Рыбы: различия между версиями

Рыбы
Рыбы
	; Макропод (Macropodus opercularis)
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Группа: Рыбы
Международное научное название
	Pisces
Классы
	† Acanthodii — Акантоды; .. Actinopterygii — Лучепёрые рыбы; .. Sarcopterygii — Лопастепёрые рыбы; † Placodermi — Плакодермы; .. Chondrichthyes — Хрящевые рыбы;
Геохронология появился 530 млн лет ◄Наше время ◄Мел-; палеогеновое вымирание ◄Триасовое вымирание ◄Массовое; пермское; вымирание ◄Девонское вымирание ◄Ордовикско-силурийское вымирание ◄Кембрийский взрыв
23,03	Неоген
66,0	Палеоген
199,6	Юра
251	Триас
359,2	Карбон
416	Девон
443,7	Силур
488,3	Ордовик
542	Кембрий
4570	Докембрий

Интерактивная навигация по истории

[непроверенная версия]

[отпатрулированная версия]

← Предыдущая правка Следующая правка →

Содержимое удалено Содержимое добавлено

ВизуальныйВики-текст

Линейный

Версия от 16:53, 11 ноября 2017

Рыбы (лат. Pisces) — парафилетическая группа (по современной кладистической классификации) водных позвоночных животных. Обширная группа челюстноротых, для которых характерно жаберное дыхание на всех этапах постэмбрионального развития организма. Рыбы обитают как в солёных, так и в пресных водоёмах, от глубоких океанических впадин до горных ручьёв. Рыбы играют важную роль в большинстве водных экосистем как составляющая пищевых цепей. Многие виды рыб употребляются человеком в пищу, и поэтому имеют важное промысловое значение.

Размеры современных рыб варьируются от 7,9 мм (Paedocypris progenetica^[2]) до 20 м (китовая акула).

В мире известно (на 5 августа 2013 г.) 32 834 видов рыб^[3]. Каждый год описывается около 300—500 новых для науки видов. В России обитает около 3000 видов^[4], в том числе в пресных водах встречается более 280 видов^[5].

Изучению рыб посвящён раздел зоологии — ихтиология.

Происхождение и эволюция рыб

Считалось, что наиболее древние бесчелюстные животные, напоминающие рыб, известны из раннего ордовика (около 450—470 млн лет назад). Однако в 1999 году в китайской провинции Юньнань были найдены окаменелости рыбообразного существа Haikouichthys из группы бесчелюстных возрастом около 530 миллионов лет (ранний кембрий). Возможно, подобные формы были предками всех позвоночных.

Отличием первых рыб от бесчелюстных стала челюсть, производное одной из жаберных дуг. Кроме челюстей, рыбы имеют парные плавники, внутреннее ухо с тремя полукружными каналами и жаберные дуги. Несмотря на появление первых челюстноротых рыб ещё в ордовике, они занимали подчиненное положение вплоть до девона. Таким образом, рыбы и бесчелюстные существовали больше 100 млн лет в условиях преобладания бесчелюстных, в отличие от настоящего времени. Хрящевые рыбы появились на рубеже силура и девона, около 420 млн лет назад, и достигли расцвета в карбоне. Лопастепёрые рыбы обитают в мировых океанах как минимум с девона; не исключено, что они существовали уже в силуре. Guiyu oneiros — самая ранняя известная лопастепёрая рыба^[6].

Более половины всех живущих ныне видов позвоночных, а именно, согласно базе данных FishBase, около 31 тысячи видов, относятся к рыбам. Число признанных видов продолжает меняться вследствие открытий новых видов, а также таксономических ревизий отдельных групп. Ныне живущие рыбы представлены тремя классами: хрящевые рыбы (Chondrichthyes), лопастепёрые (Sarcopterygii) и лучепёрые рыбы (Actinopterygii). Два последних класса составляют группу костных рыб.

Современных хрящевых рыб делят на два подкласса — Holocephali (цельноголовые) и Elasmobranchii (пластиножаберные, куда входят акулы и скаты). Ныне существует 900—1000 видов хрящевых рыб.

Анатомия и физиология

Внешние покровы

Внешние покровы рыб представлены кожей с чешуёй (у некоторых рыб чешуя отсутствует). Как и у всех других позвоночных, кожа рыб делится на дерму и эпидермис (верхний слой кожи эктодермального происхождения, состоящий из эпителиальной ткани). Эпидермис у рыб неороговевающий. Железы в эпидермисе вырабатывают мускусоподобный секрет, который защищает внешние покровы животного.

В формировании чешуи основную роль играет внутренний слой кожи — дерма. Хрящевые рыбы имеют плакоидную чешую, которая гомологична зубам всех позвоночных; перемещаясь в ходе эволюции на челюсти, плакоидные чешуи, собственно, и превращаются в зубы у акул и скатов. Плакоидная чешуя состоит из дентина, который формирует основу чешуй, а сверху покрыта эмалью. По химическому составу дентин и эмаль акул схожи с дентином и эмалью зубов человека. Утраченные плакоидные чешуи не возобновляются, но при росте рыбы их количество увеличивается. Плавниковые шипы некоторых хрящевых рыб (например, у черноморского катрана) тоже являются преобразованными плакоидными чешуями.

Костистым рыбам присуще несколько разных типов чешуи.

Ганоидная чешуя имеется у наиболее примитивных из лучепёрых рыб, например, осетровых. Она сформирована костяными пластинками, которые сверху покрыты пластом похожего на дентин вещества — ганоина; часто такая чешуя покрывает тело рыбы сплошным защитным панцирем, как у представителей семейств Polypteridae и Lepisosteidae.

Для ископаемых и современных кистеперых и двоякодышащих рыб характерна космоидная чешуя, внешняя поверхность которой образована пластом космина (откуда происходит название), а сверх него — дентина. Космин подстилается пластом губчатой кости. У современных видов кистеперых и двоякодышащих рыб внешний дентиновый и внутренний губчатый пласты постепенно редуцируются — у современных видов рода Латимерия на поверхности чешуи сохранились лишь одиночные бугорки дентина.

Окраска рыб может варьировать в очень широких пределах: от однотонной практически всех возможных цветов до маскировочной «камуфляжной» или, наоборот, подчеркнуто яркой «предупреждающей».

Скелет и мышечная система

Опорно-двигательная система рыб — система органов и тканей рыб, которая позволяет им изменять своё положение в окружающей среде и осуществлять движение. Части опорно-двигательной системы, благодаря эволюционным видоизменениям, приспособлены также и для выполнения других специализированных функций.

В отличие от наземных позвоночных, череп которых состоит из сращённых костей, более чем 40 костных элементов черепа рыб могут двигаться независимо. Это позволяет вытягивать челюсти, раздвигать их в стороны, опускать жаберный аппарат и дно ротовой полости.

Подвижные элементы крепятся к более жёстко сочленённому нейрокраниуму, который окружает головной мозг. Нейрокраниум костных рыб в эволюции возникает из хрящевого черепа хрящевых рыб, к которому прирастают кожные костные пластинки.

Челюсти в классах костных и хрящевых рыб эволюционно образовались из третьей пары жаберных дуг (о чём свидетельствуют рудименты первых двух пар дуг у акул — так называемые губные хрящи). У костистых рыб челюсти несут основные группы зубов на переднечелюстной (premaxilla) и верхнечелюстной костях (maxilla) (верхняя челюсть), на dentale и articulare (нижняя челюсть). Несколько специализированных групп костей формируют дно ротовой полости и соединяют челюсти с другими элементами черепа. Наиболее рострально (впереди) расположена гиоидная дуга, которая играет важную роль при изменении объёма ротовой полости. За ней идут жаберные дуги, которые несут жаберные дыхательные структуры, и наиболее каудально расположены так называемые глоточные челюсти, которые также могут нести зубы.

Во время питания мышцы, которые опускают комплекс нижней челюсти, смещают этот комплекс таким образом, что челюсти выдвигаются вперед. При этом в ротовой полости создаётся всасывающая сила за счёт опускания дна рта. Жаберные крышки при этом закрывают жабры. Такая комбинация движений приводит к всасыванию воды и втягиванию пищи в рот.

