Эдмонтозавры

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к: навигация, поиск
Эдмонтозавр
Эдмонтозавры
Научная классификация
Царство: Животные
Тип: Хордовые
Класс: Рептилии
Надотряд: Динозавры
Отряд: Птицетазовые
Подотряд: Орнитоподы
Семейство: Гадрозавриды
Подсемейство: Гадрозаврины
Род: Edmontosaurus
Латинское название
Edmontosaurus Lambe, 1917
Виды

Эдмонтоза́вры (лат. Edmontosaurus, переводится как «ящер из Эдмонта», от названия города в Канаде и др.-греч. σαύρα — ящер) — род утконосых динозавров. Эдмонтозавры были одним из крупных гадрозавридов (длиной до 13 метров в длину и весом около 4 тонн). Эдмонтозавры относились к гадрозавринам (подсемейство гадрозавридов, не имевших гребня); этот род тесно связан с родом анатотитан, возможно, это даже синонимы. Окаменелости были обнаружены в западной части Северной Америки в отложениях возрастом от 73 до 65,5 миллионов лет. Останки эдмонтозавров очень хорошо сохранились, обнаружено даже несколько окаменевших мумий.

Эдмонтозавр был описан в 1917 году, по останкам, обнаруженным на юге Канады. Некоторые виды ранее выделялись в отдельные роды: Claosaurus, Thespesius, Trachodon, а также Anatosaurus. Эдмонтозавры были широко распространены по всей западной части Северной Америки, вплоть до Аляски. Изучение пород, в которых найдены останки эдмонтозавров, позволяет предположить, что они обитали на прибрежных равнинах. Эдмонтозавры были травоядными, передвигались в основном на четырёх ногах, но при необходимости могли подниматься на две. Известны массовые захоронения останков, поэтому возможно, что эдмонтозавры жили стадами. Есть останки со следами зубов тираннозавра и других тероподов.

Описание[править | править исходный текст]

Соотношение E. regalis и E. annectens с человеком

Эдмонтозавр был описан сразу по трём образцам[1][2][3].

Как и другие гадрозавриды, эдмонтозавр был крупным животным с длинным, уплощённым с боков хвостом и с широким «утиным» клювом на конце морды. Передние ноги эдмонтозавра были не такими длинными и мощными, как задние, но достаточно длинными, чтобы помогать при ходьбе или в стоячем положении. В отличие от многих других гадрозавридов, череп эдмонтозавров был лишён гребня — полого или сплошного. Эдмонтозавры относятся к крупнейшим гадрозавридам — взрослые особи наиболее крупных видов могли достигать в длину от 9 до 12[4] или даже 13 метров[5], а весили от 2,5 до 3,2 тонн[4] (эта оценка может быть значительно увеличена, если подвердится теория, причисляющая к эдмонтозаврам гигантского азиатского ящера шантунгозавра[6], масса тела которого оценивается в 16 тонн[7]). Традиционно крупнейшим видом эдмонтозавров считается Edmontosaurus regalis (голотип вида, NMC 2288, достигает 9 м в длину[8]), хотя существует гипотеза, согласно которой более крупный гадрозаврид Anatotitan copei является на самом деле представителем вида Edmontosaurus annectens. Эту гипотезу выдвинули в 2004 году Дж. Хорнер с соавторами[9], а в конце первого и начале второго десятилетия XXI века в её поддержку выступили Н. Кампион и Д. Эванс[10]. Если не рассматривать теорию Хорнера, Edmontosaurus annectens считается менее крупным видом: длина двух наиболее известных полных скелетов, USNM 2414 и YPM 2182, составляет соответственно 8 и 8,9 м[8][11]. Однако есть вероятность, что речь идёт о подростковых особях[10], и в 1970 году сообщалось о намного более крупном скелете (почти 12 м в длину), потенциально принадлежащем Edmontosaurus annectens, в коллекции лос-анджелесского окружного музея[12]. Ещё один выделявшийся ранее вид, E. saskatchewanensis (в настоящее время рассматривается в рамках вида E. annectens[10]), был меньше, примерно 7 метров длиной[13].

Строение скелета[править | править исходный текст]

Череп E. annectens

Длина черепа взрослого эдмонтозавра могла превышать метр. Один из известных черепов E. annectens (ранее классифицировавшегося как анатотитан) достигает в длину 1,18 метра при общей длине скелета 11,5 метра[14]. В профиль череп эдмонтозавра имел приблизительно треугольную форму[15], костяной гребень отсутствовал[16]. Если смотреть на череп сверху, то можно заметить, что его клюв был широким, как у колпицы. Клюв был покрыт слоем кератина и не имел зубов[17]. Значительная часть такого кератинового покрытия сохранилась на верхней части клюва «мумии» из коллекции Зенкенбергского музея естественной истории. У этого экземпляра сохранившаяся кератиновая часть клюва выдаётся вперёд по отношению к кости не менее чем на 8 см и направлена отвесно вниз по отношению к ней[18]. У экземпляра из Лос-Анджелесского окружного музея клюв с верхней челюсти выдаётся вперёд на 11 см и опускается на 5 см ниже предзубной кости нижней челюсти, перекрывая её переднюю поверхность[19].

Зубы присутствовали на верхней и нижней челюстной кости[20]. Зубы эдмонтозавра (как и других гадрозаврид) соединялись в так называемые «батареи», в каждой из которых было до шести зубов. Число зубов с возрастом увеличивалось[21]. У разных видов эдмонтозавра имелось разное количество зубных батарей: 51—53 на верхней челюсти и 48—49 на нижней у E. regalis, 43 батареи на верхней и 36 на нижней у E. annectens и 52 на верхней и 44 на нижней у E. saskatchewanensis[16]. Зубы непрерывно сменялись, формирование новых зубов занимало от 1/2 до 2/3 года[20]. В их конструкции были задействованы шесть видов тканей, что делает их сравнимыми по сложности с зубами млекопитающих, причём взаимное расположение тканей в зубе могло изменяться по мере изменения его положения в батарее[22] и во рту (так, эмаль покрывала только внешнюю сторону зубов на верхней челюсти и внутреннюю — на нижней[23]).

Носовые отверстия эдмонтозавра имели форму вытянутых овалов и располагались в глубоких впадинах, окружённых сверху, сзади и снизу ярко выраженными костяными каёмками[24]. По крайней мере в одном случае (у экземпляра в Зенкенбергском музее) в глазных впадинах сохранились склеротические кольца (маленькие косточки, которые поддерживают глазное яблоко) — редкий в палеонтологии случай[25]. У представителей одного из видов эдмонтозавров также было найдено стремечко — маленькая кость среднего уха, также редко сохраняющаяся у ископаемых[23]. Заднеглазничная кость образует «карман», встречающийся и у других гадрозавридов, но наиболее ярко выраженный и глубокий именно у эдмонтозавров[13].

Кости таза E. regalis

Число позвонков отличается у разных видов. У E. regalis было тринадцать шейных, восемнадцать спинных, девять крестцовых и неизвестное количество хвостовых позвонков[16]. У одного экземпляра, первоначально отнесённого к виду Anatosaurus edmontoni (ныне причислен к виду E. regalis), был обнаружен дополнительный крестцовый позвонок, а число хвостовых оценивается в 85, при этом нет информации о том, каким был объём реставрации[16]. Для гадрозавридов как семейства число хвостовых позвонков варьируется от 50 до 70[26], поэтому оценка количества хвостовых позвонков этого экземпляра, возможно, является завышенной.

При передвижении на четырёх ногах эдмонтозавр держал грудную часть туловища наклонённой вниз, а шею, вероятно, держал поднятой вверх, в результате чего передняя часть его позвоночник выгибалась U-образно. Хвост и поясничную область эдмонтозавр держал параллельно поверхности земли[27]. Вдоль большей части спины и хвоста проходила сетка оссифицированных сухожилий, отходивших от позвоночника. Такое строение делало спину и по крайней мере часть хвоста, по выражению палеонтолога Питера Галтона, «прямыми, как палка»[28]. Предполагается, что оссифицированные сухожилия помогали расположенному в основном горизонтально позвоночному столбу поддерживать тяжесть огромного тела, опиравшегося лишь на задние ноги[29].

Лопатки эдмонтозавра были длинными и плоскими, располагались они почти параллельно линии позвоночного столба. Таз состоял из трёх элементов:

Из-за строения бедра эдмонтозавр не мог принимать вертикальное положение, так как в таком положении бедренная кость просто выскочила бы из тазобедренного сустава. Таз поддерживал соответствующий отдел позвоночника, состоявший из девяти спаянных позвонков. Бедренная кость эдмонтозавра была прямой и мощной, примерно посередине её длины имелся выступ для прикрепления мышц[3].Этот выступ служил местом крепления мощных мышц бёдер и хвоста, оттягивающих задние ноги ещё больше назад и помогающих использовать хвост для поддержания равновесия[30]. На каждой задней ноге ног имелось три пальца, среди которых отсутствовали большой и мизинец. На всех трёх пальцах имелись копыта[3].

Передние конечности эдмонтозавра были менее длинными и мощными по сравнению с задними. На плечевой кости развитый дельтопекторальный узел для прикрепления мышцы. Локтевая и лучевая кости были относительно утончёнными и хрупкими, плечевая кость и предплечье были примерно одной длины. Запястье было устроено довольно просто, включая всего две кости. На каждой передней конечности было четыре пальца, ни один из которых не был противостоящим. Третий и четвёртый пальцы были приблизительно одинаковой длины и при жизни были сращены. Хотя на втором и третьем пальце имелась подобная копыту фаланга, она покрывалась кожей и не использовалась при ходьбе, соответственно у эдмонтозавра был только один опорный палец на каждой из передних лап. Мизинец был рудиментарным и состоял только из одной фаланги[3].

Кожный покров[править | править исходный текст]

Чешуя с живота E. annectens

На многих экземплярах эдмонтозавра были обнаружены остатки кожи. Некоторые из таких экземпляров широко известны — среди них «мумия траходона», подробно описанная в начале XX века[31][32], и найденный век спустя экземпляр, получивший прозвище «Дакота»[33][34][35], у которого сохранились даже органические вещества кожного покрова[35]. Палеонтологи обнаружили «Дакоту» в 2004 году на территории штата Северной Дакоты в США. Исследователи два года удаляли породы, в которых была заключена находка, после чего их глазам предстали окаменелая кожа, связки, сухожилия[36]. Благодаря этим находкам можно полностью восстановить текстуру шкуры эдмонтозавра.

«Мумия траходона» — экземпляр из Американского музея естественной истории, известный как AMNH 5060, — представляет собой окаменевшую естественную мумию и в настоящее время классифицируется как представитель вида E. annectens. У этого экземпляра видны остатки кожи на морде, большой части шеи и туловища и частично на кистях и ногах[18]. Хвост и часть ног не сохранились и структура кожного покрова для этих частей тела экземпляра неизвестна, а верхние слои эпидермиса вокруг шеи и на передних конечностях были случайно повреждены в начале препарирования окаменелостей[31]. Предполагается, что данная особь мумифицировалась в сухом речном русле[32]. Обстоятельства местоположения и позы тела позволяют предположить, что животное умерло во время длительной засухи, возможно, от истощения[37][38]. Впоследствии мумифицированный труп был занесен грунтом в ходе внезапного паводка, на что указывают отложения, в которых он найден: они содержали достаточно частичек глины, чтобы сделать возможным отпечаток кожных покровов[32].

