Муравьи
Муравьи́ (лат. Formicidae) — семейство насекомых из надсемейства муравьиных отряда перепончатокрылых.
Являются общественными насекомыми, образующими 3 касты: самки, самцы и рабочие особи. Самки и самцы крылатые, рабочие особи — бескрылые. Усики коленчатые, у самок и рабочих особей 11—12-члениковые, у самцов 12—13-члениковые[1], у ряда видов 4-, 6-, или 10-члениковые. Основной членик усика (скапус) обычно намного длиннее всех члеников. Задний отдел груди (эпинотум) представляет собой первый сегмент брюшка, слившийся с заднегрудью. Собственно брюшко присоединяется к эпинотуму стебельком, образованным 1 или 2 сегментами. У муравьёв некоторых подсемейств (мирмицины, понерины и других) развито жало. Крылья с редуцированным жилкованием[1].
Муравьи живут семьями в гнёздах, которые устраивают в почве, древесине, холмиках, под камнями, некоторые сооружают муравейники из мелких растительных частиц. Существуют паразитические виды, которые обитают в гнёздах других муравьёв, муравьи-«рабовладельцы», содержащие в своих гнёздах «рабов» — муравьёв других видов. Ряд видов приспособился к обитанию в жилищах человека. Некоторые виды ценятся за регулирование численности насекомых-вредителей.
Питаются преимущественно соком растений, падью тлей и других сосущих насекомых, в период кормления личинок — преимущественно насекомыми.
Распространены по всему миру, за исключением Антарктиды и некоторых удалённых островов, образуя 15—25 % земной биомассы наземных животных. Успех муравьёв во многих средах обитания обусловлен их социальной организацией и способностью изменять место обитание и использовать разнообразные ресурсы.
В мире более 12 000 видов, распространённых преимущественно в тропиках. В Палеарктике около 500 видов в 24 родах[1], в странах бывшего СССР обитает около 300 видов[1].
Этимология названия
Русское слово муравей восходит к праслав. *morvь(jь), которое продолжает пра-и.е. *morwis/*mormis (к тому же источнику восходят лат. formica и др.-греч. μύρμηξ). При этом фонетически закономерной формой в русском было бы моровей. Современная форма получилась из контаминации со словом мурава[2][3][4].
Описание семейства
Муравьи — наиболее эволюционно продвинутое семейство насекомых[5] с точки зрения этологии, экологии и физиологии[6]. Их семьи представляют собой сложные социальные группы с разделением труда и системами коммуникации, позволяющими особям координировать свои действия при выполнении задач, которые не по силам одному индивиду. Некоторые виды муравьёв обладают развитым «языком» и способны передавать информацию. Кроме того, многие виды муравьёв поддерживают высокоразвитые симбиотические отношения с другими насекомыми и растениями (например, с деревом Duroia hirsuta в амазонских лесах).
Преимущества, даваемые муравьям кооперацией, привели к тому, что на сегодняшний день они являются доминирующей по численности группой членистоногих. Так, на 1 км² саванны в Кот-д'Ивуаре (Африка) обитает почти 2 миллиарда особей муравьёв, образующих примерно 740 тысяч колоний[6]. Вместе с термитами (ещё одной крупной группой общественных насекомых) муравьи составляют треть общей биомассы наземных животных в тропическом лесу бассейна Амазонки. Таким образом, при средней популяционной плотности 800 миллионов муравьёв и 100 миллионов термитов на 1 км² они в сумме весят лишь вдвое меньше, чем все прочие сухопутные животные этого дождевого леса[6]. В областях с умеренным климатом их меньше. На площади 8 км² во Флориде обнаружено 76 видов муравьёв из 30 родов, а на площади 5,5 км² в Мичигане — 87 их видов из 23 родов[6].
Размеры представителей семейства разнообразны — от 1 до 30—50 мм и более. К одним из самых маленьких муравьёв относятся представители родов мономориум (рабочие особи 1—2 мм, самки и самцы 3—4 мм)[7], Mycetophylax (1—3 мм) и Cyphomyrmex (1,5—3 мм) и вид Leptothorax minutissimus — эндемик США, паразитирующий в колониях муравьёв Leptothorax curvispinosus[8], и достигающий длины до 3 мм[9].
Одним из крупнейших представителей семейства является вид Camponotus gigas размер рабочих особей которого составляет около 20 мм, самцов — 18,3 мм, солдат — 28,1 мм, матки — до 31,3 мм.[10]. Также самыми крупными муравьями являются динопонера гигантская (Dinoponera gigantea)[11] и Paraponera clavata, достигающие длины 25—30 мм[12]. Самцы из африканского рода Dorylus могут достигать длины до 3 см, а матки (королевы) в оседлую фазу в момент созревания яиц имеют сильно увеличенное брюшко и общую длину до 5 см[13]. Однако, крупнейшими в истории являются ископаемые муравьи рода Formicium. Их самки достигали 7 см в длину, а крылья имели размах до 15 см[14].
Систематика и эволюция
|
Семейство муравьёв относится к отряду перепончатокрылых, который также включает пилильщиков, пчёл и ос. По данным филогенетического анализа муравьи эволюционировали от ос в середине мелового периода, примерно 110—130 миллионов лет назад, на территории бывшего суперконтинента, названного Лавразия. Подтверждением происхождения муравьёв от ос, помимо анатомического и поведенческого подобия, является обнаружение в 1967 году в мезозойских отложениях переходной формы между ними — ископаемого вида сфекомирма Фрея (Sphecomyrma freyi)[16]. Данный вид сочетает в себе как признаки муравьёв, так и признаки ос, и датируется концом мелового периода (80 миллионов лет назад). Впоследствии были обнаружены и другие виды, которые также были отнесены к подсемейству Sphecomyrminae.
| Докембрий | Фанерозой | Эон | |||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Палеозой | Мезозой | Кайнозой | Эра | ||||||||||
| Кембрий | Ордо вик |
Сил ур |
Девон | Карбон | Пермь | Триас | Юра | Мел | Палео ген |
Нео ген |
П-д | ||
| 4570 | 541 | 485,4 | 443,4 | 419,2 | 358,9 | 298,9 | 252,2 | 201,3 | 145,0 | 66,0 | 23,03 | млн лет ← | |
| 2,588 | |||||||||||||
Вероятно, сфекомирма Фрея были наземными фуражирами, но, основываясь на строении и поведении современных представителей подсемейств Leptanillinae и Martialinae, некоторые учёные полагают, что примитивные муравьи были подземными хищниками[17]. После становления доминирующей роли цветковых растений, около 100 миллионов лет назад, муравьи начали эволюционно изменяться, адаптируясь к различным экологическим нишам[18][19][20].
В меловой период популяция муравьёв была невелика и составляла около 1 % от всей популяции насекомых. Муравьи стали доминировать после адаптивной радиации в начале третичного периода. Из всех насекомых, найденных в датированных олигоценом и миоценом ископаемых, примерно 20-40 % были муравьи. Из всех родов, живших в эпоху эоцена, примерно 10 % дожили до наших дней. Роды, существующие сегодня, составляют 56 % родов, найденных в балтийском янтаре (датируется началом олигоцена) и 92 % родов, найденных в доминиканском янтаре (начало миоцена)[18][21].
Термиты, хотя иногда и называются белыми муравьями, но муравьями не являются и принадлежат к отряду Isoptera, и находятся в более тесном родстве с тараканами и богомолами. Также как и муравьи, термиты это общественные насекомые, но они являются насекомыми с неполным превращением. Сходство социальных структур двух видов объясняется конвергентной эволюцией[22]. Бархатные муравьи (Mutillidae) хоть и похожи на муравьёв, но являются бескрылыми осами[23][24].
Ископаемые виды
Семейство муравьёв включает по разным оценкам от 4 до 5 вымерших подсемейств (Armaniinae, Formiciinae, Sphecomyrminae и другие), 5 вымерших триб, 121 вымерших родов, около 600 вымерших видов. Первый мезозойский муравей был обнаружен в 1967 году, когда Эдвард Уилсон с коллегами описал ископаемые останки мелового муравья (сфекомирма Фрея) в куске янтаря с пляжа в Нью-Джерси (США). Возраст находки составляет около 130 миллионов лет. Палеонтологическая история муравьёв в последнее время интенсивно исследовалась[25], однако многие ископаемые остатки плохо сохранились и описание их весьма затруднительно.
Живые ископаемые
Обнаруженный в 2008 году в Бразилии примитивный слепой вид муравьёв Martialis heureka был признан обладающим уникальными признаками строения и выделен в отдельное новое подсемейство муравьёв Martialinae[17].
Другим примером живого ископаемого является «динозавровый муравей» Nothomyrmecia macrops из Австралии. Найденный в 1931 году он был описан в 1934, а повторно, несмотря на многочисленные попытки и экспедиции, его нашли только в 1977 году. В своё время его даже выделяли в самостоятельное подсемейство «Nothomyrmeciinae».
Классификация
|
Семейство муравьёв включает 21 современное и 5 ископаемых подсемейств (26 с учётом Armaniidae в статусе Armaniinae), 54 трибы, 378 родов, 12 470 видов и 4 515 подвидов[19][27][17].
Трудность классификации муравьёв связана с двумя феноменами — наличием видов-двойников и гибридов. Существует довольно много видов практически не различимых по внешнему виду. Таким образом, вид, описанный по анатомическим признакам небольшого числа особей, нередко разделяют на два или более самостоятельных, изолированных друг от друга репродуктивно. Отличить их друг от друга можно по генетическим или ферментным особенностям. И напротив, два близкородственных вида муравьёв, которые легко различимы по внешним признакам, в местах совместного обитания нередко скрещиваются и дают гибридные формы. При плодовитости таких гибридов делается вывод о том, что виды не самостоятельные, а являются лишь различными расами одного вида, так как потомство от скрещивания разных видов не плодовито.
Строение
Строение рабочей особи муравья[28]:
|
1. жгутик усика
|
18b. отверстие
|
Муравьи отличаются по своей морфологии от других насекомых наличием коленчатых усиков, метаплевральной железой, а также сильным сужением второго абдоминального сегмента в узел-петиоль. Голова, мезосома и брюшко являются тремя различными сегментами тела. Петиоль — это узкая талия между мезосомой (три грудных сегмента, а также первый абдоминальный сегмент, который сливается с ними) и брюшком (абдоминальные сегменты после петиоля). Он может состоять из одного или двух члеников (только второй, или второй и третий абдоминальные сегменты)[29]. Брюшко и петиоль вместе объединяют в метосому.
Как и другие насекомые, муравьи имеют экзоскелет — наружную хитиновую оболочку, которая обеспечивает поддержку и защиту тела. Нервная система состоит из брюшной нервной цепочки, которая расположена по всей длине тела, и нескольких нервных узлов связанных между собой[30]. Наиболее важной частью нервной системы является надглоточный ганглий, в котором образуются временные связи. Его объем относительно наибольший у рабочих, меньше у цариц и самый маленький у самцов.
Как и большинство насекомых, муравьи имеют сложные фасеточные глаза, состоящие из многочисленных крошечных линз. Муравьиные глаза хорошо различают движение, но не обладают высокой разрешающей способностью. Кроме сложного глаза имеются три простых глазка на верхней части головы, которые определяют уровень освещенности и плоскость поляризации света[31]. По сравнению с позвоночными животными, большинство муравьёв обладают посредственным зрением, а некоторые подземные виды являются полностью слепыми.
Усики на голове являются органами чувств, служащими для обнаружения химических веществ, воздушных потоков и вибраций, а также используются для приёма и передачи сигналов через прикосновения.
Голова муравьев имеет сильные мандибулы, которые используются для переноса пищи, манипулирования различными объектами, строительства гнезда и обороны[30]. У некоторых видов имеется небольшой отросток пищевода, называемый «общественным желудком», или зобом. В нём может храниться пища, которая впоследствии распределяется между другими муравьями и личинками[32]. (См. трофаллаксис).
Крючковатый коготь на конце каждой лапки помогает муравью подниматься по вертикальным поверхностям. У большинства цариц и самцов муравьёв есть крылья. Царицы отгрызают крылья после брачного полёта[30].
В брюшке муравья расположены внутренние органы, включая репродуктивные, а также выделительные железы. У рабочих муравьёв многих видов на конце брюшке присутствует видоизменённый яйцеклад в форме жала, который используется для добычи пищи, а также защиты гнезда или нападения (например, у мирмицин, Myrmeciinae, Paraponerinae, понерин и др.)[30]. У примитивных форм подсемейства мирмицины жало редуцировано, а у эволюционно продвинутых форм — видоизменено, при этом у даже примитивных родов данной группы оно неспособно эффективно парализовать жертву.
Сигнальные вещества выделяются специальными железами. У различных видов муравьев их может быть до десяти. Данные железы варьируют по количеству, форме, функциям и никогда не встречаются одновременно у одного вида.
Метаплевральные железы выделяют антибиотические вещества (например фенилуксусную кислоту), а иногда также феромоны тревоги и репелленты для защиты от врагов. Однако они отсутствуют у ряда видов, ведущих древесный образ жизни. Для защиты и нападения также используются половые железы, изменившие своё назначение у рабочих особей. Среди них выделяют ядовитую железу, вырабатывающую кислотный экскрет, и железы Дюфура, вырабатывающие щелочной экскреты, разнообразные углеводороды, кетоны, спирты, сложные эфиры и лактоны. Основу яда многих нежалящих видов составляет муравьиная кислота. Такие муравьи выбрызгивают секрет на расстояние до нескольких сантиметров, одновременно выделяя «феромоны тревоги». Наиболее токсичен яд некоторых жалящих видов, имеющий, как и большинство ядов животных, сложный состав. Основное действующее начало яда огненных муравьёв — алкалоид из группы пиперидинов, соленопсин А; в состав яда входят также несколько аллергенных белков. Наиболее токсичен яд некоторых видов муравьёв-жнецов рода Pogonomyrmex; LD50 яда P.badius для мышей при внутрибрюшинном введении — 0,42 мкг/г[33].
Пигидиальные железы открываются сзади протоками на верхней стороне брюшка. У ряда видов они вырабатывают феромоны тревоги и репелленты, других — следовые феромоны. Стернальные железы открываются протоками на нижней стороне брюшка и выделяют следовые и призывные феромоны. Мандибулярные железы открываются протоками на внутренней стороне жвал.
