Эдмонтозавры

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к: навигация, поиск
?
† Эдмонтозавр
Эдмонтозавры
Научная классификация
Царство: Животные
Тип: Хордовые
Класс: Рептилии
Надотряд: Динозавры
Отряд: Птицетазовые
Подотряд: Орнитоподы
Семейство: Гадрозавриды
Подсемейство: Гадрозаврины
Род: Edmontosaurus
Латинское название
Edmontosaurus Lambe, 1917
Виды
  • E. regalis Ламбе, 1917
  • E. annectens или Claosaurus? Марш, 1892
  • E. saskatchewanensis или Thespesius
     Боуленгер, 1881

wikispecies:
Систематика
на Викивидах

commons:
Изображения
на Викискладе

Эдмонтоза́вр (лат. Edmontosaurus, переводится как «ящер из Эдмонта», от названия города в Канаде и др.-греч. σαύρα — ящер) — род утконосых динозавров. Окаменелости были обнаружены в западной части Северной Америки в отложениях возрастом от 73 до 65,5 миллионов лет. Эдмонтозавр был одним из крупных гадрозавридов (длиной до 13 метров в длину и весом около 4 тонн). Останки эдмонтозавра очень хорошо сохранились, обнаружено даже несколько окаменевших мумий. Эдмонтозавр относился к гадрозавринам (подсемейство гадрозавридов, не имевших гребня); тесно связан с родом анатотитан, возможно это даже синонимы.

Эдмонтозавр был открыт и изучен в 1917 году, по останкам, обнаруженным на юге Канады. Некоторые виды ранее выделялись в отдельные роды: Claosaurus, Thespesius, Trachodon, а также Anatosaurus. Эдмонтозавр был широко распространен по всей западной части Северной Америки. Изучение пород, в которых он был найден, позволяет предположить, что он жил на прибрежной равнине. Эдмонтозавр был травоядным, передвигался в основном на четырёх ногах, но при необходимости мог подниматься на две. Известны массовые захоронения останков, поэтому возможно, что эдмонтозавры жили стадами. Есть останки со следами зубов тираннозавра.

Содержание

Описание [править]

Эдмонтозавр был описан сразу по трём образцам[1][2][3][4].

Как и другие гадрозавриды, эдмонтозавр был крупным животным с длинным, сжатым с боков хвостом и с широким «утиным» клювом на конце морды. Передние ноги эдмонтозавра были не такими длинными и мощными как задние, но тем не менее, большую часть времени он передвигался на четырёх ногах. Разные виды эдмонтозавров достигали разных размеров: взрослые особи E. regalis достигали 11 метров в длину (хотя некоторые окаменелости показывает, что этот вид был несколько крупнее, возможно до 12 метров[5] или даже 13[6], а весили около 4 тонн)[7]. E. regalis — самая крупная разновидность эдмонтозавра, хотя если крупный гадрозаврид анатотитан является синонимом E. annectens, возможно самым крупным окажется E. annectens [7]. Типовой образец E. regalis  — NMC 2288, оценивается в 9—12 метров длиной [8].

Довольно точно удалось определить длину двух хорошо сохранившихся экземпляров молодых особей E. annectens под порядковыми номерами USNM 2414 и YPM 2182. Экземпляр под номером USNM 2414, как показывают измерения, достигал 8 метров в длину, а экземпляр под номером YPM 2182 — 8,92 метра[8][9]. Однако, есть скелет E. annectens длиной около 12 метров [10]. E. saskatchewanensis был меньше, примерно 7 метров длиной [11].

Соотношение E. regalis и E. annectens с человеком

Строение скелета [править]

Череп Эдмонтозавра был около метра в длину, у E. regalis и E. annectens череп был сплюснутым и тем самым напоминал череп анатотитана[8].

