и не сливаются с лопатками. Передние лапы сильные, имели глубокие ямки и прочные костные отростки для крепления мышц и связок. Плечевая кость длинная и тонкая, с крепкими эпифизами, а локтевая кость — толстая и прямая, с крупным локтевым отростком. Передние конечности несут 4 пальца. Первый палец короче, но сильнее, чем два следующих, с большим когтем, а два следующих пальца длиннее и тоньше, с более короткими когтями. Третий палец уменьшен, а четвертый рудиментарный. Задние конечности большие, бедро длиннее голени. Бедренная кость массивная, с S-образной головкой, ось большого вертела совпадала с осью кости. Большеберцовая кость имеет развитую бугристость и расширена книзу. Таранная кость отделена от большеберцовой и пяточной костей и образует половину впадины для малоберцовой кости. Ступни дилофозавра были длинными и массивными, с тремя хорошо развитыми пальцами, которые заканчивались большими когтями. Третий палец самый толстый, а меньший — первый палец — не касался земли.

Череп

Реконструкция черепа и шеи, Королевский Тиррелловский палеонтологический музей. Гребни и разрыв в верхней челюсти являются характерными чертами дилофозавра

По отношению к остальному скелету череп дилофозавра был пропорционально большим и тонкокостным. Передняя часть морды была узкой и становилась ещё у́же в сторону закруглённой макушки. Предчелюстная кость (премаксилла) была длинной и низкой, если смотреть сбоку, а её внешняя поверхность становилась менее выпуклой от рыла до носовой кости. Ноздри были смещены назад дальше, чем у большинства других теропод. Предчелюстная кость была прикреплена к челюсти слабо — только к середине нёба, без соединения по бокам. Сзади и снизу предчелюстная кость формировала между собой и верхнечелюстной костью стенку для щели, называемой подноздревой щелью (англ. subnarial gap), также известной как «излом». Такая щель также присутствует у целофизоидов. Подноздревая щель являлась причиной диастемы — разрыва в зубном ряду. В подноздревой щели было глубокое углубление, называемое подноздревой ямой, которая по бокам была окружена костной тканью премаксиллы. Внешняя поверхность премаксиллы была покрыта отверстиями разного размера. Верхние части двух обратно ориентированных отростков премаксиллы были длинные и низкие и образовывали бо́льшую часть верхней границы удлинённых ноздрей. Нижняя часть предчелюстной кости, несущая зубные альвеолы, овальная. Верхнечелюстна была неглубокой и сдавленной вокруг предглазничного окна, образуя углубление, закруглённое спереди, и более гладкое, чем остальная кость. Большие отверстия имелись на сторонах верхнечелюстной кости, над зубными альвеолами.

Череп дилофозавра нёс пару высоких, тонких, арочных гребней, ориентированных в продольном направлении. Гребни были сформированы по большей части слёзными костями и частично — носовыми. Вытянутые вверх и назад гребни по внешнему виду напоминали гребень казуара. Отличительной чертой гребней являлись пальцевидные, направленные назад выступы. Верхняя поверхность носовой кости между гребнями была вогнутой, а носовая часть гребня перекрывала слёзную часть. Поскольку только один экземпляр сохранил форму гребней, неизвестно, отличались ли они у других особей. У слёзной кости имелся уникальный утолщённый верхний ободок, который образовывал верхнюю границу задней части предглазничного отверстия. Префронтальная кость формировала крышку глазницы и имела L-образный стержень, который составлял часть верхней поверхности свода глазницы. Глазница была овальной и узкой в глубине. Скуловая кость несла два направленных вверх отростка, первый из которых составлял часть нижнего края предглазничного окна и часть нижнего края глазницы. Выступ квадратной кости в инфратепоральное окно формировал контур в форме почки. Foramen magnum составляло примерно половину ширины затылочного мыщелка, который был сердцевидной формы и имел короткую шейку и бороздку сбоку.

Нижняя челюсть спереди была тонкой и хрупкой, но суставная область была массивной, и нижняя челюсть прочно окружала нижнечелюстное окно. В отличие от целофизоидов, нижнечелюстное окно дилофозавра было маленьким. Зубная кость заканчивалась изогнутым, а не заострённым подбородком. На кончике подбородка имелось большое отверстие, а ряд маленьких отверстий шёл параллельно верхней кромке зубной кости. Симфиз с внутренней стороны был уплощённым и гладким и не показывал никаких признаков слияния с противоположной половиной.

История открытия

Фронтальная часть слепка голотипа (UCMP 37302) в положении, найденном при раскопке

Летом 1942 года американский палеонтолог Чарльз Льюис Кэмп возглавил полевую группу из Университета Калифорнийского музея палеонтологии в поисках ископаемых позвоночных в округе Навахо в северной Аризоне. Слухи об экспедиции быстро распространились среди коренного населения местности, и представитель племени навахо Джесси Уильямс привёл группу палеонтологов к ископаемым костям, которые он обнаружил в 1940 году. Район находки принадлежал формации Кайента, в 32 километрах от города Тьюба, в резервации индейцев навахо. На участке в форме треугольника со стороной примерно 9 метров, в пурпурном сланце были найдены три скелета. Первый был почти полным — отсутствовали только передняя часть черепа, фрагменты таза и несколько позвонков. Второй скелет был сильно разрушен эрозией и состоял из передней части черепа, нижней челюсти и сочленённой передней конечности. Третий скелет был настолько разрушен эрозией, что от него осталось лишь несколько позвонков. Первый скелет в целях сохранности обмазали слоем гипса и погрузили на грузовик, второй легко собрали, поскольку окружавшая его порода почти выветрилась, а остатки третьего скелета практически разрушились.

В университете первый, почти полный образец был очищен от гипса и смонтирован под наблюдением американского палеонтолога Вэнна Лэнгстона-младшего. Эта работа длилась два года и в ней принимали участие три человека. Скелет был смонтирован в виде настенного барельефа, с загнутым вверх хвостом, выпрямленной шеей и левой ногой, поднятой вверх для лучшей наглядности; остальная часть скелета была оставлена в том виде, в котором была обнаружена. Поскольку череп был раздавлен, его реконструировали на основе задней части черепа первого экземпляра и передней части черепа второго. Таз был восстановлен по тазовым костям аллозавра, ноги также были восстановлены. В то время это был один из наиболее сохранившихся скелетов теропод, хотя и неполный. В 1954 году американский палеонтолог Сэмьюэл П. Уэллс, который входил в состав группы, раскопавшей скелеты, предварительно описал и назвал этого динозавра как новый вид в существующем роде мегалозавры — Megalosaurus wetherilli. Почти полный образец, внесённый в каталог музея как UCMP 37302, был включён в гиподигму (пример образца, определяющий таксон) вида. Видовое название было дано в честь Джона Уэзерилла, консультанта из племени навахо, которого Уэллс назвал «исследователем, другом учёных и доверенным торговцем». Именно его племянник, Милтон, сообщил палеонтологам об ископаемых остатках. Уэллс разместил новый вид в пределах рода мегалозавры из-за аналогичных с M. bucklandii пропорций конечностей, а также потому, что не обнаружил существенных различий между ними. В то время родовое имя мегалозавр было «мусорным таксоном», куда помещались многие виды теропод вне зависимости от возраста и местонахождения находок.