Ранее считалось, что все муравьи способны выделять ядовитую муравьиную кислоту (откуда и произошло ее название)[34], однако сейчас известно, что на это способны только представителям подсемейства формицины.
Структура семьи
Муравьиная семья — многолетнее, чётко организованное сообщество, состоящее из расплода (яйца, личинки, куколки), взрослых половых особей (самок и самцов) и, как правило, многочисленных рабочих особей (бесплодных самок).
Муравьи образуют семьи, размеры которых варьируют от нескольких десятков особей, живущих в небольших естественных впадинах, до высокоорганизованных колоний, состоящих из миллионов особей и занимающих большие территории. Крупные семьи состоят в основном из бесплодных бескрылых самок, формирующих касты рабочих, солдат или другие специализированные группы. Почти во всех семьях есть самцы и одна или несколько репродуктивных самок, называемых царицами или королевами. Иногда семьи называют суперорганизмом потому, что муравьи работают как единое целое[35].
В муравьиных семьях существуют разделение труда, связи между особями и способность решать сложные проблемы. Эти параллели с человеческим обществом давно являются предметом исследований[36]. Наука о муравьях называется мирмекологией.
Муравьиная матка
Муравьиная семья имеет одну (моногиния, или несколько в зависимости от вида и размера семьи, полигиния) репродуктивную самку (королеву, матку) откладывающую яйца. Самки похожи на рабочих, но отличаются от них строением груди и, как правило, более крупными размерами. Имеют крылья, которые откусывают себе после оплодотворения.
У большинства видов царицы и рабочие развиваются из оплодотворённых яиц — у них два набора хромосом, полученных от сперматозоида и яйцеклетки.
Самка оплодотворяется один раз во время «брачного полёта» и получает при этом запас спермы, расходуемый постепенно в течение всей жизни. Продолжительность жизни муравьиной самки максимальна для мира насекомых — до 20 лет. Оплодотворённые самки сбрасывают крылья и либо основывают новую семью, либо остаются в своём муравейнике. Иногда молодых самок принимают в другие, уже существующие семьи своего вида. В первом случае, самка должна выбрать место для гнезда, подготовить первую камеру нового муравейника и приступить, спустя некоторое время, к яйцекладке.
У некоторых видов самки поначалу занимаются сбором пищи и им приходится покидать гнездо. У других муравьёв они остаются в гнезде, поддерживая собственное существование и выращивая первых рабочих за счёт жировых запасов и подвергающихся гистолизу мышц крыльев. Царица кормит личинок специальным слюнным секретом и/или особыми «кормовыми» яйцами. Количество доступного корма сначала весьма ограничено, поэтому между числом и размером первых рабочих ищется компромисс. Все они мелкие или даже карликовые.
Может показаться, что матка является центром муравьиной семьи, однако в действительности им являются рабочие муравьи. Чем больше в муравейнике самок, тем «непочтительнее» отношение к ним рабочих. Рабочие муравьи переселяют самок из одной части гнезда в другую, передают на обмен в другие гнезда, убивают тех, чья плодовитость стала слишком низкой. Рабочие контролируют и воспроизводство особей в семье: уничтожают лишних личинок или изменяют режимом кормления соотношение каст в семье.
Самцы
Самцы рождаются из неоплодотворённых яиц[37] и имеют крылья. Их роль сводится к оплодотворению молодых крылатых самок. Самцы обычно появляются в муравейнике незадолго до брачного лёта и вскоре после спаривания погибают. За некоторыми исключениями, самцы развиваются из неоплодотворённых яиц и являются носителями только одного набора хромосом (гаплоидного), достающегося им от материнской яйцеклетки.
Муравьи-рабочие
Подавляющее большинство в муравьиной семье составляют рабочие, являющиеся самками с недоразвитой половой системой (ср. с термитами, у которых рабочими особями могут быть также и неполовозрелые самцы), основная роль которых является забота о семье. У них отсутствуют крылья, имеется упрощенное строение груди, глаза меньше, чем у самок, или редуцированы, а у части видов отсутствуют.
Для некоторых видов характерен полиморфизм — отличие в размерах среди муравьёв одного вида в зависимости от задач, которые они выполняют в семье. Часто муравьи-рабочие больших размеров имеют непропорционально большую голову и, соответственно, сильные мандибулы. Таких рабочих называют муравьями-солдатами, так как сильные мандибулы делают их очень эффективными в бою, но в то же время они по-прежнему являются муравьями-рабочими, и их «обязанности», как правило, незначительно отличаются от «обязанностей» других рабочих. У некоторых видов муравьёв нет рабочих средних размеров, что создаёт резкий разрыв между маленькими и большими формами[38]. Например, муравьи-ткачи имеют чёткое бимодальное распределение размеров[39][40]. У некоторых других видов муравьи-рабочие претерпевают изменения на протяжении всей жизни.
Помимо полиморфизма, рабочие муравьи могут делиться по специализации в семье. Одни муравьи ухаживают за молодью (няньки), другие — участвуют в строительстве гнезда, становятся фуражирами, третьи — чистят помещения, четвёртые хранят запасы жидкой пищи (медовые бочки) и т. д.
У некоторых видов муравьёв (например, лазиусов) рабочие особи могут откладывать яйца.
Рабочий муравей развивает мощность от 24,2 эрг/сек (в одиночестве) до 61,2 эрг/сек (в группе)[41].
Развитие и размножение
Муравьи, как представители насекомых с полным превращением, в своём развитии проходят несколько стадий: яйцо, личинка, куколка и имаго. Цикл развития муравьев, как и всех других перепончатокрылых, включает полное превращение (голометаболию). Из яйца вылупляется личинка – единственная растущая стадия насекомого.
Жизнь муравья начинается с яйца. Если яйцеклетка оплодотворяется, то потомство будет женским, а если нет, то мужским. Обычно яйца хранятся не по отдельности, а небольшими пакетами. После инкубационного периода из яйца выходит малоподвижная червеобразная личинка, кормлением и уходом за которой занимаются рабочие особи. Наружные покровы личинки могут растягиваться только до определенных пределов и в ходе роста происходят линьки. Соответственно принято различать несколько возрастных стадий личинки. Для муравьев типичны четыре личиночные стадии, которые завершаются окукливанием, хотя у некоторых видов их три или пять. Кормление личинки осуществляется при помощи трофоллаксиса, когда муравей отрыгивает жидкую пищу из своего зоба - как и обмен пищей между взрослыми особями, хранящими пищу в «общественных желудках». Личинки могут потреблять и твёрдую пищу, такую как кормовые яйца, куски добычи или семена, принесённые рабочими, а у некоторых видов личинок переносят непосредственно к месту, где была захвачена добыча. Перед тем как окуклиться, личинка перестаёт питаться и выделяет содержимое своего кишечника. У некоторых видов (например, у представителей подсемейств формицины, понерины, Amblyoponinae) муравьёв личинки перед окукливанием плетут кокон. В отличие от куколок бабочек, придатки имаго внутри куколки муравья свободны и не слиты с телом[42]. В зависимости от питания, которое получает личинка, она может развиться в царицу или рабочую особь. Если у вида существует деление рабочих на касты, то питание также определяет, к какой касте будет относиться будущее имаго муравья. Личинки и куколки должны находиться при определённой постоянной температуре, поэтому рабочие часто перемещают их из одной камеры муравейника в другую, с более подходящими условиями[43]. После завершения стадии куколки рабочие муравьи помогают новой особи выйти из неё, так как сам муравей не в состоянии вскрыть кокон. Самцы и будущие царицы выходят из куколок с крыльями.
Первые несколько дней жизни новые рабочие особи проводят ухаживая за королевой и расплодом. Затем они обычно занимаются рытьем туннелей и другой работой внутри гнезда. Впоследствии муравей становится защитником гнезда и фуражиром. Эти изменения довольно внезапные, и являются примерами временных каст. Объяснение такой последовательности связано с высокой смертностью среди фуражиров[44][45].
У большинства видов муравьёв способность к спариванию имеется только у самцов, королевы и будущих цариц. Вопреки распространённому мнению, в некоторых семьях муравьёв могут быть несколько королев (полигинность), а в других может не быть королевы вовсе. Рабочие, способные к размножению, называются гамэргатами (англ. gamergates), а, соответственно, семьи, в которых нет королевы называются гамэргатными[46]. Крылатые самцы муравьёв выходят из куколок вместе с будущими царицами и на протяжении своей жизни только питаются и спариваются. Большинство муравьёв моновольтинны, то есть семья даёт в год только одно поколение[47]. В определённый момент времени, который зависит от вида, крылатые самки и самцы покидают гнездо, и отправляются в не указано название статьи. Как правило, самцы взлетают раньше самок и выделяют феромоны, заставляющие их следовать за ними. Самки большинства видов спариваются только с одним самцом, но встречаются также виды, самки которых спариваются с десятью и более самцами[48]. После спаривания самка ищет подходящее место для создания новой семьи. Найдя его, она отгрызает себе крылья, роет первую камеру, начинает откладывать яйца и ухаживать за ними. Царица хранит сперму, полученную во время брачного полёта, и оплодотворяет ею свои яйца. Первые рабочие в новой семье являются слабыми и мелкими по размеру, в сравнении с более поздними рабочими особями. Они увеличивают гнездо, добывают корм и ухаживают за расплодом. Так создаются новые семьи у большинства видов, одна существуют виды, у которых колонию образуют сразу несколько королев. В определённое время одна из королев со свитой покидает семью и переселяется на новое место[5]. Этот процесс сродни роению у медоносных пчёл.
У муравьёв был отмечен широкий спектр стратегий размножения. Например, самки некоторых видов способны размножаться путём бесполого размножения, при котором самки появляются из неоплодотворённых яиц[49], а у вида Mycocepurus smithii все особи женского рода[50].
Муравьи активны в течение всего года в тропиках, а в более холодных регионах - переживают зиму в состоянии покоя и бездействия. Формы бездействия разнообразны, и у некоторых видов, даже личинки переходят в состояние диапаузы. Однако, у большинства видов взрослые особи перезимовывают в состоянии пониженной активности[51].
Уникальный вариант естественного клонирования открыт у малого огненного муравья (Wasmannia auropunctata)[52], самцы и самки которого клонируются независимо, благодаря чему генофонды двух полов не смешиваются. У данного вида рабочие особи развиваются из оплодотворённых яиц, матки — из неоплодотворённых диплоидных яиц. В некоторых яйцах, оплодотворённых самцами, все хромосомы матери разрушаются, и из таких гаплоидных яиц развиваются самцы.
Пути создания семьи
Обычный
Во время брачного лёта самки и самцы выходят из гнёзд и скапливаются у входов, затем начинают подниматься на травянистые растения, деревья, возвышенности, на стены построек и т.п., откуда и взлетают. Более подвижные самцы часто взлетают непосредственно с земли. Самки и самцы из разных гнёзд спариваются в воздухе или на земле, вскоре после этого самцы погибают, а оплодотворённые самки отправляются на поиски места для будущего гнезда. Найдя подходящее место, самка строит небольшую замкнутую камеру в земле, а потом начинает откладывать яйца. Иногда несколько самок делают такую камеру совместно. Яйца у муравьёв очень мелкие, длиной около 0,5 мм. и всегда склеены в общий комок. Спустя неделю из яиц начинают появляться первые личинки. Молодые личинки остаются в общем "комке", более крупные размещаются группами или отдельно на полу камеры, а иногда (у видов мелких муравьёв) подвешиваются на стенках камеры. Через 2 недели личинки заканчивают рост, и начинается окукливание. К этому времени они становятся крупнее рабочих муравьёв. До выхода из куколок первых рабочих самки ничем не питаются. Больше того, они даже выкармливают личинок выделениями специальных желез. При этом полностью исчезают летательные мышцы и расходуются запасы жира, накопленные ещё в родительском гнезде. После выхода из куколок первых рабочих, они выходят наружу из камеры и начинают добывать пищу. С этого момента самка только откладывает яйца. Все работы в гнезде берут на себя рабочие особи.
Временный социальный паразитизм
Самки малых лесных муравьёв, например, не могут самостоятельно основать новую семью. Для этого им нужна помощь рабочих другого вида — бурого лесного, краснощёкого или серого песчаного муравьёв. Молодая самка рыжего лесного муравья находит муравейник одного из этих видов, потерявший собственную самку, и поселяется в нём. У других временных социальных паразитов, например, у жёлтого пахучего муравья, самка проникает в гнездо вида-хозяина, где имеется своя самка, и оказывается настолько привлекательной для рабочих-хозяев, что они позволяют ей убить собственную самку и занять её место. Некоторое время в гнезде мирно сосуществуют муравьи двух видов, но «хозяева», лишившиеся матки, постепенно вымирают, и новые обитатели полностью заселяют гнездо и перестраивают его.
Деление
Ввиду большой смертности при предыдущих двух типах создания новой семьи, у муравьёв возник новый путь — деление материнской общины и обособления её частей. Существует несколько вариантов деления: деление семьи пополам — гесмозис или выделение небольшого отводка — почкование, при котором на некотором расстоянии от родительского гнезда строится дочернее гнездо, или отводок, куда переселяется часть рабочих семьи с расплодом и молодой самкой. Почкованием размножаются семьи кочевых муравьёв, например эцитон Бурчелли.
Продолжительность жизни
Муравьиные семьи могут быть очень долговечными. Королева может жить до 20 лет, рабочие живут от 1 до 3 лет. Самцы, однако, живут всего несколько недель[53]. Муравьиные королевы живут в 100 раз больше, чем одиночные насекомые аналогичного размера[54]. Но в естественных условиях в течение года население муравейника почти полностью обновляется.
Экология
Коммуникация
Химическая коммуникация
Сохранение всей сложной структуры муравьиной колонии, связей всех особей и их способностей распознавать прочих членов колонии, обусловлено трофаллаксисом (обменом проглоченной жидкой пищей) и химической коммуникацией.