В профиль череп эдмонтозавра имел треугольную форму[1]. Как и другие гадрозаврины, эдмонтозавр не имел гребня на голове[11]. Если смотреть на череп сверху, то можно заметить, что его клюв был широким, как у колпицы. Клюв был покрыт слоем кератина и не имел зубов[7]. Выводы о том, что клюв был покрыт кератином, сделаны на основе изучения мумий[5], толщина кератинового покрытия достигала 8 сантиметров[12]. Носовые отверстия эдмонтозавра были удлинёнными и располагались в середине черепа[13].

У одного экземпляра были обнаружены глазничные склератические кости (у некоторых животных, маленькие косточки, которые поддерживают глазное яблоко)[14]. У эдмонтозавра также было обнаружено стремя (кость среднего уха)[7].

Зубы присутствовали на верхней и нижней челюстной кости. Зубы непрерывно сменялись, одному зубу требовалось около года, чтобы вырасти[15]. Зубы эдмонтозавра (как впрочем и других гадрозаврид) соединялись в так называемые «батареи», в каждой из которых было шесть зубов. Число зубов с возрастом увеличивалось[4]. У разных видов эдмонтозавра имелось разное количество зубных батарей: 51—53 на верхней челюсти и 48—49 на нижней у E. regalis, 43 батареи на верхней и 36 на нижней у E. annectens и 52 на верхней и 44 на нижней у E. saskatchewanensis[11].

Фотография тазовой области эдмонтозавра

Число позвонков отличается у разных видов. У E. regalis было тринадцать шейных, восемнадцать спинных и девять крестцовых позвонков, а точное количество хвостовых неизвестно[11]. У одного экземпляра, первоначально отнесённого к виду Anatosaurus edmontoni (ныне причислен к виду E. annectens), был обнаружен дополнительный крестцовый позвонок. Удалось выяснить примерное количество позвонков этого экземпляра, их было около 85[11], в то время, как у других Гадрозавридов имелось 50—70 хвостовых позвонков[7], поэтому оценка количество хвостовых позвонков этого экземпляра, возможно является переоценкой. При передвижение на четырёх ногах эдмонтозавр держал грудную часть туловища наклонённой вниз, а шею, вероятно, держал поднятой вверх, в результате чего передняя часть его позвоночник выгибалась U-образно. Хвост и поясничную область эдмонтозавр держал параллельно поверхности земли[7]. Большая часть спины и хвоста эдмонтозавра была укреплена костными сухожилиями, благодаря этому, он мог держать хвост прямо[16][17], что помогало ему удерживать равновесие[16].

Лопатки были длинными и плоскими, располагались они почти параллельно линии позвоночного столба. Основные мышцы бедра прикреплялись к четырём костям: бедренной, удлинённой подвздошной кости, седалищной и лобковой. Из-за строения бедра эдмонтозавр не мог принимать вертикальное положение, так как в таком положении бедренная кость просто выскочила бы из тазобедренного сустава. Крестцовые позвонки поддерживали подвздошную кость. Бедренная кость эдмонтозавра была довольно ровной, но на середине имелся выступ для прикрепления мышц[4]. К этому выступу прикреплялись мышцы, которые соединяли бедренные кости с хвостовыми позвонками, что стабилизировало положение бедренной кости[18]. На каждой задней ноге ног имелось три пальца, среди которых отсутствовали большой и мизинец. На всех трёх пальцах имелись копыта[4].

Передние конечности были менее длинными и мощными по сравнению с задними. На плечевой кости имелся большой выступ — дельтопекторал (лат. deltopectoral), для прикрепления мышцы. Локтевая и лучевая кости были относительно утончёнными и хрупкими, плечевая кость и предплечье были примерно одной длины. Запястье было устроено довольно просто. На каждой передней конечности было четыре пальца, из которых отсутствовал большой. Третий и четвёртый пальцы были приблизительно одинаковой длины и при жизни были сращены. Хотя на втором и третьем пальце имелась подобная копыту фаланга, она покрывалась кожей и не использовалась при ходьбе, соответственно у эдмонтозавра был только один опорный палец на каждой из передних лап. Мизинец был рудиментарным и состоял только из одной фаланги.