Виды хвостовых плавников рыб. (A) — гетероцеркальный, (B) — протоцеркальный, (C) — гомоцеркальный, (D) — дифицеркальный

Движущая сила при плавании рыб создаётся плавниками: парными (грудные и брюшные) и непарными (спинной, анальный, хвостовой). При этом у костных рыб плавники состоят из костных (у некоторых примитивных — из хрящевых) лучей, соединённых перепонкой. Присоединённые к основным лучам мышцы могут разворачивать или свёртывать плавник, изменять его ориентацию или генерировать волнообразные движения. Хвостовой плавник, который у большинства рыб является основным движителем, поддерживается набором специальных сплюснутых костей (уростиль и др.) и ассоциированных с ними мышц в дополнение к боковым мышцам туловища. По соотношению размеров верхней и нижней лопасти хвостовой плавник может быть гомоцеркальным (когда обе лопасти имеют равную величину; это характерно для большинства лучепёрых рыб) или гетероцеркальным (когда одна лопасть, обычно верхняя, больше другой; характерно для акул и скатов, а также осетровых; у таких представителей костных рыб как меченосцы хвостовой плавник гетероцеркальный с большей нижней лопастью).

Позвоночник рыб состоит из отдельных, не сращённых позвонков. Позвонки рыб амфицельные (то есть обе их торцевые поверхности вогнутые), между позвонками находится хрящевая прослойка; невральные дуги, расположенные сверху над телами позвонков, формируют позвоночный канал, защищающий спинной мозг. Позвоночник делится на два отдела — туловищный и хвостовой. От позвонков туловища в стороны отходят рёберные отростки, к которым крепятся рёбра. В хвостовом отделе позвоночника боковых отростков нет, зато кроме невральной дуги имеется сосудистая (гемальная) дуга, которая прикрепляется к позвонку снизу и защищает проходящий в ней большой кровеносный сосуд — брюшную аорту. От невральных и гемальных дуг вертикально вверх и вниз отходят заострённые остистые отростки.

Плавники

Плавники рыб служат главным образом основными движителями для активного плаванья, а также для стабилизации положения и маневрирования в толще воды, и даже для опоры и хождения по грунту. В процессе эволюции строение плавников у некоторых рыб изменилось для выполнения иных жизненных функций. Например, брюшные плавники или анальный плавник, либо их отдельные лучи или части могут быть преобразованы в особые копулятивные органы, служащие для внутреннего оплодотворения. Первый луч спинного плавника у некоторых глубоководных рыб-хищников может быть превращён в своеобразное удилище — илиций, служащее для приманивания потенциальных жертв. Различают парные и непарные плавники.

К непарным плавникам относятся: спинной плавник (лат. pinna dorsalis, обозначается заглавной латинской буквой D), который может быть представлен у разных рыб числом от одного до трёх, крайне редко отсутствует вовсе; анальный, или подхвостовой плавник (лат. pinna analis, обозначается буквой A), может быть у разных рыб от одного до двух, изредка отсутствует вовсе; хвостовой плавник (лат. pinna caudalis, обозначается буквой C), у некоторых рыб отсутствует; и — жировой плавник (лат. pinna adiposa), встречающийся в некоторых группах рыб.

Парные плавники, по сути, представляют собой парные конечности, опирающиеся на соответствующие им внутренние скелетные элементы — пояса плавников. У подавляющего большинства рыб представлены двумя парами плавников: грудным плавником (лат. pinna pectoralis, обозначается латинской буквой P) и брюшным плавником (лат. pinna ventralis, обозначается заглавной латинской буквой V). У некоторых рыб могут отсутствовать брюшные, а в редких случаях — и грудные плавники. По положению на туловище обычно различают 3 основных типа брюшных плавников: абдоминальные — расположены в средней части тела позади грудных плавников; торакальные — расположены под грудными плавниками; и югулярные — расположены впереди грудных плавников на горле.

Мышцы

По правую и левую сторону от позвоночника отходит мембрана из соединительной ткани, которая называется горизонтальной септой (перегородкой) и разделяет мышцы тела рыбы, называемые миомерами, на дорсальную (верхнюю) и вентральную (нижнюю) части.

Плавание рыб осуществляется благодаря сокращению мышц, которые соединяются сухожилиями с позвоночником. Миомеры в теле рыбы имеют форму конусов, вложенных один в другой, и разделённых перегородками соединительной ткани (миосептами). Сокращение миомеров через сухожилие передаётся на позвоночник, побуждая его к волнообразному движению (ундуляции) по всей длине тела или лишь в хвостовом его отделе.

В целом мускулатура рыб представлена двумя типами мышц. «Медленные» мышцы используются при спокойном плавании. Они содержат много миоглобина, который обуславливает их красный цвет. Метаболизм в них в основном аэробный, то есть в них происходит полное окисление питательных веществ. Такие красные мышцы могут долго не утомляться и потому используются при долгом монотонном плавании. В отличие от красных, «быстрые» белые мышцы с преимущественно гликолитиновым метаболизмом способны к быстрому, но кратковременному сокращению. Они используются при быстрых внезапных рывках; при этом они могут давать большую, чем красные мышцы, мощность, но быстро утомляются.

У многих рыб мышцы могут выполнять также и некоторые другие функции, кроме движения. У некоторых видов они участвуют в терморегуляции (термогенезе). У тунцов (Scombridae) благодаря активности мускулатуры температура мозга поддерживается на более высоком уровне, чем температура других частей тела, когда тунцы охотятся на кальмаров в глубоких холодных водах.

Электрические токи, которые генерируются при сокращении мышц, используются слонорылом как коммуникационный сигнал; у электрических скатов электрические импульсы, генерированные видоизменёнными мышцами, используются для поражения других животных. Модификация мышечных клеток для выполнения функции электрической батареи эволюционно происходила независимо и неоднократно в разных таксонах: глазных мышц у рыб-звездочётов (Uranoscopidae), жевательной мускулатуры (электрические скаты) или осевой мускулатуры (электрические угри).

Нервная система и органы чувств

Головной мозг рыб принято делить на три большие части: передний, средний и задний мозг. Передний мозг состоит из конечного мозга и промежуточного мозга. На ростральном (переднем) конце конечного мозга расположены обонятельные луковицы, которые получают сигналы от обонятельных рецепторов. Обонятельные луковицы обычно увеличены у рыб, которые активно используют нюх, например, у акул. В коре среднего мозга находятся оптические доли. Задний отдел подразделяется на собственно задний мозг (к нему относится мост и мозжечок) и продолговатый мозг. Таким образом, у рыб, как и у других позвоночных, имеется пять отделов головного мозга (спереди назад): конечный, промежуточный, средний, задний и продолговатый.

Спинной мозг проходит внутри нервных дуг позвонков по всей длине позвоночника рыбы. Аналогично миомерам и позвоночнику, в строении спинного мозга наблюдается сегментация. В каждом сегменте тела сенсорные нейроны входят в спинной мозг через дорсальные корешки, а двигательные нейроны выходят из него через вентральные.

Глаза рыб по своему строению очень схожи с глазами других позвоночных. Важное отличие глаза рыб от глаза млекопитающих заключается в том, что для аккомодации рыбы не изменяют кривизну хрусталика, а приближают его к сетчатке или отдаляют от неё. Структура сетчатки у рыб варьирует в зависимости от места их обитания: у глубоководных видов глаза приспособлены для восприятия света преимущественно красной части спектра, а рыбы, которые живут на мелководье, воспринимают более широкий спектр. У некоторых глубоководных рыб, как, например, у жемчужноглазовых, глаз имеет телескопическое строение, позволяющее улавливать в дисфотической зоне (сумеречной зоне) океана самый минимальный свет. Кроме того, у этих рыб имеется совершенно уникальный «жемчужный орган», внешне представляющий собой белое пятно на поверхности глаза, которое будучи связанным со вторичной сетчаткой, заметно расширяет сектор обычного поля зрения рыб. Имеются также много видов слепых рыб — морских глубоководных или пресноводных «пещерных» (подземных) рыб, утративших полностью или частично функцию зрения. В 2011 году был обнаружен очередной новый вид подобных слепых рыб — Bangana musaei.

Обоняние и вкус позволяют рыбам ориентироваться в химическом составе окружающей среды. Способность рыб к ощущению химических сигналов хорошо иллюстрируют лососи, которые, идя на нерест из моря к речным системам, определяют по запаху воды именно тот ручей или реку, в котором когда-то сами вышли из икры. Обонятельные рецепторы рыб расположены в ноздрях. Они, в отличие от ноздрей других позвоночных, не соединяются с носоглоткой (хоаны есть только у двоякодышащих рыб). Вкусовые рецепторы у многих рыб есть не только в ротовой полости, но и на жаберных структурах, усиках и даже плавниках и просто на поверхности тела.