Муравьи общаются с помощью феромонов[55]. Эти химические сигналы более развиты у муравьёв, чем у других перепончатокрылых. Как и другие насекомые, муравьи воспринимают запахи своими длинными и тонкими усиками. Парные усики предоставляют информацию о направлении и интенсивности запаха. Так как муравьи проводят жизнь в контакте с землёй, поверхность почвы является хорошим местом, чтобы оставлять след феромона, который может ощущаться другими муравьями. У видов, которые добывают еду в группе, фуражир, нашедший пищу, маркирует свой обратный путь в муравейник и по этому пути идут другие муравьи, которые также маркируют с помощью феромонов свой обратный путь в гнездо в случае нахождения еды по отмеченному маршруту. Когда источник пищи исчерпан, муравьи больше не маркируют этот маршрут и запах постепенно рассеивается. Такое поведение муравьёв помогает справиться с изменениями окружающей среды. Например, если установленный маршрут до пищи блокируется препятствием, то фуражиры приступают к поиску нового пути до пищи. Если поиск был успешный, то на обратном пути муравей маркирует кратчайший маршрут своего возвращения в гнездо. По таким успешным маршрутам идут другие муравьи, усиливая оптимальный маршрут и постепенно находя наилучший путь до пищи[56].
Муравьи используют феромоны не только для прокладывания маршрутов. Раненый муравей выделяет феромон тревоги, который заставляет всех близлежащих муравьёв броситься в атаку, а также призывает муравьёв издалека. Некоторые муравьи используют даже «феромон пропаганды», чтобы запугать врага и заставить их драться между собой[57]. Феромоны производятся широким спектром желёз: железой Дюфура, ядовитой железой, пигидиальными железами, открывающимися сзади на верхней стороне брюшка, стернальными железами, открывающимися на нижней стороне брюшка около ануса, мандибулярными железами, открывающимися на внутренней стороне жвал[54]. Феромоны также смешиваются с пищей и передаются при трофаллаксисе, распространяя информацию о семье[58]. Это позволяет другим муравьям узнать в чём нуждается семья (например, в питании или в обслуживании гнезда)[59]. У видов, у которых есть королевы, рабочие начинают растить новую королеву для семьи, если правящая царица не производит нужные феромоны[60].
Не химическая коммуникация
Физические сигналы коммуникации могут использоваться муравьями в сочетании с феромонами. Так муравьи могут общаются при помощью тактильных стимулов, например при выпрашивании еды, и звуков. Некоторые муравьи также издают стрекочущие звуки, используя для этого сегменты брюшка или жвалы. Звуки применяются для связи между членами семьи или с другими видами[61][62]. И хотя муравьи практически глухи к звуковым волнам в воздухе, они весьма чувствительны к вибрациям твердых тел. Например, постукивание брюшком или мандибулами свойственно муравьям-древоточцам.
Территориальное поведение и защита колонии
Муравьи атакуют и защищаются кусаясь, а у многих видов и используя жало, применяемое для инъекций или распыления химических веществ, таких как муравьиная кислота. Paraponera clavata, живущая в Центральной и Южной Америках, имеет, как считается, самый болезненный укус среди насекомых, который обычно не смертелен для человека. По жалящему индексу Шмидта это ужаливание имеет самый высокий рейтинг. Ужаливание муравьёв вида не указано название статьи может быть смертельным[63], поэтому для него было создано противоядие[64]. Огненные муравьи имеют уникальный яд, в состав которого входит алкалоид пиперидин[65]. Их укусы болезненны и могут быть опасны для сверхчувствительных людей[66].
Муравьи рода Odontomachus имеют мандибулы, прозванные челюстями-капканами, которые мгновенно закрываются и являются самыми быстрозащёлкивающимися челюстями у животных[67]. Проведённое исследование показало, что их челюсти защёлкиваются со скоростью от 126 до 230 км/час, за 130 микросекунд в среднем. Это исследование также установило использование муравьями своих жвал, как катапульты, для отбрасывания врагов[67]. До того как нанести удар, муравей широко раскрывает мандибулы и фиксирует их в таком положении с помощью внутреннего механизма. Энергия хранится в толстых группах мышц и резко высвобождается при стимулировании чувствительных волосков на внутренней стороне жвал. Помимо этого, эти жвалы позволяют выполнять медленную и тонкую работу. Челюсти-капканы есть и у других родов: Anochetus, Orectognathus и Strumigenys[67], а также у некоторых видов из трибы Dacetini[68], что объясняется конвергентной эволюцией. Малайзийский вид муравьёв Camponotus cylindricus имеет настолько гипертрофированные мандибулярные железы, что они занимают почти всё тело муравья. В случае опасности, рабочий сокращением мышц разрывает брюшко и разбрызгивает секрецию железы, содержащую ацетофенон и другие химические вещества, которые склеивают врага[69]. Самоубийственная защита рабочих также характерна и для бразильского муравья Forelius pusillus, у которых небольшая группа муравьёв каждый вечер остаётся снаружи после закрытия входов и маскирует их[70].
Помимо защиты от хищников, муравьи защищают своё гнездо от патогенов. Некоторых рабочие муравьи занимаются поддержанием чистоты в гнезде, в их задачи также входит вынос за пределы гнезда умерших особей (некрофорез)[71]. Олеиновая кислота, выделяемая мёртвыми муравьями, запускает некрофорезное поведение рабочих[72]. У некоторых видов, например у Linepithema humile, некрофорезное поведение запускается отсутствием характерных химических веществ (долиходиаль и иридомирмецин), которые присутствуют в кутикуле живых особей[73].
Гнездо может быть защищено от природных угроз, таких как наводнение или перегрев, с помощью особенностей архитектуры[74][75]. Рабочие муравьи вида Cataulacus muticus, живущие в полостях деревьев, при наводнении начинают пить воду, попавшую в гнездо, и выделять её наружу[76]. Camponotus anderseni, живущие в полостях древесины мангровых лесов, при погружении под воду могут переключаться на анаэробное дыхание[77].
Обучение
Многие животные могут обучаться с помощью подражания, но муравьи, возможно, единственная группа, помимо млекопитающих, у которых наблюдается интерактивное обучение. Осведомлённый фуражир вида Temnothorax albipennis приводит товарища к недавно открытому источнику питания с помощью не указано название статьи. Ученик получает информацию от лидера. При этом лидер и ученик всегда находятся в контакте и следят за продвижением друг друга: учитель замедляется, когда ученик отстаёт, и ускоряется, когда ученик слишком близко[78]. При этом сам по себе учитель достиг бы корма в четыре раза быстрее. Получив урок, ученики зачастую сами становятся учителями, таким образом информация о положении корма распространяется по всему гнезду[79].
Эксперименты с семьями Cerapachys biroi показали, что муравьи могут выбирать себе роль в муравейнике согласно их опыту. Целое поколение идентичных рабочих было разделено на две группы, чьи результаты поиска еды полностью контролировались. Фуражиры из первой группы всегда вознаграждались добычей, в то время как поиски пищи рабочих из второй группы всегда были неудачны. В итоге, рабочие первой группы активизировали свои попытки поиска пищи, а фуражиры второй группы отправлялись искать пищу всё реже и реже. Через месяц, муравьи из первой группы продолжали работать фуражирами, в то время как муравьи из второй группы сменили свою специальность на заботу о потомстве[80].
Разделение труда
По мере роста муравьиной общины и укрепления ее целостности разделение функций становится все более глубоким: число «профессий» рабочих муравьёв возрастает, а специализация каждой особи сужается. В пределах касты рабочих муравьёв выделяют полиэтические группы — группы особей, занятых выполнением определенного круга обязанностей. В пределах одной полиэтической группы может быть несколько функциональных групп особей, выполняющих задачи, разные по конкретному содержанию, но сходные по типу поведения исполнителей[81]. Разделение функций, или полиэтизм, может быть возрастным или постоянным.
- Обычно самые молодые рабочие бывают няньками, то есть ухаживают за расплодом и самкой. Немного повзрослев, они становятся строителями, а затем фуражирами (добытчиками пищи). Самые старые муравьи, которые уже не способны к добыванию пищи, становятся хранителями продовольственных запасов, сторожами или наблюдателями.
- Под постоянным полиэтизмом понимаются различия в круге работ у муравьёв одного возраста, обусловленные различиями в их размерах или строении (полиморфизм). У некоторых видов (к примеру, у муравьёв-листорезов) количество полиэтических групп достигает значительного числа, и внешняя разница между представителями разных «профессий» может быть очень большой. Например, у красногрудого муравья-древоточца фуражирами бывают главным образом мелкие рабочие с маленькой головой. В то же время крупные большеголовые рабочие (солдаты) того же возраста занимаются охраной гнезда.
Строительство гнезда
Сложные гнёзда строятся большинством видов муравьёв, но есть виды, ведущие кочевой образ жизни и не строящие постоянных гнёзд. Муравьи могут создавать подземные гнёзда или строить их на деревьях. Эти гнёзда можно найти на земле, под камнями или в брёвнях, под корягами, в полых стеблях или даже в жёлудях. Материалы, используемые во время строительства, включают в себя почву и растительные вещества[5], муравьи тщательно выбирают их для своего гнезда; Temnothorax albipennis избегают участков с мёртвыми муравьями, так как это может указывать на наличие болезней или вредителей. Они немедленно отказываются от строительства гнезда при первых признаках угрозы[82].
Кочевые муравьи Южной Америки (Ecitoninae) и африканские Dorylus не строят постоянных гнёзд, а вместо этого выбирают кочевой образ жизни и временные шаблон не поддерживает такой синтаксис, созданные из сцепленных друг с другом тел рабочих[83].
Рабочие муравьёв-ткачей строят гнёзда на деревьях, соединяя живые листья вместе и закрепляя их шёлком, выделяемым их личинками. Аналогические методы строительства гнезда есть у видов Polyrhachis[84].
Питание
Большинство муравьёв являются универсальными хищниками, падальщиками и косвенными потребителями листвы[20]. Основу питания почти всех муравьёв составляют два компонента: белковый и углеводный. При этом углеводный в основном потребляется взрослыми особями, а белковый — личинками.
- В качестве источника белковой пищи используются различные беспозвоночные, главным образом насекомые. Муравьи охотятся на них или собирают трупы.
- Основным источником углеводной пищи служит для муравьёв медвяная роса или падь — сладкое выделение тлей и других хоботных насекомых (червецов, щитовок, некоторых цикадок).
- Помимо пади и насекомых, муравьи могут питаться соком растений, нектаром, грибами, семенами.
Вся пища, которую собирают муравьи, приносится в гнездо и там распределяется между всеми членами семьи. По данным многолетних наблюдений западногерманского исследователя Г. Велленштайна, питание рыжих лесных муравьёв (по массе):
- падь — 62 %
- насекомые и другие беспозвоночные — 33 %
- сок растений — 4,5 %
- грибы и падаль — 0,3 %
- семена — 0,2 %
У рядов видов, преимущественно примитивных муравьёв имеется пищевая специализация[85]. Например представители подсемейства понерины специализированы для питания определенной группой беспозвоночных. Также род Centromyrmex и представители, по крайней мере, девяти родов муравьёв — термитами. Триба Cerapachyini — целиком специализируется на поедании других муравьёв. Австралийские муравьи-бульдоги охотятся даже на пчёл, убивая их с помощью жала.
Обычным источником сахаров для муравьёв служит падь, выделяемая различными насекомые, сосущими соки растений — преимущественно представителями Aphidae, Coccidae и Aleurodidae. Три вида из рода муравьёв-древоточцев собирают камеди, выделяемые растениями[86]. Мирмицины часто питаются семенами. Многие виды, являющиеся обитателями саванн и пустынь, в период засухи занимаются сбором и запасанием семян — так, рацион Veromessor pergandei на 97 % составляют семена.
Культивирование грибов
Немногие виды развили специальные пути получения пищи. Грибы разводят и ими питаются около 190 видов муравьев[6]. Более примитивные виды используют в качестве субстрата для грибниц кусочки насекомых и фекалии, а наиболее эволюционно продвинутые роды — муравьи-листорезы Atta и Acromyrmex — срезанные части листьев живых растений. Муравьи-листорезы питаются исключительно грибами, которые растут только в пределах их гнезда. Они постоянно собирают листья, которые приносят в гнездо, измельчают и располагают в грибных садах. Специализация рабочих зависит от их размера — большие муравьи с сильными челюстями, разрезают листья; более мелкие — разжёвывают их, а совсем маленькие ухаживают за грибами. Муравьи и их личинки питаются гифами грибов[87]. Симбиотические бактерии Actinomycetes, живущие на поверхности тела муравья, производят антибиотики, которые убивают бактерии, способные нанести вред грибам[88].
Ориентирование в пространстве
Муравьи-фуражиры в поисках пищи уходят от гнезда на расстояние до 200 метров[89] и обычно находят путь назад используя «запах» тропы. Некоторые муравьи ищут пищу ночью. Днём муравьи-фуражиры из жарких и засушливых районов рискуют умереть от обезвоживания, поэтому умение найти кратчайший путь до гнезда очень важно для них. не указано название статьи использует визуальные ориентиры в сочетании с другими сигналами для навигации[90]. При отсутствии визуальных ориентиров, близкие к ним, красные фаэтончики начинают отслеживать направление и отсчитывать расстояние внутренним шагомером, подсчитывая сколько шагов они делают в каждом направлении. Интегрируя эту информацию муравьи находят кратчайший путь до гнезда[91]. Некоторые виды муравьёв способны использовать для навигации магнитное поле Земли[92]. Муравьиные сложные глаза имеют специальные клетки, обнаруживающие поляризованный свет Солнца, используемый для определения направления[93][94]. Эти поляризационные детекторы чувствительны к ультрафиолетовой части спектра[95].
Передвижение
Рабочие особи бескрылые, а самки и самцы — крылатые, однако, самки утрачивают их после брачного полета. Таким образом, в отличие от своих предков ос, муравьи преимущественно передвигаются ползая. Некоторые виды способны прыгать. Например, прыжок Harpegnathos saltator происходит с помощью синхронизации средних и задних лап[96]. Есть несколько видов планирующих муравьёв, включая Cephalotes atratus. Это, в некотором роде, общая черта большинства древесных муравьёв. Такие муравьи в состоянии контролировать направление падения во время полёта[97].
Другие виды муравьёв могут образовывать мосты через водные преграды, под землёй или между растениями. Некоторые виды также создают плавающие плоты, помогающие им пережить наводнение. Такие плоты могут играть определённую роль при колонизации муравьями островов[98]. Вид полирахис Соколова, найденный в австралийских мангровых лесах, может плавать и жить в подводных гнёздах. Поскольку у них нет жабр, они дышат в воздушных карманах подводного гнезда[99].