Реконструкция черепа. Хорошо видны два гребня. Американский музей естественной истории

В 1964 году Уэллс вернулся в Тьюбу, чтобы определить возраст Кайентской формации. Формацию датировали поздним триасом, в то время, как сам Уэллс датировал её ранней — средней юрой. Здесь он обнаружил ещё один скелет, примерно в 400 километрах к югу от места обнаружения первых трёх образцов 1942 года. Почти полный экземпляр, внесённый в каталог как UCMP 77270, был собран с помощью Уильяма Брида из Музея Северной Аризоны и других. Во время препарации стало ясно, что он принадлежал более крупной особи M. wetherilli и что на крышке его черепа располагались два гребня. Состоящие из тонких костных пластин, один из гребней первоначально сочли частью отсутствующей левой части черепа, которая была вырвана из положения падальщиком. Когда стало очевидным, что это гребень, стало также понятно, что с левой стороны располагался ещё один гребень, поскольку правый размещался с правой стороны от средней линии черепа и был вогнут вдоль своей длины. Это открытие привело к пересмотру образца голотипа, который, как обнаружили учёные, нёс основания двух тонких, вытянутых вверх костей, которые не сохранились. Они также представляли собой гребни, хотя раньше считалось, что это смещённые скуловые кости. Палеонтологи сошлись во мнении, что два образца 1942 года принадлежали неполовозрелым особям, а экземпляр 1964 года принадлежал взрослому животному, примерно на треть больше других.

Реконструкция скелета на основе голотипа с устаревшей, обращённой внутрь, позицией кисти

Уэллс и его помощник впоследствии исправили закреплённый на стене образец голотипа на основе нового скелета: восстановили гребни, переделали таз и удлинили шейные рёбра. Изучив скелеты североамериканских и европейских теропод, Уэллс понял, что динозавр не принадлежит к роду мегалозавр и нуждается в новом названии. В то время не были известны другие тероподы с продольными гребнями на черепе, и находка вызвала интерес научного сообщества. Из стекловолокна была изготовлена пресс-форма образца, и слепки с неё были разосланы для различных экспозиций; чтобы облегчить маркировку этих слепков, Уэллс решил назвать новый род в краткой заметке, а не дождаться публикации подробного описания. В 1970 году назвал ящера Dilophisaurus, составив название из греческих слов δι [di] — «два», λόφος [lophos] — «гребень» и σαυρος [sauros] — «ящер», «ящер с двумя гребнями». Уэллс опубликовал подробное остеологическое описание дилофозавра в 1984 году, однако образец 1964 года ещё не описан. Дилофозавр был первым известным тероподом из ранней юры и остаётся одним из наиболее сохранившихся примеров этой эпохи.

В 2001 году американский палеонтолог Роберт Дж. Гей обнаружил остатки, по крайней мере, трёх новых образцов дилофозавра в коллекциях Музея Северной Аризоны. Три образца идентифицированы по трём разным фрагментам лобковых костей и двум бедренным костям различного размера. Эти образцы были найдены в 1978 году в Рок Хед Квадрангл (Rock Head Quadrangle), в 190 километрах от от того места, где были найдены самые первые образцы, и помечены как принадлежавшие «большому тероподу». Несмотря на то, что значительная часть материала повреждена, образцы представляют большую ценность, поскольку содержат элементы скелета, отсутствующие в ранее найденных образцах: часть таза и несколько рёбер. Несколько элементов коллекции принадлежали детской особи (MNA P1.3181), самому юному из известных примеров этого таксона и одному из самых ранних из известных экземпляров североамериканских теропод, которому предшествовали только некоторые экземпляры целофиза. Ювенильный экземпляр включает частичную плечевую кость, частичную малоберцовую кость и фрагмент зуба. В 2005 году американский палеонтолог Рональд С. Тикоски отнёс образец TMM 43646-140 из Голд Спринг (Аризона) к дилофозавру, однако в 2012 году американский палеонтолог Мэттью Каррано и его коллеги заключили, что образец отличается некоторыми деталями.

Соотнесённые ранее виды

Реконструкция скелета Sinosaurus sinensis, который изначально был описан как вид дилофозавра, в MUSE, Тренто

В 1984 году Сэмьюэл Уэллс, основываясь на различиях в строении черепа, позвонков и бёдер, предположил, что образец 1964 года (UCMP 77270) относится не к дилофозавру, а к новому роду. Он утверждал, что оба рода имели гребни, но их точная форма у дилофозавра неизвестна. Уэллс умер в 1997 году — прежде, чем назвал этого предполагаемого нового динозавра, и мысль о том, что эти два рода являются разными, с тех пор обычно игнорируется.

В 1999 году американский палеонтолог-любитель Стивен Пикеринг в частном порядке дал название новому виду Dilophosaurus «breedorum», основанному на образце 1964 года. Видовое имя было дано в честь некоего Брида, помогавшего при раскопках. Данное название считается nomen nudum, и в 2005 году Роберт Гей отметил, что никаких различий между D. «breedorum» и другими образцами D. wetherilli нет. Мэттью Каррано и его коллеги обнаружили некоторые различия между образцами 1964 года и голотипа, но приписали их к различиям между особями, а не между видами.

Почти полный скелет теропода (образец KMV 8701) был обнаружен в формации Луфен, провинция Юньнань, Китай, в 1987 году. Он похож на дилофозавра наличием пары гребней и диастемы между предчелюстной и челюстной костями, но отличается некоторыми деталями. В 1993 году китайский палеонтолог Шаоцзин Ху дал ему название как новому виду дилофозавра, Dilophosaurus sinensis. В 1998 году команда американских палеонтологов под руководством Мэттью С. Ламанны обнаружила, что Dilophosaurus sinensis идентичен Sinosaurus triassicus, тероподу из того же геологического образования, названному в 1940 году. Этот вывод подтвердили китайский палеонтолог Лида Син с коллегами в 2013 году. Другая группа палеонтологов под руководством Гуо-Фу Вана в 2017 году хотя и согласилась, что образец принадлежал Sinosaurus, но предположила, что это был отдельный вид — Sinosaurus sinensis.

Ихнология

Соотнесённые с дилофозавром следы. Формация Кайента, Аризона, США

С дилофозавром и аналогичными тероподами были соотнесены различные ихнотаксоны. В 1971 году С. П. Уэллс сообщил о следах динозавров из формации Кайента, найденных на два уровня (14 и 112 метров) ниже того места, где были обнаружены оригинальные образцы дилофозавра. Нижние следы были трёхпалыми и могли быть оставлены дилофозавром; на их основании Уэллс создал новый ихновид Dilophosauripus williamsi, названный в честь Джесси Уильямса — первооткрывателя скелетов дилофозавра. Типовой образец представляет собой отпечаток большого следа, внесённый в каталоги под кодом UCMP 79690-4, с отпечатками трёх других следов, включённых в гиподигму. В 1984 году Уэллс признал, что не было никакого способа подтвердить или опровергнуть принадлежность следов дилофозавру. В 1996 году палеонтологи Майкл Моралес и Скотт Балки сообщили о цепочке следов из той же формации, оставленных очень крупным тероподом. Ихнород получил название Eubrontes. Они предположили, что следы могли быть оставлены очень крупной особью дилофозавра, но добавили, что это маловероятно, поскольку животное должно было достигать, по меньшей мере, 2,83—2,99 метра высоты в бедре, по сравнению с 1,50—1,75 метра дилофозавра.