Механорецепторы рыб содержатся во внутреннем ухе (парные органы слуха и равновесия), а также органах боковой линии. Внутреннее ухо пластиножаберных (акул и скатов) и костистых рыб состоит из трёх полукружных каналов, расположенных в трёх взаимно перпендикулярных плоскостях, и трёх камер, каждая из которых содержит отолиты. Некоторые виды рыб (например, серебряный карась и разные виды сомов) имеют комплекс косточек (веберов аппарат), соединяющий ухо с плавательным пузырём. Благодаря этой адаптации внешние вибрации усиливаются плавательным пузырём, как резонатором. Отолит в третьей камере обеспечивает рыбе ориентацию в пространстве.

Перемещение воды по поверхности рыбы ощущается структурами, которые называются нейромастами. Эти органы могут быть рассеяны поодиночке или собраны под чешуёй в совокупности каналов, которые называются боковой линией. Нейромасты включают полушарие гелевой консистенции (капулу) и сенсорные волосовидные клетки, а также синапсы нервных волокон, которые находятся на волосовидных клетках. Ток воды отгибает волосовидные клетки, вызывая нервные импульсы. Эти импульсы позволяют составить довольно подробную картину окружающей среды: некоторые виды рыб, лишённые глаз, целиком ориентируются и перемещаются, полагаясь только на органы боковой линии.

Электрорецепция и электрические органы

Ощущение электрического поля — электрорецепция — присуще многим видам рыб — не только тем, которые могут сами генерировать электрические разряды. Электрические сигналы улавливаются с помощью специальных ямок на поверхности тела. Эти ямки заполнены гелеподобным веществом, которое проводит электрический ток и содержит в себе электрорецепторные клетки, которые образуют синапсы с нейронами.

По характеру вырабатываемых электрических импульсов рыб делят на неэлектрических (большинство рыб), слабоэлектрических (мормиры, гимнарх), и сильноэлектрических (электрические сом, угорь, скат).

Неэлектрические рыбы в результате нервно-мышечной деятельности создают слабые электрические импульсы 100—200 мк. В косяке рыб образуется общее биоэлектрическое поле, сформированное суммированными электрическими полями отдельных особей, которое влияет на поведение и ориентацию рыб. У неэлектрических рыб (за исключением хрящевых, некоторых осетровых, сомовых) электрорецепторы отсутствуют. Они воспринимают электрический ток, который действует на другие рецепторы и свободные нервные окончания^[7].

Слабо- и сильноэлектрические рыбы воспринимают электрические поля с помощью электрорецепторов боковой линии. Специализированные электрические органы служат им для защиты, нападения на добычу и ориентации. Они представляют собой парные, симметрично расположенные по бокам тела структуры, состоящие из пластинок, собранных в столбики. У скатов электрические органы, составляющие до 25 % массы тела, похожи на пчелиные соты. Каждый орган состоит из приблизительно 600 вертикальных призм, имеющих 6 граней. Каждую призму образуют примерно 40 электрических дисковидных пластинок, отделённых студенистой соединительной тканью. Каждая призма является отдельной электрической батареей^[7].

Нервными центрами электрических органов у рыб являются электрические доли продолговатого мозга и спинной мозг^[7].

Кровеносная система и газообмен

У большинства рыб один круг кровообращения и двухкамерное сердце. У двоякодышащих рыб два круга кровообращения и неполные перегородки в предсердии и желудочке. Кровеносная система замкнутая, транспортирует кровь от сердца через жабры и ткани тела. В отличие от сердца других позвоночных, сердце рыб не приспособлено для разделения (даже частичного) обогащённой кислородом крови (артериальной) от необогащённой (венозной). Структурно сердце рыб представляет собой последовательную серию из камер, заполненных венозной кровью: венозный синус, предсердие, желудочек и артериальный конус. Камеры сердца разделены клапанами, которые позволяют крови при сокращении сердца двигаться только в одном направлении (от венозного синуса к артериальному конусу), но не наоборот.

Основным органом газообмена рыб являются жабры, которые расположены по сторонам ротовой полости. У костистых рыб они закрыты жаберной крышкой, у других классов — свободно приоткрываются наружу. Во время вентиляции жабр вода попадает в ротовую полость через рот, а потом проходит между жаберными дугами и выходит наружу из-под жаберных крышек. Анатомически жабры состоят из полупроницаемых мембран и кровеносных сосудов, которые расположены на костных жаберных дугах. Специфической структурой, приспособленной для газообмена, являются жаберные лепестки, где под тонким эпителием находятся сильно разветвлённые капилляры.

В дополнение к жабрам рыбы могут использовать и другие способы газообмена. На стадии личинки значительная часть газообмена осуществляется через кожу; несколько видов рыб имеют «лёгкие», где сохраняется увлажнённый воздух (амия); некоторые виды могут дышать воздухом непосредственно (гурами).

Пищеварительная система и питание

Пищу рыбы захватывают и удерживают зубами (обычно недифференцированными), находящимися во рту. Изо рта через глотку и далее через пищевод пища попадает в желудок, где подвергается обработке ферментами, содержащимися в желудочном соке. После желудка пища попадает в тонкую кишку с протоками печени и поджелудочной железы, а оттуда через анальное отверстие или клоаку выводятся наружу непереработанные остатки пищи.

Рыбам присущ широкий спектр пищевых объектов и способов питания. В целом все рыбы могут быть разделены на растительноядных, хищников, детритофагов и всеядных. Растительноядные рыбы могут питаться как макро-, так и микроводорослями, а также водными цветковыми растениями. Некоторые из таких рыб приспособлены к питанию планктоном, фильтруя его специализированными жаберными тычинками на жаберных дугах: например, разные виды толстолобиков (Hypophthalmichthys molitrix, Hypophthalmichthys nobilis) питаются исключительно за счёт этого ресурса и являются строго определёнными рыбами-фильтраторами микроскопических водорослей, которые живут в толще воды. Морские рыбы из семейства Pomacentridae питаются бентосными макроводорослями, причём каждая рыба имеет определённый участок, где она вырывает все водоросли, оставляя для роста только те виды, которыми питается — при этом не вырывая их во время питания, а лишь частично объедая.

Хищные рыбы используют в качестве пищевого ресурса широчайший спектр объектов. Планктонные фильтраторы (такие как китовая акула) отфильтровывают зоопланктон из толщи воды; кроме того, рыбы могут питаться ракообразными, моллюсками, плоскими, круглыми и кольчатыми червями, а также другими рыбами. Наиболее специализированными из хищных рыб являются те, которые питаются эктопаразитами других рыб (Labridae, Chaetodontidae и прочие), которые выбирают паразитов и отмершие кусочки кожи с поверхности тела рыб-«клиентов», которые специально посещают места обитания «чистильщиков».

Многие виды рыб изменяют тип питания на протяжении жизни: например, в молодом возрасте питаются планктоном, а позже — рыбами или крупными беспозвоночными.

Выделительная система и осморегуляция

Жизнь в водной среде приводит к ряду проблем с осморегуляцией, с которыми сталкиваются как пресноводные, так и морские рыбы. Осмотическое давление крови рыб может быть как ниже (у солоноводных рыб), так и выше (у пресноводных), чем осмотическое давление внешней среды. Хрящевые рыбы — изоосмотические, но при этом в их организме концентрация солей намного ниже, чем в окружающей среде. Выравнивание осмотического давления при этом достигается благодаря повышенному содержанию мочевины и триметиламиноксида (ТМАО) в крови. Поддержание низкой концентрации солей в организме хрящевых рыб осуществляется благодаря выделению солей почками, а также специализированной ректальной железой, которая соединяется с пищеварительным трактом. Ректальная железа концентрирует и выводит как ионы натрия, так и хлорид-ионы из крови и тканей организма.

Костистые рыбы не являются изоосмотическими, поэтому в ходе эволюции выработали механизмы, позволяющие осуществлять вывод или задержку ионов. Морские костистые рыбы с низкой (относительно окружающей среды) концентрацией ионов в организме постоянно теряют воду, которая под действием осмотического давления выходит из их тканей наружу. Эти потери компенсируются за счёт питья и фильтрации солёной воды. Катионы натрия и хлорид-ионы выводятся из крови через жаберные мембраны, в то время как катионы магния и сульфатные анионы выводятся почками. Пресноводные рыбы сталкиваются с противоположной проблемой (поскольку у них концентрация солей в организме выше, чем в окружающей среде). Осмотическое давление у них выравнивается благодаря захвату ионов из водной среды через жаберные мембраны, а также благодаря выделению большого количества мочевины.