Миграции
Миграции свойственны только для бродячих муравьёв подсемейств Ecitoninae и Dorylinae, обитающих преимущественно в тропиках Африки и Южной Америки. Наиболее крупные колонии, насчитывающие до 22 миллионов особей известны у африканского вида Dorylus wilverthi. Кочёвка длится несколько дней, стоянка — от недели до трех месяцев. У бродячих муравьёв рода Eciton, оседлая и кочевая фазы чередуются — каждая из них длится по 2—3 недели. Их смена определяется репродуктивным циклом.
Взаимоотношения с другими организмами
Долгая коэволюция муравьёв с другими видами привела к появлению разнообразных отношений между ними — мимикрии, комменсализма, паразитизма и мутуализма[48].
Сотрудничество и конкуренция
Не все муравьи имеют одинаковый вид общества. Австралийские муравьи-бульдоги являются одними из самых крупных и примитивных муравьёв. Как и почти все остальные муравьи они являются общественными насекомыми, но их поведение в обществе слабо развито по сравнению с другими видами. Каждый муравей охотится в одиночку, используя лишь свои большие глаза, вместо химических ощущений для поиска добычи[100][101].
Некоторые виды (например, Tetramorium caespitum) атакуют и захватывают соседние семьи муравьёв. Другие, менее экспансионистские, но такие же агрессивные, вторгаются в гнездо чтобы украсть яйца и личинки, которые они либо едят, либо выращивают из них рабов. Крайность такой специализации — это муравьи-амазонки, которые не в состоянии самостоятельно питаться и должны захватывать рабочих, чтобы выжить[102]. Захваченные рабочие Temnothorax развили стратегию борьбы с рабовладельцами, они разрушают все женские куколки своих хозяев вида не указано название статьи, но оставляют в живых самцов (которые не принимают участия в угоне рабов)[103].
Муравьи узнают членов семьи по запаху, который исходит от углеводородных выделений, находящихся на их экзоскелете. Если муравей отделён от материнской семьи, он со временем потеряет запах семьи. Любой муравей, который входит в гнездо и не имеет соответствующего запаха, будет атакован[104].
Паразитарные виды муравьёв проникают в гнёзда муравьёв-хозяев и становятся социальными паразитами. Такие виды как Strumigenys xenos являются полностью паразитарными и не имеют рабочих. Они полностью зависят от собранной пищи вида-хозяина Strumigenys perplexa[105][106]. Такая форма паразитизма встречается у многих родов муравьёв, и виды-паразиты тесно связаны со своими видами-хозяевами. Для проникновения в гнездо используются различные методы. Паразитарная королева может проникнуть в гнездо ещё до того, как вылупится первое поколение рабочих, и участвовать в формировании запаха семьи. Другие виды применяют феромоны чтобы запутать или обмануть муравьёв-хозяев во время проникновения в гнездо королевы. Некоторые просто сражаются, чтобы попасть внутрь гнезда[107].
Конфликты между самцами и самками встречаются у некоторых видов муравьёв и связаны, по-видимому, с конкуренцией между производителями потомства. В экстремальных формах конфликт включает в себя производство клонального потомства. Крайняя форма межполового конфликта наблюдается у малых огненных муравьёв, чьи царицы производят диплоидных дочерей однополым размножением, а самцы являются клонами своих отцов, так как диплоидное яйцо теряет материнский вклад у гаплоидных самцов[108].
Муравьи грабят и добывают пищу у большого количества общественных насекомых, в том числе и других муравьёв. Одни виды (Megaponera и Termitopone) специализируются на термитах, а другие (Cerapachyinae) на муравьях (мирмекофагия)[89]. Некоторые виды термитом, включая шаблон не поддерживает такой синтаксис, объединяются с другими муравьями для противостояния хищным муравьям[109]. Тропическая оса Mischocyttarus drewseni покрывает ножку своего гнезда химическим муравьиным репеллентом[110]. Предполагается, что многие тропические осы могут строить свои гнёзда на деревьях и покрывать их репеллентом для защиты от муравьёв. Жало пчёл из родов Trigona и Melipona содержат химические вещества для защиты от муравьёв[89].
Рабовладение
Муравьи некоторых видов грабят соседние гнёзда муравьёв, где они добывают куколок и приносят их в своё гнездо. Из этих куколок воспитывают «рабов»[111]. Нужно только отметить, что сходство с рабовладением в человеческом обществе тут чисто внешнее. «Рабы» муравьёв выполняют в гнезде «рабовладельца» те же работы, что они выполняли бы и в родном гнезде, только выращивают расплод не своего, а чужого вида. У кроваво-красного муравья-рабовладелеца собственные рабочие добывают пищу, охраняют гнездо и частично занимаются уходом за потомством, хотя в основном эту работу выполняют «рабы». У муравьёв-амазонок специализация ещё уже. Их рабочие занимаются только добыванием куколок «рабов» и не способны даже самостоятельно питаться[112][113]. В целом, социальный паразитизм у муравьёв характерен в основном для подсемейств Myrmicinae и Formicinae, а рабовладение встречается в родах Polyergus, Raptiformica, Rossomyrmex и Strongylognathus. Обнаружено более 200 паразитических видов муравьёв[111].
Симбионты
Муравьи имеют симбиотические связи с рядом видов, в том числе с другими муравьями, насекомыми, растениями, грибами. Некоторые виды членистоногих проводят часть своей жизни в гнёздах муравьёв, где охотятся на них, их личинок и яйца, на сохранённую муравьями пищу, или прячутся от хищников. Эти инквилины могут иметь сходство с муравьями. Природа муравьиной мимикрии (мирмекоморфии) различна. В некоторых случаях это пример бейтсовской мимикрии, в других — это мимикрия Васманниана[114][115].
Тля и другие членистохоботные насекомые выделяют сладкую жидкость, называемую нектаром, когда они питаются соком растений. Сахар нектара является высокоэнергетичной пищей, которую собирают многие виды муравьёв[116]. В некоторых случаях тля выделяет падь в ответ на прикосновения муравья своими антеннами. Муравьи, в свою очередь, оберегают скопления тли от хищников и перемещают их на лучшие растения для кормления. При переходе на новое место многие семьи берут с собой тлю, чтобы обеспечить себе бесперебойный источник сахаров. Муравьи также собирают сладкие выделения мучнистых червецов[117].
У ряда видов бабочек мирмекофильные гусеницы живут в муравейниках, находясь с муравьями в симбиотических отношениях, например, с родом мирмика[118] Примерно половина всех видов голубянок так или иначе связаны в цикле своего развития с муравьями[118]. Взаимосвязи между муравьями и голубянками по своему типу варьируются от факультативных до облигатных, и от мутуализма до паразитизма[118]. Гусеницы и куколки голубянок обладают комплексом эволюционно выработанных химических и акустических сигналов для контролирования поведения муравьёв. Также они выделяют из дорзальной нектароносной железы сладкую жидкость, привлекающую муравьёв. Муравьи, ощупывая усиками этот орган, вызывают рефлекторное выделение гусеницей жидкости, которая, вероятно, содержит феромоны лихневмоны, обусловливающие поведение муравьёв. Некоторые гусеницы голубянок и риодинид обладают также звукоиздающими органами, влияющими на поведение муравьёв[119] — одни виды имеют только шаровую щетинку на теле гусеницы, другие — вместе с звуковой ресничкой, при отсутствии нектароносной железы[118]. Все виды мирмекофильных голубянок приурочены к луговым муравейникам[118][120].
Другие гусеницы эволюционировали от мирмекофилов в мирмекофагов: они выделяют феромон, который заставляет муравьёв думать, что гусеница является одной из личинок муравьёв. Такие гусеницы проникают в муравейники и питаются личинками самих муравьёв[121].
В гнёздах нескольких родов муравьёв (Formica, Lasius, Myrmica) встречается мелкий (3 мм) бескрылый сверчок-муравьелюб (Myrmecophilus acervorum),[122] который постоянно облизывает своих хозяев, питаясь выделениями их кутикулы[123].
К мирмекофилам относятся также некоторые жуки, например карапузики и стафилины и прочие. Так 19 родов стафилинов сожительствует с бродячими муравьями, 17 родов — с огненными муравьями и 15 родов — с представителями подсемейства формицины. Стафилины выпрашивают у муравьёв-хозяев корм, прикасаясь к нижней губе и защищаются в случае нападения выделения репелленты. Стафилины, обитающие с бродячими муравьями, мимикрируют муравьям формой и окраской своего тела (пример бейтсовской мимикрии). Также, например стафилины из рода Dinarda в муравейниках питаются мертвыми муравьями, отходами и клещами, обитающими на живых муравьях[124]. Нимфы клещей-уроподид (Uropodoidea) прикрепляются к телу рабочих и питаются слюной, выделяемой муравьями тогда, когда они облизывают друг друга.[123]. Симбиоз муравьёв и жуков — бронзовок можно наблюдать в колониях рыжих и малых лесных муравьёв, например с личинками видов бронзовка медная и Potosia metallica.
Конвергенция, возможно одна из форм мимикрии, видна на примере яиц палочника, имеющих съедобные элайсомоподобные придатки. Муравьи приносят их в гнёзда, где выводятся личинки палочники[125].
Муравьи-грибководы из трибы Attini, в том числе муравьи-листорезы, выращивают некоторые виды грибов из родов белошампиньонов и белонавозников семейства шампиньоновые. В этом симбиозе муравьёв и грибов выживание обоих видов зависят друг от друга. Муравьи шаблон не поддерживает такой синтаксис развили трёхсторонний симбиоз с растением-хозяином шаблон не поддерживает такой синтаксис и липким грибом, которого они используют как ловушку для насекомых[126].
Myrmelachista schumanni создают сады дьявола, убивая окружающие растения и расчищая место для Duroia hirsuta, в стеблях которых они живут. Такое модифицирование леса обеспечивает муравьям больше места для гнёзд[127]. Некоторые деревья имеют дополнительные цветочные нектарники, которые служат пищей для муравьёв, а те, в свою очередь, защищают растения от травоядных насекомых[128].
Многие тропические виды деревьев имеют семена, распространяемые муравьями[129]. Мирмекохория широко распространена в Африка и Австралии[130]. Выживание и распространение некоторых растений в пожароопасных пастбищных экосистемах особенно зависит от муравьёв. Многие мирмекохорные семена имеют специальные внешние питательные придатки, элайсомы, которыми муравьи питаются[131].
У ряда видов тропических деревьев способ привлечения муравьёв достиг логического завершения: они обладают не только экстрафлоральными нектарниками, содержащими сахара, но и подходящими местами для устройства муравьями гнезд и даже твердые белковые и жировые корма. Многие виды акации (Acacia sphaerocephala, Acacia cornigera, Acacia collinsii) привлекают муравьёв при помощи «пищевых телец» (тельца Бельта), находящихся на кончиках листьев и наличием полостей в специализированных вздутых колючках, в которых находятся места для устройства гнезд. В них селятся муравьи одного из видов рода псевдомирмекс, которые защищают своё «гнездовое» дерево от насекомых-фитофагов[132]. Муравьи также нападают на млекопитающих, и очищают от других растений определенный участок вокруг дерева, уничтожая тянущиеся к нему ветви. Муравьи подсемейства долиходерины — виды из рода Azteca — селятся на деревьях рода Cecropia, предоставляющих им жилье и пищу. В данных примерах высшей ступени мутуалистических взаимоотношений между муравьями и растениями, первые обеспечивают дереву защиту, получая в свою очередь территорию, удовлетворяющую потребностям в пространстве обитания и пище[86]. Исследование с помощью изотопных маркировок показали, что растение также получает азот от муравьёв[133]. Другим примером такого эктосимбиоза является дерево шаблон не поддерживает такой синтаксис, связанное с остробрюхими муравьями.
Кочевые муравьи («Армейские муравьи», англ. Army Ants) ведут кочевой образ жизни и известны своими «рейдам»[134]. Подобные скопления муравьёв вида эцитон Бурчелли привлекают шаблон не поддерживает такой синтаксис, таких как древолазовые или полосатые муравьеловки, которые используют муравьёв как загонщиков насекомых и других мелких членистоногих[135]. Тропическое растение Costus woodsonii выделяет из прицветников нектар и на растении сменяя друг друга, в зависимости от времени года, обитают два вида муравьёв: Camponotus platanus и малый огненный муравей[86].
Мухи Старого света из рода Bengalia охотятся на муравьёв и клептопаразитируют, выхватывая у них из челюстей добычу или выводок[136]. Бескрылые и безногие самки малайзийских горбаток живут в гнёздах муравьёв рода Aenictus, где о них заботятся муравьи[136].
Более чем 250 видов птиц занимаются муравлением[137]. Они отдыхают на муравьиных гнёздах, где муравьи забираются им на крылья и перья и удаляют экзопаразитов. При этом птицы выбирают муравьёв (из подсемейств формицины и долиходерины), которые выбрасывают струи муравьиной кислоты. Другие птицы «купаются» в муравейниках или раздавливают муравьёв и смазывают ими оперение, преследуя аналогичные цели[138][139][140].
Паразиты и паразитоиды
Грибы из родов кордицепс и Ophiocordyceps заражают муравьёв, заставляя их забираться на растения и повисать на своих мандибулах. Грибок убивает муравья, на его останках прорастает мицелий и плодовые тела. Возможно гриб изменяет поведение муравьёв, чтобы помочь рассеять свои споры[141] в местах обитания, которые лучше всего подходят для гриба[142]. Также на представителях рода формика паразитируют два других гриба — Laboulbenia formicarum и Alternaria tenuis. Случаи заражения ими начинаются поздним летом. Вечером зараженные муравьи покидают свои гнезда, забираются на верхушки растений, цепляясь за стебли жвалами и ножками. Вскоре после этого они погибают и приклеиваются к стеблям растений при помощи клейких выделений из сочленений груди. На следующий день сквозь тело муравьёв прорастает мицелий гриба, а на третий день развиваются конидии[143].
Веерокрылые также паразитируют и управляют муравьями, заставляя их подниматься на стебли травы, чтобы помочь паразитам в поисках партнёра для спаривания[144].