Мумии [править]

Экземпляр AMNH 5060 (Фотография 1912 года)

На многих экземплярах эдмонтозавра были обнаружены остатки кожи. Некоторые экземпляры сохранились особенно хорошо, например экземпляр под порядковым номером AMNH 5060, обнаруженный в начале XX столетия[19][20], и экземпляр, получивший прозвище «Дакота»[21][22][23], который очевидно имел органические соединения остатков кожи[23]. Благодаря этим находкам можно полностью восстановить текстуру шкуры эдмонтозавра.

Палеонтологи обнаружили «Дакоту» в 2004 году на территории штата Северной Дакоты в США, окаменелые останки которой плотно увязли в каменной породе. Большая часть этих пород была удалена исследователями в течение двух лет. В результате перед глазами специалистов предстала окаменелая кожа, связки, сухожилия[24].

Экземпляр AMNH 5060, ранее относившийся к ныне не валидному виду виду Trachodon, теперь относится к виду E. annectens. У этого экземпляра видны остатки кожи на морде, большой части шеи и туловища и частично на кистях и ногах[12]. Хвост и часть ног не сохранились[20], а некоторые области с отпечатками кожи на спине, шее и передних лапах были случайно удалены во время препарирования окаменелостей[19]. Этот экземпляр, как предполагают учёные, мумифицировался в иле высохшей реки[20], около берега. Обстоятельства местоположения и позы тела показывают, что животное умерло во время длительной засухи, возможно животное хотело пить и подошло к тому месту, где по его соображениям должна была располагаться река, и увязло[25][26]. Также возможно, что ящер был захоронен при внезапном наводнении[20].

Чешуя с живота экземпляра AMNH 5060

Как показывают исследования мумий эдмонтозавра, его эпидермис был тонким[19], чешуйки не перекрывались друг с другом и напоминали чешуйки жилатье[12]. На большей части тела было только два вида чешуек: маленькие и выпуклые, в диаметре 1—3 миллиметра и большие плоские и многоугольные, обычно не более 5 миллиметров в диаметре, но на предплечье достигали 10 миллиметров. Чешуйки были сгруппированы в небольшие группы из чешуек одного вида. На большей части тела чешуйки были сгруппированы овально, но на плече чешуйки группировались рядами. Вообще, группы чешуек были большими на верхней части тела и мелкими на нижней стороне. Группы до 50 сантиметров в диаметре находились на самом верху туловища[20].

Экземпляр AMNH 5060 (Фотография 2008 года)

Единственные отпечатки чешуи на голове находятся в области ноздрей, где они были более ровными и гладкими, чем на остальной части тела, видны, также складки кожи вокруг той области где раньше располагались ноздри[12]. При жизни, над позвоночником, располагался гребень из небольших пластин. Полная высота этих пластин у экземпляра AMNH 5060 не известна, но точно известно, что не менее 8 сантиметров[20].

Три пальца эдмонтозавра, были соединены перепонкой. Палеонтолог Генри Осборн считал, что это помогало эдмонтозавру плавать[20]. Позже Роберт Бэккер предположил, что это смягчало ходьбу, как подушечки некоторых современных млекопитающих, например собак[27]. Как и на предплечье, на голени чешуйки были крупными. Отпечатки кожи на других частях ног эдмонтозавра неизвестны, имеются только отпечатки кожи бедра другого гадрозаврида — ламбеозавра[12].

У экземпляра AMNH 5060 хвост не найден, но есть останки кожи хвоста у некоторых других экземпляров, например у найденного в формации Хелл Крик в Монтане, одного хвоста, который некоторые учёные считают принадлежащим анатотитану. У этого экземпляра спинной гребень достигал 8 см в высоту и 5 в ширину[28]. Другой хвост, как удалось определить, относился к не взрослому представителю вида Е. annectens[29].