Размножение

Типы размножения

Двуполое размножение

Двуполое размножение — наиболее обычная и распространённая его форма. При этом способе репродукции оба пола чётко разделены. У некоторых видов очень ярко выражены вторичные половые признаки, и наблюдается половой диморфизм. Характеристики вторичных половых признаков обычно проявляет только один пол (в большинстве случаев — самцы). Они не относятся к половому созреванию, могут интенсифицироваться на протяжении брачного сезона и не оказывают содействия индивидуальному выживанию. Вторичные половые признаки могут проявляться в виде различий в размерах тела, частей тела (например, удлинённые плавники), строения тела (например, выросты на голове), расположении зубов, окраске, а также встречаются в виде отличий между акустическими, химическими, электрическими и другими характеристиками самцов и самок. Двуполое размножение может быть моногамным, полигамным и промискуитетом.

Гермафродитизм

У рыб-гермафродитов пол может меняться в течение жизни: они функционируют то как мужская, то как женская особь (случайно или последовательно). Есть две формы последовательного изменения пола — протоандрия и протогиния. Протоандрические гермафродиты — это особи, которые в начале своей жизни являются самцами, а позднее претерпевают кардинальные перестройки половой системы и становятся полностью функциональными самками. Такая форма преобразования пола широко распространена в семействе морских окуней (Serranidae). Все губаны (Labridae) являются протогиническими гермафродитами, когда все самцы являются преобразованными с возрастом самками. В этом семействе на смену пола могут влиять как факторы окружающей среды, так и социальные отношения в популяции. Социальная структура губанов заключается в наличии гаремов, которые состоят из самок и одного большого самца. Внутри группа структурирована по размеру, с самцом на верхушке иерархии. Если изъять из группы самку, другие самки (низшие по рангу) будут изменять своё иерархичное положение, обычно сдвигаясь на одну позицию вверх. Если же изъять из группы самца, самая крупная самка гарема старается занять его место, агрессивно отгоняя самцов, которые контролируют другие гаремы. Если ей это удаётся, и никому из окружающих самцов не удаётся присоединить этот гарем к собственному, то эта самка начинает демонстрировать поведение самца, и после около 14 дней её половая система полностью изменяется, начиная продуцировать мужские половые клетки.

В таксонах, где половая принадлежность обусловлена социальной структурой, процесс изменения пола широко варьирует, и одна и та же особь может изменять пол несколько раз на протяжении жизни. С другой стороны, существуют таксоны (например, полосатые окуни, жёлтый окунь, большинство груперов), где половая принадлежность особей чередуется, но не испытывает влияние социальной структуры. Случайные гермафродиты могут продуцировать как яйцеклетки, так и сперматозоиды — они потенциально имеют возможность самооплодотворения. Известные лишь три вида из отряда Cyprinodontiformes, которые функционируют как самооплодотворяющие гермафродиты: два вида рода Cynolebias и вид Rivulus marmoratus. При этом самооплодотворение у Rivulus marmoratus является внутренним и в результате приводит к появлению гомозиготных, генетически идентичных потомков. Более обычная форма случайного гермафродитизма наблюдается в родах Hypoplectrus и Serranus семейства окунёвых (Percidae). Хотя эти рыбы способны продуцировать сперматозоиды и яйцеклетки одновременно, на протяжении одного нереста они функционируют как представители только одного пола. Учитывая то, что один акт нереста может длиться несколько часов, рыбы одной пары могут обмениваться половыми ролями и продуцировать поочередно яйцеклетки (икру) или сперматозоиды (молоки).

Гиногенез

Гиногенез считается особой разновидностью партеногенеза, который в чистом виде у рыб не встречается. При гиногенезе роль сперматозоида сводится к механической функции, запускающей процесс дробления яйца и эмбрионального развития. С помощью гиногенеза размножаются некоторые популяции или виды рыб, представленные в природе одними самками. Такие однополые формы рыб называют также спермопаразитами, которые для собственного размножения используют сперму самцов других, обычно близких бисексуальных видов, участвуя с ними в совместном нересте. При этом роль самцов других видов заключается лишь в продуцировании сперматозоидов, которые чисто механически активируют начало дробления яйца самки-спермопаразита, проникая внутрь её яйца через микропиле во внешней мембране (хорион), но не сливаются с женским геномом. Такой тип размножения также называют клонально-гиногинетическим. При этом все потомки одной самки становятся самками-клонами, генетически идентичными с материнской особью. Подобное размножение отмечено у карпообразных (Cypriniformes): у некоторых европейских полиплоидных популяциий серебряного карася Carassius gibelio, некоторых стабильных восточно-европейских полиплоидных форм щиповок рода Cobitis, отдельных представителей карпозубообразных (Cyprinodontiformes), например, в роде Poeciliopsis, и некоторых других рыб.

Формы размножения

В дополнение к трём типам размножения существуют три его разные формы внутри каждого типа: яйцерождение, яйцеживорождение и живорождение.

При яйцерождении мужские и женские гаметы вымётываются в воду, где происходит оплодотворение. Иногда оплодотворение может быть и внутренним (как у скорпен (Scorpenidae) и американских сомов Auchenipteridae), но самка после этого вымётывает оплодотворённую икру. На протяжении развития зародыш использует как желток яйца, так и имеющиеся в яйце капли жиров.

При яйцеживорождении яйца всё время находятся в организме самки, оплодотворение внутреннее. Несмотря на нахождение яиц в теле самки, между материнским организмом и зародышем не возникает плацентарного контакта или контакта кругов кровообращения. Вместе с тем зародыш во время своего развития питается запасами питательных веществ, которые имеются в яйце. Мальки выходят из яиц внутри материнского организма, после чего немедленно выходят наружу. Наиболее известными рыбами, которым присуща такая форма размножения, являются представители Poeciliidae — широко распространённые в аквариумах гуппи и меченосцы. Также данная форма размножения характерна для латимерии.

Размножение в форме живорождения во многом подобно яйцеживорождению, но при этом между яйцом и материнским организмом возникает плацентарный контакт или контакт между их кругами кровообращения. Таким образом, эмбрион при развитии получает необходимые питательные вещества из организма матери. Наиболее обычна данная форма размножения для акул, но она присуща также и некоторым костистым рыбам — например, жителям горных водоёмов из семейства Goodeidae и представителям семейства Embiotocidae.

Забота о потомстве

Нехарактерная для рыб забота о потомстве наблюдается преимущественно у видов в приливно-отливной зоне, в узких заливах и бухтах, а также в реках и озёрах.

Самец пятнадцатииглой морской колюшки сооружает своеобразное гнездо из кусочков водорослей, скрепляя их специальным секретом. Потом он загоняет в гнездо самок, которые откладывают икру, а самец остаётся охранять икру и молодь.

Самка горчака может вытягивать своеобразный яйцеклад в длинную трубку и откладывает икру в мантийную полость пресноводных двустворчатых моллюсков. Самец выпускает сперму рядом с моллюском, и когда тот захватывает корм, втягивая в себя воду, икра оплодотворяется.

Особое приспособление имеется у самца австралийского гулливерова куртуса. Самец вынашивает икринки у себя на лбу. Гроздья икринок, прикреплённых клейкими нитевидными выростами с обоих концов, крепко удерживаются крючком, образованным лучами его спинного плавника.

Сложное поведение, связанное с заботой о потомстве, развилось у морских игл и морских коньков.

Обитающие в бассейне реки Амазонки дискусы выкармливают малька выделениями на боках.

Классификация

В ранних классификациях рыб рассматривали как класс либо надкласс позвоночных, в который включали все известные группы хрящевых, костных и прочих рыб. В настоящее время учёные-систематики рассматривают рыб как парафилетическую группу, так как помимо остальных в неё включают кистепёрых рыб, ближайших общих предков наземных позвоночных — четвероногих (Tetrapoda), которые рыбами не являются.