Польский палеонтолог Герард Гирлиньский изучил трёхпалые следы из Свентокшиских гор в Польше и в 1991 году заключил, что они принадлежали тероподу, подобному дилофозавру. На их основе он создал новый ихновид Grallator (Eubrontes) soltykovensis с отпечатком следа MGIW 1560.11.12 в качестве голотипа. В 1994 году Гирлиньски также отнёс к Grallator следы, найденные в 1974 году в шведской формации Хёганас. В 1996 году Гирлиньский отнёс к ихнотаксону Grallator minisculus отпечаток AC 1/7, найденный в формации Тёрнерс Фоллс в Массачусетсе, который, как он полагал, сохранил оттиски перьев на брюхе отдыхавшего динозавра, похожего на дилофозавра или Liliensternus. В 2004 году чешский палеонтолог Мартин Кундрат согласился с тем, что этот отпечаток является оттиском перьев, однако его выводы оспорили американский палеонтолог Мартин Локли и его коллеги в 2003 году и Энтони Дж. Мартин и его коллеги в 2004 году, которые посчитали отпечаток седиментологическим артефактом. Мартин и его коллеги отнесли образец к ихнотаксону Fulicopus lyellii.

Соотнесённый след, найденный в штате Юта

В 2003 году американский палеонтолог Роберт Э. Уэймс выдвинул предположение, что следы Eubrontes были оставлены не тероподом, а завроподоморфом, например, платеозавром, исключив дилофозавра в качестве возможного «наследившего» животного. Вместо этого Уэймс предложил Kayentapus hopii — ещё один ихнотаксон, названный Уэллсом в 1971 году, как более соответствующий дилофозавру. Соотнесение следа с дилофозавром основывалось на наличии широкого угла между III и IV пальцами, показанного в отпечатках, а также наблюдением, что нога образца голотипа показывает аналогичный отставленный IV палец. Также в 2003 году американский палеонтолог Эмма Рэйнфорт утверждала, что отставленный в сторону палец в образце голотипа был всего лишь результатом искажения и что Eubrontes больше соответствует дилофозавру.

В 2006 году Уэймс подтвердил свою оценку Eubrontes 2003 года и предложил дилофозавра в качестве создателя многочисленных цепочек следов Kayentapus, найденных в Калпипер Кворри, штат Виргиния. Учёный предложил, что округлые отпечатки, соотнесённые с некоторыми из этих следов, представляют собой отпечатки ладоней без пальцев, которые он интерпретировал как следы четвероногого передвижения. В 2009 году Эндрю Милнер и его коллеги изучили новую комбинацию Kayentapus soltykovensis и пришли к выводу, что Dilophosauripus не отличается от Eubrontes и Kayentapus. Они предположили, что длинные царапины от когтей, используемые для опознания Dilophosauripus, могут быть следом перетаскивания добычи. Палеонтологи также обнаружили, что следы Gigandipus и Anchisauripus могут представлять различные комбинации Eubrontes. Они указали на то, что различия между ихнотаксонами могут быть не связаны с таксономией, но могут отражать, как создатель следов взаимодействовал с субстратом. Также учёные нашли дилофозавра подходящим динозавром для соотнесения с цепочкой следов Eubrontes и «следом отдыха» (SGDS.18.T1) из формации Мэнаве в штате Юта, несмотря на то, что сам динозавр неизвестен из этой формации, которая немного старше Кайентской свиты.

Классификация

Скелет целофиза, с которым группируют дилофозавра Кливлендский музей естественной истории

В 1954 году Уэллс отнёс дилофозавра к надсемейству Megalosauroidea, однако пересмотрел своё решение в работе 1970 года, когда у динозавра были найдены гребни. К 1974 году Уэллс и американский палеонтолог Роберт А. Лонг обнаружили, что дилофозавр является цератозавром. В 1984 году Уэллс обнаружил, что дилофозавр проявлял признаки как целурозавров, так и карнозавров — двух основных групп, по которым в то время делили теропод в зависимости от размеров тела — и предположил, что такое разделение не точно. Учёный также нашёл, что дилофозавр был ближе всего к тем тероподам, которых помещали в семейство Halticosauridae, особенно к Liliensternus.

В 1988 году Грэгори С. Пол классифицировал Halticosauridae как подсемейство в составе семейства Coelophysidae и предположил, что дилофозавр мог быть прямым потомком целофиза. Опираясь на схожесть выгнутой морды, расположения ноздрей и тонких зубов барионикса, Пол также рассмотрел возможность того, что спинозавриды были поздними выжившими дилофозаврами. В 1994 году американский палеонтолог Томас Хольц разместил дилофозавра в группе Coelophysoidea, отдельно от Coelophysidae, а саму группу Coelophysoidea он разместил в инфраотряде цератозавров. В 2000 году палеонтологи Джеймс Х. Мэдсен и Уэллс разделили группу цератозавров на семейства Ceratosauridae и Dilophosauridae, причём дилофозавр стал единственным представителем последнего семейства.

Реконструкция скелета теропода с гребнями криолофозавра, прежде считавшимся близким родственником дилофозавра, центр Научный мир, Ванкувер

Группа учёных под руководством М. Ламанны указала в 1998 году, что, с тех пор, как у дилофозавра обнаружили гребни на черепе, были найдены и другие подобные тероподы с гребнями; следовательно, подобная особенность скелета не уникальна для рода и не может являться определяющим фактором для определения взаимоотношений внутри группы. В 2005 году автралийский палеонтолог Адам М. Йейтс описал новый род из Южной Африки — Dracovenator — и нашёл его тесно связанным с дилофозавром и Zupaysaurus. Его кладистический анализ выявил, что эти таксоны не принадлежат к группе Coelophysoidea, а скорее к Neotheropoda — более продвинутой группе. Учёный предположил также, что, поскольку дилофозавр был более продвинут, чем Coelophysoidea, то особенности, которые он разделял с этой группой, могли быть унаследованы от базальных теропод, что указывает, что тероподы, возможно, прошли через «стадию целофизоидов» в ранней эволюции.

В 2007 году американский палеонтолог Натан Д. Смит и его коллеги обнаружили, что теропод с гребнем криолофозавр является сестринским таксоном для дилофозавра и сгруппировали их с Dracovenator и Sinosaurus. Эта группа животных была более продвинутой, чем Coelophysoidea, но более базальной, чем цератозавры; их взаимоотношения учёные выразили в виде лестничной структуры. В 2012 М. Каррано и его коллеги обнаружили, что группа динозавров с гребнями, выделенных Смитом, была основана на особенностях, связанных исключительно с наличием таких гребней, при этом прочие особенности скелета не учитывались. Вместо этого они отнесли дилофозавра к Coelophysoidea, а криолофозавр и Sinosaurus находились отдельно, как базовые представители группы Tetanurae.

Бельгийский палеонтолог Кристоф Хендрикс и его коллеги в 2015 году выделили семейство Dilophosauridae, куда они включили дилофозавра и Dracovenator, и отметили, что, хотя и существует общая неопределенность в размещении этой группы, она, по-видимому, несколько более выражена, чем Coelophysoidea и сестринская группа Averostra. Dilophosauridae разделяют такие черты с Coelophysoidea, как подноздревая щель и указывающие вперёд передние зубы верхней челюсти, в то время как к чертам, сближающим их с Averostra, относятся: окно в передней части челюстной кости и уменьшенное количество зубов в верхней челюсти. Учёные также предположили, что гребни на черепах криолофозавра и Sinosaurus либо эволюционировали конвергентно, либо были признаком, унаследованным от общего предка. Приведённая ниже кладограмма основана на публикации Хендрикса и его коллег, которая опирается на более ранние исследования.