Нематоды (Myrmeconema neotropicum), инфицирующие Cephalotes atratus, изменяют чёрный цвет брюшка рабочих на красный. Паразит также изменяет поведение муравья, заставляя высоко держать своё брюшко. Птицы поедают таких муравьев. Помётом зараженных птиц, собранным другими муравьями, кормят молодняк и цикл повторятся[145].
Также известно несколько видов гельминтов, например нематоды Pelodera janeti, ланцетовидная двуустка и род Mermis, паразитирующие на представителях рода формика[146]. Они проходят весь цикл развития в одном хозяине-муравье. Так, муравьи могут поедать цисты ланцетовидной двуустки. Попадая в зоб муравьёв церкарии пробуравивают его стенку и выходят в полость тела. Одна из них проникает в подглоточный ганглий, где образует цисту — т. н. «Hirnwurm» или «мозговой червь» в области отхождения нервов к ротовым органам[146]. В дальнейшем происходят резкие изменения поведения зараженного муравья: он выходит из гнезда и подолгу висит, прицепившись мандибулами к верхушкам травянистых растений. Здесь зараженного муравья и поедают дефинитивные хозяева ланцетовидной двуустки[146].
Все виды наездников семейства Eucharitidae являются паразитоидами муравьёв[6]. Каждый из видов паразитирует только на одном виде муравьев. Наездники откладывают яйца на посещаемые муравьями растения. Вылупляющиеся личинки, прикрепляются к рабочим особям муравьёв и переносятся на них в гнездо, где кормятся куколками муравьёв. Муравьи не способны отличить личинок паразитоидов от собственного расплода благодаря химической мимикрии[6].
Жук Myrmecophodius excavaticollis из семейства пластинчатоусых обитает в гнездах муравьёв рода Solenopsis и изредка поедает куколок муравьёв[6]. Также в муравейниках паразитируют жуки из рода ломехуза, имаго и личинки которых питаются яйцами и личинками муравьёв. Жуки Lomechusa способны постепенно приводить семьи муравьёв к деградации и гибели. Муравейники, заражённые ломехузами нельзя использовать для искусственного расселения в целях защиты леса от вредителей [123].
Горбатки из рода Pseudacteon и некоторые представители рода апоцефалус[147] являются паразитами муравьёв. Взрослые самки мух с помощью яйцеклада во время быстрой воздушной атаки откладывают в муравья яйцо. Личинка определённое время развивается, а затем мигрирует в голову, где она продолжает питаться гемолимфой и тканями, вызывая постепенную гибель муравья. Окукливание происходит там же, после чего у муравья отпадает голова[148].
Личинки муравьиных журчалок обитают в муравейниках и питаются муравьиным расплодом или падалью. Самка мухи откладывает свои яйца недалеко от гнезда муравьёв, а затем, используя химическую мимикрию, личинки проникают внутрь[149].
Естественные враги
Южноамериканские древолазы питаются в основном муравьями, а токсины на их кожи могут быть из муравьёв[150]. Некоторые ящерицы также питаются исключительно муравьями - например Молох (Moloch horridus) питается исключительно муравьями-фуражирами, в основном Ochetellus flavipes[151][152], которых ловит с помощью липкого языка.
Муравьеды, панголины и некоторые виды сумчатых Австралии специализируются на питании только муравьями и выработали целый ряд приспособлений для этого, включают длинный липкий язык, для захвата муравьёв, и сильные когти, чтобы разрывать муравьиные гнёзда. Бурые медведи также питаются муравьями, и около 12 %, 16 % и 4 % от их объёма фекалий, соответственно, весной, летом и осенью составляют муравьи[153].
Роль в природе
В лесах умеренного пояса и тропических лесах муравьи обеспечивают перемещение и аэрацию грунта. В дождевых тропических лесах 99,9 % питательных веществ оставалось бы в верхнем слое почвы, если бы не переносилось вглубь в том числе и муравьями[6]. Муравьи, питающиеся семенами, непосредственно способствуют расселению многих видов растений. Многие муравьи также представляют собой важные звенья в пищевых цепях как хищники, питающиеся беспозвоночными[6].
Распространение
| Регион | Количество видов[154] |
|---|---|
| Неотропика | 2162 |
| Неарктика | 580 |
| Европа | 180 |
| Африка | 2500 |
| Азия | 2080 |
| Меланезия | 275 |
| Австралия | 985 |
| Полинезия | 42 |
Муравьи обитают по всему миру, кроме Антарктики, Исландии, Гренландии и некоторых удалённых островов. Благодаря широкому распространению, многочисленности и хорошо заметным гнёздам муравьи повсеместно известны людям[155][156]. Муравьи занимают различные экологические ниши и в состоянии использовать широкий ассортимент пищевых ресурсов, будучи прямыми или косвенными потребители листвы, или падальщиками и хищниками. Большинство видов муравьёв всеядны, но некоторые специализируются на определённой пище. Их экологическое господство может быть измерено значением их доли в общей биомассе. Различные оценки показывают, что муравьи составляют от 10 % до 20 % (в тропиках до 25 %) от общей биомассы наземных животных, превосходя долю позвоночных[157].
Муравьи и человек
Экономическое значение
Муравьи выполняют множество экологических функций, полезных для человека, в том числе регулирование количества насекомых-вредителей и аэрацию почвы. Благодаря активному хищничеству муравьи активно уничтожают многие виды насекомых-вредителей (включая гусениц бабочек и ложногусениц пилильщиков), отдают предпочтение видам, встречающимся в больших количествах. Исключением можно считать выкормки дубового шелкопряда, где, поедая гусениц шелкопряда, муравьи могут приносить серьезный вред данной отрасли. Использование муравьёв-ткачей при выращивании цитрусовых на юге Китая считается одним из старейших применений биологической борьбы с вредителями[158]. В Южной Африке муравьи используются для сбора урожая ройбоса, имеющего маленькие семена, применяемые для производства травяного чая. Растение разбрасывает свои семена далеко, что усложняет их ручной сбор. Чёрные муравьи собирают и хранят их и другие семена в своём гнезде, откуда люди могут собирать семена. До 200 г. семян можно собрать с одного муравейника[159][160].
С другой стороны, муравьи могут причинять неудобства, когда они вторгаются в жилища или наносят экономический ущерб. Так, трофобиоз муравей с тлями, червецами и некоторыми другими насекомыми, считающимися вредителями носит негативное явление в оценках экономического значения муравьев. Вред от разведения тлей в некоторой степени может компенсироваться тем, что падь является одним из важных источником дополнительного питания для хищных и паразитических насекомых.
Некоторые виды, например фараонов муравей (Monomorium pharaonis), способствуют распространению бактериальных и вирусных заболеваний человека. Другие виды могут служить промежуточными хозяевами ряда паразитов: например муравьи рода Formica для ланцетовидной двуустки, вызывающей дикроцелиоз у скота.
В некоторых частях света (в основном в Африке и Южной Америке) большие муравьи, особенно кочевые, используются при зашивании ран во время хирургических операций. Челюстями муравьёв захватывают края раны и фиксируют их на месте. Тело затем отрезают, а голова и челюсти остаются способствуя сведению краев раны[161][162][163].
Вредители
Способность муравьёв эффективно использовать ресурсы нередко приводят к их конфликту с людьми, так как муравьи могут повреждать культурные растения (например, разводя на них тлей) или вторгаться в жилища человека.
Некоторые виды муравьёв считаются вредителями[164] и, из-за высокой приспособляемости муравьиных семей, ликвидировать всю популяцию практически невозможно. В связи с этим управление численностью муравьёв-вредителей — это вопрос контроля местных популяций, а не уничтожения всех семей, и большинство попыток контроля являются временными решениями.
Среди муравьёв к вредителям причисляют дерновых муравьёв, жёлтых сумасшедших муравьёв, фараоновых муравьёв, муравьёв-древоточцев, в частности, шаблон не поддерживает такой синтаксис, аргентинских муравьёв, шаблон не поддерживает такой синтаксис, красных огненных муравьёв, рыжих мирмик. Популяции муравьёв контролируются с помощью инсектицидов-приманок в жидком виде или в гранулах. Приманки собираются муравьями как продовольствие и доставляются в гнездо, где яд распространяется на других членов семьи через обмен пищей. Борная кислота и боракс часто применяются как инсектициды.
Один из видов муравьёв, являющихся вредителями, это мелкий, длиной 3 мм, жёлтого цвета, фараонов муравей, ставший космополитом, расселившимся по всему земному шару в процессе перевозки грузов. Муравьи являются механическим переносчиком ряда инфекций: туберкулеза, брюшного тифа, дизентерии. Их можно встретить на любых продуктах, но предпочитают они питаться мясом, рыбой, сладким и мучным. Поедая продукты, муравьи делают их непригодными для питания людей.
Ядовитость
Некоторые муравьи из подсемейств Myrmeciinae и Ponerinae имеют токсичный яд, важный с медицинской точки зрения. Среди них вид Paraponera clavata, род Dinoponera из Южной Америки[165], а также Myrmecia из Австралии[166]. Смертельно опасными могут быть ужаления муравья Myrmecia pilosula[63]. Красный огненный муравей может вызывать сильную аллергическую реакцию у высокочувствительных людей и анафилактический шок[66].
Замечания по охране
Хотя большинство видов муравьёв выживают, несмотря на попытки людей их уничтожить, некоторые виды находятся под угрозой снижения численности или вымирания. В основном это островные виды, развившие в ходе эволюции специализированные черты, включая Aneuretus simoni с Шри-Ланки и Adetomyrma с Мадагаскара[167].
В качестве еды
Муравьи и их личинки съедобны и употребляются в пищу в различных частях света. «Яйца» (куколки, личинки) двух видов муравьёв из рода Лиометопум служат основой для приготовления блюда известного в Мексике под названием «escamoles». Их рассматривают как форму икры (или яиц насекомых) и продают по высокой цене, примерно по 40 долларов за фунт (USD 90/кг), из-за того, что они являются сезонными и трудно обнаруживаемыми ресурсами. В Южной Америке (в департаменте Сантандер Колумбии) собирают крупнотелых муравьёв, известных у местного населения как «hormigas culonas» (муравьи-листорезы вида Atta laevigata), которых жарят живыми и употребляют в пищу[168].
В различных частях Южной (Индия) и Юго-Восточной Азии (Бирма, Таиланд) паста из зелёных муравьёв-ткачей (Oecophylla smaragdina) служит приправой к овощному (или мясному) блюду карри[169]. Яйца и личинки муравьёв-ткачей, так же как и их взрослые особи, используются при приготовлении тайского салата «yum» (ยำ), в блюдах под названием «yum khai mod daeng» (ยำไข่มดแดง) или салат из яиц красных муравьёв (блюдо происходит из региона Исан на северо-востоке Таиланда). Муравьёв-ткачей также используют в пищу аборигены Австралии (Северный Квинсленд)[170]. Мексиканские индейцы едят рабочих муравьёв, известных как «медовые бочки» (Myrmecocystus)[170].
Завоеватель Колумбии Гонсало Хименес де Кесада в своём докладе «Краткое изложение завоевания Нового Королевства Гранада» (1539, отредактировано анонимным автором в 1548—1549 годах) сообщил о традиции выращивания муравьёв (различных видов) для приготовления хлеба:
Эта земля панчей плодородна, и обеспечена пропитанием и едой большая её часть, потому что другая её часть менее изобильна, а ещё одна, намного меньше, и доходит до такой нужды в каком-либо месте у панчей, что когда их покорили, то натолкнулись на тех, кто обитал в земле Тунхи меж двух многоводных рек, в неких горах, на провинцию людей, не очень малочисленных, чьим пропитанием были одни только муравьи, и из них они готовили для еды хлеб, перемешивая их [в муку]. Коих муравьёв превеликое изобилие в самой провинции и их выращивают для этой цели в загонах. И [эти] загоны представляют из себя некие перегородки, построенные из широких листьев; и даже есть там, в той провинции, разнообразие муравьёв: одни — крупные, а другие — мелкие.
— Гонсало Хименес де Кесада. «Краткое изложение завоевания Нового Королевства Гранада»[171]
В науке
Мирмекологи исследуют муравьёв как в лабораторных, так и в полевых условиях. Разнообразное поведение этих общественных насекомых делает их модельными организмами для научных экспериментов. Исследователи проверяют на муравьях разнообразные гипотезы в областях экологии и социобиологии и они особенно важны в исследовании предсказаний теорий отбора сородичей (Кин-отбор) и эволюционно устойчивых стратегий развития[172]. У муравьёв было впервые обнаружено восприятие ультрафиолетового света (John Lubbock, 1881)[173]. Для исследования оотдельных индивидуумов муравьёв, которых содержат в лабораторных муравейниках (формикариях), метят специальными разноцветными красками[174]. С 1963 года в России (ранее — СССР) раз в 4 года проходят Всероссийские мирмекологические симпозиумы.
В литературе и фольклоре
Муравьи часто использовались в сказках, баснях и детских рассказах в качестве образца трудолюбия и взаимопомощи. Например, в басни Ивана Андреевича Крылова «Стрекоза и муравей» и басни Эзопа «Муравей и кузнечик» одним из главных героев является антропморфный муравей. Муравьи также упоминаются в религиозных текстах, включая Библию (Книга притчей Соломоновых), Коран[175] и другие[176][177].
Пойди к муравью, ленивец, посмотри на действия его и будь мудрым. Нет у него ни начальника, ни привратника, ни повелителя, но он заготовляет летом хлеб свой, собирает во время жатвы пищу свою.
— Библия. «Книга притчей Соломоновых»[178]
Также муравьи присутствуют в таких литературных произведениях: Юрий Никитин «Мегамир», «Владыки Мегамира», Бернард Вербер — «Муравьи», «День муравья», «Революция муравьёв», Анна Старобинец — «Переходный возраст», Андрэ Моруа — «Муравьи», Клиффорд Саймак — «Город», сказки для детей Ондржея Секора — «Муравьи не сдаются», «Приключения муравья Ферды», Наталья Романова — «Муравей Красная Точка», Виктор Пелевин — «Жизнь насекомых», Валерий Медведев — «Баранкин, будь человеком!», Ян Ларри — Необыкновенные приключения Карика и Вали. Вымышленные гигантские доисторические муравьи присутствуют в фантастическом романе Владимира Обручева — Плутония.