Классификация [править]

 Гадрозаврины 

Лофоротон

unnamed
unnamed

Прозауролоф

unnamed

Грипозавр

unnamed

Эдмонтозавр

unnamed

Брахилофозавр


Майазавр





unnamed

Критозавр


Naashoibitosaurus


Зауролов




Гадрозаврины

Лофоротон

unnamed
unnamed

Эдмонтозавр

unnamed

Прозауролоф


Зауролоф



unnamed

Naashoibitosaurus

unnamed

Грипозавр

unnamed

Брахилофозавр


Майазавр






Верхняя кладограмма: Хорнер и др. (2004)[7], нижняя кладограмма: Сэмпсон (2007)[30].

Эдмонтозавр был крупным гадрозавридом из подсемейства гадрозаврин, у которых, в отличие от ламбеозаврин, не было гребня. Другими представителями этого подсемейства были: брахилофозавр, грипозавр, лофоротон, майазавр, Naashoibitosaurus, прозауролоф, и зауролоф[7]. Наиболее близким родом к эдмонтозавру был анатотитан[31], некоторые учёные считают, что, возможно, это один и тот же вид[7]. Очень крупный гадрозаврид из Китая — шантунгозавр тоже очень на него похож; палеонтолог Бретт Сермэн утверждает, что они ничем не отличаются кроме того, что останки, отнесённые к шантунгозавру, были более крупными[32].

Точное место эдмонтозавра на кладограмме гадрозаврид не установлено. На кладограммах, созданных Луллом в 1942 году, ближайшим родственником эдмонтозавра был так называемый анатозавр, который имел с ним одного предка[33]. На другой кладограмме, созданной Гэйтсом и Скоттом Сэмпсоном, анатотитан, шантунгозавр и эдмонтозавр были ближайшими родственниками зауролофа, в то время как брахилофозавр и гриозавр приходились ему более дальними родственниками[31]. Те же результаты получили Терри Гатес и Скотт Сэмпсон в 2007 году[30]. В 2004 году Хорнер предположил, что эдмонтозавр был близким родственником майазавра и брахилофозавра, а зауролоф наоборот по эволюционному родству отстоит от него дальше[7].

История изучения [править]

Почти полвека в видах эдмонтозавра царила путаница, многие экземпляры выделялись в отдельные рода[7][34]. Всего, на основании останков, которые теперь относятся к эдмонтозавру, было описано шесть родов: Cionodon, Diclonius, Ornithotarsus, Pteropelyx, Thespesius, Trachodon, Anatosaurus, Anatosaurus и Claosaurus. Первые останки эдмонтозавра были найдены в 1892 году и отнесены к роду Claosaurus, впоследствии эти останки были выделены в вид E. annectens. Типовой вид E. regalis был изучен и описан в 1917 году[7].

Первые останки, принадлежащие к эдмонтозавру, были найдены Эдвардом Коупом в 1871 году и отнесены к виду Trachodon atavus[35] (впоследствии данные останки причислили к описанному в 1917 году E. regalis, хотя по правилам Международного кодекса зоологической номенклатуры более старые названия таксонов имеют превосходство над новыми, то есть по идее эдмонтозавр должен был бы называться Trachodon atavus[7][31]). В 1874 году Эдвардом Коупом был обнаружен Agathaumas milo от которого, сохранились только один позвонок и часть голени[5][36][37]. В этом же году он отнёс эти останки к виду Hadrosaurus occidentalis[5][37][38], в настоящее время эти кости потеряны[37]. Как и Trachodon atavus, Agathaumas milo впоследствии был отнесён к E. regalis, ни один из этих видов не обрёл популярность и не упоминался в известных монографиях Лулла по гадрозаврам[7][31]. Гораздо больше в этом отношении повезло виду Trachodon selwyni, описанному Лоуренсом Ламбе по останкам найденным в формации парка динозавров в 1902 году[39], характерной особенностью которого был очень уплощённый череп, он был изучен и описан Маршем в 1871 году. В 1997 году он был синонимизирован с E. regalis[5][40].