Как показывают исследования «мумии траходона», его эпидермис был очень тонким для животного подобных размеров[32], чешуйки не перекрывались друг с другом и напоминали чешуйки жилатье[18]. На большей части тела было только два вида чешуек:

  • «Грунт» (англ. ground plan) — маленькие и выпуклые или заострённые туберкулы (бугорки) в диаметре 1—3 мм, без определённого порядка расположения
  • «Тротуарная плитка» (англ. pavement) — плоские и многоугольные чешуи большего размера, но обычно не более 5 мм в диаметре, только на предплечье достигавшие 10 мм в диаметре. Чешуи второго типа располагались группами, которые разделялись участками кожи с чешуёй первого типа, причём на стыках встречаются чешуи переходной формы. На большей части тела чешуйки были сгруппированы в круглые или овальные участки, но на плече чешуйки группировались рядами, параллельными лопатке. Вообще, группы чешуек были большими на верхней части тела (над бёдрами достигая в длину 50 см) и мелкими на нижней стороне[32].
Современная фотография AMNH 5060

Единственные отпечатки чешуи на голове находятся в области больших отверстий, где располагались ноздри. В этой части вместо чешуй сохранился отпечаток мягких кожных складок, более глубоких в передней части отверстий — в месте, где была собственно сама ноздря[18]. Вдоль шеи и спины тянулся мягкий гребень или кожная складка, а над позвонками располагалась цепочка чешуйчатых участков, состоящих из туберкул овальной формы. Общая высота гребня у AMNH 5060 неизвестна, как и то, где находился его верхний конец, поскольку в этом районе отпечаток был утерян при препарировании, но гребень был не меньше 8 см в высоту и лежал складками, что облегчало движение. Палеонтолог Генри Осборн, первым описавший эту мумию, высказывал предположение, что высота гребня была достаточной, чтобы на нём разместился ещё как минимум один ряд чешуйчатых участков[32].

На предплечьях «мумии траходона» располагаются самые крупные чешуи, сгруппированные на больших участках и покрывающие переднюю поверхность конечности. Кисти были покрыты мелкими бугорками первого типа, покрывающими мягкую ткань, в которую заключены три центральных пальца, включая ногти. Осборн считал, что эта конструкция представляла собой плавательную перепонку[32], но позже Роберт Баккер пришёл к выводу, что это была подушечка из мягких тканей, помогавшая при ходьбе, подобно существующим у верблюдов[39] — наличие такой подушечки подвердилось, когда была обнаружена мумия «Дакота»[34]. Как и на предплечье, на голени чешуйки были крупными; какая чешуя покрывала остальную часть ног эдмонтозавра, неизвестно, хотя известные отпечатки у другого гадрозаврида — ламбеозавра — показывают, что кожа с тела могла покрывать ляжки, как у современных птиц[18].

Схема 1905 года, показывающая сравнительно небольшие размеры мозга трицератопса (верх) и E. annectens

Хотя хвост AMNH 5060 не сохранился, известны отпечатки кожи хвоста у некоторых других экземпляров. Отпечатки кожи с частично сохранившегося хвоста E. annectens, обнаруженного в формации Хелл-Крик (Монтана), показывают наличие сегментированного гребня над позвоночником. У этого экземпляра спинной гребень достигал 8 см в высоту, сегменты достигали около 5 см в ширину и 4,5 см в толщину (в продольном сечении) и располагались на расстоянии 1 см один от другого, по одному сегменту на позвонок[40]. Другой хвост, как удалось определить, принадлежал неполовозрелому представителю вида Е. annectens; на этой окаменелости сихранились как отпечатки уже известных туберкул, так и до этого не встречавшихся кожных покровов: накладывающихся чешуй эллиптической формы, чешуй с желобками и «трапециевидной рогоподобной структуры размерами 9 на 10 см»[41].

Мозг и нервная система[править | править исходный текст]

Описания мозга эдмонтозавра, фигурирующие в ряде исследовательских публикаций, основываются на анализе эндокранов внутренней полости черепной коробки известных экземпляров. В их число входят описания мозга E. annectens[42][43] и E. regalis[44], а также экземпляров эдмонтозавра, видовая принадлежность которых не установлена[45][46][47][48]. По сравнению с размерами тела эдмонтозавра его мозг был небольшим — длина содержавшей его полости составляла только четверть от общей длины черепа[49], и по различным оценкам её объём составлял от 374 см³[48] до 450 см³[46], из которых мозг мог занимать лишь немногим более половины[48], а остальное пространство заполняла поддерживающая его твёрдая мозговая оболочка[46][47]. Так, объём мозга у особи с объёмом полости 374 см³, по оценкам Джерисона, Хорнера и Хорнера, составлял только 268 см³[47]. Мозг представлял собой продолговатую структуру[46], в которой, как и у других позвоночных за исключением млекопитающих, отсутствовала новая кора[47]. Хорошо развитые структуры представляли собой эпифиз и гипофиз[48]. Подобно стегозаврам, нервная трубка у эдмонтозавров утолщалась в районе крестца, но не в такой же степени: если у стегозавров объём, занимаемый этим «задним мозгом», в 20 раз превосходил объём мозговой полости, то у эдмонтозавров это соотношение было всего лишь 2,59 к 1[46].

Классификация[править | править исходный текст]

Кладограммы гадрозаврин

Хорнер и др. (2004)[50]
 Гадрозаврины 

Лофоротон


unnamed
unnamed

Прозауролоф


unnamed

Грипозавр


unnamed

Эдмонтозавр


unnamed

Брахилофозавр



Майазаура






unnamed

Критозавр



Наашойбитозавр



Зауролоф






Гейтс и Сампсон (2007)[51]
Гадрозаврины

Лофоротон


unnamed
unnamed

Эдмонтозавр


unnamed

Прозауролоф



Зауролоф




unnamed

Наашойбитозавр


unnamed

Грипозавр


unnamed

Брахилофозавр



Майазаура







Эдмонтозавры относились к гадрозавридам — утконосым ящерам, семейству динозавров, к настоящему времени известному только по останкам верхнемелового периода. В рамках семейства гадрозавридов эдмонтозавры принадлежат к подсемейству гадрозаврин (или зауролофин), отличавшемуся от ламбеозаврин отсутствием полого головного гребня. Другими представителями этого подсемейства были брахилофозавр, майазаура, грипозавр, прозауролоф, наашойбитозавр, зауролоф, критозавр и лофоротон[50]. Очень похож на эдмонтозавров крупный гадрозаврид из Китаяшантунгозавр; палеонтолог Майкл Бретт-Серман утверждает, что они ничем не отличаются кроме того, что связываемые с шантунгозавром останки были более крупными[6].

Хотя принадлежность эдмонтозавров к гадрозавринам не оспаривается, точное место эдмонтозавра на кладограмме гадрозаврид не установлено. На раннем этапе развития филогенетики, в частности в монографии Р. Лалла и Н. Райт, вышедшей в 1942 году, эдмонтозавры и анатозавры (большинство видов которых в дальнейшем будут также отнесены к эдмонтозаврам) были представлены как одна из ветвей «гладкоголовых» гадрозавров[52]. Один из первых кладистических анализов связал эдмонтозавров с анатотитаном и шантунгозавром в неформальную кладу эдмонтозавров, наиболее близкую к зауролофам и состоящую в более удалённом родстве с брахилофозаврами и грипозаврами[53]. Те же результаты получили Терри Гейтс и Скотт Сампсон в 2007 году[51]. В 2004 году Дж. Хорнер предположил, что эдмонтозавр был близким родственником майазауры и брахилофозавра, а зауролоф, наоборот, по эволюционному родству отстоит от него дальше[50].

История изучения[править | править исходный текст]

Claosaurus annectens и другие ранние находки[править | править исходный текст]

Реконструкция скелета голотипа E. annectens (во время реконструкции рассматривавшегося как вид клаозавра), Г. Ч. Марш, 1896
Паратип E. annectens YPM 2182 в музее Йельского университета — первый практически полный скелет динозавра, выставленный на публичное обозрение в США

Почти полвека в видах эдмонтозавра царила путаница, многие экземпляры выделялись в отдельные рода. На разных этапах истории их ассоциировали с такими родами, как агатаумы, анатозавры, анатотитаны, клаозавры, гадрозавры, феспесии и траходоны[9][54] (в настоящее время некоторые из этих родов не рассматриваются как отдельные таксоны). До 1980-х годов, в зависимости от авторов и времени публикаций, окаменелые останки эдмонтозавров, за исключением вида E. regalis, чаще всего классифицировались как останки анатозавра, клаозавра, феспесия или траходона.

Хотя само родовое название Edmontosaurus появилось лишь в 1917 году, E. annectens — первый из хорошо изученных видов, в настоящее время относимых к этому роду — был описан уже в 1892 году как вид клаозавров. Согласно сборнику The Dinosauria, первое описание окаменелостей, возможно, принадлежащих эдмонтозаврам, было сделано уже в 1871 году, когда американский натуралист Эдвард Коп описал новый вид Trachodon cavatusE. D. Cope. Supplement to the synopsis of the extinct Batrachia and Reptilia of North America // Proceedings of the American Philosophical Society. — 1871. — Vol. 12. — № 86. — P. 41–52. (в более поздних источниках название передаётся как T. avatus[4] и даже T. atavus[9]). Впоследствии данные останки причислили к описанному в 1917 году E. regalis[9][55]. В 1874 году Коп дал название ещё одному новому виду Agathaumas milo; этот таксон был выделен (но не описан) по крестцовым позвонкам и фрагментам берцовых костей маастрихтской формации Ларами (верхний мел) в Колорадо[56][57]. В этом же году он отнёс эти останки к виду Hadrosaurus occidentalis[4][57][58]. До настоящего времени эти останки не сохранились[57]. Как и Trachodon cavatus, Agathaumas milo — видовое название, предшествующеее Edmontosaurus regalis по времени — рассматривается в позднейших обзорах как его синоним[4][9][55]. Ни первый, ни второй из описанных Копом видов не привлекли широкого внимания — в частности, они даже не упоминаются в монографии Лалла и Райт 1942 года. Третий из ранних сомнительных видов, Trachodon selwyni, описанный Лоуренсом Ламбом в 1902 году по нижней челюсти из формации в Альберте (Канада), известной сейчас как формация Парка динозавров[59], упоминается Лаллом и Райт как «крайне сомнительный»[60] (в 1997 году ошибочно сообщалось, что Лалл и Райт рассматривали Trachodon selwyni как эдмонтозавра[4]). Авторы новых обзоров сходятся в своих оценках T. selwyni с Лаллом и Райт[61][62].

Первая хорошо документированная окаменелость, в настоящее время классифицируемая как эдмонтозавр, была описана в 1892 году Г. Ч. Маршем под названием Claosaurus annectens. У голотипа этого вида, известного под номером USNM 2414, частично сохранились черепная крышка и скелет; при описании использовались также второй череп и скелет, принадлежащие экземпляру YPM 2182, который рассматривается как паратип данного вида. Оба экземпляра были найдены Дж. Б. Хетчером в позднемаастрихтской формации Ланс (Вайоминг)[63]. Claosaurus annectens стал одним из первых видов динозавров и первым гадрозавридом, для которого была проведена реконструкция скелета[54][64]. YPM 2182 и UNSM 2414 являются соответственно первым и вторым относительно полными восстановленными и выставленными на обозрение скелетами динозавров на территории США: экземпляр YPM 2182 был выставлен в музее в 1901 году[54], а USNM 2414 в 1904 году[11].