Кости черепа Dracovenator, который может быть ближайшим родственником дилофозавра (на чей череп кости наложены), Королевский музей Онтарио

Neotheropoda

 

Coelophysidae

   

 

Liliensternus

   

 

Zupaysaurus

   

Dilophosauridae

 

Dilophosaurus

   

Dracovenator

 

  Averostra

 

Ceratosauria

  Tetanurae

 

Cryolophosaurus

   

Sinosaurus

   

 

Monolophosaurus

   

Orionides

 

 

 

 

 

 

 

 

Палеобиология

Передвижение

Восстановленный облик дилофозавра в «птичьей» позе отдыха, основанной на отпечатке из St. George Dinosaur Discovery Site, штат Юта

Уэллс видел дилофозавра активным, явно бипедальным животным, похожим на большого страуса. Он обнаружил, что передние конечности ящера были мощным оружием, сильным и гибким, и не использовались для локомоции. Учёный также отметил, что дилофозавр был способен хватать и наносить раны передними лапами, мог сводить их вместе и дотягивался до своей шеи примерно на две трети её длины. Уэллс предположил, что в сидячем положении животное могло опираться на изогнутую ветвь седалищной кости таза, а также на хвост и ноги. В 1990 году американские палеонтологи Стивен и Сильвия Черкас предположили, что слабый таз дилофозавра может быть адаптацией к водному образу жизни, при котором вода помогает поддерживать вес, и что он мог бы быть эффективным пловцом. Тем не менее, они сочли сомнительным, что животное было ограничено одной лишь водной средой обитания из-за силы и пропорций задних конечностей, которые позволяли динозавру быстро и ловко передвигаться во время бипедальной локомоции.

В 2005 году американские палеонтологи Фил Сентер и Джеймс Х. Робинс исследовали диапазон движения передних конечностях дилофозавра и других теропод. Они обнаружили, что дилофозавр мог отводить назад плечо, пока оно не становилось параллельно лопатке, но не мог вытягивать его вперёд в субвертикальную позицию. Локоть мог приближаться к полному растяжению и сгибанию под прямым углом, но не был способен полностью его достичь. Пальцы, по-видимому, не могли полностью разгибаться, но они, возможно, были способны крепко сжиматься, чтобы противостоять внешнему воздействию вырывающейся жертвы. В статье 2015 года Сентер и Робинс дают рекомендации по реконструкции положения передних конечностей у бипедальных динозавров на основе изучения различных таксонов, включая дилофозавра. Лопатки были расположены очень горизонтально, ориентация локтя была близка к прямому углу, а ориентация ладони не сильно отличалась от ориентации опущенной передней конечности.

Следы отдыхавшего динозавра, подобного дилофозавру

Следы Dilophosauripus, о которых сообщил Уэллс в 1971 году, находились на одном уровне и были описаны как «куриная мешанина» отпечатков ("chicken yard hodge-podge"), изредка образующих цепочку следов. Следы были оставлены в грязи, что позволило лапам животного погрузиться на глубину 5—10 сантиметров. Следы были смазанными, а различная ширина пальцев указывает на то, что к ногам прилипла грязь. Отпечатки варьировались в зависимости от различного субстрата и того, как животные оставляли следы: иногда лапа ступала твёрдо, иногда скользила, например, при движении по склону. Позиции и углы между пальцами также различались, что говорит о том, что пальцы были достаточно гибкими. Следы Dilophosauripus имели смещение второго пальца ноги с толстым основанием и очень длинными прямыми когтями, расположенными на одной линии с подушками пальцев. На одном из следов отсутствовал коготь второго пальца, вероятно, из-за травмы. В 1984 году Уэллс интерпретировал факт обнаружения остатков трёх особей дилофозавров близко друг к другу, а также присутствие пересекавшихся цепочек следов как признаки того, что дилофозавры передвигались группами. Р. Гей ответил, что дилофозавры могли передвигаться группами, однако прямых доказательств этому нет и что внезапные паводки могли смыть разрозненные кости разных особей и собрать их вместе.

А. Милнер и его коллеги исследовали в 2009 году цепочку следов SGDS.18.T1 из Юты, которая состоит из типичных отпечатков лап и хвоста и более необычного «отпечатка покоя», оставленных в озёрном песчанике. Цепочка началась с того, что животное сначала двигалось параллельно берегу, затем остановилось на уступе, поставив лапы параллельно друг другу, после чего присело, опустившись на плюсны и мозолистую ткань вокруг седалищной кости таза; это создало отпечатки симметричных «пяток» и округлых следов седалища. Ближайшая к телу часть хвоста оставалась висеть над землёй, в то время, как дальний конец хвоста лёг на землю. Отдых на склоне позволил ящеру опустить обе кисти на землю рядом с ногами. Отдохнув, динозавр прошёл вперёд, где оставил новые отпечатки ногами, плюснами и седалищем, но не кистями. Правая задняя лапа теперь наступила на след правой кисти, а второй коготь левой ноги оставил след волочения от первого места отдыха ко второму. Через какое-то время животное снова встало и двинулось вперед, сначала левой ногой, и как только оно полностью поднялось, оно прошло через остальное открытое пространство, оставляя кончиком хвоста тормозные метки.

Приседание — это редко зафиксированное поведение теропод, а SGDS.18.T1 — единственный такой след с однозначными отпечатками кистей теропод, который предоставляет ценную информацию о том, как они использовали свои передние конечности. Было установлено, что такая поза очень близка к таковой у современных птиц и показывает, что ранние тероподы держали кисти медиально друг к другу. Поскольку такое положение кистей развилось на ранней стадии эволюции, оно, возможно, было характерным для всех теропод. Тероподы часто изображаются с опущенными вниз кистями, однако исследования их функциональной анатомии показали, что они, подобно птицам, были неспособны выворачивать кисти внутрь или наружу. След показал, что их ноги держались симметрично массе тела, распределённой между ступнями и плюснами, что также характерно для птиц, таких, как казуары. Милнер с коллегами также отвергли идею, что след Kayentapus minor, о котором сообщал Уэймс, показывает отпечаток кисти, оставленный квадрупедальным динозавром. Уэймс предположил, что оставивший след динозавр мог передвигаться на четырёх конечностях, когда двигался медленно, при этом его пальцы могли быть привычно расставлены, когда кисти коснулись земли. Милнер с коллегами обнаружил, что такая предполагаемая поза была бы излишней, и предположил, что следы были сделаны аналогично SGDS.18.T1, но без отпечатков кистей.

Питание и диета

Диаграммы черепа с раскрытыми и закрытыми челюстями, а также с гипотетической реконструкцией гребня

Сэмьюэл Уэллс обнаружил, что у дилофозавра не было мощного укуса из-за слабости челюстей, вызванной подноздревой щелью. Учёный посчитал, что ящер использовал передние предчелюстные зубы для отщипывания и отрывания, а не кусания, а челюстные — для пронзания и нарезки. Уэллс посчитал дилофозавра скорее падальщиком, чем активным хищником, и, если ящер и убивал крупных животных, то он делал это скорее при помощи лап, чем челюстей. Уэллс не обнаружил в черепе дилофозавра признаков краниального кинеза, который позволял бы костям черепа двигаться друг относительно друга.