Реконструкция скелета так называемого Claosaurus annectens выполненная Чарльзом Маршем
Скелет Claosaurus annectens

В 1891 году Хетчер, Джон Белл в Вайоминге обнаружил два почти полных скелета гадрозавридов (у обоих присутствовал череп), а также отдельный череп гадрозаврида. Потом он передал эти останки на изучение Чарльзу Маршу, который отнёс их к виду Claosaurus annectens и дал им порядковые номера USNM 2414 и YPM 2182[41]. Эти экземпляры были первыми, по-настоящему хорошо сохранившимися скелетам в динозавров в Америке[42]. Экземпляр YPM 2182 был выставлен в музее в 1901 году[34], а USNM 2414 в 1904 году[9]. После смерти Марша в 1897 году эти экземпляры относили то роду Thespesius, то к Trachodon. Впоследствии разные специалисты классифицировали гадрозаврид по разному, некоторые разделяли все описанные виды, другие наоборот всех гадрозарид относили к первому изученному виду — Hadrosaurus foulkii[34], или же к роду Trachodon, так как Hadrosaurus foulkii был изучен на основании слишком скудного костного материала. В 1915 году Чарльз Гилмор предположил, что Claosaurus annectens является синонимом Thespesius occidentalis. В это время было найдено ещё два экземпляра, отнесённых к Claosaurus annectens. Первый — AMNH 5060 — был обнаружен в 1908 году Чарльзом Штернбергом и его сыновьями в формации Ласк, в Вайоминге. Штернберг работал на музей естествознания в Лондоне, но его выкупил американский музей естественной истории за 2000 долларов. Второй экземпляр был также найден Штренбергом в 1910 году. Этот экземпляр сохранился не так хорошо как AMNH 5060, но также имел остатки окаменелой чешуи. Он был продан музею в Шенкенберге (Германия).


Заготовка раздела
 Этот раздел не завершён.
Вы поможете проекту, исправив и дополнив его.

Примечания [править]

