Шерстной покров собаки

Шерстной покров собаки (canis lupus familiaris) — совокупность волос, покрывающих тело собаки. Шерстной покров может быть двуслойным — состоящим из более грубого подшерстка и более мягкого верхнего слоя, но может быть и однослойным.

Окрасы и типы

Собаки отличаются крайней степенью разнообразия типов шерстного покрова. Этим собака разительно отличается от волка, хотя и принадлежит к одному с ним виду (собака относится к одному из подвидов canis lupus). Маловероятно, что после одомашнивания селекция собак велась с целью получить определенный тип шерстного покрова. Скорее всего тот или иной тип шерстного покрова формировался как побочный признак при отборе на рабочие качества.

Генетические основы наследования окраса и типа шерстного покрова

В настоящее время в собачьем геноме известно восемь генов, связанных с окрасом. Каждый из них встречается по крайней мере в двух разновидностях (аллелях), которые в совокупности и определяют окрас животного.

Локусы, связанные с окрасом

A (агути)

Гены, расположенные в локусе агути, отвечают за распределение пигмента по телу животного.

• aw = агути дикого типа (окрас от светло-палевого до красного с вкраплениями черных волос)

• Ay = олений (окрас от светло-палевого до красного с вкраплениями темных, но не черных волос) или соболиный (темные волосы, вкрапленные среди светло-красных)

• As = чепрачный

• at = подпалый, трехцветный

• a = рецессивный чёрный (исключение феомеланина).

B (коричневый)

Аллели, определяемые коричнево-чёрным белком, связанным с выработкой меланина. Известно два аллеля, определяемых локусом B:

• B = чёрный

• b = коричневый (включая различные аллели — bs, bd и bc)

B является доминантным по отношению к b. У животного хотя бы с одной копией аллеля B будут чёрная мочка носа, подушечки лап и окантовка глаз. У животного, гомозиготного по одному из аллелей b, эти участки тела будут печеночного цвета.

D (дильют)

Аллели в локусе D определяют интенсивность пигментации. Существует два известных аллеля в этом локусе

D = не дельютный

d = дильютный (чёрный превращается в серый или голубой, коричневый — в песочный или иззабелловый).

D является доминантным по отношению к d. Гомозиготные по аллелю d животные часто страдают облысением, различными воспалительными заболеваниями кожи.

E (расширение, распространение)

Локус определяет, будет ли у животного чёрная маска или седина на морде, а также будет ли присутствовать в его окраске пигмент эумеланин. Наличие эумеланина приводит к чёрной или коричневой пигментации, а его отсутствие — к красной или палевой. На локусе Е существуют четыре известных аллеля:

• E = отсутствие маски, насыщенность эумеланина (животное имеет чёрный или коричневый окрас)

• EG = седина, покрывающая спину, голову и хвост

• Em = маска, эумеланин в сильной концентрации (животное имеет чёрный или коричневый окрас)

• e = маски нет, эумеланин в слабой концентрации (животное имет красный или палевый окрас).

Отношения доминирования/рецессивности в аллелях локуса Е таково: Em > EG > E > e. Аллель седина (EG) характерен для собак пород салюки и афганская борзая (афган). У афганов такой окрас называется «домино».

H (арлекин)

Аллели в этом локусе, определяют, будет ли животное иметь окрас типа арлекин (мраморный) — крупные рваные черные пятна на белом фоне. Всего в этом локусе известны два аллеля:

• H = арлекин
• h = не арлекин

H является доминирующим по отношению к h. Опыт разведения показывает, что эмбрионы, гомозиготные по этому аллелю (H/H) летальны. Поэтому все собаки мраморного окраса гетерозиготны (H/h). Аллель арлекин специфичен для породы немецкий дог. K (доминирующий чёрный)

Определяет, будет ли окрас сплошным или пятнистым

• KB = сплошной окрас (это означает, что не могут появиться белые пятна)
• kbr = тигровый
• ky = допускает проявление аллелей агути, которые требуют выражения феомеланина

Доминирование/рецессивность для аллелей этого локуса выглядит так: KB > kbr > ky. Животное с одним аллелем kbr и без KB будет иметь тигровый окрас.