Современных рыб разделяют на 3 класса: хрящевые, лучепёрые и лопастепёрые рыбы. Ещё во второй половине XX века последние две группы в качестве подклассов включались в класс костных рыб, однако в последние десятилетия большинством ихтиологов рассматриваются как самостоятельные классы. Тем не менее, некоторые авторитетные исследователи в последние годы склонны снова объединять лучепёрых и лопастепёрых рыб в один класс Osteichthyes^[8]. Отношения основных подгрупп рыб представлены ниже:

Рыбы (Pisces)
- Класс Placodermi — Панцирные рыбы, или плакодермы †
- Класс Chondrichthyes — Хрящевые рыбы
- Класс Acanthodii — Акантоды †
- Надкласс Osteichthyes — Костные рыбы
  - Класс Actinopterygii — Лучепёрые рыбы
  - Класс Sarcopterygii — Лопастепёрые рыбы
    - Надотряд Crossopterygii — Кистепёрые рыбы
    - Надотряд Dipnoi — Двоякодышащие

Экология рыб

Рыбы живут в воде, которая занимает огромные пространства. Около 361 млн км², или 71 % всей поверхности Земного шара, занято морями и океанами и 2,5 млн км² — внутренними водоёмами. Рыбы распространены от высокогорных водоёмов (более 6000 м над уровнем океана) до наибольших глубин Мирового океана (11022 м). Встречаются рыбы в полярных водах и тропических зонах. В настоящее время рыбы — господствующая группа животных в водных биоценозах. Наряду с китообразными, они завершают цепи питания. Рыбы приспособились к различным условиям водной среды. Факторы, влияющие на них, делятся на абиотические и биотические.

Биотические факторы — это влияние живых организмов, окружающих рыбу и вступающих с ней в различные взаимоотношения.

Абиотические факторы — это физико-химические свойства среды обитания.

К наиболее важным абиотическим факторам относятся температура воды, солёность, содержание газов и др.

По местам обитания различают морских, пресноводных и проходных рыб.

При достаточно большом разнообразии видов образа жизни всех рыб можно включить в состав нескольких экотипов:

литоральные (планктон) — обитают в прибрежной зоне (бычки, морские собачки);
пелагические рыбы (нектон) — держатся в толще воды;
донные (нектобентос) — например, скаты, камбалы, сомы.

Многие виды содержатся в неволе — в аквариумах. Содержание и разведение аквариумных рыб в некоторых случаях помогает сохранить редкие виды, вымирающие в исконных местах обитания.

Экономическое значение и угрозы

В экономическом отношении значительную роль играет рыболовный промысел. Другой отраслью является торговля декоративными рыбами. И то, и другое способно ставить под угрозу популяции тех или иных видов. Другими угрозами являются загрязнение воды, перегорождение рек, потепление, интродуцирование чужих видов, а также высыхание рек.

Рыба в религиях

Рыба — один из ранних символов христианства. По-гречески «рыба» — ἰχθύς, «ichthys», что является акронимом греческой фразы «Ἰησοὺς Χριστὸς Θεoὺ ῾Υιὸς Σωτήρ», что переводится на русский как «Иисус Христос Божий Сын Спаситель». Эта фраза встречается на каменных плитах — святых реликвиях в Иерусалиме. Изображение двух рыб по сторонам от вертикального якоря с верхушкой в виде креста использовалось как секретный «пропуск-пароль» во времена, когда первые христиане преследовались римлянами.

Активно используют этот символ в основном баптисты. В США этим символом пользуются все христианские церкви (православных церквей там очень мало).

Православные в Греции, Кипра и Сирии до сих пор активно используют этот символ, в частности в виде рисунка вышивки на парчовых одеждах.

См. также

В Викисловаре есть статья «рыба»

Примечания

↑ ¹ ² ³ ⁴ About Fish — Национальное географическое общество.
↑ World’s smallest fish — Natural History Museum
↑ Eschmeyer W. N., Fong J. D. Species by family/subfamily. In: Catalog of Fishes. Electronic version accessed 6 August 2013.
↑ Высшие таксоны животных: данные о числе видов для России и всего мира (А. В. Неелов, 1995)
↑ База данных «Позвоночные животные России», см. также Список рыб пресных вод России
↑ David Tyler. Critical transitions in fish evolution lack fossil documentation (англ.) // Science Literature : журнал. — 2009. — P. 469-474.
↑ ¹ ² ³ Ильмаст Н. В. Введение в ихтиологию. — Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2005. — С. 70—72. — ISBN 5-9274-0196-1.
↑ Nelson J. S., Grande T. C., Wilson M. V. H. Fishes of the World. — 5th ed. — Hoboken: John Wiley & Sons, 2016. — P. 101. — 752 p. — ISBN 978-1-118-34233-6. — doi:10.1002/9781119174844.

Литература

Жизнь животных. Энциклопедия в шести томах. Том 4. Часть первая. (Рыбы). Общая редакция члена-корреспондента АН СССР профессора Л. А. Зенкевича. М. Просвещение, 1971. 656 стр.
Павлов Д. А. Морфологическая изменчивость в раннем онтогенезе костистых рыб — М.: ГЕОС, 2007. — 262 с.
Павлов Д. С., Лупандин А. И., Костин В. В. Механизмы покатной миграции молоди речных рыб — М.: Наука, 2007. — 212 с.
Попов П. А. Рыбы Сибири: распространение, экология, вылов — Новосибирск, 2007. — 525 с.
Баклашова Т. А. Ихтиология — М.: Пищевая пром-сть, 1980. — 324 с.
Ванятинский В. Ф. и др. Болезни рыб. — М., 1979.

Ссылки

FishBase // WorldFish Center — БД по рыбам мира (на декабрь 2006 — 29600 видов, 222490 народных названия, 43600 изображения, 39200 ссылок)

[_17326439baa00586-1] ¹ ² ³ ⁴ About Fish — Национальное географическое общество.

[2] World’s smallest fish — Natural History Museum

[EschmeyerFong-3] Eschmeyer W. N., Fong J. D. Species by family/subfamily. In: Catalog of Fishes. Electronic version accessed 6 August 2013.

[4] Высшие таксоны животных: данные о числе видов для России и всего мира (А. В. Неелов, 1995)

[5] База данных «Позвоночные животные России», см. также Список рыб пресных вод России

[NATURE-6] David Tyler. Critical transitions in fish evolution lack fossil documentation (англ.) // Science Literature : журнал. — 2009. — P. 469-474.

[:0-7] ¹ ² ³ Ильмаст Н. В. Введение в ихтиологию. — Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2005. — С. 70—72. — ISBN 5-9274-0196-1.

[world-8] Nelson J. S., Grande T. C., Wilson M. V. H. Fishes of the World. — 5th ed. — Hoboken: John Wiley & Sons, 2016. — P. 101. — 752 p. — ISBN 978-1-118-34233-6. — doi:10.1002/9781119174844.