В кино и музыке
В последние годы сразу в нескольких ставших популярными мультфильмах в качестве главных положительных героев выступали муравьи: «Муравей Антц», «Жизнь жуков», «Гроза муравьёв». Муравей также является главным персонажем советского мультфильма «Путешествие муравья», снятого по мотивам сказки Виталия Бианки. Муравьи также являются персонажами французского анимационного телесериала Minuscule, где они показаны целеустремлёнными и трудолюбивыми. В кинематографе муравьи, обычно появляются в фильмах ужасов, как наводящие страх существа — фильм «Они», «Стеклянный муравейник», «Нашествие», «Марабунта». Кочевые муравьи из рода Dorylus под названием Siafu были показаны в фильме Индиана Джонс и Королевство хрустального черепа 2008 года. В сцене столкновения с ними, муравьи буквально сжирают настигнутых ими людей. Они изображаются чрезмерно крупными по размеру и очень сильными. Кроме того, они показаны вне их естественной среды обитания: они не встречаются в Перу или Бразилии, где происходит действие фильма.
Муравей является символом музыкальной группы The Prodigy. Также у рок-группы Stone Temple Pilots имеется песня «Army Ants» (русск. Армия муравьев), входящая в состав музыкального альбома «Purple». В названии британской группы Adam and the Ants («Адам и муравьи») и некоторых её песен обозначены муравьи (сингл «Antmusic» был #2[179] в январе 1981 года в британском чарте).
В изобразительном искусстве
Муравьи стали символом творческого порыва Сальвадора Дали при написании его картин, а впоследствии и символом высоких духовных отношений и любви Дали и Галы. Сам он говорил, что однажды к нему во сне пришёл гигантский муравей с человеческим ртом и говорил с ним голосом Галы, которую он повстречал через несколько дней. На нескольких картинах Дали повсеместно встречаются муравьи[180][181][182].
В геральдике
В геральдике муравей, как и пчела, служит эмблемой трудолюбия[183] и покорности[184].
В современной культуре
- С конца 1950-х по 1970-е года, муравьиные фермы были популярными образовательными детскими игрушками в США. В их более поздних версиях, для большей наглядности, использовался прозрачный гель вместо почвы[185].
- Муравей является символом платёжной системы Вебмани. Голова муравья отражается в трее при включённом клиенте.
- Компьютерная стратегия в реальном времени «Empire of the Ants» позволяет выращивать виртуальную муравьиную колонию[186].
Отдельные представители
|
|
См. также
- Список родов муравьёв
- Мирмекология — наука о муравьях.
- Список муравьёв, занесённых в Красный список угрожаемых видов МСОП
- Сады дьявола — уникальное явление природы, созданное и поддерживаемые муравьями
- Формикарий — искусственный муравейник.
Примечания
- ↑ 1 2 3 4 Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. IV. Сетчатокрылообразные, скорпионницы, перепончатокрылые. Ч. 1 / под общ. ред. П. А. Лера. — СПб.: Наука, 1995. — 606 с. — 3150 экз. — ISBN 5-02-025944-6.
- ↑ Фасмер М. Этимологический словарь русского языка. — Прогресс. — М., 1964–1973. — Т. 3. — С. 11.
- ↑ Этимологический словарь славянских языков. — Издательство "Наука". — 1992. — Т. 19. — С. 248-249.
- ↑ J. P. Mallory,Douglas Q. Adams. Encyclopedia of Indo-European culture. — London: Fitzroy Dearborn Publishers, 1997. — С. 24. — ISBN 9781884964985.
- ↑ 1 2 3 Hölldobler, Wilson, 1990, pp. 143—179.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Муравьи. Онлайн-энциклопедия «Кругосвет». Дата обращения: 9 марта 2011.
- ↑ Муравьи рода Monomorium
- ↑ The Inquiline Parasite Leptothorax minutissimus
- ↑ www.antweb.org — Temnothorax minutissimus
- ↑ www.lasius.narod.ru — Camponotus gigas
- ↑ Kempf W. W. A preliminary review of the ponerine ant genus Dinoponera Roger (Hymenoptera: Formicidae) (англ.) // Studia Entomologica. — 1971. — No. 14. — P. 369—394.
- ↑ Brown B. V., Feener D. H. Behavior and Host Location Cues of Apocephalus paraponerae (Diptera: Phoridae), a Parasitoid of the Giant Tropical Ant, Paraponera clavata (Hymenoptera: Formicidae) (англ.) // Biotropica. — 1991. — No. 23 (2). — P. 182—187.
- ↑ Alvin Powell. Orphan army ants adopted Orphan army ants adopted (англ.). Harvard Gazette (4 ноября 2009). Дата обращения: 1 апреля 2011.
- ↑ Длусский Г. М., Расницын А. П. Палеонтологическая история муравьёв // Муравьи и защита леса. Материалы XII Всероссийского мирмекологического симпозиума / Под ред. Ж. И. Резниковой. — Новосибирск, 2005. — С. 49-53. — 359 с.
- ↑ Brothers D.J. (1999). "Phylogeny and evolution of wasps, ants and bees (Hymenoptera, Chrysisoidea, Vespoidea, and Apoidea)". Zoologica Scripta. 28: 233—249. doi:10.1046/j.1463-6409.1999.00003.x.
- ↑ Уилсон Э.О., Карпентер Ф.М., Brown W.L. (1967). "The first Mesozoic ants". Science. 157 (3792): 1038—1040. doi:10.1126/science.157.3792.1038. PMID 17770424.
{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка) - ↑ 1 2 3 Rabeling C., Brown JM и Verhaagh M. (2008). "Newly discovered sister lineage sheds light on early ant evolution". PNAS. 105 (39): 14913. doi:10.1073/pnas.0806187105. PMC 2567467. PMID 18794530. Ошибка в сносках?: Неверный тег
<ref>: название «martialis» определено несколько раз для различного содержимого - ↑ 1 2 Гримальди Д., Agosti D. (2001). "A formicine in New Jersey Cretaceous amber (Hymenoptera: Formicidae) and early evolution of the ants". Proceedings of the National Academy of Sciences. 97 (25): 13678—13683. doi:10.1073/pnas.240452097. PMC 17635. PMID 11078527.
{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка) - ↑ 1 2 Moreau C.S., Bell C.D., Vila R, Archibald SB, Pierce NE (2006). "Phylogeny of the ants: Diversification in the Age of Angiosperms". Science. 312 (5770): 101—104. doi:10.1126/science.1124891. PMID 16601190.
{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка) - ↑ 1 2 Wilson EO, Hölldobler B (2005). "The rise of the ants: A phylogenetic and ecological explanation". Proceedings of the National Academy of Sciences. 102 (21): 7411—7414. doi:10.1073/pnas.0502264102. PMC 1140440. PMID 15899976.
- ↑ Hölldobler, Wilson, 1990, pp. 23-24.
- ↑ Thorne, Barbara L (1997). "Evolution of eusociality in termites" (PDF). Annu. Rev. Ecol. Syst. 28: 27—53. doi:10.1146/annurev.ecolsys.28.1.27.
- ↑ Order Isoptera - Termites. Iowa State University Entomology (16 февраля 2004). Дата обращения: 12 июня 2008.
- ↑ Family Mutillidae - Velvet ants. Iowa State University Entomology (16 февраля 2004). Дата обращения: 12 июня 2008.
- ↑ Длусский Г. М., Расницын А. П. 2005.Палеонтологическая история муравьёв. (рус.) (Дата обращения: 8 марта 2011)
- ↑ Wilson E. O., Hölldobler B. The rise of the ants: A phylogenetic and ecological explanation // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2005. — № 102 (21). — С. 7411-7414.
- ↑ Bolton B. Synopsis and classification of Formicidae. — Gainesville: American Entomological Institute, 2003. — Vol. 71. — 370 p. — (Memoirs of the American Entomological Institute). — ISBN 1-887988-15-7.
- ↑ Холлдоблер Б., Уилсон Э.О. The Ants. — Springer, 1998. — С. 732. — ISBN 3540520929.
- ↑ Borror, Triplehorn, Johnson, 1989, p. 737.
- ↑ 1 2 3 4 Borror, Triplehorn, Johnson, 1989, pp. 24-71.
- ↑ Fent K, Rudiger W (1985). "Ocelli: A celestial compass in the desert ant Cataglyphis". Science. 228 (4696): 192—194. doi:10.1126/science.228.4696.192. PMID 17779641.
- ↑ Eisner T, Happ GM (1962). "The infrabuccal pocket of a formicine ant: a social filtration device". Psyche. 69: 107—116. doi:10.1155/1962/25068.
{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (не помеченный открытым DOI) (ссылка) - ↑ Орлов Б. Н. Гелашвили Д. Б. Зоотоксинология (ядовитые животные и их яды). М., Высшая школа, 1985
- ↑ Charles Earle Raven. John Ray, naturalist : his life and works. — Cambridge University Press, 1986. — ISBN 0521310830.
- ↑ Oster GF, Wilson EO. Caste and ecology in the social insects. — Princeton University Press, Princeton, 1978. — P. 21–22. — ISBN 0-691-02361-1.
- ↑ Dicke E, Byde A, Cliff D, Layzell P (2004). A. J. Ispeert, M. Murata & N. Wakamiya (ed.). "Proceedings of Biologically Inspired Approaches to Advanced Information Technology: First International Workshop, BioADIT 2004 LNCS 3141": 364—379.
{{cite journal}}:|chapter=игнорируется (справка); Cite journal требует|journal=(справка)Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка) - ↑ Перепончатокрылые — статья из Большой советской энциклопедии
- ↑ Уилсон Э.О. (1953). "The origin and evolution of polymorphism in ants". Quarterly Review of Biology. 28 (2): 136—56. doi:10.1086/399512.
- ↑ Weber, NA (1946). "Dimorphism in the African Oecophylla worker and an anomaly (Hym.: Formicidae)" (PDF). Annals of the Entomological Society of America. 39: 7—10.
- ↑ Edward O. Wilson and Robert W. Taylor (1964). "A Fossil Ant Colony: New Evidence of Social Antiquity" (PDF). Psyche. 71: 93—103. doi:10.1155/1964/17612.
{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (не помеченный открытым DOI) (ссылка) - ↑ Муравей. Животные рядом с нами. Дата обращения: 9 марта 2011.
- ↑ Gillott, Cedric. Entomology. — Springer, 1995. — P. 325. — ISBN 0306449676.
- ↑ Hölldobler, Wilson, 1990, pp. 351, 372.
- ↑ Traniello JFA (1989). "Foraging strategies of ants". Annual Review of Entomology. 34: 191—210. doi:10.1146/annurev.en.34.010189.001203.
- ↑ Sorensen A, Busch TM, Vinson SB (1984). "Behavioral flexibility of temporal sub-castes in the fire ant, Solenopsis invicta, in response to food". Psyche. 91: 319—332. doi:10.1155/1984/39236.
{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка) Википедия:Обслуживание CS1 (не помеченный открытым DOI) (ссылка) - ↑ Peeters C, Holldobler B (1995). "Reproductive cooperation between queens and their mated workers: The complex life history of an ant with a valuable nest" (PDF). Proceedings of the National Academy of Sciences. 92 (24): 10977—10979. doi:10.1073/pnas.92.24.10977. PMC 40553. PMID 11607589.
- ↑ Taylor, Richard W. Bloody funny wasps! Speculations on the evolution of eusociality in ants // [http://antbase.org/ants/publications/21292/21292.pdf Advances in ant systematics (Hymenoptera: Formicidae): homage to E. O. Wilson – 50 years of contributions. Memoirs of the American Entomological Institute, 80] / Snelling, R. R., B. L. Fisher, & P. S. Ward. — American Entomological Institute, 2007. — P. 580–609.
- ↑ 1 2 Hölldobler, Wilson, 1990, p. 471.
- ↑ Heinze, Jurgen; Tsuji, Kazuki (1995). "Ant reproductive strategies" (PDF). Res. Popul. Ecol. 37 (2): 135—149. doi:10.1007/BF02515814.
- ↑ Himler, Anna G.; Caldera, EJ; Baer, BC; Fernández-Marín, H; Mueller, UG (2009). "No sex in fungus-farming ants or their crops". Proc. R. Soc. B. 276 (1667): 2611. doi:10.1098/rspb.2009.0313. PMC 2686657. PMID 19369264.
- ↑ Kipyatkov VE (2001). "Seasonal life cycles and the forms of dormancy in ants (Hymenoptera, Formicoidea)". Acta Societatis Zoologicae Bohemicae. 65 (2): 198—217.
- ↑ Юрий Ильин. Самцы и матки огненных муравьёв размножаются клонированием. Компьюлента (1 июля 2005). Дата обращения: 8 марта 2011.
- ↑ Keller L (1998). "Queen lifespan and colony characteristics in ants and termites". Insectes Sociaux. 45: 235—246. doi:10.1007/s000400050084.
- ↑ 1 2 Franks N.R., Resh V.H., Cardé R.T. (eds). Encyclopedia of Insects. — Сан Диего, 2003. — С. 29–32. — ISBN 0125869908.
- ↑ Jackson D.E., Ratnieks F.L. (2006). "Communication in ants". Curr. Biol. 16 (15): R570—R574. doi:10.1016/j.cub.2006.07.015. PMID 16890508.
{{cite journal}}: Неизвестный параметр|month=игнорируется (справка) - ↑ Goss S, Aron S, Deneubourg JL, Pasteels JM (1989). "Self-organized shortcuts in the Argentine ant". Naturwissenschaften. 76: 579—581. doi:10.1007/BF00462870.
{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка) - ↑ D'Ettorre P, Heinze J (2001). "Sociobiology of slave-making ants". Acta ethologica. 3: 67—82. doi:10.1007/s102110100038.
- ↑ Detrain C, Deneubourg JL, Pasteels JM. Information processing in social insects. — Birkhäuser, 1999. — P. 224–227. — ISBN 3764357924.
- ↑ Greene MJ, Gordon DM (2007). "Structural complexity of chemical recognition cues affects the perception of group membership in the ants Linephithema humile and Aphaenogaster cockerelli". Journal of Experimental Biology. 210 (Pt 5): 897—905. doi:10.1242/jeb.02706. PMID 17297148.