Из-за неполноты представлений о гадрозавридах в этот период Claosaurus annectens после смерти Марша в 1897 году попеременно классифицировался как вид клаозавров, феспесиев или траходонов. Расхождения во мнениях были разительными: учебники и энциклопедии иллюстрировали различия между «игуанодоновидным» Claosaurus annectens и «утконосым» гадрозавром, пользуясь останками (как сейчас установлено) взрослых особей Edmontosaurus annectens, и в то же время Хетчер писал о C. annectens как о гадрозавриде, ссылаясь на те же самые «утконосые» черепа[54]. В публикации 1902 года Хетчер занял радикальную позицию, определив почти все принятые на тот момент родовые названия гадрозавридов как синонимы рода Trachodon. В число этих «траходонов» попали Cionodon, Diclonius, Hadrosaurus и Ornithotarsus, Pteropelyx и Thespesius, а также Claorhynchus и Polyonax, в настоящее время считающиеся рогатыми динозаврами[65]. На основе работ Хетчера в палеонтологическом сообществе был достигнут кратковременный консенсус, пока во втором десятилетии XX века новые находки из Канады и Монтаны не показали, что гадрозавриды более разнообразны, чем считалось до этого[54]. В 1915 году Чарльз Гилмор[en] пересмотрел классификацию гадрозавридов, сделав вывод, что для окаменелостей формации Ланс и современных им должно быть возвращено родовое имя Thespesius, а название Trachodon, ввиду нехватки материала, следует использовать только для окаменелостей более раннего периода (формация Джудит-ривер и её эквиваленты). Claosaurus annectens Гилмор рекомендовал считать синонимом Thespesius occidentalis[66].

В период между 1902 и 1915 годами были сделаны ещё две важных находки особей Claosaurus annectens. Первая, AMNH 5060, известная как «мумия траходона», была обнаружена в 1908 году Чарльзом Стернбергом[en] и его сыновьями в отложениях формации Ланс недалеко от Ласка (Вайоминг). Находка была сделана, когда Стернберг работал на лондонский Музей естествознания, но в итоге была продана за 2000 долларов Г. Ф. Осборну в Американский музей естественной истории[67]. Ещё один похожий экземпляр был найден Стернбергами в том же районе в 1910 году[68]; у этого экземпляра также сохранились, хотя хуже, чем у первого, отпечатки кожи. Этот экземпляр (SM 4036) был продан Зенкенбергскому музею в Германии[67].

Канадские находки[править | править исходный текст]

В 1917 году Лоуренс Ламб впервые ввёл родовое имя Edmontosaurus, опираясь на два неполных скелета из нижней Эдмонтонской формации (ныне формация каньона Хорсшу) на реке Ред-Дир на юге канадской провинции Альберта[69]. Новый род получил название в честь Эдмонтонской формации[70], отложения которой старше тех, в которых был впервые обнаружен Claosaurus annectens[10]. Типовой вид, E. regalis («королевский» или, в переносном смысле, «очень большой»)[54], описан по экземпляру NMC 2288, состоящему из черепа, хорошо сохранившегося позвоночника до шестого хвостового позвонка, рёбер, частично сохранивщихся костей таза и задней конечности и одной из плечевых костей; этот экземпляр был найден в 1912 году Леви Стернбергом. От второй особи, паратипа NMC 2289, сохранились череп и скелет за исключением «клюва», части хвоста начиная с пятого хвостового позвонка и части ступней. Она была обнаружена в 1916 году ещё одним сыном Чарльза Стернберга — Джорджем. Ламб отметил, что новый вид имеет значительное сходство с Diclonius mirabilis (известным по особи, которая в настоящее время считается представителем вида Edmontosaurus annectens), но подчеркнул общую величину, мощное сложение и более высокий череп эдмонтозавра[69]. Первоначальное описание в основном фокусировалось на черепах обеих особей, но в 1920 году Ламб добавил к этому полное описание скелета NMC 2289[71]. Скелет NMC 2288 остаётся неописанным, и его кости по-прежнему хранятся в гипсе[72].

CMNFV 8399 — голотип Edmontosaurus edmontoni, в настоящее время считается молодой особью E. regalis

В 1920-е годы названия по канадским находкам получили ещё два вида, позднее классифицированные как эдмонтозавры, но в то время приписанные к роду Thespesius. Гилмор ввёл название Thespesius edmontoni в 1924 году, также основываясь на находке из формации каньона Хорсшу — почти полном скелете NMC 8399, у которого недоставало только большей части хвоста. NMC 8399 был обнаружен на реке Ред-Дир в 1912 году экспедицией Стернбергов[1]. Ламб кратко описал его передние конечности, оссифицированные сухожилия и отпечатки кожи в 1913 и 1914 годах, первоначально посчитав его экземпляром вида, который он называл Trachodon marginatus[73], но затем изменив точку зрения[74]. Этот скелет динозавра стал первым, выставленным на обозрение в канадских музеях. Гилмор определил, что новый вид близок к виду, который он называл Thespesius annectens, но различия в строении передних конечностей не позволили ему их объединить. Гилмор также отметил, что у T. edmontoni больше спинных и шейных позвонков, чем у экземпляра, описанного Маршем, но объяснил эти различия ошибкой Марша, по его мнению, переоценившего полноту доступного костного материала для этих частей тела Claosaurus annectens[1].

В 1926 году Чарльз Мотрам Стернберг (ещё один сын Чарльза Стернберга-старшего) ввёл видовое название Thespesius saskatchewanensis для особи NMC 8509 — черепа и частичного скелета с плато Вуд-Маунтин на юге провинции Саскачеван. Этот материал был собран в 1921 году в отложениях, которые Стернберг классифицировал как Лансскую формацию[2] (в настоящее время их относят к формации Френчман[9]). В костный материал NMC 8509 входили почти полный череп, большое количество позвонков, части плечевого и тазового поясов и частично сохранившиеся задние конечности; это был первый относительно хорошо сохранившийся динозавр, найденный в Саскачеване. Стернберг отнёс новый вид к роду Thespesius, поскольку в то время это был единственный род гадрозавридов, известный по Лансской формации[2], однако T. saskatchewanensis отличался нобычно маленькими для этого рода размерами — ориентировочно от 7 до 7,3 м в длину[16].

От анатозавра до наших дней[править | править исходный текст]

Скелеты E. annectens, ранее рассматривавшиеся как скелеты анатозавров

В 1942 году, пытаясь упростить запутанную таксономию гадрозавров, Лалл и Райт ввели новое родовое название — Anatosaurus; в этот род они включили виды, текущая родовая принадлежность которых была проблематичной. В качестве типового вида для анатозавров («уткоящеров», ot лат. anas, «утка», и др.-греч. σαῦρος, «ящерица»), получивших название за широкие, похожие на утиные клювы, был избран Claosaurus annectens Марша. В этот же род были включены:

  • Thespesius edmontoni
  • T. saskatchewanensis
  • Trachodon longiceps, известный по большой нижней челюсти и получивший видовое название от Марша ещё в 1890 году
  • а также новый вид Anatosaurus copei, , описанный по двум скелетам из Американского музея естественной истории, долгое время приписывавшимся к виду Diclonius mirabilis.

После изменения родового имени виды стали называться соответственно Anatosaurus annectens, A. edmontoni, A. saskatchewanensis, A. longiceps и A. copei[16]. Анатозавров позже стали называть «классическими утконосыми динозаврами»[75].

Предложенная Лаллом и Райт классификация просуществовала несколько десятков лет с модификациями (так, в 1967 году Расселл и Чамни предложили объединить Anatosaurus edmontoni и Anatosaurus saskatchewanensis с E. regalis[4]), пока в 70-е и 80-е годы Майкл Бретт-Серман в рамках учёбы в университете не произвёл ревизию доступного материала. Бретт-Серман пришёл к выводу, что типовой вид анатозавров, A. annectens, на самом деле является эдмонтозавром и что A. copei отличается от других видов настолько, что должен быть выделен в отдельный род[76][77]. Хотя тезисы и докторские диссертации не принимаются во внимание в качестве публикаций Международной комиссией по зоологической номенклатуре, регулирующей систему именования живых организмов, выводы Бретта-Сермана стали известны другим палеонтологам и нашли отражение в нескольких ключевых публикациях этого периода[78][79]. В диссертации 1989 года Бретт-Серман предложил новое родовое имя для A. copei — Anatotitan[77], и в 1990 году зарегистрировал его вместе с Ральфом Чапманом[80]. Два из трёх оставшихся видов, Anatosaurus saskatchewanensis и Anatosaurus edmontoni, также были причислены к эдмонтозаврам[55], а Anatosaurus longiceps — к анатотитанам, либо как отдельный вид Anatotitan longiceps[81], либо как синоним Anatotitan copei[55]. Поскольку типовой вид анатозавров стал считаться эдмонтозавром, имя Anatosaurus больше не используется, считаясь синонимичным родовому имени Edmontosaurus.

Кожные отпечатки мумии «Дакота»

В конечном итоге сформировалась концепция рода Edmontosaurus, включавшего три валидных вида: типовой E. regalis, E. annectens (включая Anatosaurus edmontoni/edmontonensis) и E. saskatchewanensis[55]. Дискуссия о таксономической принадлежности Anatotitan copei ещё продолжается: вернувшись к выводам Хетчера, сделанным ещё в 1902 году, спустя век, Джек Хорнер, Дэвид Вейсхемпел[en] и Кэтрин Форстер в 2004 году снова предложили рассматривать скелеты A. copei как экземпляры E. annectens с расплющенными черепами[82].

В 2007 были опубликованы данные о новой мумии. Этот экземпляр обнаружил в 1999 году Тайлер Лайсон в формации Хелл-Крик в Северной Дакоте, и после публикации мумия получила прозвище «Дакота»[33][34]. В 2011 году Николас Кампион и Дэвид Эванс провели первый в истории морфометрический анализ по сравнению известных экземпляров, причисляемых к роду Edmontosaurus. Согласно выводам Кампиона и Эванса, валидными являются только два из трёх видов — E. regalis, из верхнего кампанского яруса, и E. annectens, из верхнего маастрихтского яруса. По мнению Кампионе и Эванса, их результаты подтверждают, что Anatotitan copei синонимичен E. annectens, в частности, что длинный, низкий череп A. copei представляет собой не более чем онтогенетическую вариацию у взрослых экземпляров E. annectens[10].