  1. ↑ 1 2 Lambe, Lawrence M. The hadrosaur Edmontosaurus from the Upper Cretaceous of Alberta. Memoir. // Department of Mines, Geological Survey of Canada. — 1920. — № 120. — С. 1-79.
  2. ↑ Gilmore, Charles W. A new species of hadrosaurian dinosaur from the Edmonton Formation (Cretaceous) of Alberta // Department of Mines, Geological Survey of Canada. — 1924. — № 38. — С. 13-26.
  3. ↑ Sternberg, Charles M. A new species of Thespesius from the Lance Formation of Saskatchewan. Bulletin // Department of Mines, Geological Survey of Canada. — 1926. — № 44. — С. 77-84.
  4. ↑ 1 2 3 4 Lull, Richard Swann; and Wright, Nelda E. Hadrosaurian Dinosaurs of North America // Geological Society of America Special Paper 40. Geological Society of America. — 1942. — С. 50-93.
  5. ↑ 1 2 3 4 5 Glut, Donald F. "Edmontosaurus". Dinosaurs: The Encyclopedia. — Jefferson, North Carolina: McFarland & Co., 1997. — С. 389—396. — ISBN 0-89950-917-7
  6. ↑ Lambert, David; and the Diagram Group The Dinosaur Data Book. — New York: Avon Books, 1990. — С. 60. — ISBN 0-380-75896-3
  7. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Horner, John R.; Weishampel, David B.; and Forster, Catherine A. "Hadrosauridae". in Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.). The Dinosauria (2nd ed.). — Berkeley: University of California Press., 2004. — С. 438—463. — ISBN 0-520-24209-2
  8. ↑ 1 2 3 Lull, Richard Swann; and Wright, Nelda E. Hadrosaurian Dinosaurs of North America. — 1942. — С. 225.
  9. ↑ 1 2 Lucas, Frederic A. "The dinosaur Trachodon annectens" // Smithsonian Miscellaneous Collections. — 2004. — № 45. — С. 317—320.
  10. ↑ Morris, William J. "Hadrosaurian dinosaur bills — morphology and function" // Contributions in Science (Los Angeles County Museum of Natural History). — 1970. — № 193. — С. 1-14.
  11. ↑ 1 2 3 4 5 Lull, Richard Swann; and Wright, Nelda E. Hadrosaurian Dinosaurs of North America. — 1942. — С. 151—164.
  12. ↑ 1 2 3 4 5 Lull, Richard Swann; and Wright, Nelda E. Hadrosaurian Dinosaurs of North America. — 1942. — С. 110—117.
  13. ↑ Hopson, James A. "The evolution of cranial display structures in hadrosaurian dinosaurs" // Paleobiology. — 1975. — № 1. — С. 21-43.
  14. ↑ Lull, Richard Swann; and Wright, Nelda E. Hadrosaurian Dinosaurs of North America // Geological Society of America. — 1942. — № 40. — С. 98-110.
  15. ↑ Stanton Thomas, Kathryn J.; and Carlson, Sandra J. "Microscale δ18O and δ13C isotopic analysis of an ontogenetic series of the hadrosaurid dinosaur Edmontosaurus: implications for physiology and ecology". // Palaeogeography, Palaeoclimatology, and Palaeoecology. — 2004. — № 206. — С. 257—287. — DOI:10.1016
  16. ↑ 1 2 Ostrom, John H. "A reconsideration of the paleoecology of the hadrosaurian dinosaurs" // American Journal of Science. — 1964. — № 262. — С. 975—997.
  17. ↑ Galton, Peter M. "The posture of hadrosaurian dinosaurs" // Journal of Paleontology. — 1970. — № 44 (3). — С. 464—473.
  18. ↑ Lull, Richard Swann; and Wright, Nelda E. Hadrosaurian Dinosaurs of North America // Geological Society of America. — 1942. — С. 98-110.
  19. ↑ 1 2 3 Osborn, Henry Fairfield (1909). «The epidermis of an iguanodont dinosaur». Science 29 (750): 793–795. DOI:10.1126. PMID 17787819.
  20. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Osborn, Henry Fairfield "Integument of the iguanodont dinosaur Trachodon" // Memoirs of the American Museum of Natural History. — 1912. — № 1. — С. 33-54.
  21. ↑ "Mummified Dinosaur Unveiled". National Geographic News (3 декабря 2007). Архивировано из первоисточника 27 декабря 2012. Проверено 26 декабря 2012.
  22. ↑ Lee, Christopher "Scientists Get Rare Look at Dinosaur Soft Tissue". Washington Post (3 декабря 2007). Архивировано из первоисточника 27 декабря 2012.
  23. ↑ 1 2 Manning, Phillip L.; Morris, Peter M.; McMahon, Adam; Jones, Emrys; Gize1, Andy; Macquaker, Joe H. S.; Wolff, G.; Thompson, Anu; Marshall, Jim; Taylor, Kevin G.; Lyson, Tyler; Gaskell, Simon; Reamtong, Onrapak; Sellers, William I.; van Dongen, Bart E.; Buckley, Mike; and Wogelius, Roy A. "Mineralized soft-tissue structure and chemistry in a mummified hadrosaur from the Hell Creek Formation, North Dakota (USA)" // Proceedings of the Royal Society B online preprint. — 2009. — № 3429. — DOI:10.1098