- ↑ Hölldobler, Wilson, 1990, p. 354.
- ↑ Hickling R, Brown RL (2000). "Analysis of acoustic communication by ants". Journal of the Acoustical Society of America. 108 (4): 1920—1929. doi:10.1121/1.1290515.
- ↑ Roces F, Hölldobler B. (1996). "Use of stridulation in foraging leaf-cutting ants: Mechanical support during cutting or short-range recruitment signal?". Behavioral Ecology and Sociobiology. 39: 293. doi:10.1007/s002650050292.
{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка) - ↑ 1 2 Clarke PS (1986). "The natural history of sensitivity to jack jumper ants (Hymenoptera: Formicidae: Myrmecia pilosula) in Tasmania". Medical Journal of Australia. 145: 564—566.
- ↑ Brown SGA, Heddle RJ, Wiese MD, Blackman KE (2005). "Efficacy of ant venom immunotherapy and whole body extracts". Journal of Allergy and Clinical Immunology. 116 (2): 464—465. doi:10.1016/j.jaci.2005.04.025.
{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка) - ↑ Obin MS, Vander Meer RK (1985). "Gaster flagging by fire ants (Solenopsis spp.): Functional significance of venom dispersal behavior". Journal of Chemical Ecology. 11: 1757—1768. doi:10.1007/BF01012125.
- ↑ 1 2 Stafford CT (1996). "Hypersensitivity to fire ant venom". Annals of allergy, asthma, & immunology. 77 (2): 87—99.
- ↑ 1 2 3 Patek SN, Baio JE, Fisher BL, Suarez AV (22 August 2006). "Multifunctionality and mechanical origins: Ballistic jaw propulsion in trap-jaw ants" (PDF). Proceedings of the National Academy of Sciences. 103 (34): 12787—12792. doi:10.1073/pnas.0604290103. PMC 1568925. PMID 16924120. Дата обращения: 7 июня 2008.
{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка) - ↑ Gronenberg W (1996). "The trap-jaw mechanism in the Dacetine ant Daceton armigerum and Strumigenys sp" (PDF). The Journal of Experimental Biology. 199 (9): 2021—2033.
- ↑ Jones, T.H.; Clark, D.A.; Edwards, A.A.; Davidson, D.W.; Spande, T.F. & Snelling, Roy R. (2004). "The Chemistry of Exploding Ants, Camponotus spp. (Cylindricus complex)". Journal of Chemical Ecology. 30 (8): 1479—1492. doi:10.1023/B:JOEC.0000042063.01424.28. PMID 15537154.
{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка) - ↑ Tofilski,Adam; Couvillon, MJ;Evison, SEF; Helantera, H; Robinson, EJH; Ratnieks, FLW (2008). "Preemptive Defensive Self-Sacrifice by Ant Workers" (PDF). The American Naturalist. 172 (5): E239—E243. doi:10.1086/591688.
{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка) - ↑ Julian GE, Cahan S (1999). "Undertaking specialization in the desert leaf-cutter ant Acromyrmex versicolor". Animal Behaviour. 58 (2): 437—442. doi:10.1006/anbe.1999.1184.
- ↑ López-Riquelme GO, Malo EA, Cruz-López L, Fanjul-Moles ML (2006). "Antennal olfactory sensitivity in response to task-related odours of three castes of the ant Atta mexicana (hymenoptera: formicidae)". Physiological Entomology. 31 (4): 353—360. doi:10.1111/j.1365-3032.2006.00526.x.
{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка) - ↑ Choe, Dong-Hwan;Millar JG; Rust MK (2009). "Chemical signals associated with life inhibit necrophoresis in Argentine ants". Proc. Nat. Acad. Sci. 106 (20): 8251—8255. doi:10.1073/pnas.0901270106. PMC 2688878. PMID 19416815.
{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка) - ↑ Tschinkel WR (2004). "The nest architecture of the Florida harvester ant, Pogonomyrmex badius". Journal of Insect Science. 4 (21): 1—19.
- ↑ Peeters C, Hölldobler B, Moffett M, Musthak Ali TM (1994). ""Wall-papering" and elaborate nest architecture in the ponerine ant Harpegnathos saltator". Insectes Sociaux. 41: 211—218. doi:10.1007/BF01240479.
{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка) - ↑ Maschwitz U, Moog J (2000). "Communal peeing: a new mode of flood control in ants". Naturwissenschaften. 87 (12): 563—565. doi:10.1007/s001140050780.
- ↑ Nielsen MG, Christian KA (2007). "The mangrove ant, Camponotus anderseni switches to anaerobic respiration in response to elevated CO2 levels". Journal of Insect Physiology. 53 (5): 505—508. doi:10.1016/j.jinsphys.2007.02.002.
- ↑ Franks NR, Richardson T (2006). "Teaching in tandem-running ants". Nature. 439 (7073): 153. doi:10.1038/439153a. PMID 16407943.
- ↑ Муравьи оказались способны обучать собратьев. Lenta.ru (12 января 2006). Дата обращения: 8 марта 2011.
- ↑ Ravary F, Lecoutey E, Kaminski G, Châline N, Jaisson P (2007). "Individual experience alone can generate lasting division of labor in ants". Current Biology. 17 (15): 1308—1312. doi:10.1016/j.cub.2007.06.047.
{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка) - ↑ Захаров А. А. Муравей, семья, колония. — М.: «Наука», 1978. — 144 с. — (Человек и окружающая среда).
- ↑ Franks NR, Hooper J, Webb C, Dornhaus A (2005). "Tomb evaders: house-hunting hygiene in ants". Biology Letters. 1 (2): 190—192. doi:10.1098/rsbl.2005.0302. PMC 1626204. PMID 17148163.
{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка) - ↑ Hölldobler, Wilson, 1990, p. 573.
- ↑ Robson SK, Kohout RJ (2005). "Evolution of nest-weaving behaviour in arboreal nesting ants of the genus Polyrhachis Fr. Smith (Hymenoptera: Formicidae)". Australian Journal of Entomology. 44 (2): 164—169. doi:10.1111/j.1440-6055.2005.00462.x.
- ↑ Брайен, 1986, с. 25–28.
- ↑ 1 2 3 Брайен, 1986, с. 28–36.
- ↑ Пётр Смирнов. Муравьям не хватило грибов. Газета.ru Наука (25.03.08). Дата обращения: 8 марта 2011.
- ↑ Schultz T. R. Ants, plants and antibiotics (англ.) // Nature. — 1999. — No. 398. — P. 747–748. — doi:10.1038/19619.
- ↑ 1 2 3 Carrol CR, Janzen DH (1973). "Ecology of foraging by ants". Annual Review of Ecology and Systematics. 4: 231—257. doi:10.1146/annurev.es.04.110173.001311.
- ↑ Åkesson S, Wehner R (2002). "Visual navigation in desert ants Cataglyphis fortis: are snapshots coupled to a celestial system of reference?" (PDF). Journal of Experimental Biology. 205: 1971—1978.
- ↑ Sommer S, Wehner R (2004). "The ant's estimation of distance travelled: experiments with desert ants, Cataglyphis fortis". Journal of Comparative Physiology. 190 (1): 1—6. doi:10.1007/s00359-003-0465-4.
- ↑ Banks AN, Srygley RB (2003). "Orientation by magnetic field in leaf-cutter ants, Atta colombica (Hymenoptera: Formicidae)". Ethology. 109: 835—846. doi:10.1046/j.0179-1613.2003.00927.x.
- ↑ Fukushi T (15 June 2001). "Homing in wood ants, Formica japonica: use of the skyline panorama". Journal of Experimental Biology. 204 (12): 2063—2072. PMID 11441048.
- ↑ Wehner R, Menzel R (1969). "Homing in the ant Cataglyphis bicolor". Science. 164 (3876): 192—194. doi:10.1126/science.164.3876.192. PMID 5774195.
- ↑ Chapman, Reginald Frederick. The Insects: Structure and Function. — 4. — Cambridge University Press, 1998. — P. 600. — ISBN 0521578906.
- ↑ Baroni-Urbani C, Boyan GS, Blarer A, Billen J, Musthak Ali TM (1994). "A novel mechanism for jumping in the Indian ant Harpegnathos saltator (Jerdon) (Formicidae, Ponerinae)". Experientia. 50: 63—71. doi:10.1007/BF01992052.
{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка) - ↑ Yanoviak SP, Dudley R, Kaspari M (2005). "Directed aerial descent in canopy ants" (PDF). Nature. 433: 624—626. doi:10.1038/nature03254.
{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка) - ↑ Morrison LW (1998). "A review of Bahamian ant (Hymenoptera: Formicidae) biogeography". Journal of Biogeography. 25 (3): 561—571. doi:10.1046/j.1365-2699.1998.2530561.x.
- ↑ Clay RE, Andersen AN (1996). "Ant fauna of a mangrove community in the Australian seasonal tropics, with particular reference to zonation". Australian Journal of Zoology. 44: 521—533. doi:10.1071/ZO9960521.
- ↑ Crosland MWJ, Crozier RH, Jefferson E (1988). "Aspects of the biology of the primitive ant genus Myrmecia F. (Hymenoptera: Formicidae)". Australian Journal of Entomology. 27: 305—309. doi:10.1111/j.1440-6055.1988.tb01179.x.
{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка) - ↑ Moffett MW. Ant, Bulldog Ants. National Geographic. Дата обращения: 12 июня 2008.
- ↑ Diehl E, Junqueira LK, Berti-Filho E (2005). "Ant and termite mound coinhabitants in the wetlands of Santo Antonio da Patrulha, Rio Grande do Sul, Brazil". Brazilian Journal of Biology. 65 (3): 431—437. doi:10.1590/S1519-69842005000300008.
{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка) - ↑ Achenbach, A; Foitzik, Susanne (2009). "First evidence for slave rebellion: enslaved ant workers systematically kill the brood of their social parasite Protomognathus americanus". Evolution. 63 (4): 1068—1075. doi:10.1111/j.1558-5646.2009.00591.x. See also New Scientist, 2009 April 9
- ↑ Henderson G, Andersen JF, Phillips JK, Jeanne RL (2005). "Internest aggression and identification of possible nestmate discrimination pheromones in polygynous ant Formica montana". Journal of Chemical Ecology. 16 (7): 2217—2228. doi:10.1007/BF01026932.
{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка) - ↑ Ward PS (1996). "A new workerless social parasite in the ant genus Pseudomyrmex (Hymenoptera: Formicidae), with a discussion of the origin of social parasitism in ants". Systematic Entomology. 21: 253—263. doi:10.1046/j.1365-3113.1996.d01-12.x.
- ↑ Taylor RW (1968). "The Australian workerless inquiline ant, Strumigenys xenos Brown (Hymenoptera-Formicidae) recorded from New Zealand". New Zealand Entomologist. 4 (1): 47—49.
- ↑ Hölldobler, Wilson, 1990, pp. 436—448.
- ↑ Fournier, D, Estoup A, Orivel J, Foucaud J, Jourdan H, Le Breton J, Keller L (2005). "Clonal reproduction by males and females in the little fire ant". Nature. 435: 1230—1234. doi:10.1038/nature03705.
{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка) - ↑ Quinet Y, Tekule N & de Biseau JC (2005). "Behavioural Interactions Between Crematogaster brevispinosa rochai Forel (Hymenoptera: Formicidae) and Two Nasutitermes Species (Isoptera: Termitidae)". Journal of Insect Behavior. 18 (1): 1—17. doi:10.1007/s10905-005-9343-y.
- ↑ Jeanne, RL (1972). "Social biology of the neotropical wasp Mischocyttarus drewseni". Bull. Mus. Comp. Zool. 144: 63—150.
- ↑ 1 2 Social Parasitism in Ants
- ↑ Муравьи. Онлайн-энциклопедия «Кругосвет». Дата обращения: 3 апреля 2011.
- ↑ Diehl E, Junqueira LK, Berti-Filho E (2005). "Ant and termite mound coinhabitants in the wetlands of Santo Antonio da Patrulha, Rio Grande do Sul, Brazil". Brazilian Journal of Biology. 65 (3): 431—437. doi:10.1590/S1519-69842005000300008.
{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка) - ↑ Reiskind J (1977). "Ant-mimicry in Panamanian clubionid and salticid spiders (Araneae: Clubionidae, Salticidae)". Biotropica. 9 (1): 1—8. doi:10.2307/2387854.
- ↑ Cushing PE (1997). "Myrmecomorphy and myrmecophily in spiders: A Review" (PDF). The Florida Entomologist. 80 (2): 165—193. doi:10.2307/3495552.
- ↑ Styrsky JD, Eubanks MD (2007). "Ecological consequences of interactions between ants and honeydew-producing insects". Proc. Biol. Sci. 274 (1607): 151—164. doi:10.1098/rspb.2006.3701. PMC 1685857. PMID 17148245.
{{cite journal}}: Неизвестный параметр|month=игнорируется (справка) - ↑ Jahn GC, Beardsley JW (1996). "Effects of Pheidole megacephala (Hymenoptera: Formicidae) on survival and dispersal of Dysmicoccus neobrevipes (Homoptera: Pseudococcidae)". Journal of Economic Entomology. 89: 1124—1129.
- ↑ 1 2 3 4 5 Pierce et al. Annual Review of Entomology. — 2002 Т. 47. — С. 47 — 733—771. Ошибка в сносках?: Неверный тег
<ref>: название «Piers» определено несколько раз для различного содержимого - ↑ DeVries PJ (1992). "Singing caterpillars, ants and symbiosis". Scientific American. 267: 76.
- ↑ Fiedler K., Holldobler B., Seufert P. // Butterflies and ants: «The communicative domain» // — Experientia. — 1996. — 52, № 1. — С. 14—24.
- ↑ Pierce NE, Braby MF, Heath A (2002). "The ecology and evolution of ant association in the Lycaenidae (Lepidoptera)". Annual Review of Entomology. 47: 733—771. doi:10.1146/annurev.ento.47.091201.145257.
{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка) - ↑ Bezdĕčka, P., Kočákrek, P. & J. Šuhaj (2000). "Distribution of the Cricket Myrmecophilus acervorum (Orthoptera: Myrmecophilidae) in Moravia and Silesia with notes on the biology". Klapalekiana. 36: 7—17.