Видовой состав и распространение[править | править исходный текст]

Сравнение большинства известных черепов эдмонтозавров

Согласно последним данным, известны два валидных вида эдмонтозавров: типовой вид Edmontosaurus regalis и E. annectens[10]. E. regalis известен только по формации каньона Хорсшу в Альберте (Канада), относящейся к верхнему кампанскому ярусу позднего мелового периода. Известны останки более чем десятка представителей этого вида, в том числе семь скелетов с черепами и от пяти до семи отдельных черепов[9]. В настоящее время считается, что экземпляры, причислявшиеся ранее к виду Thespesius edmontoni (или Anatosaurus edmontoni), являются неполовозрелыми особями E. regalis.[10][24][83] Trachodon cavatus и Agathaumas milo считаются потенциальными синонимами этого видового имени.[9][55]

E. annectens известен по формации Френчман (Саскачеван), формации Хелл-Крик (Монтана) и формации Ланс (Южная Дакота и Вайоминг). Все известные экземпляры относятся к верхнему маастрихтскому ярусу[10] и включают не менее 20 черепов, с несколькими из которых найдены и другие костные останки. В 1994 году Крейг Дерстлер назвал E. annectens «вероятно, самым изученным динозавром к настоящему времени»[84]. Экземпляры, ранее классифицировавшиеся как Anatosaurus copei и E. saskatchewanensis, сейчас считаются представителями E. annectens на разных стадиях развития — взрослыми (A. copei) и неполовозрелыми (E. saskatchewanensis)[10]. Trachodon longiceps также считается синонимом E. annectens[9]; иногда также ставится знак равенства между Anatosaurus edmontoni (Thespesius edmontonensis) и E. annectens,[9][55] но эта точка зрения оспаривается авторами, связывающими Anatosaurus edmontoni с E. regalis.[10][83]

E. annectens отличался от E. regalis более длинным и низким и менее мощным черепом.[10][13] Хотя Бретт-Серман предполагал, что E. regalis и E. annectens могут быть соответственно самцами и самками одного и того же вида[85], это маловероятно, так как все останки E. regalis найдены в более ранних геологических формациях, чем останки E. annectens[83].

Существуют также окаменелости, относимые к роду эдмонтозавров, для которых не определён конкретный вид. Такие останки (обозначаемые Edmontosaurus sp.) позволяют сделать выводы о распространении рода от Аляски (где предполагаемые останки E. saskatchewanensis обнаружены в нижнемаастрихтской формации Принс-Крик[86]) до Техаса, где аналогичные находки сделаны в формации Джавелина[87].

Широкая область распространения эдмонтозавров — от Аляски до Колорадо, включая полярные области, где в течение большой части года светлое время суток сведено к минимуму, — стала причиной гипотез об их регулярных миграциях. Обзор исследований миграций динозавров, подготовленный в 2008 году, включает вывод о том, что E. regalis мог совершать ежегодные переходы, общая протяжённость которых доходила до 2600 км при наличии соответствующего обмена веществ и жировых запасов. Такая дальность миграций, которые позволяли бы животным доходить от Аляски до Альберты, подразумевает среднюю скорость движения от 2 до 10 км/ч. Предполагаемый кочевой образ жизни E. regalis отличает его от других видов эдмонтозавров и многих других динозавров — тероподов, зауроподов и анкилозавров, которые, согласно выводам авторов обзора, скорее всего проводили лето и зиму в одних и тех же местах.[88][89] Противоположный вывод делают авторы исследования 2012 года, согласно которому микроструктура костей эдмонтозавров из формации Принс-Крик (Аляска) свидетельствует о зимовке в полярных областях[90].

Палеоэкология[править | править исходный текст]

 
Эдмонтозавры
Дк Кембрий Ордовик Сил. Девон Карбон Пер. Триас Юра Мел Палеог. Нг Чт
542 488 443 416 359 299 251 200 146 66 23 2
 ◄ млн. лет назад 

Род эдмонтозавров был распространён на большой территории на протяжении длительного времени. Окаменелости, по которым он известен, могут быть разделены на две группы — более древние, из формаций каньона Хорсшу и Сент-Мери-Ривер, и более недавние из формаций Френчман, Хелл-Крик и Ланс. Период, к которому относятся формации, подобные формации Хорсшу, известен также как эдмонтонский, а период, охватывающий более поздние находки, — как лансский. Динозавровая фауна, характерная для эдмонтонского и лансского периодов, различается[91].

Эдмонтонская палеоэкология[править | править исходный текст]

Формация каньона Хорсшу около Драмхеллера (Альберта). Угольные швы видны как чёрные линии

Останки Edmontosaurus regalis впервые появляются среди окаменелостей наземных позвоночных эдмонтонского яруса[92]. Хотя иногда формация каньона Хорсшу описывается как исключительно раннемаастрихтская[87], на самом деле она охватывает несколько бо́льший период времени. Самые ранние отложения формации датируются верхним кампанским ярусом (примерно 73 млн лет назад), а самые поздние — 68—67,6 млн лет назад[93]. Останки Edmontosaurus regalis встречаются в самом нижнем из пяти слоёв формации, но отсутствуют как минимум в двух верхних[94]. Эдмонтозаврам может принадлежать до трёх четвертей всех известных останков в бедленде близ Драмхеллера (Альберта)[95]. Считается, что в формация каньона Хорсшу большую роль играют морские отложения — в описываемый период этот регион занимало Западное внутреннее море[en], мелкое эпиконтинентальное море, на протяжении большей части мелового периода располагавшееся в границах Североамериканского континента[91]. Эту среду обитания эдмонтозавры делили с такими гадрозавридами, как зауролофы и гипакрозавры; гипсилофодонтами рода Parksosaurus; рогатыми динозаврами — монтаноцератопсами, анхицератопсами, арриноцератопсами и пахиринозаврами; пахицефалозаврами стегоцерами; анкилозавридами эвоплоцефалами; нодозавридами эдмонтониями; орнитомимами и струтиомимами; малоизученными мелкими тероподами из семейств троодонтидов и дромеозавридов; а также тираннозавридами — альбертозаврами и дасплетозаврами[87]. Эдмонтозавры населяли прибрежные зоны, тогда как другие гадрозавриды этого региона держались в низменных местностях дальше от моря[96][97]. Типичная среда обитания эдмонтозавров представляла собой болотистые местности, поросшие болотным кипарисом, и верховые болота в дельтах рек. Такие же условия предпочитали и пахиринозавры, тогда как пойменные луга дальше от морского побережья занимали гипакрозавры, зауролофы, анхицератопсы и арриноцератопсы[98]; поэтому останки эдмонтозавров и зауролофов вместе обычно не встречаются[99], в то время как общие скопления эдмонтозавров и пахиринозавров известны по прибрежным отложениям эдмонтонского яруса вплоть до Аляски[100].

Лансская палеоэкология[править | править исходный текст]

Лансский период в истории животного мира Северной Америки был последним перед мел-палеогеновым вымиранием, в ходе которого исчезли все динозавры, кроме птиц. Эдмонтозавры были в этот период одними из самых распространённых динозавров региона. Роберт Баккер сообщает, что кости эдмонтозавров составляли 1/7 от общего числа находок в большой выборке (из остальных находок 5/6 составляли кости трицератопсов)[101]. Регион сосуществования трицератопсов и эдмонтозавров на прибрежных равнинах простирался от Колорадо (Денверская формация) до Саскачевана (формация Френчман)[100]. Соседями E. annectens по ареалу были также гипсилофодонтиды тесцелозавры, более редкие рогатые динозавры торозавры, травоядные пахицефалозавры и анкилозавры, а также тероподы — орнитомимы, троодоны и тираннозавры[87][102].

Формация Хелл-Крик в бедленде неподалёку от водохранилища Форт-Пек

Формация Хелл-Крик, к которой относятся обнажённые породы в районе водохранилища Форт-Пек в Монтане, как считается, представляла собой поросшую лесом плоскую низменность с относительно сухим субтропическим климатом, создававшим благоприятные условия для разнообразных растений, включавших покрытосеменные деревья, хвойные деревья (в частности таксодиум двурядный), папоротники и гинкго. Эти места находились в сотнях километров к западу от береговой линии. В животном нире были широко представлены речные черепахи и ведшие древесный образ жизни многобугорчатые млекопитающие, а на суше — гигантские вараны, по размерам не уступавшие комодским драконам. Из крупных динозавров самыми распространёнными были трицератопсы, а из небольших травоядных динозавров — тесцелозавры. Здесь в песчаных речных руслах сохранились останки эдмонтозавров, включая метрового детёныша, вероятно, принадлежавшие особям, погибшим при перекочёвке своего стада[103].

Лансская формация, представленная выходами на поверхность в 100 км северней Форт-Ларами (Вайоминг), предположительно представляла собой байу наподобие существующих в настоящее время на прибрежных равнинах Луизианы. Она была ближе к устью большой реки, чем расположенная северней формация Хелл-Крик, и более богата наносными отложениями. В покрывавших эту равнину смешанных лесах встречались и тропические деревья — араукарии и пальмы, отличая их от лесов лежащей северней прибрежной равнины[104]. Во влажном субтропическом климате на заболоченных землях процветали сабалевые пальмы, хвойные деревья и папоротники, а на более сухих почвах леса образовывали хвойные деревья, ясени, вечнозелёные дубы и кустарники[84]. Бок о бок с динозаврами эти места населяли пресноводные рыбы, саламандры, черепахи, змеи, береговые птицы и мелкие млекопитающие. В отличие от формации Хелл-Крик, здесь не было такого множества мелких динозавров, но тесцелозавры, по-видимому, были распространены и в этом регионе, а от трицератопсов остались многочисленные черепа, несколько менее крупные, чем у северных родичей. Именно в Лансской формации были обнаружены две «мумии» эдмонтозавров[104].

Палеобиология[править | править исходный текст]

Процесс роста[править | править исходный текст]

В 2011 году Кампионе и Эванс использовали параметры всех известных черепов эдмонтозавров кампанского и маастрихтского ярусов для создания морфометрического графика, сравнивающего размеры и другие характеристики черепов. Результаты исследования показали, что в ряде случаев в прошлом новые виды описывались на основе характеристик, напрямую связанных с размером черепа. Это позволило Кампионе и Эвансу сделать вывод о том, что череп эдмонтозавра существенно удлинялся и уплощался по мере взросления, что и привело к ошибочным классификациям в прошлом. Так, кампанский экземляр Thespesius edmontoni (название считалось синонимом E. annectens из-за сходства в форме и размере черепа), скорее всего является подростковой особью E. regalis, а три ранее описывавшихся вида маастрихтских эдмонтозавров, по-видимому, представляют собой этапы взросления одного вида: E. saskatchewanensis — детёнышей, E. annectens — неполовозрелые особи и Anatotian copei — взрослых динозавров[10].

Питание[править | править исходный текст]

Художественная реконструкция 1897 года, воссоздающая облик E. annectens как ведущего полуводный образ жизни и способного пережёвывать только мягкие водоросли, к настоящему времени устарела

Как и остальные гадрозавриды, эдмонтозавры были крупными сухопутными травоядными ящерами. Их постоянно сменяющиеся зубы были скомпонованы в батареи; каждая батарея содержала сотни зубов, которые частично накладывались на соседние. Лишь небольшая часть зубов использовалась в каждый конкретный момент, равномерно стачиваясь по всей поверхности[23]. Широкий «клюв» использовался для срывания стеблей и побегов — возможно, они срезались, как серпом[17], или же челюсти смыкались, как створки раковины у моллюска, и потом со стебля обрывались более нежные листья и побеги[29] Поскольку в зубных батареях по краям челюстей есть глубокие выемки, предполагается, что у эдмонтозавров, как и у других птицетазовых динозавров, были своеобразные «щёки», возможно, включавшие мышечные ткани (для некоторых видов были даже реконструированы схемы расположения таких мышечных тканей). Задачей этих щёк было удерживать пищу во рту[105][106]. Эдмонтозавры, как и другие гадрозавриды, по-видимому, питались растительностью на высотах от уровня почвы до 2 метров, но могли доставать и листья с высоты до четырёх метров[27].