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

@@ Строка 16: / Строка 16: @@
 }}
 {{Перенаправление|Рыба}}
+{{Перенаправление|Pisces}}
-'''Рыбы''' ''({{lang-la|}}Pisces)'' — [[Парафилия (биологическая систематика)|парафилетическая группа]] (по современной [[Кладистика#Кладистическая классификация|кладистической классификации]]) водных [[позвоночные|позвоночных]] [[Животное|животных]]. Обширная группа челюстноротых, для которых характерно [[жабры|жаберное]] дыхание на ресных водах встречается более 280 видов<ref>[http://www.sevin.ru/vertebrates/index.html?pre_fishes.html База данных «Позвоночные животные России»], см. также [[Список рыб пресных вод России]]</ref>.
+'''Рыбы''' ''({{lang-la|}}Pisces)'' — [[Парафилия (биологическая систематика)|парафилетическая группа]] (по современной [[Кладистика#Кладистическая классификация|кладистической классификации]]) водных [[позвоночные|позвоночных]] [[Животное|животных]]. Обширная группа челюстноротых, для которых характерно [[жабры|жаберное]] дыхание на всех этапах постэмбрионального развития организма.
+Рыбы обитают как в солёных, так и в пресных водоёмах, от глубоких океанических впадин до горных ручьёв. Рыбы играют важную роль в большинстве водных экосистем как составляющая [[пищевая цепь|пищевых цепей]]. Многие виды рыб употребляются человеком в пищу, и поэтому имеют важное [[Рыболовство|промысловое]] значение.
+Размеры современных рыб варьируются от 7,9 мм (''[[Paedocypris progenetica]]''<ref>[http://www.nhm.ac.uk/about-us/news/2006/jan/news_7501.html World’s smallest fish — Natural History Museum]</ref>) до 20 м ([[китовая акула]]).
+В мире известно (на 5 августа 2013 г.) 32 834 видов рыб<ref name="EschmeyerFong">Eschmeyer W. N., Fong J. D. [http://research.calacademy.org/research/ichthyology/catalog/SpeciesByFamily.asp Species by family/subfamily.] In: Catalog of Fishes. Electronic version accessed 6 August 2013.</ref>. Каждый год описывается около 300—500 новых для науки видов. В [[Россия|России]] обитает около 3000 видов<ref>[http://www.zin.ru/projects/zooint_r/zi2.htm Высшие таксоны животных: данные о числе видов для России и всего мира (А. В. Неелов, 1995)]</ref>, в том числе в пресных водах встречается более 280 видов<ref>[http://www.sevin.ru/vertebrates/index.html?pre_fishes.html База данных «Позвоночные животные России»], см. также [[Список рыб пресных вод России]]</ref>.
 Изучению рыб посвящён раздел зоологии — '''[[ихтиология]]'''.
+== Происхождение и эволюция рыб ==
-ков туловища в стороны отходят рёберные отростки, к которым крепятся рёбра. В хвостовом отделе позвоночника боковых отростков нет, зато кроме невральной дуги имеется сосудистая (гемальная) дуга, которая прикрепляется к позвонку снизу и защищает проходящий в ней большой кровеносный сосуд — брюшную [[аорта|аорту]]. От невральных и гемальных дуг вертикально вверх и вниз отходят заострённые остистые отростки.
+{{main|Эволюция рыб}}
+[[Файл:Bothriolepis panderi.jpg|thumb|left|200px|Окаменелость [[Панцирные рыбы|панцирной рыбы]] ''[[Bothriolepis panderi]]'' или [[астеролепис]]а]]
+Считалось, что наиболее древние бесчелюстные животные, напоминающие рыб, известны из раннего [[Ордовикский период|ордовика]] (около 450—470 млн лет назад). Однако в [[1999 год]]у в китайской провинции [[Юньнань]] были найдены окаменелости рыбообразного существа ''[[Haikouichthys]]'' из группы бесчелюстных возрастом около 530 миллионов лет (ранний [[Кембрийский период|кембрий]]). Возможно, подобные формы были предками всех [[позвоночные|позвоночных]].
+[[Файл:Osteolepis macrolepidotus.jpg|thumb|250px|Ископаемые останки кистепёрой рыбы ''[[Osteolepis macrolepidotus]]'' из середины [[девонский период|девонского периода]] ([[Великобритания]])]]
+Отличием первых рыб от бесчелюстных стала челюсть, производное одной из жаберных дуг. Кроме челюстей, рыбы имеют парные плавники, внутреннее ухо с тремя [[Полукружные каналы|полукружными каналами]] и жаберные дуги. Несмотря на появление первых челюстноротых рыб ещё в ордовике, они занимали подчиненное положение вплоть до [[Девонский период|девона]]. Таким образом, рыбы и [[Agnatha|бесчелюстные]] существовали больше 100 млн лет в условиях преобладания бесчелюстных, в отличие от настоящего времени. Хрящевые рыбы появились на рубеже [[Силурийский период|силура]] и девона, около 420 млн лет назад, и достигли расцвета в [[каменноугольный период|карбоне]]. [[Лопастепёрые рыбы]] обитают в мировых океанах как минимум с девона; не исключено, что они существовали уже в силуре. [[Guiyu oneiros]] — самая ранняя известная лопастепёрая рыба<ref name="NATURE">{{статья|заглавие=Critical transitions in fish evolution lack fossil documentation|ссылка=http://www.arn.org/blogs/index.php/literature/2009/03/27/critical_transitions_in_fish_evolution_l|автор=David Tyler|издание=Science Literature|тип=журнал|год=2009|язык=en|pages=469-474}}</ref>.
+[[Файл:White shark.jpg|thumb|250px|[[Белая акула]] у берегов острова [[Гуадалупе (остров)|Гуаделупе (Мексика)]]]]
+Более половины всех живущих ныне видов [[позвоночные|позвоночных]], а именно, согласно базе данных [[FishBase]], около 31 тысячи видов, относятся к рыбам. Число признанных видов продолжает меняться вследствие открытий новых видов, а также таксономических ревизий отдельных групп. Ныне живущие рыбы представлены тремя классами: [[хрящевые рыбы]] (Chondrichthyes), [[лопастепёрые]] (Sarcopterygii) и [[лучепёрые рыбы]] (Actinopterygii). Два последних класса составляют группу [[Костные рыбы|костных рыб]].
+Современных хрящевых рыб делят на два подкласса — [[Holocephali]] (цельноголовые) и [[Elasmobranchii]] (пластиножаберные, куда входят [[акулы]] и [[скаты]]). Ныне существует 900—1000 видов хрящевых рыб.
+== Анатомия и физиология ==
+=== Внешние покровы ===
+Внешние покровы рыб представлены кожей с [[чешуя|чешуёй]] (у некоторых рыб чешуя отсутствует). Как и у всех других позвоночных, кожа рыб делится на [[дерма|дерму]] и [[эпидермис]] (верхний слой кожи эктодермального происхождения, состоящий из эпителиальной ткани). Эпидермис у рыб неороговевающий. [[Железы]] в эпидермисе вырабатывают мускусоподобный секрет, который защищает внешние покровы животного.
+В формировании чешуи основную роль играет внутренний слой кожи — дерма. Хрящевые рыбы имеют плакоидную чешую, которая гомологична зубам всех позвоночных; перемещаясь в ходе эволюции на челюсти, плакоидные чешуи, собственно, и превращаются в [[зуб (биология)|зубы]] у акул и скатов. Плакоидная чешуя состоит из [[дентин]]а, который формирует основу чешуй, а сверху покрыта эмалью. По химическому составу дентин и эмаль акул схожи с дентином и эмалью зубов человека. Утраченные плакоидные чешуи не возобновляются, но при росте рыбы их количество увеличивается. Плавниковые шипы некоторых хрящевых рыб (например, у [[Короткопёрая колючая акула|черноморского катрана]]) тоже являются преобразованными плакоидными чешуями.
+Костистым рыбам присуще несколько разных типов чешуи.
+[[Файл:Fish scales.jpg|thumb|250px|Чешуя костных рыб]]
+Ганоидная чешуя имеется у наиболее примитивных из лучепёрых рыб, например, [[осетровые|осетровых]]. Она сформирована костяными пластинками, которые сверху покрыты пластом похожего на дентин вещества — ганоина; часто такая чешуя покрывает тело рыбы сплошным защитным панцирем, как у представителей семейств [[Polypteridae]] и [[Lepisosteidae]].
+Для ископаемых и современных [[Кистепёрые рыбы|кистеперых]] и [[Двоякодышащие|двоякодышащих рыб]] характерна [[космоидная чешуя]], внешняя поверхность которой образована пластом космина (откуда происходит название), а сверх него — дентина. Космин подстилается пластом губчатой кости. У современных видов кистеперых и двоякодышащих рыб внешний дентиновый и внутренний губчатый пласты постепенно редуцируются — у современных видов рода [[Латимерия]] на поверхности чешуи сохранились лишь одиночные бугорки дентина.
+Окраска рыб может варьировать в очень широких пределах: от однотонной практически всех возможных цветов до маскировочной «камуфляжной» или, наоборот, подчеркнуто яркой «предупреждающей».
+=== Скелет и мышечная система ===
+Опорно-двигательная система рыб — система органов и тканей рыб, которая позволяет им изменять своё положение в окружающей среде и осуществлять движение. Части опорно-двигательной системы, благодаря эволюционным видоизменениям, приспособлены также и для выполнения других специализированных функций.
+В отличие от наземных позвоночных, череп которых состоит из сращённых костей, более чем 40 костных элементов черепа рыб могут двигаться независимо. Это позволяет вытягивать челюсти, раздвигать их в стороны, опускать жаберный аппарат и дно ротовой полости.