В 1986 году американский палеонтолог Роберт Т. Бэккер нашёл дилофозавра, с его толстой шеей, массивным черепом и большими верхними зубами, способным убивать крупную жертву и достаточно сильным, чтобы охотиться на ранних юрских растительноядных животных. В 1988 году Грэгори С. Пол отверг идею о дилофозавре-падальщике и заявил, что наземные животные, которые являются полностью падальщиками — это миф. Он также заметил, что морда дилофозавра оснащена лучше, чем считалось ранее, и что очень крупные тонкие челюстные зубы были более смертоносными, чем когти. Пол предположил, что динозавр охотился на крупных животных, таких, как прозавроподы, и что он был способен хватать и мелких животных, в отличие от прочих теропод сходного размера.

В 2007 году А. Милнер и Джеймс Киркланд заметили, что дилофозавр имеет признаки, указывающие на то, что он, возможно, питался рыбой. Учёные указали, что концы челюстей дилофозавра расширялись к бокам, образуя «розетку» из взаимосвязанных зубов, аналогичную таковой у спинозаврид, которые, как известно, питались рыбой, или у гавиалов, чью диету также составляет по большей части рыба. Носовые отверстия на черепе дилофозавра убраны назад, как у спинозаврид, у которых ноздри подняты ещё выше, что имеет смысл только при охоте на водную добычу. Обе группы также имели длинные передние конечности с хорошо развитыми когтями, которые могли помочь при ловле рыбы. Большое озеро Дикси, которое простиралось от Юты до Аризоны и Невады, обеспечило бы обилие рыбы в пост-катастрофическом, биологически бедном мире, который последовал после Триасового вымирания.

Функции гребня

Голова модели дилофозавра, Геологический музей Государственного геологического института, Варшава

С. Уэллс считал, что, хотя в гребнях и нет канавок, указывающих на васкуляризацию, они могли быть использованы для терморегуляции. Он также выдвинул предположение, что гребни были нужны для распознавания особей своего вида или в качестве украшения. Супруги Черкас отметили, что гребни не могли использоваться в качестве оружия в битве, поскольку их хрупкая структура легко повреждались. Они предположили, что гребни были визуальной составляющей для привлечения партнёра, или могли использоваться при терморегуляции. В 1990 году палеонтолог Уолтер П. Кумбс заявил, что гребни, возможно, были ярко раскрашены.

В 2011 году американские палеонтологи Кевин Падиан и Джон Р. Хорнер предположили, что все «причудливые структуры» (включая гребни, воротники, рога и купола) использовались динозаврами исключительно для распознавания особей своего вида и отвергли все прочие предположения как не подкреплённые доказательствами. Они отметили, что известно слишком мало экземпляров теропод, включая дилофозавра, имеющих краниальные структуры, чтобы статистически проследить их эволюционную роль, а также проверить, отражают ли эти структуры половой диморфизм или половую зрелость животных.

В ответ на работу Падиана и Хорнера в том же году американские палеонтологи Роб Дж. Нелл и Скотт Д. Сампсон утверждали, что распознавание вида нельзя назвать маловероятной в качестве вторичной функции «причудливых структур» у динозавров, однако половой отбор (использовавшийся в демонстрации или конкурентной борьбе самцами) был бы наиболее вероятным объяснением ввиду высоких затрат на их развитие, а также потому, что подобные структуры, по-видимому, сильно варьируются в пределах одного вида. В 2013 году британские палеонтологи Дэвид Е. Хоун и Даррен Нейш подвергли критике «гипотезу опознания вида». Они утверждали, что ни одно современное животное не использует подобные структуры только лишь для опознания своего вида, и что Падиан и Хорнер проигнорировали возможность совместного полового отбора (когда украшения имеют оба пола).

Развитие

Реконструкция взрослой особи

Изначально С. Уэллс интерпретировал меньшие образцы дилофозавра как принадлежавшие неполовозрелым особям, а более крупный экземпляр — взрослому животному. Позднее он отнёс их к разным видам. Г. Пол предположил, что различия в размерах, возможно, обусловлены половым диморфизмом, как произошло с целофизом, которого делили на «крепкую» и «стройную» морфы одинакового размера и которые в ином случае могли бы рассматриваться как разные виды. Следуя этой схеме, меньший образец дилофозавра мог представлять собой пример «стройной» морфы.

В 2005 году, основываясь на уровне оссификации костей, Р. Тикоски обнаружил, что большинство известных образцов дилофозавра принадлежали неполовозрелым особям, и только один образец принадлежал взрослому животному. В том же году Р. Гей не обнаружил признаков полового диморфизма, который предполагал Пол, и объяснил различия, наблюдаемые в образцах дилофозавра, индивидуальными вариациями и онтогенезом. Скелеты ящеров не показывали диморфизма, однако учёный не исключал, что на него могли указывать гребни; для точного заключения потребовалось бы больше данных. Изучив крошечные гребешки на носовых костях образца молодой особи, который он предварительно отнёс к новому таксону Dracovenator, Адам Йейтс предположил, что гребни становились больше по мере взросления животного.

В 1996 году американский палеонтолог Джо С. Ткач сообщил о гистологическом исследовании дилофозавра, проведённом с использованием тонких разрезов длинных костей и рёбер образца UCMP 37303 (меньшего из сохранившихся двух оригинальных скелетов). Костные ткани были хорошо васкуляризированы и имели волокнисто-пластинчатую структуру, подобную той, что была обнаружена у других теропод и завроподоморфа Massospondylus. Сплетениевидная структура костей предполагала быстрый рост, когда дилофозавр мог достигать скорости роста в 30—35 килограммов в год в начале жизни.

Уэллс обнаружил, что сменные зубы дилофозавра и других теропод возникали глубоко в кости, уменьшаясь в размерах тем сильнее, чем глубже они находились. В лунках обычно находились 2—3 замещающих зуба, причём самый молодой зуб был крошечным, с полой коронкой. Сменный зуб прорезывался с внешней стороны старого зуба. Когда зуб приближался к границе десны, внутренняя стенка между межзубными пластинами рассасывалась и образовывала «карман» с питательным веществом. Когда появлялся новый зуб, он перемещался наружу, в лунку, а «карман» с питательным веществом закрывался.

Палеопатология

Палеопатологии костей голотипа, соотнесённые с реконструкцией животного

С. Уэллс обратил внимание на различные палеопатологии дилофозавра. Голотип имел борозду на невральной дуге шейного позвонка, которая могла быть вызвана травмой, а также две ямки на правой плечевой кости, которые могли быть абсцессами. Учёный отметил также, что образец имеет меньшую по размеру и более тонкую левую плечевую кость, но с противоположным состоянием предплечий. В 2001 году австралийский палеонтолог Ральф Молнар предположил, что подобное строение конечностей могло быть аномалией развития, вызванной колебательной асимметрией. Подобная аномалия могла быть вызвана стрессом в популяциях животных, например, из-за нарушений в среде их обитания, и может указывать на более интенсивное избирательное давление. Асимметрия также может быть следствием травматических событий при раннем развитии животного, которые были случайным образом распределены во времени. В исследовании 2001 года, проведённом Брюсом Ротшильдом и его коллегами, было изучено 60 костей стопы дилофозавров на наличие стрессовых переломов, вызванных напряжёнными, повторяющимися действиями, но ни один такой перелом найден не был. Подобные травмы могут быть следствием очень активного хищного образа жизни.