Со времени описания Джозефом Лейди в 1858 году вида Hadrosaurus foulkii и вплоть до 1970-х годов среди палеонтологов господствовало представление о гадрозавридах как о полуводных динозаврах, питающихся водяными растениями[4][107]. Примером такой трактовки может служить описание черепа эдмонтозавра с сохранившимися остатками некостного материала клюва, сделанное в 1970 году Уильямом Моррисом. На этом основании Моррис делает вывод, что эдмонтозавры, наподобие современных уток, отцеживали клювом водяные растения и мелких моллюсков и рачков, сбрасывая воду через Л-образные щели в его верхней части[12]. Эта интерпретация была отвергнута, поскольку щели в клювах эдмонтозавров больше напоминают аналогичные образования в клювах растительноядных черепах, чем мягкие образования, характерные для птиц, питающихся отфильтрованными водорослями и планктоном[107].

С середины 1980-х годов и до первого десятилетия XXI века представления об образе питания гадрозавридов в основном базировались на модели, предложенной в 1984 году Дэвидом Вейсхемпелом. Согласно этой модели, устройство черепа газдрозавридов позволяло взаимное движение костей, обеспечивающее движение нижней челюсти вперёд и назад и изгиб наружу костей, несущих зубы, когда рот был закрыт. При таком устройстве зубы верхней челюсти могут скрести по зубам нижней, как рашпиль, перетирая попавшие между ними растительные волокна[27][108]. В целом описываемый процесс, хотя и основываясь на отличной анатомии, по достигаемому результату соответствует жевательному процессу у млекопитающих[109]. В первом десятилетии нового века, однако, появились работы, ставившие под сомнение выводы Вейсхемпела. Так, в 2008 году Холлидей и Уитмер показали, что у эдмонтозавров отсутствовали суставы, обеспечивающие взаимное движение костей черепа (такие суставы существуют, например, у чешуйчатых и птиц). По предположению Холлидея и Уитмера, части черепа, которым Вейсхемпел приписал эту функцию, в действительности представляли собой всего лишь хрящи[110]. Важной деталью в модели Вейсхемпела было направление царапин на поверхости зубов, указывающее направление движения челюстей, но похожие следы могут быть оставлены и движениями другого вида, в частности, взаимным движением костей, составляющих нижнюю челюсть. Не все возможные модели были рассмотрены с использованием современной исследовательской техники[110]. В 2009 году была опубликована работа Уильямса и коллег, посвящённая износу зубов гадрозавридов. В работе показаны четыре вида царапин на зубах эдмонтозавров; самые распространённые, как указывается в публикации, связаны с движением в плоскостях, не параллельных друг другу, а не с простым движением вверх и вниз или вперёд и назад, как в модели Вейсхемпела. Два других вида царапин соответствуют движениям челюсти вперёд и назад, описанным Вейсхемпелом, а четвёртый тип, видимо, связан с открыванием рта. В целом рисунок царапин соответствует более сложному механизму перетирания пищи, чем предполагалось до этого[111].

Череп E. regalis из музея истории Оксфордского университета: видны остатки утиного клюва и зубы

Модель Вейсхемпела была разработана на основе компьютерной симуляции. В дальнейшем эта модель была усовершенствована Наталией Рыбчински и коллегами с помощью трёхмерной анимации, построенной на лазерном сканировании черепа эдмонтозавра. В новой модели предложенная Вейсхемпелом модель движения также воспроизводится, но при наличии дополнительного движения между другими костями черепа, некоторые из которых при жевании должны были расходиться на расстояние в 1,3-1,4 см. Рыбчински и коллеги, сомневаясь в жизнеспособности модели Вейсхемпела, тем не менее внесли в неё некоторые усовершенствования, включив в расчёты мягкие ткани и следы износа на зубах, лучше показывающие направление движений. Они указывают, что необходима проверка альтернативных гипотез[109]. В публикации 2012 года Робин Катбертсон и коллеги называют модель Вейсхемпела маловероятной, в качестве альтернативы разбирая модель, в которой перетирание пищи происходит при движении нижней челюсти. Соединение нижней и верхней челюсти позволяет движение вперёд и назад вместе с обычными отклонениями; также предполагается, что подвижным было переднее соединение половин нижней челюсти. В целом новая модель предполагает небольшие движения двух половин нижней челюсти вперёд и назад одновременно с небольшими поворотами вдоль длинной оси. Такие движения лучше соответствуют описанным следам износа зубов и дают возможность более прочного устройства черепа, чем модель Вейсхемпела[112].

Поскольку царапины являются основной деталью износа зубов эдмонтозавра, Уильямс и коллеги в 2009 году предположили, что основу питания эдмонтозавра составляли жёсткие стебли, а не трава и листья — в последнем случае благодаря более нежному материалу царапин было бы меньше. Предполагается, что основной износ зубов связан с пережёвыванием таких богатых кремнезёмом растений, как хвощи, а также с попаданием на зубы земли в силу того, что часть пищи подбиралась с поверхности[111]. Структура зубов показывает, что они могли использоваться как для срезания, так и для перетирания растительного материала[22].

Ранее сообщалось об обнаружении в желудке гадрозаврида клаозавра гастролитов — камешков, помогающих переваривать пищу, но это сообщение, вероятно, было ошибочным. Прежде всего, описанный экземпляр в настоящее время рассматривают как особь E. annectens; в 1900 году, когда он был описан Б. Брауном, E. annectens считался видом клаозавров. Сами же камни, вероятнее всего, представляют собой обычный гравий, занесённый в костные останки течением уже после смерти животного[54].

Содержание желудка[править | править исходный текст]

Хотя поступали сообщения о найденных в желудке «мумии траходона» продуктах пищеварения, они ни разу не были описаны

В процессе исследования обеих «мумий», найденных семьёй Стернбергов, сообщалось о возможном содержимом желудков. Для экземпляра, хранящегося в Американском музее естественной истории, о карбонизированном содержимом желудка сообщал Чарльз Стернберг[113], но это содержимое так никогда и не было описано[114].

Растительные остатки в тканях мумии из Зенкенбергского музея были описаны, но их оказалось трудно интерпретировать. Они включали хвою кипариса Cunninghamites elegans, сучья хвойных и лиственных деревьев и множество мелких семян или плодов[115]. После появления описания этих остатков, оно обсуждалось в германоязыном журнале Paläontologische Zeitschrift. Описавший эти материалы Рихард Крейзель рассматривал их как содержимое желудка[27][116], однако Отенио Абель не исключал возможности, что они были нанесены водой в труп животного после его смерти[117]. В 1920-е годы гадрозвры считались животными, ведшими водный образ жизни, и Крейзель специально подчёркивал, что находки не исключают вероятности того, что гадрозвариды питались водяными растениями[29][116]. Его находка, однако, осталась почти незамеченной в англоязычном научном сообществе, за исключением одного краткого упоминания о водно-сухопутной дихотомии[118], пока в 60-е годы о ней не вспомнил Джон Остром в статье, пересматривающей теорию о ведущих водный образ жизни гадрозавридах. Вместо того, чтобы, как Крейзель, пытаться соотнести находку с водным образом жизни, Остром использовал её как доказательство того, что гадрозавриды были сухопутными травоядными[29]. Хотя палеонтологическое сообщество в дальнейшем склонилось к позиции Острома[27], происхождение растительных остатков из зенкенбергской мумии по-прежнему остаётся под вопросом. По мнению Кеннета Карпентера, они могут представлять собой содержимое желудка умирающего от голода животного, а не его обычную диету[37]. Другие авторы отмечали, что, поскольку растительные остатки были извлечены из тела и препарированы, подтвердить выводы из первой публикации Крейзеля невозможно, и вероятность того, что они были занесены в труп после смерти животного, не может быть исключена[114][119].

Радиоизотопный анализ зубов[править | править исходный текст]

Диета и физиология эдмонтозавров также оценивались по устойчивым изотопам углерода и кислорода в зубной эмали. Кислород и углерод, поступающие в организм с дыханием, едой и питьём, остаются в костях животных. Изотопы этих двух элементов определяются множеством внешних и внутренних факторов, таких, как виды употребляемых в пищу растений, физиология животного, солёность воды и климат. Если соотношение изотопов в окаменелостях не подвергалось изменениям в результате фоссилизации и диагенеза, оно может быть использовано для получения информации о факторах, его сформировавших. Для этих целей чаще всего используется зубная эмаль, поскольку структура формирующего её минерала превращает её в в более устойчивую к последующим химическим изменениям ткань, чем кость и дентин[20].

В исследовании 2004 года К. Томас и С. Карлсон использовали зубы верхней челюсти от трёх особей, классифицированных как детская, подростковая и взрослая. Эти останки были найдены в костеносном слое формации Хелл-Крик в округе Корсон (Южная Дакота). В процессе исследования костный материал извлекался из следующих один за другим зубов в зубных батареях кажной особи с помощью микросвёрл. Этот метод использует специфику строения зубных батарей гадрозавридов для того, чтобы проследить изменения в соотношении изотопов с течением времени. Исследование показывает, что новые зубы у эдмонтозавра формировались чуть меньше 2/3 года (несколько быстрей у более молодых особей). Зубы всех трёх экземпляров демонстрируют изменения в пропорции изотопов кислорода, возможно, соответствующие смене тёплых и сухих периодов более холодными и влажными; Томас и Карлсон также рассматривали возможность, что эти изменения вызваны миграциями, но оценивают связь со сменой времён года как более вероятную: миграции, по их мнению, скорей привели бы к унификации пропорций, прскольку большинство животных мигрирует так, чтобы оставаться в определённом температурном режиме или вблизи от излюбленных источников пищи[20].

Для зубов эдмонтозавров оказалось также характерным сочетание изотопов углерода, которое у млекопитающих указывало бы на смешанную диету из растений с разными видами метаболического связывания углерода — трёхатомным, как у большинства растений, и четырёхатомным, как у травянистых растений. Поскольку трава, для которой типично четырёхатомное связывание углерода, была редкостью в верхнем меловом периоде (если вообще существовала), Томас и Карлсон предлагают несколько альтернативных факторов, которые могли сформировать такое соотношение изотопов. По их мнению, наиболее вероятными факторами являются повышенное содержание в диете голосеменных; употребление в пищу содержащих избыточное количество солей растений из прибрежных районов Западного внутреннего моря[en]; или физиологические отличия динозавров от млекопитающих, из-за которых соотношение углеродных изотопов в скелете динозавров шло иначе, чем у млекопитающих. Возможно также сочетание нескольких из этих факторов[20].

Патологии[править | править исходный текст]

В 2003 году была опубликована информация об опухолях на костной ткани эдмонтозавра, включавших гемангиомы, десмопластическую фиброму, раковые метастазы и остеобластому. Эти результаты стали доступны после того, как позвонки динозавров были подвергнуты в поисках опухолей компьютерной томографии и флюороскопированию. Опухоли также были обнаружены у трёх других гадрозавридов — брахилофозавра, гилмореозавра и бактрозавра. Хотя были проанализированы более десяти тысяч окаменелостей, опухоли были найдены только у эдмонтозавров и близких к ним родов. Причиной опухолей, таким образом, могли быть как внешние факторы, так и генетическая предрасположенность (хотя отсутствие опухолей у других динозавров может быть связано просто с недостаточным объёмом материала — у эдмонтозавров такие опухоли встречаются в среднем только на одном из каждых 500 позвонков)[120].