M (мерль)

Аллели в локусе M определяют, будет ли животное иметь окрас типа мерль (на сплошном фоне (красном или чёрном) более светлые серебристые или палевые пятна)

• M = мерль (заметно у собак, которые не гомозиготны по аллелю e/e)
• m = не мерль

М является доминирующим по отношению к м. И гомозиготные, и гетерозиготные животные с геном мерль предрасположены к глухоте и слепоте.

S (пятнистость)

Аллели в этом локусе определяют пянистость/сплошной окрас. У генетиков есть расхождения, выделять ли в этом локусе два или четыре аллеля. Сторонники наличия четырёх аллелей выделяют следующие:

• S = сплошной окрас (при котором возможны небольшие белые пятна могут появляться на груди, кончиках лап и на кончике хвоста)
• si = окрас ирландского типа (более светлые морда, грудь, лапы и хвост)
• sp = пегость (большие участки белого)
• sw = экстремальная пегость (экстремально большие участки белого, животное почти полностью белое)

S является доминирующим к s. Исследования ДНК ещё окончательно не подтвердили существование всех четырёх аллелей. Некоторые исследователи предполагают, что в этом локусе существует всего два аллеля.

Предполагаемые локусы

Исследователи полагают, что существует ещё по крайней мере пять локусов, связанных с окрасом, местоположение которых пока не установлено точно. Однако их наличие можно предположить, основываясь на данных селекции.

C (интенсивность окраса)

Аллели локуса должны определять уровень интенсивности окраски (зависит от выработки меланина). Предположительно в этом локусе существуют пять аллелей

• C = полный цвет (феомеланин вырабатывается на высоком уровне)
• cch = шиншилла (некоторое ослабление выработки феомеланина, приводящее к снижению уровня красного пигмента)
• ce = сильное разбавление (ослабление) феомеланина, что приводит к значительному ослаблению красного пигмента
• cb/cp = голубоглазый альбинос/платина (почти полное блокирование феомеланина, что приводит к появлению животных, напоминающих альбиносов)
• ca = альбинос (полное блокирование феомеланина)

Наличие полного альбинизма у собак не доказано.

F (крапчатость)

Аллели в этом теоретическом локусе отвечают за крап (пегость) — будут ли небольшие участки белого, вкрапленные в иначе окрашенный фон. Выделяют два аллеля:

• F = крапчатый
• f = не крапчатый

F доминирует по отношению к f.

G (раннее поседение)

Аллели в этом локусе определяют, будет ли животное седеть (осветлять пигментацию) ещё в раннем возрасте. В локусе два аллеля:

• G = (раннее поседение)
• g = отсутствие раннего поседения

G доминирует по отношению к g.

I (интенсивность)

Аллели в этом локусе, как предполагается, влияют на уровень проявления феомеланина. Выделяют два аллеля:

• I = интенсивно красный, не дильютный
• i = не интенсивный красный

Считается, что I и i являются содоминантными, поэтому животное i/i будет бледнее, чем I/i.

T (тик)

Аллели в этом теоретическом локусе показывают, могут ли появиться небольшие иначе окрашенные участки на белом фоне (не видно на небелых животных). Предположительно два аллеля:

• T = тик присутствует
• t = тик отсутствует

T является доминирующим по отношению к t.

Генетические основы длины и структуры шерсти

Исследования показывают, что большинство вариаций в типе окраса, длине и структуре шерсти определяются мутациями в трех генах: R-spondin-2 (RSPO2), fibroblast growth factor-5 (FGF5) и keratin-71 (KRT71).

Локус L (длина)

• L = короткошерстность
• l = длинношерстность

L доминантный по отношению к l.

Локус W (жесткошерстность)

• W = шерсть жесткая
• w = шерсть мягкая

W доминантный к w.

Локус R (курчавость)

• R = прямой
• r = курчавый

R доминантный по отношению к r.