Реконструкция правой кисти голотипа с деформированным третьим пальцем, неспособным сгибаться

В 2016 году Фил Сентер и Сара Джуэнгст исследовали палеопатологию образца голотипа и обнаружили, что он несёт самое большое и самое разнообразное количество таких заболеваний на плечевом поясе и передних конечностях, чем любой описанный ранее теропод. Некоторые палеопатологии не были известны у других динозавров. Только 6 других теропод известны по более чем одной палеопатологии плечевого пояса и передних лап. У образца голотипа было восемь поражённых костей, в то время как ни один другой образец не имел более четырёх. С левой стороны у образца были треснувшие лопатка и лучевая кость, а также фиброзный абсцесс в локтевой кости и последней фаланге большого пальца. С правой стороны были диагностированы закрученность плечевой кости, три костные опухоли на лучевой кости, усечение суставной поверхности третьей пястной кости и деформации первой фаланги третьего пальца. Этот палец был деформирован и не сгибался. Деформация плечевой кости и третьего пальца, возможно, были связаны с остеодисплазией, которую ранее не находили у динозавров, но находили у птиц. Воздействуя на неполовозрелых птиц, которые испытывали недоедание, это заболевание может вызывать боль в одной конечности, что заставляет птиц пользоваться вместо этого другой конечностью, что приводит к закрученности.

Количество травматических событий, которые привели к этим признакам, не установлено, и не исключено, что все они были вызваны одним происшествием: ящер мог врезаться в дерево или камень во время боя с другим животным и мог получить проколы когтями. Дилофозавр прожил некоторое время после травм, поскольку все раны затянулись — несколько месяцев, возможно, лет. Использование передних конечностей для захвата жертвы было ограничено. Таким образом, дилофозавр мог длительное время голодать или питаться слишком мелкой добычей, которую он мог убить при помощи зубов и задних лап, или одной конечности. Согласно Ф. Сентеру и С. Джуэнгст, высокий болевой порог, который выдерживал дилофозавр, лишний раз показывает выносливость этого животного. Авторы работы отметили, что число известных палеопатологий у динозавров мало, и что, хотя Уэллс упомянул только одну из них, когда описывал голотип. Учёные предположили, что подобные травмы могут быть упущены при описании, поскольку описания видов связаны с их характеристиками, а не отклонениями, или потому, что все признаки трудно опознать.

Палеоэкология

Дилофозавр охотится на скутеллозавра. Реконструкция

Дилофозавр известен из формации Кайента, которая является частью геологической группы Глен Кэньон, куда включают северную часть штата Аризона, часть юга-востока Юты, западный Колорадо и северо-западный Нью-Мексико. В основном Кайента состоит из двух фаций, в одной из которых преобладают осаждения алевролита, а вторая сложена, по большей части, из песчаника. Алевролитовая фация преобладает в бо́льшей части Аризоны, в то время как песчаная фация присутствует в районах северной Аризоны, южной Юты, западной части Колорадо и северо-западной части Нью-Мексико. Главным образом, формация была депонирована реками, где более медленная часть водной системы сформировала алевролитовую фацию. Отложения формации Кайента были остановлены вторжением песчаных дюн, которые позднее станут Песчаником Навахо.

Кайентская формация дала небольшую, но быстро растущую совокупность организмов. Большинство окаменелостей находят в алевролитовой фации. Большинство известных организмов представлено позвоночными. Остатки прочих живых организмов включают микробный и «водорослевый» известняк, окаменевшую древесину, пресноводных двустворчатых моллюсков и улиток, остракод и следы передвижения беспозвоночных. Позвоночные известны как по окаменелым остаткам, так и по отпечаткам следов. Позвоночные, известные по окаменелым остаткам, включают в себя акул из семейства Hybodontidae, неопознанных костных и двоякодышащих рыб, саламандр, лягушку Prosalirus, черепаху Kayentachelys, клювоголовых, ящериц и несколько ранних крокодиломорфов, включая Calsoyasuchus, Eopneumatosuchus, Kayentasuchus и Protosuchus, а также птерозавра Rhamphinion. Помимо самого дилофозавра, найдены окаменелости нескольких других динозавров, в том числе теропод Megapnosaurus и Kayentavenator, завроподоморфа Sarahsaurus, гетеродонтозаврида, а также тиреофор сцелидозавра и скутеллозавра. Найденные здесь синапсиды включали тритилодонтовых Dinnebitodon, Kayentatherium и Oligokyphus, представителей отряда Morganucodonta, возможное раннее настоящее млекопитающее Dinnetherium и представителей отряда Haramiyida. Большинство этих находок сделаны в окрестностях Голд-Спринг, штат Аризона. Следы позвоночных также включают копролиты и отпечатки лап терапсид, яцерицеподобных животных и нескольких динозавров.

Тафономия

В 1984 году Сэмьюэл Уэллс обрисовал тафономию исходных образцов — изменения, которые произошли во время разложения тела и последующего окаменения. Скелет голотипа был найден лежащим на правой стороне, в «позе смерти» — позе, в которой часто обнаруживают скелеты динозавров. Считается, что такая поза вызвана опистотонусом или могла получиться в результате внедрения в осадочные породы. Спина животного была прямой, а задние грудные позвонки лежали на левой стороне. Хвостовые позвонки были неравномерно раскиданы дальше от таза, а задние конечности сочленены, с небольшим смещением. Уэллс пришёл к выводу, что образец был захоронен на месте своей смерти без какого-либо сильного смещения тела, но при этом труп потревожили падальщики, на что указывали смещённые грудные позвонки и разрушенный череп. Роберт Гей отметил, что описанные им в 2001 году образцы указывают на признаки транспортировки тела водным потоком. Поскольку ни один из образцов не был полным, туши, возможно, пролежали какое-то время, частично разложились, и уже потом были смыты. Вполне вероятно, что тело было перенесено во время наводнения, о чём свидетельствует большое разнообразие ископаемых остатков различных животных, обнаруженных в виде костных фрагментов.

Культурное значение

Дилофозавр появился в романе Майкла Крайтона «Парк юрского периода» (1990 год) и его последующей киноадаптации 1993 года режиссёром Стивеном Спилбергом. В книге, посвящённой созданию фильма, дилофозавр признан «единственным серьёзным отходом от научной достоверности», и «самым беллетризированным» среди всех динозавров в этом фильме. В романе Крайтон наделил дилофозавра способностью плеваться ядом, объясняя, каким образом он мог убивать жертву несмотря на свои слабые челюсти. Художественный отдел добавил динозавру ещё одну особенность: кожаный капюшон вокруг шеи, который раскрывался и вибрировал, как у плащеносной ящерицы. Для избежания путаницы с велоцираптором, также представленном в фильме, дилофозавра изобразили невысоким: всего лишь 1,2 метра высотой, вместо предполагаемой настоящей высоты около 3 метров. Получивший прозвище «плевун», кинематографический дилофозавр был реализован через аниматронную фигуру с тремя сменными головами для выполнения действий, предусмотренных сценарием. Для кадров, показывающих дилофозавра в прыжке, также были созданы отдельные ноги. В отличие от других динозавров, показанных в фильме, для изображения дилофозавра не использовалась компьютерная графика.