У эдмонтозавров также был обнаружен остеохондроз — углубления на внешней поверхности костей в местах их соединения. Эта характеристика, связанная с тем, что хрящевой материал при росте не заменяется костным при росте, найдена в 2,2 % из 224 исследованных фаланг пальцев эдмонтозавров. Причины заболевания остаются неизвестными и могут быть связаны с генетической предрасположенностью, травмами, особенностями рациона, перепадами в кровоснабжении, излишком тиреоидных гормонов или нехваткой других гормонов, влияющих на рост организма. Из всех динозавров остеохондроз, как и опухоли, встречается чаще всего у гадрозавридов[121].

Способ передвижения[править | править исходный текст]

E. annectens на четырёх ногах

Считается, что для эдмонтозавров, как и для других гадрозавридов, был характерен факультативный бипедализм: в основном они передвигались на четырёх ногах, но при необходимости могли подниматься на задние. Вероятно, эдмонтозавры опирались на четыре ноги, когда стояли или передвигались медленно, а на задние ноги поднимались, когда двигались быстрее[27]. Компьютерные модели 2007 года показывают, что эдмонтозавр мог развивать скорость до 45 км/ч[33]; дальнейшее моделирование для подростковой особи, при жизни весившей около 715 кг, показывает возможность передвигаться рысью, иноходью, шагом или галопом. К удивлению исследователей, модели показали, что наиболее быстрым способом передвижения были кенгуроподобные скачки́, позволявшие развивать скорость до 17,3 м/с. Эту модель передвижения, однако, учитывая габариты животного и отсутствие окаменелых следов, соответствующих скачка́м на двух ногах, исследователи считают маловероятной и демонстрирующей несовершенство компьютерной симуляции. Не считая скачков на двух ногах, самыми быстрыми способами передвижения, согласно моделям, были галоп (максимальная скорость в симуляции 15,7 м/с) и бег на задних ногах (до 14 м/с). Имеющиеся данные поддерживают версию о беге на задних ногах как наиболее вероятном способе быстрого передвижения, но авторы не исключают и возможности, что и в этих случаях эдмонтозавры могли двигаться на всех четырёх ногах[122].

Хотя гадрозавриды долгое время считались животными, ведшими водный или полуводный образ жизни, тело эдмонтозавров хуже приспособлено для плавания, чем тела других динозавров, в частности, тероподов, которые, как раньше считалось, были неспособны преследовать их в водной среде. Для гадрозавридов характерны относительно тонкие передние конечности с короткими пальцами, что делает их малоподходящими для плавания, а хвост не мог эффективно выполнять функцию движителя в воде, поскольку оссифицированные сухожилия лишали его необходимой гибкости. Слаборазвитые узлы крепления хвостовых мышц также показывают, что эдмонтозавры не могли эфективно размахивать хвостом из стороны в сторону[39][123][124].

Сосуществование с тероподами[править | править исходный текст]

Характер повреждений хвостовых позвонков скелета E. annectens в Денверском музее природы и науки позволяет предположить, что они нанесены укусом тираннозавра

Период существования и ареал эдмонтозавров пересекаются с эпохой существования и ареалом тираннозавров. При этом, как отмечает Джон Остром, у этого вида отсутствуют явно выраженные механизмы защиты от хищников: эдмонтозавры не были вооружены эффективными в бою шипами, когтями или зубами, но при этом не были и достаточно быстрыми, чтобы убежать от хищника (более поздние компьютерные модели показывают, что эдмонтозавры могли бегать как минимум быстрее тираннозавров[33]). Остром выдвигает предположение, что хорошо развитое обоняние предупреждало эдмонтозавров о приближающейся опасности задолго до столкновения, позволяя им загодя отступить в воду, где преследование становилось затруднительным. Остром, критиковавший теории о водном образе жизни эдмонтозавров, таким образом объясняет наличие перепонок между пальцами на передних конечностях «мумии траходона»[29].

Хвостовая часть скелета E. annectens, демонстрируемого в Денверском музее природы и науки, носит следы укуса теропода: 13-й и 14-й позвонки, считая от бедра, имеют повреждения, показывающие, что нападение совершалось справа и сзади. Часть остистого отростка одного из позвонков срезана, а другие загнуты, причём на трёх наличествуют явственные следы зубов. Поскольку основание хвоста располагалось на высоте не менее 2,9 метра, единственным тероподом из этой геологической формации, способным нанести такие травмы, был Tyrannosaurus rex. Позвонки частично зажили, но их обладатель умер прежде, чем следы укуса исчезли окончательно; кости также носят следы инфекции. Изучавший данный экземпляр Кеннет Карпентер отмечает, что левое бедро носит следы перелома, более раннего, чем укусы в районе хвоста, поскольку процесс его заживления зашёл дальше. Это позволило Карпентеру предположить, что охромевший из-за более ранней травмы эдмонтозавр стал удобной мишенью для атаки. С другой стороны, поскольку эдмонтозавр выжил в этом нападении, Карпентер предполагает, что ему удалось сбежать от хищника или даже что повреждения хвоста были вызваны тем, что гадрозаврид использовал его как оружие против тираннозавра[125]

Нижняя челюсть другого экземпляра E. annectens из Южной Дакоты длиной 7,6 метра носит следы зубов мелких тероподов. Некоторые из ран частично зажили. Майкл Триболд, описывавший данный образец, предположил, что мелкие тероподы пытались добраться до горла эдмонтозавра, травоядный ящер выжил в этом нападении, но умер вскоре после этого от полученных ран[126].

Некоторые из известных кладбищ эдмонтозавров посещались падальщиками. Следы зубов альбертозавров и заурорнитолестов характерны для одного из костеносных слоёв в Альберте[127][128], а другой сохранил свидетельства того, что трупами эдмонтозавров и зауролофов питался дасплетозавр[99].

Социальное поведение[править | править исходный текст]

Существование костеносных слоёв с большим количеством останков эдмонтозавров, как и других гадрозавридов, позволяет предполагать, что они были стадными животными[129]. В базе данных 2007 года, содержащей информацию об ископаемых костеносных слоях, содержатся данные четырёх карьеров с останками эдмонтозавров — на Аляске (формация Принс-Крик), в Альберте (формация каньона Хорсшу), в Южной Дакоте (хелл-крикская формация) и в Вайоминге (лансская формация)[86]. Один из костеносных слоёв, в глинистых сланцах лансской формации в восточном Вайоминге, занимает площадь более квадратного километра, хотя кости собственно эдмонтозавров встречаются в основном на участке площадью порядка 40 гектаров. Количество эдмонтозавров, которым принадлежат кости в этом месторождении, оценивается в 10-25 тысяч экземпляров[130].

У эдмонтозавров отсутствовал костяной гребень на голове, по-видимому, служивший другим гадрозавридам для усиления голоса, но вполне вероятно, что его роль выполняли конструкции из мягких тканей. Как отмечает Джеймс Хопсон, на костях черепа эдмонтозавров вокруг ноздрей заметны глубокие выемки, где, как предполагается, размещались надувающиеся мешки. Эти мешки, как считает Хопсон, служили для передачи как визуальных, так и, в особенности, звуковых сигналов, которые в условиях более лесистой местности, чем та, в которой обитали другие утконосые динозавры, могли иметь повышенное значение для поддержания контакта[24].

Возможно, что для эдмонтозавров был характерен диморфизм, при котором часть особей была сложена более мощно, чем остальные, но не установлено достоверно, был ли этот диморфизм половым[131].

Примечания[править | править исходный текст]