+Подвижные элементы крепятся к более жёстко сочленённому [[нейрокраниум]]у, который окружает [[головной мозг]]. Нейрокраниум [[костные рыбы|костных рыб]] в эволюции возникает из [[хрящ]]евого черепа [[хрящевые рыбы|хрящевых рыб]], к которому прирастают кожные костные пластинки.
+[[Файл:Pharyngeal jaws of moray eels.svg|thumb|200px| [[Мурены]] обладают двумя парами челюстей. Вторая пара, называемая глоточной, или фарингеальной, находится позади черепа. Хотя внутренние челюсти не выходят за пределы внешних, они помогают более крепко ухватить добычу]]
+Челюсти в классах костных и хрящевых рыб эволюционно образовались из третьей пары жаберных дуг (о чём свидетельствуют рудименты первых двух пар дуг у акул — так называемые губные хрящи).
+У костистых рыб челюсти несут основные группы зубов на переднечелюстной (premaxilla) и верхнечелюстной костях (maxilla) (верхняя челюсть), на dentale и articulare (нижняя челюсть).
+Несколько специализированных групп костей формируют дно ротовой полости и соединяют челюсти с другими элементами черепа. Наиболее рострально (впереди) расположена гиоидная дуга, которая играет важную роль при изменении объёма ротовой полости. За ней идут [[жаберные дуги]], которые несут жаберные дыхательные структуры, и наиболее каудально расположены так называемые [[глоточные челюсти]], которые также могут нести зубы.
+Во время питания мышцы, которые опускают комплекс нижней челюсти, смещают этот комплекс таким образом, что челюсти выдвигаются вперед. При этом в ротовой полости создаётся всасывающая сила за счёт опускания дна рта. [[Жаберные крышки]] при этом закрывают [[жабры]]. Такая комбинация движений приводит к всасыванию воды и втягиванию пищи в рот.
+[[Файл:PletwyRyb.svg|thumb|250px|Виды хвостовых плавников рыб. (A) — гетероцеркальный, (B) — протоцеркальный,
+(C) — гомоцеркальный, (D) — дифицеркальный]]
+Движущая сила при плавании рыб создаётся [[плавник]]ами: парными (грудные и брюшные) и непарными (спинной, анальный, хвостовой). При этом у костных рыб плавники состоят из костных (у некоторых примитивных — из [[хрящ]]евых) лучей, соединённых перепонкой. Присоединённые к основным лучам мышцы могут разворачивать или свёртывать плавник, изменять его ориентацию или генерировать волнообразные движения. [[Хвостовой плавник]], который у большинства рыб является основным движителем, поддерживается набором специальных сплюснутых костей ([[уростиль]] и др.) и ассоциированных с ними мышц в дополнение к боковым мышцам туловища. По соотношению размеров верхней и нижней лопасти хвостовой плавник может быть гомоцеркальным (когда обе лопасти имеют равную величину; это характерно для большинства лучепёрых рыб) или гетероцеркальным (когда одна лопасть, обычно верхняя, больше другой; характерно для [[акулы|акул]] и [[скаты|скатов]], а также [[осетровые|осетровых]]; у таких представителей костных рыб как [[Xiphophorus|меченосцы]] хвостовой плавник гетероцеркальный с большей нижней лопастью).
+[[Позвоночник]] рыб состоит из отдельных, не сращённых [[позвонок|позвонков]]. Позвонки рыб амфицельные (то есть обе их торцевые поверхности вогнутые), между позвонками находится [[хрящ]]евая прослойка; невральные дуги, расположенные сверху над телами позвонков, формируют [[позвоночный канал]], защищающий [[спинной мозг]]. Позвоночник делится на два отдела — туловищный и хвостовой. От позвонков туловища в стороны отходят рёберные отростки, к которым крепятся рёбра. В хвостовом отделе позвоночника боковых отростков нет, зато кроме невральной дуги имеется сосудистая (гемальная) дуга, которая прикрепляется к позвонку снизу и защищает проходящий в ней большой кровеносный сосуд — брюшную [[аорта|аорту]]. От невральных и гемальных дуг вертикально вверх и вниз отходят заострённые остистые отростки.
+==== [[Плавник]]и ====
+Плавники рыб служат главным образом основными движителями для активного плаванья, а также для стабилизации положения и маневрирования в толще воды, и даже для опоры и хождения по грунту. В процессе эволюции строение плавников у некоторых рыб изменилось для выполнения иных жизненных функций. Например, брюшные плавники или анальный плавник, либо их отдельные лучи или части могут быть преобразованы в особые [[копулятивные органы]], служащие для внутреннего оплодотворения. Первый луч спинного плавника у некоторых глубоководных рыб-хищников может быть превращён в своеобразное удилище — [[илиций]], служащее для приманивания потенциальных жертв. Различают парные и непарные плавники.
+К непарным плавникам относятся: [[спинной плавник]] ({{lang-la|pinna dorsalis}}, обозначается заглавной латинской буквой '''D'''), который может быть представлен у разных рыб числом от одного до трёх, крайне редко отсутствует вовсе; [[Анальный плавник|анальный]], или подхвостовой плавник ({{lang-la|pinna analis}}, обозначается буквой '''A'''), может быть у разных рыб от одного до двух, изредка отсутствует вовсе; [[хвостовой плавник]] ({{lang-la|pinna caudalis}}, обозначается буквой '''C'''), у некоторых рыб отсутствует; и — [[жировой плавник]] ({{lang-la|pinna adiposa}}), встречающийся в некоторых группах рыб.
+Парные плавники, по сути, представляют собой парные конечности, опирающиеся на соответствующие им внутренние скелетные элементы — пояса плавников. У подавляющего большинства рыб представлены двумя парами плавников: [[Грудной плавник|грудным плавником]] ({{lang-la|pinna pectoralis}}, обозначается латинской буквой '''P''') и [[Брюшной плавник|брюшным]] плавником ({{lang-la|pinna ventralis}}, обозначается заглавной латинской буквой '''V'''). У некоторых рыб могут отсутствовать брюшные, а в редких случаях — и грудные плавники. По положению на туловище обычно различают 3 основных типа брюшных плавников: абдоминальные — расположены в средней части тела позади грудных плавников; торакальные — расположены под грудными плавниками; и югулярные — расположены впереди грудных плавников на горле.
+===== Мышцы =====
+По правую и левую сторону от позвоночника отходит мембрана из соединительной ткани, которая называется горизонтальной септой (перегородкой) и разделяет мышцы тела рыбы, называемые [[миомеры|миомерами]], на дорсальную (верхнюю) и вентральную (нижнюю) части.
+Плавание рыб осуществляется благодаря сокращению мышц, которые соединяются [[сухожилия]]ми с позвоночником. Миомеры в теле рыбы имеют форму конусов, вложенных один в другой, и разделённых перегородками соединительной ткани (миосептами). Сокращение миомеров через сухожилие передаётся на позвоночник, побуждая его к волнообразному движению (ундуляции) по всей длине тела или лишь в хвостовом его отделе.
+В целом мускулатура рыб представлена двумя типами мышц. «Медленные» мышцы используются при спокойном плавании. Они содержат много [[миоглобин]]а, который обуславливает их красный цвет. [[Метаболизм]] в них в основном аэробный, то есть в них происходит полное окисление питательных веществ. Такие красные мышцы могут долго не утомляться и потому используются при долгом монотонном плавании. В отличие от красных, «быстрые» белые мышцы с преимущественно гликолитиновым метаболизмом способны к быстрому, но кратковременному сокращению. Они используются при быстрых внезапных рывках; при этом они могут давать большую, чем красные мышцы, мощность, но быстро утомляются.
+У многих рыб мышцы могут выполнять также и некоторые другие функции, кроме движения. У некоторых видов они участвуют в терморегуляции (термогенезе). У [[тунцы|тунцов]] ([[Scombridae]]) благодаря активности мускулатуры температура мозга поддерживается на более высоком уровне, чем температура других частей тела, когда тунцы охотятся на [[Кальмары|кальмаров]] в глубоких холодных водах.
+Электрические токи, которые генерируются при сокращении мышц, используются [[Mormyrus|слонорылом]] как коммуникационный сигнал; у [[электрический скат|электрических скатов]] электрические импульсы, генерированные видоизменёнными мышцами, используются для поражения других животных. Модификация мышечных клеток для выполнения функции электрической батареи эволюционно происходила независимо и неоднократно в разных [[таксон]]ах: глазных мышц у рыб-звездочётов ([[Uranoscopidae]]), жевательной мускулатуры ([[электрические скаты]]) или осевой мускулатуры ([[электрические угри]]).
+=== Нервная система и органы чувств ===
+[[Файл:Fish brain.png|thumb|150px|Мозг рыбы]]