Литература

1. Bakker R. T. The Dinosaur Heresies. — New York: William Morrow, 1986. — С. 263—264. — ISBN 978-0-8217-5608-9.
2. Carrano M. T., Benson R. B. J., Sampson S. D. The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda) (англ.) // Journal of Systematic Palaeontology. — 2012. — Vol. 10, no. 2. — P. 211–300. — doi:10.1080/14772019.2011.630927.
3. Coombs W. P. Behavior patterns of dinosaurs // The Dinosauria (1st ed.) / Weishampel D. B., Osmolska H., Dodson P. — Berkeley: University of California Press, 1990. — ISBN 978-0-520-06727-1.
4. Curtis K., Padian K. An Early Jurassic microvertebrate fauna from the Kayenta Formation of northeastern Arizona: microfaunal change across the Triassic-Jurassic boundary (англ.) // PaleoBios. — 1999. — Vol. 19, no. 2. — P. 19–37.
5. Czerkas S. J., Czerkas S. A. Dinosaurs: a Global View. — Limpsfield: Dragons’ World, 1990. — С. 208. — ISBN 978-0-7924-5606-3.
6. Duncan J. The Winston Effect: The Art and History of Stan Winston Studio. — London: Titan Books, 2007. — ISBN 978-1-84576-150-9.
7. Gay R. New specimens of Dilophosaurus wetherilli (Dinosauria: Theropoda) from the early Jurassic Kayenta Formation of northern Arizona (англ.) // Western Association of Vertebrate Paleontologists annual meeting volume Mesa, Arizona. — 2001. — Vol. 1. — P. 1.
8. Gay R. Evidence for sexual dimorphism in the Early Jurassic theropod dinosaur, Dilophosaurus and a comparison with other related forms // The Carnivorous Dinosaurs / Carpenter K.. — Bloomington: Indiana University Press, 2005. — С. 277–283. — ISBN 978-0-253-34539-4.
9. Gay R. Kayentavenator elysiae, a new tetanuran from the early Jurassic of Arizona // Notes on Early Mesozoic Theropods. (On-demand online press). — Lulu Press, 2010. — С. 27–43. — ISBN 978-0557466160.
10. Jenkins F. A., Crompton A. W., Downs W. R. Mesozoic mammals from Arizona: new evidence on mammalian evolution (англ.) // Science. — 1983. — Vol. 222, no. 4629. — P. 1233–1235. — doi:10.1126/science.222.4629.1233.
11. Gierliński G. New dinosaur ichnotaxa from the Early Jurassic of the Holy Cross Mountains, Poland (англ.) // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. — 1991. — Vol. 85, no. 1—2. — P. 137—148. — doi:10.1016/0031-0182(91)90030-U.
12. Gierliński G. Feather-like impressions in a theropod resting trace from the Lower Jurassic of Massachusetts // The Continental Jurassic / M. Morales. — Museum of Northern Arizona Bulletin, 1996. — Т. 60. — С. 179—184.
13. Hamblin A. H., Foster J. R. Ancient animal footprints and traces in the Grand Staircase–Escalante National Monument, south-central Utah // Geology of Utah's Parks and Monuments / Sprinkel D. A., Chidsey T. C., Jr., Anderson P. B.. — Salt Lake City: Utah Geological Association, 2000. — С. 557—568. — ISBN 978-1882054107.
14. Harshbarger J. W., Repenning C. A., Irwin J. H. Stratigraphy of the uppermost Triassic and the Jurassic rocks of the Navajo country (англ.) // New Mexico Geological Society. — 1957. — Vol. 291. — P. 98—114.
15. Hendrickx C., Hartman S. A., Mateus O. An overview of non-avian theropod discoveries and classification (англ.) // PalArch's Journal of Vertebrate Palaeontology. — 2015. — Vol. 12, no. 1. — P. 73.
16. Holtz T. R. Jr. The phylogenetic position of the Tyrannosauridae: implications for theropod systematics (англ.) // Journal of Paleontology. — 1994. — Vol. 68, no. 5. — P. 1100—1117.
17. Hone D. W. E., Naish D. The 'species recognition hypothesis' does not explain the presence and evolution of exaggerated structures in non-avialan dinosaurs (англ.) // Journal of Zoology. — 2013. — Vol. 290, no. 3. — P. 172—180. — doi:10.1111/jzo.12035.
18. Hu S. A short report on the occurrence of Dilophosaurus from Jinning County, Yunnan Province (англ.) // Vertebrata PalAsiatica 1 (in Chinese) (1 ed.). — 1993. — Vol. 31. — P. 65–69.
19. Jenkins F. A., Shubin N. H. Prosalirus bitis and the anuran caudopelvic mechanism (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 1998. — Vol. 18, no. 3. — P. 495—510. — doi:10.1080/02724634.1998.10011077.
20. Knell R. J., Sampson S. Bizarre structures in dinosaurs: species recognition or sexual selection? A response to Padian and Horner (англ.) // Journal of Zoology. — 2011. — Vol. 283, no. 1. — P. 18—22. — doi:10.1111/j.1469-7998.2010.00758.x.
21. Kundrát M. When did theropods become feathered? — Evidence for pre-Archaeopteryx feathery appendages (англ.) // Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution. — 2004. — Vol. 302B, no. 4. — P. 355–364. — doi:10.1002/jez.b.20014.
22. Lamanna M. C., Holtz T. R. Jr, Dodson P. A reassessment of the Chinese theropod dinosaur Dilophosaurus sinensis: Abstracts of Papers. Fifty-Eighth Annual Meeting, Society of Vertebrate Paleontology (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 1998. — Vol. 18, no. 3. — P. 57—58.
23. Luttrell P. R., Morales M. Bridging the gap across Moenkopi Wash: a lithostratigraphic correlation (англ.) // Museum of Northern Arizona Bulletin. — 1993. — Vol. 59. — P. 111–127.
24. Lockley M., Matsukawa M., Jianjun L. Crouching theropods in taxonomic jungles: ichnological and ichnotaxonomic investigations of footprints with metatarsal and ischial impressions (англ.) // Ichnos. — 2003. — Vol. 10, no. 2—4. — P. 169–177. — doi:10.1080/10420940390256249.
25. Lucas S. G., Heckert A. B., Tanner L. H. Arizona's Jurassic fossil vertebrates and the age of the Glen Canyon Group (англ.) // New Mexico Museum of Natural History Bulletins. — 2005. — Vol. 29. — P. 95–104.
26. Lucas S. G., Tanner L. H. Tetrapod biostratigraphy and biochronology of the Triassic–Jurassic transition on the southern Colorado Plateau, USA (англ.) // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. — 2007. — Vol. 244, no. 1—4. — P. 242—256. — doi:10.1016/j.palaeo.2006.06.030.
27. Madsen J. H., Welles S. P. Ceratosaurus (Dinosauria, Theropoda): a revised osteology (англ.) // Utah Geological Survey : Report. — 2000. — P. 1—89.
28. Martin A. J., Rainforth E. C. A theropod resting trace that is also a locomotion trace: case study of Hitchcock's specimen AC 1/7 (англ.) // Geological Society of America, Abstracts with Programs. — 2004. — Vol. 36, no. 2. — P. 96.
29. Milner A. R. C., Kirkland J. I. The case for fishing dinosaurs at the St. George Dinosaur Discovery Site at Johnson Farm (англ.) // Survey Notes of the Utah Geological Survey. — 2007. — Vol. 39. — P. 1—3.
30. Milner A. R. C., Harris J. D., Lockley M. G., Kirkland J. I., Matthews N. A., Harpending H. Bird-like anatomy, posture, and behavior revealed by an Early Jurassic theropod dinosaur resting trace (англ.) // PLOS One. — 2009. — Vol. 4, no. 3. — P. e4591. — doi:10.1371/journal.pone.0004591.