  1. 1 2 3 Charles W. Gilmore. A new species of hadrosaurian dinosaur from the Edmonton Formation (Cretaceous) of Alberta. — Department of Mines, Geological Survey of Canada, 1924. — Vol. 38. — P. 13–26. — (Bulletin).
  2. 1 2 3 Charles M. Sternberg. A new species of Thespesius from the Lance Formation of Saskatchewan. — Department of Mines, Geological Survey of Canada, 1926. — Vol. 44. — P. 77–84. — (Bulletin).
  3. 1 2 3 4 Lull & Wright, 1942, pp. 50—93
  4. 1 2 3 4 5 6 7 8 Glut, 1997, p. 392
  5. Donald Henderson. Footprints, Trackways, and Hip Heights of Bipedal Dinosaurs — Testing Hip Height Predictions with Computer Models // Ichnos: An International Journal for Plant and Animal Traces. — 2003. — Vol. 10. — № 2—4. — P. 99—114. — DOI:10.1080/10420940390257914
  6. 1 2 Brett-Surman, 1989, p. 94
  7. Weishampel & Horner, 1990, p. 560
  8. 1 2 Lull & Wright, 1942, p. 225
  9. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Horner, Weishampel & Forster, 2004, p. 440
  10. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Campione, N. E., Evans, D. C. Cranial Growth and Variation in Edmontosaurs (Dinosauria: Hadrosauridae): Implications for Latest Cretaceous Megaherbivore Diversity in North America // PLoS ONE. — 2011. — Vol. 6. — № 9: e25186. — DOI:10.1371/journal.pone.0025186
  11. 1 2 Frederic A. Lucas. The dinosaur Trachodon annectens // Smithsonian Miscellaneous Collections. — 1904. — Vol. 45. — P. 317–320.
  12. 1 2 William J. Morris. Hadrosaurian dinosaur bills — morphology and function // Contributions in Science (Los Angeles County Museum of Natural History). — 1970. — Vol. 193. — P. 1–14.
  13. 1 2 3 Glut, 1997, pp. 389
  14. E. D. Cope. On the characters of the skull in the Hadrosauridae // Proceedings of the Philadelphia Academy of Natural Sciences. — 1883. — Vol. 35. — P. 97–107.
  15. Lambe, 1920, p. 5
  16. 1 2 3 4 5 6 Lull & Wright, 1942, pp. 151—164
  17. 1 2 John R. Horner, David B. Weishampel, Catherine A. Forster. Hadrosauridae // The Dinosauria / Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.). — 2nd Edition. — Berkeley: University of California Press, 2004. — P. 438–463. — ISBN 0-520-24209-2
  18. 1 2 3 4 5 Lull & Wright, 1942, pp. 110—117
  19. Glut, 1997, p. 394
  20. 1 2 3 4 5 Kathryn J. Stanton Thomas, Sandra J. Carlson. Microscale δ18O and δ13C isotopic analysis of an ontogenetic series of the hadrosaurid dinosaur Edmontosaurus: implications for physiology and ecology // Palaeogeography, Palaeoclimatology, and Palaeoecology. — 2004. — Vol. 206. — P. 257–287. — DOI:10.1016/j.palaeo.2004.01.007
  21. Lull & Wright, 1942, pp. 50-93
  22. 1 2 Erickson, Gregory M.; Krick, Brandon A.; Hamilton, Matthew; Bourne, Gerald R.; Norell, Mark A.; Lilleodden, Erica; and Sawyer, W. Gregory. Complex dental structure and wear biomechanics in hadrosaurid dinosaurs // Science. — 2012. — Vol. 338. — № 6103. — P. 98–101. — DOI:10.1126/science.1224495
  23. 1 2 3 Horner, Weishampel & Forster, 2004, p. 452
  24. 1 2 3 James A. Hopson. The evolution of cranial display structures in hadrosaurian dinosaurs // Paleobiology. — 1975. — Vol. 1. — P. 21–43. — ISSN 0094-8373.
  25. Lull & Wright, 1942, pp. 98-110
  26. Horner, Weishampel & Forster, 2004, p. 453
  27. 1 2 3 4 5 6 Horner, Weishampel & Forster, 2004, p. 462
  28. Peter M. Galton. The posture of hadrosaurian dinosaurs // Journal of Paleontology. — 1970. — Vol. 44. — № 3. — P. 464–473.
  29. 1 2 3 4 5 John H. Ostrom. A reconsideration of the paleoecology of the hadrosaurian dinosaurs // American Journal of Science. — 1964. — Vol. 262. — № 8. — P. 975–997. — DOI:10.2475/ajs.262.8.975
  30. Lull & Wright, 1942, pp. 98—110
  31. 1 2 Henry Fairfield Osborn. The epidermis of an iguanodont dinosaur // Science. — 1909. — Vol. 29. — № 750. — P. 793–795. — DOI:10.1126/science.29.750.793
  32. 1 2 3 4 5 6 7 Henry Fairfield Osborn. Integument of the iguanodont dinosaur Trachodon // Memoirs of the American Museum of Natural History. — 1912. — Vol. 1. — P. 33–54.
  33. 1 2 3 4 "Mummified" Dinosaur Unveiled, National Geographic News (3 декабря 2007). Архивировано из первоисточника 27 декабря 2012. Проверено 5 августа 2013.
  34. 1 2 3 Christopher Lee.. Scientists Get Rare Look at Dinosaur Soft Tissue, The Washington Post (3 декабря 2007). Архивировано из первоисточника 27 декабря 2012. Проверено 5 сентября 2013.
  35. 1 2 Phillip L. Manning, et al. Mineralized soft-tissue structure and chemistry in a mummified hadrosaur from the Hell Creek Formation, North Dakota (USA) // Proceedings of the Royal Society B. — 2009. — Vol. 276. — P. 3429–3437. — DOI:10.1098/rspb.2009.0812
  36. Как добыть мумифицированного динозавра — Наука МК. Московский Комсомолец (8 июня 2010). Проверено 26 декабря 2012. Архивировано из первоисточника 27 декабря 2012.
  37. 1 2 Carpenter Kenneth Paleoecological significance of droughts during the Late Cretaceous of the Western Interior // Fourth Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems, Drumheller, August 10–14, 1987. — Drumheller, Alberta: Royal Tyrrell Museum of Palaeontology, 1987. — Vol. 3. — P. 42–47. — ISBN 0-7732-0047-9
  38. Kenneth Carpenter. How to make a fossil: part 2 — Dinosaur mummies and other soft tissue // The Journal of Paleontological Sciences. — 2007. — Vol. 1:JPS.C.07.0002.
  39. 1 2 Bakker, 1986, pp. 146–159
  40. John R. Horner. A "segmented" epidermal frill in a species of hadrosaurian dinosaur // Journal of Paleontology. — Vol. 58. — P. 270–271.
  41. Lyson, Tyler R., Hanks, H. Douglas, and Tremain, Emily S. New skin structures from a juvenile Edmontosaurus from the Late Cretaceous of North Dakota // Abstracts with Programs — Geological Society of America. — 2003. — Vol. 35.
  42. O. C. Marsh. The skull and brain of Claosaurus // American Journal of Science. — 1893. — Vol. 45. — P. 83–86.
  43. Othniel Charles Marsh. The dinosaurs of North America // Sixteenth Annual report of the United States Geological Survey to the Secretary of the Interior, 1894–1895: Part 1. — Washington, D.C.: U.S. Geological Survey, 1896. — P. 133–244. (осторожно, массивный PDF-файл — искать на с. 222)
  44. Lambe, 1920, pp. 51—56
  45. Barnum Brown. Anchiceratops, a new genus of horned dinosaurs from the Edmonton Cretaceous of Alberta, with discussion of the ceratopsian crest and the brain casts of Anchiceratops and Trachodon // Bulletin of the American Museum of Natural History. — 1914. — Vol. 33. — P. 539–548.
  46. 1 2 3 4 5 Lull & Wright, 1942, pp. 122—128
  47. 1 2 3 4 Jerison, Harry J., Horner, John R., and Horner, Celeste C. Dinosaur forebrains // Journal of Vertebrate Paleontology. — Vol. 21. — № 3, Suppl..
  48. 1 2 3 4 Harry J. Jerison. Dinosaur Brains // Encyclopedia of Neuroscience / Adelman, G. & Smith, B.H. (Eds.). — 3rd Edition. — Elsevier, 2004. — ISBN 0444514325
  49. Lambe, 1920, p. 51
  50. 1 2 3 Horner, Weishampel & Forster, 2004, p. 459
  51. 1 2 Gates, Terry A.; Sampson, Scott D. A new species of Gryposaurus (Dinosauria: Hadrosauridae) from the late Campanian Kaiparowits Formation, southern Utah, USA // Zoological Journal of the Linnean Society. — 2007. — Vol. 151. — № 2. — P. 351—376. — DOI:10.1111
  52. Lull & Wright, 1942, p. 48
  53. Weishampel & Horner, 1990, p. 554
  54. 1 2 3 4 5 6 7 Creisler, Benjamin S. Deciphering duckbills: a history in nomenclature // Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs / Carpenter, Kenneth (ed.). — Bloomington and Indianapolis: Indiana University Press, 2007. — P. 185—210. — ISBN 0-253-34817-X
  55. 1 2 3 4 5 6 7 Weishampel & Horner, 1990, p. 557
  56. E. D. Cope. Report on the stratigraphy and Pliocene vertebrate paleontology of northern Colorado // Bulletin of the United States Geological and Geographical Survey of the Territories. — 1874. — Vol. 1. — P. 9–28.
  57. 1 2 3 Kenneth Carpenter and D. Bruce Young. Late Cretaceous dinosaurs from the Denver Basin, Colorado // Rocky Mountain Geology. — 2002. — Vol. 37. — № 2. — P. 237–254. — DOI:10.2113/gsrocky.37.2.237
  58. E. D. Cope. Report on the vertebrate paleontology of Colorado // U.S. Geological and Geographical Survey of the Territories Annual Report. — 1874. — Vol. 2. — P. 429—454.
  59. Lambe, Lawrence M. On Vertebrata of the mid-Cretaceous of the Northwest Territory. 2. New genera and species from the Belly River Series (mid-Cretaceous) // Contributions to Canadian Paleontology. — 1902. — Vol. 3. — P. 25-81.
  60. Lull, Richard Swann; and Wright, Nelda E. (1942). Hadrosaurian Dinosaurs of North America. pp. 220—221.
  61. Weishampel & Horner, 1990, p. 558
  62. Horner, Weishampel & Forster, 2004, p. 443
  63. O. C. Marsh. Notice of new reptiles from the Laramie Formation // American Journal of Science. — 1892. — Vol. 43. — P. 449–453.
  64. O. C. Marsh. Restorations of Claosaurus and Ceratosaurus // American Journal of Science. — 1892. — Vol. 44. — № 262. — P. 343–349.
  65. J. B. Hatcher. The genera and species of the Trachodontidae (Hadrosauridae, Claosauridae) Marsh // Annals of the Carnegie Museum. — 1902. — Vol. 14. — № 1. — P. 377–386.
  66. Charles W. Gilmore. On the genus Trachodon // Science. — 1915. — Vol. 41. — № 1061. — P. 658–660. — DOI:10.1126/science.41.1061.658 — PMID 17747979.
  67. 1 2 Norell M. A. Discovering Dinosaurs in the American Museum of Natural History. — New York: Knopf, 1995. — P. 154–155. — ISBN 0-679-43386-4
  68. Cristiano Dal Sasso. Dinosaurs of Italy. — Indiana University Press, 2004. — P. 112. — ISBN 0-253-34514-6
  69. 1 2 Lawrence M. Lambe. A new genus and species of crestless hadrosaur from the Edmonton Formation of Alberta // The Ottawa Naturalist. — 1917. — Vol. 31. — № 7. — P. 65–73.
  70. Lambe, 1920, p. 1
  71. Lambe, 1920, pp. 1—5
  72. Glut, 1997, p. 390
  73. Lawrence M. Lambe. The manus in a specimen of Trachodon from the Edmonton Formation of Alberta // The Ottawa Naturalist. — 1913. — Vol. 27. — P. 21–25.
  74. Lawrence M. Lambe. On the fore-limb of a carnivorous dinosaur from the Belly River Formation of Alberta, and a new genus of Ceratopsia from the same horizon, with remarks on the integument of some Cretaceous herbivorous dinosaurs // The Ottawa Naturalist. — 1914. — Vol. 27. — P. 129–135.
  75. Glut Donald F. The New Dinosaur Dictionary. — Secaucus, NJ: Citadel Press, 1982. — P. 57. — ISBN 0-8065-0782-9
  76. M. K. Brett-Surman. Phylogeny and paleobiogeography of hadrosaurian dinosaurs // Nature. — 1979. — Vol. 277. — № 5697. — P. 560–562. — DOI:10.1038/277560a0
  77. 1 2 Brett-Surman, 1989, p. 76
  78. Donald F. Glut. The New Dinosaur Dictionary. — Secaucus, NJ: Citadel Press, 1982. — P. 49, 53. — ISBN 0-8065-0782-9
  79. David Lambert. A Field Guide to Dinosaurs. — New York: Avon Books, 1983. — P. 156–161. — ISBN 0-380-83519-3
  80. Ralph E. Chapman and Michael K. Brett-Surman. Morphometric observations on hadrosaurid ornithopods // Dinosaur Systematics: Perspectives and Approaches / Carpenter, Kenneth, and Currie, Philip J. (eds.). — Cambridge: Cambridge University Press, 1990. — P. 163–177. — ISBN 0-521-43810-1
  81. George Olshevsky. A Revision of the Parainfraclass Archosauria Cope, 1869, Excluding the Advanced Crocodylia. — San Diego: Publications Requiring Research, 1991. — P. 170—171. — (Mesozoic Meanderings No. 2).
  82. Horner, Weishampel & Forster, 2004, pp. 440, 460
  83. 1 2 3 Campione, Nicolas Ernesto (June 21-26, 2009). "Cranial variation in Edmontosaurus (Hadrosauridae) from the Late Cretaceous of North America" in North American Paleontological Convention (NAPC 2009).: 107, Cincinnati, OH: University of Cincinnati. Проверено 2014-01-16. 
  84. 1 2 Derstler Kraig Dinosaurs of the Lance Formation in eastern Wyoming // The Dinosaurs of Wyoming / Nelson, Gerald E. (ed.). — Wyoming Geological Association, 1994. — P. 127–146.
  85. Brett-Surman, 1989, p. 77
  86. 1 2 Behrensmeyer, Anna K. Evolution of Terrestrial Ecosystems Bonebed Database (Excel spreadsheet). Bonebeds: Genesis, Analysis, and Paleobiological Significance. University of Chicago Press (2007). Проверено 7 декабря 2008.
  87. 1 2 3 4 Weishampel David B. Dinosaur distribution // The Dinosauria / Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.). — 2nd. — Berkeley: University of California Press, 2004. — P. 517–606. — ISBN 0-520-24209-2
  88. P. R. Bell and E. Snively. Polar dinosaurs on parade: A review of dinosaur migration. — 2008. — Vol. 32. — P. 271–284. — DOI:10.1080/03115510802096101
  89. Robin Lloyd. Polar Dinosaurs Endured Cold Dark Winters. LiveScience.com (December 4, 2008). Проверено 30 марта 2014.
  90. A. Chinsamy, D. B. Thomas, A. R. Tumarkin-Deratzian, and A. R. Fiorillo. Hadrosaurs were perennial polar residents. — 2012. — Vol. 295. — № 4. — P. 610-614. — DOI:10.1002/ar.22428
  91. 1 2 Peter Dodson. The Horned Dinosaurs: A Natural History. — Princeton, NJ: Princeton University Press, 1996. — P. 14. — ISBN 0-691-05900-4
  92. Robert M. Sullivan and Spencer G. Lucas. The Kirtlandian land-vertebrate "age" – faunal composition, temporal position and biostratigraphic correlation in the nonmarine Upper Cretaceous of western North America // Late Cretaceous Vertebrates from the Western Interior / Lucas, Spencer G.; and Sullivan, Robert M. (eds.). — Albuquerque, NM: New Mexico Museum of Natural History and Science, 2006. — P. 7–29. — (New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin No. 35).
  93. Xiao-chun Wu, Donald B. Brinkman, David A. Eberth, and Dennis B. Braman. A new ceratopsid dinosaur (Ornithischia) from the uppermost Horseshoe Canyon Formation (upper Maastrichtian), Alberta, Canada // Canadian Journal of Earth Science. — 2007. — Vol. 44. — № 9. — P. 1243–1265. — DOI:10.1139/E07-011
  94. Eberth, David A. (2002). "Review and comparison of Belly River Group and Edmonton Group stratigraphy and stratigraphic architecture in the southern Alberta Plains" in Canadian Society of Petroleum Geology Diamond Jubilee Convention, Programs and Abstracts. 117. Проверено 2009-03-08. 
  95. Russell, 1989, pp. 170—171
  96. Weishampel & Horner, 1990, p. 559
  97. Russell, Dale A.; and Chamney, T. P. (1967). «Notes on the biostratigraphy of dinosaurian and microfossil faunas in the Edmonton Formation (Cretaceous), Alberta». National Museum of Canada Natural History Papers 35: 1–35.
  98. Russell, 1989, pp. 170—174
  99. 1 2 City Site Was Dinosaur Dining Room. ScienceDaily (3 июля 2007). Проверено 28 февраля 2014.
  100. 1 2 Thomas M. Lehman. Late Cretaceous dinosaur provinciality // Mesozoic Vertebrate Life / Tanke, Darren, and Carpenter, Kenneth (eds.). — Indiana University Press, 2001. — P. 310–328. — ISBN 0-253-33907-3
  101. Bakker, Robert T. The twilight of the dinosaurs // The Dinosaur Heresies: New Theories Unlocking the Mystery of the Dinosaurs and their Extinction. — NY, 1986. — P. 438. — ISBN 0-8217-2859-8
  102. Phillip Bigelow. Cretaceous "Hell Creek Faunal Facies"; Late Maastrichtian (July 21, 2010). Проверено 6 февраля 2014.
  103. Russell, 1989, pp. 175—180
  104. 1 2 Russell, 1989, pp. 180—181
  105. Peter M. Galton. The cheeks of ornithischian dinosaurs // Lethaia. — 1973. — Vol. 6. — P. 67–89. — DOI:10.1111/j.1502-3931.1973.tb00873.x
  106. Fastovsky, D.E., and Smith, J.B. (2004). «Dinosaur paleoecology.» The Dinosauria. pp. 614—626.
  107. 1 2 Paul M. Barrett. The diet of ostrich dinosaurs (Theropoda: Ornithomimosauria) // Palaeontology. — 2005. — Vol. 48. — № 2. — P. 347–358. — DOI:10.1111/j.1475-4983.2005.00448.x
  108. Weishampel David B. Evolution in jaw mechanics in ornithopod dinosaurs. — Berlin; New York: Springer-Verlag, 1984. — ISBN 0-387-13114-0
  109. 1 2 N. Rybczynski, A. Tirabasso, P. Bloskie, R. Cuthbertson, and C. Holliday. A three-dimensional animation model of Edmontosaurus (Hadrosauridae) for testing chewing hypotheses // Palaeontologia Electronica. — 2008. — Vol. 11. — № 2.
  110. 1 2 Casey M. Holliday and Lawrence M. Witmer. Cranial kinesis in dinosaurs: intracranial joints, protractor muscles, and their significance for cranial evolution and function in diapsids // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2008. — Vol. 28. — № 4. — P. 1073–1088. — DOI:10.1671/0272-4634-28.4.1073
  111. 1 2 V. S. Williams, P. M. Barrett, and M. A. Purnell. Quantitative analysis of dental microwear in hadrosaurid dinosaurs, and the implications for hypotheses of jaw mechanics and feeding // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2009. — Vol. 106. — № 27. — P. 11194–11199. — DOI:10.1073/pnas.0812631106
  112. R. S. Cuthbertson, A. Tirabasso, N. Rybczynski, & R. B. Holmes. Kinetic limitations of intracranial joints in Brachylophosaurus canadensis and Edmontosaurus regalis (Dinosauria: Hadrosauridae), and their implications for the chewing mechanics of hadrosaurids // The Anatomical Record. — 2012. — Vol. 295. — № 6. — P. 968–979. — DOI:10.1002/ar.22458
  113. Sternberg, Charles H. A new Trachodon from the Laramie Beds of Converse County, Wyoming // Science. — 1909. — Vol. 29. — № 749. — P. 753–54. — DOI:10.1126/science.29.749.747
  114. 1 2 Currie Philip J. "Stomach" contents of a hadrosaurid from the Dinosaur Park Formation (Campanian, Upper Cretaceous) of Alberta, Canada // Sixth Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems and Biota, Short Papers. — Beijing: China Ocean Press, 1995. — P. 111–114. — ISBN 7-5027-3898-3
  115. Catherine Forster. Hadrosauridae // Encyclopedia of Dinosaurs / Philip J. Currie, Kevin Padian (Eds.). — Academic Press, 1997. — P. 293—300. — ISBN 9780080494746
  116. 1 2 Kräusel, R. (1922). «Die Nahrung von Trachodon» (German). Paläontologische Zeitschrift 4.
  117. Karen Chin. What did dinosaurs eat: Coprolites and other direct evidence of dinosaur diets // The complete dinosaur / M. K. Brett-Surman, Thomas R. Holtz Jr., and James O. Farlow (Eds.). — 2nd ed. — Bloomington, IN: Indiana University Press, 2012. — P. 589—602. — ISBN 978-0-253-00849-7
  118. Wieland, G. R. Dinosaur feed // Science. — 1925. — Vol. 61. — № 1589. — P. 601–603. — DOI:10.1126/science.61.1589.601 — PMID 17792714.
  119. J. S. Tweet, K. Chin, D. R. Braman, and N. L. Murphy. Probable gut contents within a specimen of Brachylophosaurus canadensis (Dinosauria: Hadrosauridae) from the Upper Cretaceous Judith River Formation of Montana // PALAIOS. — 2008. — Vol. 23. — № 9. — P. 624–635. — DOI:10.2110/palo.2007.p07-044r
  120. B. M. Rothschild, D. H. Tanke, M. Helbling, and L. D. Martin. Epidemiologic study of tumors in dinosaurs // Naturwissenschaften. — 2003. — Vol. 90. — № 11. — P. 495—500. — DOI:10.1007/s00114-003-0473-9 — PMID 14610645.
  121. Bruce Rothschild and Darren H. Tanke. Osteochondrosis is Late Cretaceous Hadrosauria: A Manifestation of Ontologic Failure // Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs / Carpenter, Kenneth (ed.). — Bloomington and Indianapolis: Indiana University Press, 2007. — P. 171—183. — ISBN 0-253-34817-X
  122. W. I. Sellers, P. L. Manning, T. Lyson, K. Stevens, and L. Margetts. Virtual palaeontology: gait reconstruction of extinct vertebrates using high performance computing // Palaeontologia Electronica. — 2009. — Vol. 12. — № 3.
  123. Butler & Barrett, 2012, pp. 342—343
  124. M.K Brett-Surman. Ornithopods // The Complete Dinosaur / James O. Farlow and M. K. Brett-Surman (eds.). — Bloomington: Indiana University Press, 1997. — P. 342—343. — ISBN 0-253-33349-0
  125. Kenneth Carpenter. Evidence of predatory behavior by theropod dinosaurs // Gaia. — 1998. — Vol. 15. — P. 135–144. — ISSN 0871-5424.
  126. Campagna, Tony (2000). «The PT interview: Michael Triebold». Prehistoric Times 40: 18–19.
  127. Glut, 1997, p. 396
  128. Aase Roland Jacobsen and Michael J. Ryan. Taphonomic aspects of theropod tooth-marked bones from an Edmontosaurus bone bed (Lower Maastrichtian), Alberta, Canada // Journal of Vertebrate Paleontology. — 1999. — Vol. 19. — № 3 suppl.. — P. 55A. — DOI:10.1080/02724634.1999.10011202
  129. Horner, Weishampel & Forster, 2004, p. 463
  130. A. Chadwick, L. Spencer, and L. Turner. Preliminary depositional model for an Upper Cretaceous Edmontosaurus bonebed // Poster presented at SVP 66th Annual Meeting. — 2006.
  131. Rebecca Gould, Robb Larson, and Ron Nellermoe. An allometric study comparing metatarsal IIs in Edmontosaurus from a low-diversity hadrosaur bone bed in Corson Co., SD // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2003. — Vol. 23. — № 3 suppl.. — P. 56A–57A.