+Головной мозг рыб принято делить на три большие части: передний, средний и задний мозг. Передний мозг состоит из конечного мозга и промежуточного мозга. На ростральном (переднем) конце конечного мозга расположены обонятельные луковицы, которые получают сигналы от обонятельных рецепторов. Обонятельные луковицы обычно увеличены у рыб, которые активно используют нюх, например, у акул. В коре среднего мозга находятся оптические доли. Задний отдел подразделяется на собственно задний мозг (к нему относится мост и [[мозжечок]]) и [[продолговатый мозг]]. Таким образом, у рыб, как и у других позвоночных, имеется пять отделов головного мозга (спереди назад): конечный, промежуточный, средний, задний и продолговатый.
+[[Спинной мозг]] проходит внутри нервных дуг позвонков по всей длине [[позвоночник]]а рыбы. Аналогично [[миомер]]ам и позвоночнику, в строении спинного мозга наблюдается сегментация. В каждом сегменте тела сенсорные нейроны входят в спинной мозг через дорсальные корешки, а двигательные [[нейрон]]ы выходят из него через вентральные.
+[[Глаз]]а рыб по своему строению очень схожи с глазами других [[Позвоночные|позвоночных]]. Важное отличие глаза рыб от глаза млекопитающих заключается в том, что для [[Аккомодация (биология)|аккомодации]] рыбы не изменяют кривизну [[хрусталик]]а, а приближают его к [[Сетчатка|сетчатке]] или отдаляют от неё. Структура сетчатки у рыб варьирует в зависимости от места их обитания: у глубоководных видов глаза приспособлены для восприятия света преимущественно красной части [[спектр]]а, а рыбы, которые живут на мелководье, воспринимают более широкий спектр. У некоторых глубоководных рыб, как, например, у [[Жемчужноглазовые|жемчужноглазовых]], глаз имеет телескопическое строение, позволяющее улавливать в [[дисфотическая зона|дисфотической зоне]] (сумеречной зоне) океана самый минимальный свет. Кроме того, у этих рыб имеется совершенно уникальный «жемчужный орган», внешне представляющий собой белое пятно на поверхности глаза, которое будучи связанным со вторичной сетчаткой, заметно расширяет сектор обычного поля зрения рыб. Имеются также много видов слепых рыб — морских глубоководных или пресноводных «пещерных» (подземных) рыб, утративших полностью или частично функцию зрения. В 2011 году был обнаружен очередной новый вид подобных слепых рыб — ''[[Подземная слепая рыба|Bangana musaei]]''.
+[[Обоняние]] и [[вкус]] позволяют рыбам ориентироваться в химическом составе окружающей среды. Способность рыб к ощущению химических сигналов хорошо иллюстрируют [[лососи]], которые, идя на [[нерест]] из моря к речным системам, определяют по запаху воды именно тот ручей или реку, в котором когда-то сами вышли из икры. Обонятельные рецепторы рыб расположены в ноздрях. Они, в отличие от ноздрей других позвоночных, не соединяются с носоглоткой ([[хоаны]] есть только у [[двоякодышащие|двоякодышащих]] рыб). Вкусовые рецепторы у многих рыб есть не только в ротовой полости, но и на жаберных структурах, усиках и даже плавниках и просто на поверхности тела.
+[[Механорецепторы]] рыб содержатся во внутреннем ухе (парные органы слуха и равновесия), а также органах [[боковая линия|боковой линии]]. [[Внутреннее ухо]] пластиножаберных (акул и скатов) и костистых рыб состоит из трёх полукружных каналов, расположенных в трёх взаимно перпендикулярных плоскостях, и трёх камер, каждая из которых содержит [[отолиты]]. Некоторые виды рыб (например, [[серебряный карась]] и разные виды [[сом]]ов) имеют комплекс косточек ([[веберов аппарат]]), соединяющий ухо с [[плавательный пузырь|плавательным пузырём]]. Благодаря этой адаптации внешние вибрации усиливаются плавательным пузырём, как резонатором. [[отолиты|Отолит]] в третьей камере обеспечивает рыбе ориентацию в пространстве.
+[[Файл:Sharks Lateral Line.svg|thumb|280px|Боковая линия у [[акулы]]]]
+Перемещение воды по поверхности рыбы ощущается структурами, которые называются [[нейромаст]]ами. Эти органы могут быть рассеяны поодиночке или собраны под чешуёй в совокупности каналов, которые называются [[боковая линия|боковой линией]]. Нейромасты включают полушарие гелевой консистенции (капулу) и сенсорные волосовидные клетки, а также [[синапс]]ы нервных волокон, которые находятся на волосовидных клетках. Ток воды отгибает волосовидные клетки, вызывая нервные импульсы. Эти импульсы позволяют составить довольно подробную картину окружающей среды: некоторые виды рыб, лишённые глаз, целиком ориентируются и перемещаются, полагаясь только на органы боковой линии.
+==== Электрорецепция и электрические органы ====
+Ощущение электрического поля — [[электрорецепция]] — присуще многим видам рыб — не только тем, которые могут [[электрические рыбы|сами генерировать электрические разряды]]. Электрические сигналы улавливаются с помощью специальных ямок на поверхности тела. Эти ямки заполнены гелеподобным веществом, которое проводит [[электрический ток]] и содержит в себе электрорецепторные клетки, которые образуют [[синапсы]] с [[нейрон]]ами.
+По характеру вырабатываемых электрических импульсов рыб делят на неэлектрических (большинство рыб), слабоэлектрических ([[Мормировые|мормиры]], [[гимнарх]]), и сильноэлектрических ([[Электрический сом|электрические сом]], [[Электрический угорь|угорь]], [[Электрические скаты|скат]]).
+Неэлектрические рыбы в результате нервно-мышечной деятельности создают слабые электрические импульсы 100—200 мк. В косяке рыб образуется общее биоэлектрическое поле, сформированное суммированными электрическими полями отдельных особей, которое влияет на поведение и ориентацию рыб. У неэлектрических рыб (за исключением [[Хрящевые рыбы|хрящевых]], некоторых [[Осетровые|осетровых]], [[Сомовые|сомовых]]) электрорецепторы отсутствуют. Они воспринимают электрический ток, который действует на другие рецепторы и свободные нервные окончания<ref name=":0">{{Книга|автор=Ильмаст Н. В.|заглавие=Введение в ихтиологию|место=Петрозаводск|издательство=Карельский научный центр РАН|год=2005|страницы=70—72|isbn=5-9274-0196-1}}</ref>.
+Слабо- и сильноэлектрические рыбы воспринимают электрические поля с помощью электрорецепторов боковой линии. Специализированные электрические органы служат им для защиты, нападения на добычу и ориентации. Они представляют собой парные, симметрично расположенные по бокам тела структуры, состоящие из пластинок, собранных в столбики. У скатов электрические органы, составляющие до 25 % массы тела, похожи на [[пчелиные соты]]. Каждый орган состоит из приблизительно 600 вертикальных призм, имеющих 6 граней. Каждую призму образуют примерно 40 электрических дисковидных пластинок, отделённых студенистой соединительной тканью. Каждая призма является отдельной электрической батареей<ref name=":0" />.
+Нервными центрами электрических органов у рыб являются электрические доли продолговатого мозга и спинной мозг<ref name=":0" />.
+=== Кровеносная система и газообмен ===
+У большинства рыб один [[Круги кровообращения|круг кровообращения]] и двухкамерное сердце. У двоякодышащих рыб два круга кровообращения и неполные перегородки в предсердии и желудочке. Кровеносная система замкнутая, транспортирует кровь от сердца через [[жабры]] и ткани тела. В отличие от сердца других позвоночных, сердце рыб не приспособлено для разделения (даже частичного) обогащённой кислородом крови (артериальной) от необогащённой (венозной). Структурно сердце рыб представляет собой последовательную серию из камер, заполненных венозной кровью: венозный синус, [[предсердие]], [[желудочек сердца|желудочек]] и [[артериальный конус]]. Камеры сердца разделены клапанами, которые позволяют крови при сокращении сердца двигаться только в одном направлении (от венозного синуса к артериальному конусу), но не наоборот.
+Основным органом газообмена рыб являются [[жабры]], которые расположены по сторонам ротовой полости. У [[костистые рыбы|костистых рыб]] они закрыты жаберной крышкой, у других классов — свободно приоткрываются наружу. Во время вентиляции жабр вода попадает в ротовую полость через рот, а потом проходит между жаберными дугами и выходит наружу из-под жаберных крышек. Анатомически жабры состоят из полупроницаемых мембран и кровеносных сосудов, которые расположены на костных жаберных дугах. Специфической структурой, приспособленной для [[газообмен]]а, являются жаберные лепестки, где под тонким эпителием находятся сильно разветвлённые [[капилляры]].
 В дополнение к жабрам рыбы могут использовать и другие способы газообмена. На стадии личинки значительная часть газообмена осуществляется через кожу; несколько видов рыб имеют «лёгкие», где сохраняется увлажнённый воздух ([[амия]]); некоторые виды могут дышать воздухом непосредственно ([[гурами]]).