31. Molnar R. E. Theropod paleopathology: a literature survey // Mesozoic Vertebrate Life / D. H. Tanke, K. Carpenter. — Bloomington: Indiana University Press, 2001. — С. 337–363. — 577 с. — ISBN 978-0-253-33907-2.
32. Morales M., Bulkley S. Paleoichnological evidence for a theropod dinosaur larger than Dilophosaurus in the Lower Jurassic Kayenta Formation. The Continental Jurassic (англ.) // Museum of Northern Arizona Bulletin. — 1996. — Vol. 60. — P. 143—145.
33. Naish D. The Great Dinosaur Discoveries. — London: A & C Black Publishers Ltd., 2009. — С. 94—95. — ISBN 978-1-4081-1906-8.
34. Padian K., Horner J. R. The evolution of 'bizarre structures' in dinosaurs: biomechanics, sexual selection, social selection or species recognition? (англ.) // Journal of Zoology. — 2011. — Vol. 283, no. 1. — P. 3—17. — doi:10.1111/j.1469-7998.2010.00719.x.
35. Paul G. S. Predatory Dinosaurs of the World. — New York: Simon & Schuster, 1988. — ISBN 0-671-61946-2.
36. Paul G. S. The Princeton Field Guide to Dinosaurs. — Princeton University Press, 2010. — 320 с. — ISBN 978-0691137209.
37. Rainforth E. C. Revision and re-evaluation of the Early Jurassic dinosaurian ichnogenus Otozoum (англ.) // Palaeontology. — 2003. — Vol. 46, no. 4. — P. 803—838. — doi:10.1111/1475-4983.00320.
38. Rauhut O. W. The Interrelationships and Evolution of Basal Theropod Dinosaurs (англ.) // The Palaeontological Association. — 2003. — Vol. 69. — P. 1—213.
39. Reisdorf A. G., Wuttke M. Re-evaluating Moodie's opisthotonic-posture hypothesis in fossil vertebrates Part I: reptiles — the taphonomy of the bipedal dinosaurs Compsognathus longipes and Juravenator starki from the Solnhofen archipelago (Jurassic, Germany) (англ.) // Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments. — 2012. — Vol. 92, no. 1. — P. 119–168. — doi:10.1007/s12549-011-0068-y.
40. Rothschild B., Tanke D. H., Ford T. L. Theropod stress fractures and tendon avulsions as a clue to activity // Mesozoic Vertebrate Life / D. H. Tanke, K. Carpenter. — Bloomington: Indiana University Press, 2001. — С. 331—336. — ISBN 978-0253339072.
41. Rowe T. B., Sues H.-D., Reisz R. R. Dispersal and diversity in the earliest North American sauropodomorph dinosaurs, with a description of a new taxon (англ.) // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. — 2010. — Vol. 278, no. 1708. — P. 1044—1053. — doi:10.1098/rspb.2010.1867.
42. Senter P., Juengst S. L., Heymann D. Record-breaking pain: the largest number and variety of forelimb bone maladies in a theropod dinosaur (англ.) // PLOS One. — 2016. — Vol. 11, no. 2. — P. e0149140. — doi:10.1371/journal.pone.0149140.
43. Senter P., Robins J. H. Range of motion in the forelimb of the theropod dinosaur Acrocanthosaurus atokensis, and implications for predatory behaviour (англ.) // Journal of Zoology. — 2005. — Vol. 266, no. 3. — P. 307—318. — doi:10.1017/S0952836905006989.
44. Senter P., Robins J. H. Resting orientations of dinosaur scapulae and forelimbs: a numerical analysis, with implications for reconstructions and museum mounts (англ.) // PLOS One. — 2015. — Vol. 10, no. 12. — P. e0144036. — doi:10.1371/journal.pone.0144036.
45. Shay D., Duncan J. The Making of Jurassic Park. — New York: Boxtree Ltd, 1993. — ISBN 978-1-85283-774-7.
46. Smith N. D., Makovicky P. J., Hammer W. R., Currie P. J. Osteology of Cryolophosaurus ellioti (Dinosauria: Theropoda) from the Early Jurassic of Antarctica and implications for early theropod evolution (англ.) // Zoological Journal of the Linnean Society. — 2007. — Vol. 151, no. 2. — P. 377–421. — doi:10.1111/j.1096-3642.2007.00325.x.
47. Tkach J. S. Multi-element osteohistological analysis of Dilphosaurus wetherilli. Abstracts of Papers, Fifty-sixth Annual Meeting, Society of Vertebrate Paleontology, American Museum of Natural History, New York, New York, October 16—19 (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 1996. — Vol. 16, no. 3. — P. 69. — .
48. Tykoski R. S., Rowe T. Ceratosauria // The Dinosauria: Second Edition / David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska. — University of California Press, 2004. — С. 47—70. — 880 с. — ISBN 0-520-24209-2.
49. Tykoski R. S. Anatomy, ontogeny, and phylogeny of coelophysoid theropods (англ.) // UT Electronic Theses and Dissertations : Dissertation. — 2005.
50. Wang G.-F., You H. L., Pan S. G., et al. A new crested theropod dinosaur from the Early Jurassic of Yunnan Province, China (англ.) // Vertebrata PalAsiatica. — 2017. — Vol. 55, no. 2. — P. 177–186.
51. Weems R. E. Plateosaurus foot structure suggests a single trackmaker for Eubrontes and Gigandipus footprints // The Great Rift Valleys of Pangea in Eastern North America / LeTourneau P. M., Olsen P. E.. — New York: Columbia University Press, 2003. — Т. 2. — С. 293—313. — ISBN 978-0231126762.
52. Weems R. E. The manus print of Kayentapus minor; its bearing on the biomechanics and ichnotaxonomy of Early Mesozoic saurischian dinosaurs (англ.) // New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. — 2006. — Vol. 37. — P. 369—378.
53. Welles S. P. New Jurassic dinosaur from the Kayenta Formation of Arizona (англ.) // Bulletin of the Geological Society of America. — 1954. — Vol. 65, no. 6. — P. 591—598. — doi:10.1130/0016-7606(1954)65[591:NJDFTK]2.0.CO;2.
54. Welles S. P. Dilophosaurus (Reptilia: Saurischia), a new name for a dinosaur (англ.) // Journal of Paleontology. — 1970. — Vol. 44, no. 5. — P. 989.
55. Welles S. P. Dinosaur footprints from the Kayenta Formation of northern Arizona (англ.) // Plateau. — 1971. — Vol. 44. — P. 27—38.
56. Welles S. P. The tarsus of theropod dinosaurs (англ.) // Annals of the South African Museum. Annale van die Suid-Afrikaanse Museum. — 1974. — Vol. 64. — P. 191—218. — ISSN 0303-2515.
57. Welles S. P. Dilophosaurus wetherilli (Dinosauria, Theropoda), osteology and comparisons (англ.) // Palaeontographica Abteilung A. — 1984. — Vol. 185. — P. 85—180.
58. Xing L., Bell P. R., Rothschild B. M., Ran H., Zhang J., Dong Z., Zhang W., Currie P. J. Tooth loss and alveolar remodeling in Sinosaurus triassicus (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Jurassic strata of the Lufeng Basin, China (англ.) // Chinese Science Bulletin. — 2013. — Vol. 58, no. 16. — P. 1931. — doi:10.1007/s11434-013-5765-7.
59. Yates A. M. A new theropod dinosaur from the Early Jurassic of South Africa and its implications for the early evolution of theropods (англ.) // Palaeontologia Africana. — 2005. — Vol. 41. — P. 105—122. — ISSN 0078-8554.
60. Крайтон М. Парк юрского периода. — Москва: ЭКСМО-Пресс, 2001. — 662 с. — ISBN 5-04-004249-X.