Литература[править | править исходный текст]

  • Bakker, Robert T. The case of the duckbill's hand // The Dinosaur Heresies: New Theories Unlocking the Mystery of the Dinosaurs and their Extinction. — NY, 1986. — P. 146–159. — ISBN 0-8217-2859-8
  • Michael Keith Brett-Surman. A revision of the Hadrosauridae (Reptilia: Ornithischia) and their evolution during the Campanian and Maastrichtian. — Washington, D.C.: George Washington University, 1989. — (Ph.D. dissertation).
  • Richard J. Butler and Paul M. Barrett. Ornithopods // The complete dinosaur / M. K. Brett-Surman, Thomas R. Holtz Jr., and James O. Farlow (Eds.). — 2nd ed. — Bloomington, IN: Indiana University Press, 2012. — P. 551—568. — ISBN 978-0-253-00849-7
  • Donald F. Glut. Edmontosaurus // Dinosaurs, the encyclopedia. — Jefferson, NC: McFarland & Company, 1997. — P. 389-396. — ISBN 0-89950-917-7
  • John R. Horner, David B. Weishampel and Catherine A. Forster. Hadrosauridae // The Dinosauria / David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (Eds.). — 2nd ed. — Berkeley, CA: University of California Press, 2004. — P. 438-463. — ISBN 0-520-24209-2
  • Lawrence Lambe. The hadrosaur Edmontosaurus from the Upper Cretaceous of Alberta. — Department of Mines, Geological Survey of Canada, 1920. — Vol. 120. — P. 1–79. — (Memoir). — ISBN 0-659-96553-4
  • Richard Swann Lull, Nelda E. Wright. Hadrosaurian Dinosaurs of North America. — Geological Society of America, 1942. — (Geological Society of America Special Paper 40).
  • Dale A. Russell. The 'Modern' Cretaceous // An Odyssey in Time: Dinosaurs of North America. — Minocqua, WI: NorthWord Press, 1989. — P. 170–193. — ISBN 1-55971-038-1
  • David B. Weishampel and John R. Horner. Hadrosauridae // The Dinosauria / David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (Eds.). — Berkeley, CA: University of California Press, 1990. — P. 534-561. — ISBN 0-520-06726-6

Ссылки[править | править исходный текст]

Профиль Эдмонтозавра на dinopedia.ru