{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка) - ↑ 1 2 3 Длусский, 1967, с. 131. Ошибка в сносках?: Неверный тег
<ref>: название «Мирмекофилы» определено несколько раз для различного содержимого - ↑ Hölldobler, Wilson, 1990, p. 496–497.
- ↑ Hughes L, Westoby M (1 January 1992). "Capitula on stick insect eggs and elaiosomes on seeds: convergent adaptations for burial by ants". Functional Ecology. 6 (6): 642—648. doi:10.2307/2389958. ISSN 0269-8463.
- ↑ Dejean A, Solano PJ, Ayroles J, Corbara B, Orivel J (2005). "Arboreal ants build traps to capture prey". Nature. 434: 973. doi:10.1038/434973a.
{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка) - ↑ Frederickson ME, Gordon DM (2007). "The devil to pay: a cost of mutualism with Myrmelachista schumanni ants in 'devil's gardens' is increased herbivory on Duroia hirsuta trees" (PDF). Proceedings of the Royal Society B. 274: 1117—1123. doi:10.1111/j.1461-0248.2005.00741.x.
- ↑ Katayama N, Suzuki N (2004). "Role of extrafloral nectaries of Vicia faba in attraction of ants and herbivore exclusion by ants". Entomological Science. 7 (2): 119—124. doi:10.1111/j.1479-8298.2004.00057.x.
- ↑ Hanzawa FM, Beattie AJ, Culver DC (1988). "Directed dispersal: demographic analysis of an ant-seed mutualism". The American Naturalist. 131 (1): 1—13. doi:10.1086/284769.
{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка) - ↑ Giladi I (2006). "Choosing benefits or partners: a review of the evidence for the evolution of myrmecochory". Oikos. 112 (3): 481—492. doi:10.1111/j.0030-1299.2006.14258.x.
- ↑ Fischer RC, Ölzant SM, Wanek W, Mayer V (2005). "The fate of Corydalis cava elaiosomes within an ant colony of Myrmica rubra: elaiosomes are preferentially fed to larvae". Insectes sociaux. 52 (1): 55—62. doi:10.1007/s00040-004-0773-x.
{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка) - ↑ Все параметры шаблона {{cite web}} должны иметь имя. Evolutionary change from induced to constitutive expression of an indirect plant resistance : Abstract : Nature. www.nature.com.
- ↑ Fischer RC, Wanek W, Richter A, Mayer V (2003). "Do ants feed plants? A 15N labelling study of nitrogen fluxes from ants to plants in the mutualism of Pheidole and Piper". Journal of Ecology. 91: 126—134. doi:10.1046/j.1365-2745.2003.00747.x.
{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка) - ↑ «The Savage, Beautiful World of Army Ants». National Public Radio (NPR).
- ↑ Willis, E. & Y. Oniki (1978). «Birds and Army Ants» Annual Review of Ecology and Systematics 9: 243–263 Abstract
- ↑ 1 2 Sivinski J, Marshall S, Petersson E (1999). "Kleptoparasitism and phoresy in the Diptera" (PDF). The Florida Entomologist. 82 (2): 179—197. doi:10.2307/3496570.
{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка) - ↑ Birds and ants // Bombay Natural History Society. — 1937. — № 39(4). — С. 640.
- ↑ Игорь Акимушкин. Муравьинный туалет птиц // журнал «Вокруг света». — 1962. — № 2.
- ↑ Revis, H.C. and Waller, D.A. (2004) Bactericidal and Fungicidal Activity of ant chemicals on feather parasites: an evaluation of anting behavior as a Method of Self-medication in Songbirds. The Auk 121(4): 1262–1268
- ↑ Lunt, N, P.E.Hulley, A. J. F. K. Craig (2004) Active anting in captive Cape White-eyes Zosterops pallidus. Ibis 146:360–362 PDF
- ↑ Schaechter E. Some weird and wonderful fungi (англ.) // Microbiology Today. — 2000. — No. 27 (3). — P. 116–117.
- ↑ Andersen S. B., Gerritsma S., Yusah K. M., Mayntz D., Hywel‐Jones N. L., Billen J., Boomsma J. J., Hughes D. P. The Life of a Dead Ant: The Expression of an Adaptive Extended Phenotype (англ.) // The American Naturalist. — 2009. — No. 174 (3). — P. 424–433. — doi:10.1086/603640. — PMID 19627240.
- ↑ Длусский, 1967, с. 140.
- ↑ Wojcik D .P. Behavioral interactions between ants and their parasites (англ.) // The Florida Entomologist. — 1989. — No. 72 (1). — P. 43–51. — doi:10.2307/3494966.
- ↑ Poinar G. Jr., Yanoviak S. P. Myrmeconema neotropicum n. g., n. sp., a new tetradonematid nematode parasitising South American populations of Cephalotes atratus (Hymenoptera: Formicidae), with the discovery of an apparent parasite-induced host morph // Systematic Parasitology. — 2008. — № 69. — С. 145–153. — doi:10.1007/s11230-007-9125-3.
- ↑ 1 2 3 Длусский, 1967, с. 136–140.
- ↑ Brown B. V. Systematics of ant-decapitating flies, genus Apocephalus (англ.). phorid.net. Дата обращения: 3 апреля 2011.
- ↑ Morrison L. W. Pseudacteon spp. (Diptera: Phoridae) (англ.). Cornell University. Department of Entomology. Дата обращения: 3 апреля 2011.
- ↑ Patrizia d'Ettorre, David P. Hughes. Sociobiology of communication: an interdisciplinary perspective. — Oxford University Press, 2008. — С. 68. — 320 с. — ISBN 978-0199216840.
- ↑ Caldwell JP (1996). "The evolution of myrmecophagy and its correlates in poison frogs (Family Dendrobatidae)". Journal of Zoology. 240 (1): 75—101. doi:10.1111/j.1469-7998.1996.tb05487.x.
- ↑ Australia's Thorny Devil. Дата обращения: 31 октября 2007.
- ↑ Если в шаблоне {{cite web}} задаётся параметр
archive-url=, должен задаваться и параметрarchive-date=, и наоборот. Australian Ants Online: Genus Ochetellus. Дата обращения: 31 октября 2007.] - ↑ Swenson JE, Jansson A, Riig R, Sandegren R (1999). "Bears and ants: myrmecophagy by brown bears in central Scandinavia". Canadian Journal of Zoology. 77 (4): 551—561. doi:10.1139/cjz-77-4-551.
{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка) - ↑ Hölldobler, Wilson, 1990, p. 4.
- ↑ Jones, Alice S. Fantastic ants - Did you know? National Geographic Magazine. Дата обращения: 5 июля 2008.
- ↑ Thomas, Philip. Pest Ants in Hawaii. Hawaiian Ecosystems at Risk project (HEAR) (2007). Дата обращения: 6 июля 2008.
- ↑ Schultz TR (2000). "In search of ant ancestors". Proceedings of the National Academy of Sciences. 97 (26): 14028—14029. doi:10.1073/pnas.011513798. PMC 34089. PMID 11106367.
- ↑ Hölldobler, Wilson, 1990, pp. 619—629.
- ↑ Downes D, Laird SA. Innovative mechanisms for sharing benefits of biodiversity and related knowledge (PDF). The Center for International Environmental Law (1999). Дата обращения: 8 июня 2008.
- ↑ Cheney RH, Scholtz E (1963). "Rooibos tea, a South African contribution to world beverages". Economic Botany. 17 (3): 186—194.
- ↑ Gottrup F, Leaper D (2004). "Wound healing: Historical aspects" (PDF). EWMA Journal. 4 (2): 5.
- ↑ Gudger EW (1925). "Stitching wounds with the mandibles of ants and beetles". Journal of the American Medical Association. 84: 1861—1864.
- ↑ Sapolsky, Robert M. A Primate's Memoir: A Neuroscientist's Unconventional Life Among the Baboons. — Simon and Schuster, 2001. — P. 156. — ISBN 0743202414.
- ↑ Pest Notes: Ants (Publication 7411). University of California Agriculture and Natural Resources (2007). Дата обращения: 5 июня 2008.
- ↑ Haddad Jr. V, Cardoso JLC, Moraes RHP (2005). "Description of an injury in a human caused by a false tocandira (Dinoponera gigantea, Perty, 1833) with a revision on folkloric, pharmacological and clinical aspects of the giant ants of the genera Paraponera and Dinoponera (sub-family Ponerinae)" (PDF). Revista do Instituto de Medicina Tropical de São Paulo. 47 (4): 235—238. doi:10.1590/S0036-46652005000400012.
{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка) - ↑ McGain F, Winkel KD (2002). "Ant sting mortality in Australia". Toxicon. 40 (8): 1095—1100. doi:10.1016/S0041-0101(02)00097-1.
- ↑ Chapman, RE; Bourke, Andrew FG (2001). "The influence of sociality on the conservation biology of social insects" (PDF). Ecology Letters. 4 (6): 650—662. doi:10.1046/j.1461-0248.2001.00253.x.
{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка) - ↑ DeFoliart GR (1999). "Insects as food: Why the western attitude is important". Annual Review of Entomology. 44: 21—50. doi:10.1146/annurev.ento.44.1.21.
- ↑ Bingham CT. Fauna of British India. Hymenoptera Volume 3. — 1903. — P. 311.
- ↑ 1 2 Bequaert J (1921). "Insects as food: How they have augmented the food supply of mankind in early and recent times". Natural History Journal. 21: 191—200.
- ↑ Гонсало Хименес де Кесада. Краткое изложение завоевания Нового Королевства Гранада» (1539; 1548—1549). www.bloknot.info (А. Скромницкий) (20 апреля 2010). Дата обращения: 20 апреля 2010.
- ↑ Stadler B, Dixon, AFG. Mutualism: Ants and their insect partners. — Cambridge University Press, 2008. — ISBN 139780521860352.
- ↑ Lubbock, J. (1881). "Observations on ants, bees, and wasps. IX. Color of flowers as an attraction to bees: Experiments and considerations thereon". J. Linn. Soc. Lond. (Zool.). 16: 110—112. doi:10.1111/j.1096-3642.1882.tb02275.x.
- ↑ Wojcik DP, Burges RJ, Blanton CM, Focks DA (2000). "An improved and quantified technique for marking individual fire ants (Hymenoptera: Formicidae)" (PDF). The Florida Entomologist. 83 (1): 74—78. doi:10.2307/3496231. JSTOR 3496231.
{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка) - ↑ Коран. Сура 27. Муравьи. (Sura An-Naml). Дата обращения: 22 апреля 2010.
- ↑ Коран. 27:18–19.
- ↑ Sahih al-Bukhari. Book 54, Number 536.
- ↑ Библия. Книга притчей Соломоновых» (X век до Р.Х.). Дата обращения: 22 апреля 2010.
- ↑ Singles Chart For Week Up To 17.01.1981
- ↑ Сальвадор Дали. Salvador Dalí. The Ants. 1929. Gouache, ink and collage. abcgallery.com. Дата обращения: 1 апреля 2011.
- ↑ Сальвадор Дали. Combinations (or The complete dalinian phantasm: hunts, keys, nails etc.). 1931. Gouache on paper. abcgallery.com. Дата обращения: 1 апреля 2011.
- ↑ Сальвадор Дали. Les Fourmis (1936-37). Gouacha on tinted paper. daliweb.tampa.fl.us. Дата обращения: 1 апреля 2011.
- ↑ Геральдика — статья из Большой советской энциклопедии
- ↑ Лакиер А. Б. § 22 Рыбы, насекомые, пресмыкающиеся // Русская геральдика. — М.: Книга, 1990.
- ↑ Guri, Assaf (8 September 1998), Habitat media for ants and other invertebrates (US Patent 5803014), United States Patent and Trademark Office
- ↑ Шаблон:AG.ru
Литература
- Захаров А. А. Муравей, семья, колония / Под ред. К. В. Арнольди. — М.: Наука, 1978. — 144 с. — (Человек и окружающая среда).
- Длусский Г. М. Муравьи рода Формика / Под ред. К. В. Арнольди. — М.: Наука, 1967. — 236 с. — 2300 экз.
- Дунаев Е. А. Муравьи Подмосковья: методы экологических исследований. — М.: МГСЮН, 1997. — 96 с.
- Мариковский П. И. Маленькие труженники гор. Очерки о жизни муравьёв горного Тянь-Шаня. — Алма-Ата: Наука, 1975. — 166 с. — 20 000 экз.
- Брайен М. В. Общественные насекомые: Экология и поведение = Social Insects: Ecology and Behavioural Biology / Под ред. Г. М. Длусского. — М.: Мир, 1986. — 400 с. — 5 800 экз.
- Халифман И. А. Пароль скрещенных антенн (муравьи). — М.: Детгиз, 1967.
- Hölldobler B., Wilson E. O. The Ants. — Harvard University Press, 1990. — 732 p. — ISBN 0674040759.
- Borror D. J., Triplehorn C. A., Johnson N. F. Introduction to the Study of Insects. — 6-ое изд. — Филадельфия: Saunders College Publishing, 1989. — 875 p. — ISBN 0-03-025397-7.
Ссылки
Наука
- Муравьи, их биология, фото, систематика, и обзоры последних открытий и статей (рус.)
- Муравьи Австралии — Australian Ants Online (англ.)
Разведение и форумы
- Сайт о муравьях и мирмекологии (рус.)
- Клуб любителей муравьёв (рус.)
- Статья «Культивирование колоний муравьёв в полиакриламидном геле» на сайте Тропикариум (рус.)
- Мир муравьёв. Форум. Описания муравьёв. Магазин (англ.) (нем.)
Фотогалереи и другие
- Структурированная галерея фотографий муравьёв от Alex Wild (англ.)
- Галерея макрофотографий муравьёв
- Статья «Семейство Муравьёв» на сайте florAnimal (рус.)
- Статья «„Распределённый мозг“ муравьиной семьи» из журнала Наука и Жизнь (рус.)
- «О муравьях для детей» на сайте «Воспитатель» (рус.)
 | Статья является кандидатом в хорошие статьи с 31 марта 2011. |
Шаблон:Link FA Шаблон:Link FA Шаблон:Link FA Шаблон:Link FA Шаблон:Link FA Шаблон:Link GA