  24. ↑ Как добыть мумифицированного динозавра — Наука МК. Московский Комсомолец (8 июня 2010). Архивировано из первоисточника 27 декабря 2012. Проверено 26 декабря 2012.
  25. ↑ Carpenter, Kenneth "Paleoecological significance of droughts during the Late Cretaceous of the Western Interior" in Currie, Philip J. and Koster, Emlyn H. (editors). — Fourth Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems. — Drumheller: Occasional Paper of the Tyrrell Museum of Palaeontology, 10-14 August 1987. — С. 42-47. — (3). — ISBN 0-7732-0047-9
  26. ↑ Kenneth Carpenter How to make a fossil: part 2 – Dinosaur mummies and other soft tissue // The Journal of Paleontological Sciences. — 2007.
  27. ↑ Bakker, Robert T. "The case of the duckbill’s hand". — The Dinosaur Heresies: New Theories Unlocking the Mystery of the Dinosaurs and their Extinction. — New York: William Morrow, 1986. — С. 146—159. — ISBN 0-8217-2859-8
  28. ↑ Horner, John R. "A „segmented“ epidermal frill in a species of hadrosaurian dinosaur" // Journal of Paleontology. — № 58 (1). — С. 270—271.
  29. ↑ Lyson, Tyler R.; Hanks, H. Douglas; and Tremain, Emily S. "New skin structures from a juvenile Edmontosaurus from the Late Cretaceous of North Dakota" // Abstracts with Programs — Geological Society of America. — 2003. — № 35 (2). — С. 13.
  30. ↑ 1 2 Gates, Terry A.; Sampson, Scott D. 10.1111/j.1096-3642.2007.00349.x "A new species of Gryposaurus (Dinosauria: Hadrosauridae) from the late Campanian Kaiparowits Formation, southern Utah, USA". — Zoological Journal of the Linnean Society. — 2007. — Т. 151 (2). — С. 351—376.
  31. ↑ 1 2 3 4 Weishampel, David B.; and Horner, Jack R. "Hadrosauridae". in Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.). The Dinosauria (1st ed.). — Berkeley: University of California Press, 1990. — С. 534—561. — ISBN 0-520-06727-4
  32. ↑ Brett-Surman, Michael K. A revision of the Hadrosauridae (Reptilia: Ornithischia) and their evolution during the Campanian and Maastrichtian // Ph.D. dissertation. Washington, D.C.: Джорджа Вашингтона. — 1989.
  33. ↑ Lull, Richard Swann; and Wright, Nelda E. Hadrosaurian Dinosaurs of North America. — 1942. — С. 48.
  34. ↑ 1 2 3 Creisler, Benjamin S. "Deciphering duckbills: a history in nomenclature" in Carpenter, Kenneth (ed.). — Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs. — Indiana University Press., 2007. — Т. Bloomington and Indianapolis. — С. 185—210. — ISBN 0-253-34817-X
  35. ↑ Cope, Edward Drinker "Supplement to the synopsis of the extinct Batrachia and Reptilia of North America" // American Philosophical Society, Proceedings. — 1871. — № 12 (86). — С. 41-52.
  36. ↑ Cope, Edward Drinker "Report on the stratigraphy and Pliocene vertebrate paleontology of northern Colorado" // U.S. Geological and Geographical Survey of the Territories Annual Report. — 1874. — № 1. — С. 9-28.
  37. ↑ 1 2 3 Carpenter, Kenneth; and Young, D. Bruce "Late Cretaceous dinosaurs from the Denver Basin, Colorado" // Rocky Mountain Geology. — 2002. — № 37 (2). — С. 237—254.
  38. ↑ Cope, Edward Drinker "Report on the vertebrate paleontology of Colorado" // U.S. Geological and Geographical Survey of the Territories Annual Report. — 1874. — № 2. — С. 429—454.
  39. ↑ Lambe, Lawrence M. "On Vertebrata of the mid-Cretaceous of the Northwest Territory. 2. New genera and species from the Belly River Series (mid-Cretaceous)" // Contributions to Canadian Paleontology. — 1902. — № 3. — С. 25-81.
  40. ↑ Lull, Richard Swann; and Wright, Nelda E. Hadrosaurian Dinosaurs of North America. — 1942. — С. 220—221.
  41. ↑ Marsh, Othniel Charles "Notice of new reptiles from the Laramie Formation" // American Journal of Science. — 1892. — № 43. — С. 449—453.
  42. ↑ Marsh, Othniel Charles "Restorations of Claosaurus and Ceratosaurus" // American Journal of Science. — 1892. — № 44. — С. 343—349.

Ссылки [править]

Профиль Эдмонтозавра на dinopedia.ru


 
Эдмонтозавры
Дк Кембрий Ордовик Сил. Девон Карбон Пер. Триас Юра Мел Палеог. Нг Чт
◄ 542 488 443 416 359 299 251 200 146 66 23 2
 ◄ млн. лет назад 


Источник — «http://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Эдмонтозавры&oldid=53725770»