Взаимодействие между генами длины и структуры

Взаимодействуя, гены, ответственные за длину и структуру шерсти могут породить семь различных типов шерстного покрова:

• короткошерстный (например, бассет-хаунд);
• жесткошерстный (например, австралийский терьер);
• жесткошерстный курчавый (например, эрдельтерьер);
• длинношерстный (например, голден-ретривер);
• длинношерстный с бородой (например, бородатая колли);
• длинношерстный курчавый (например, ирландский водяной спаниель);
• длинношерстный курчавый с бородой (например, бишон фризе)

Рост шерсти

У некоторых пород шерсть вырастает до определенной длины, а затем перестает расти, у других шерсть растет всю жизнь — подобно волосам у человека.

У этих пород шерсть растет всю жизнь:

• бедлингтон-терьер
• бишон фризе
• ирландский водяной спаниель
• керри-блю-терьер
• мальтьез
• мягкошерстный пшеничный терьер
• португальская водяная собака
• пудель
• шнауцер

Номенклатура окрасов

Коричневый Чесапик бэй ретривер		Коричневый Коричневый и его оттенки: цвет красного дерева, серо-коричневый. Типичный пример — чесапик-бей-ретривер.
Красный Ирландский сеттер	Тёмно-шоколадный Australian Kelpie	Красный. Напоминает древесину красных цветов, как вишня или махагони, и близкие оттенки — каштановый, оранжевый, красное золото, красная бронза. Часто окрасы этой группы называют печеночным, красным или шоколадным. Типичный пример красного — ирландский сеттер, темно-шоколадного — австралийский келпи.
Абрикосовый Пудель	Тёмный Голден ретривер	Золотистый Насыщенный красновато-жёлтый, как у голден-ретривера. Варианты: желто-золотистый, львиный, олений, абрикосовый, пшеничный (цвета спелой пшеницы), соломенный, горчичный, песочный, медовый.
Жёлтый Дворняжка	Жёлтый Лабрадор-ретривер	Жёлтый Желтовато-золотистый, как у лабрадора, и его варианты: палевый и лимонный. Щенки такого окраса рождаются практически белыми и темнеют к шестимесячному возрасту.
Кремовый Французский бульдог		Кремовый Часто бывает сложно определить грань между бледно-жёлтым и кремовым. В зависимости от породы, такой окрас варьируется от цвета слоновой кости до соболиного. Типичный кремовый окрас встречается у французского бульдога.
Чёрный Ньюфаундленд	Чёрный Лабрадор ретривер	Чёрный Как правило чисто чёрный. Иногда у собак с возрастом появляется седина.
Керри-блю-терьер	Blue merle Австралийская овчарка	Серебристый Не ярко-голубой, а темно-серый металлик. Часто бывает смешанный окрас: блю-мерль — серебристый с чёрным. Такой окрас встречается у собак пород керри-блю-терьер, австралийский шелковистый терьер, австралийская овчарка, бородатая колли, немецкий дог, мастино наполетано и у многих других.
Серебристый Веймаранер	Перец с солью Карликовый шнауцер	Серый Его иногда также называют серебристым. Различных оттенков — от бледно-серого до почти чёрного.
Белый Американская эскимосский шпиц	Белый Бишон фризе	Белый Собаки белого окраса отличаются от альбиносов темной пигментацией глаз и мочки носа.

Пятнистость

Коричнево-подпалый Австралийский келпи	Чёрно-подпалый Кунхаунд	Подпалый окрас Возможны варианты: черно-подпалый, коричнево-подпалый, голубой с подпалом. При основном темном фоне имеются рыжие или коричневые подпалины в четко определенных местах.
Чёрно-белый Бородатый колли	Бленхейм (белый с рыжими пятнами) Кавалер кинг чарльз спаниель	Двухцветный окрас Любой основной фон кроме белого в сочетании с белыми пятнами. Процент белого может колебаться от небольшого белого пятна на груди до практически белой собаки с небольшими цветными пятнами на ушах и хвосте. Некоторые породы имеют специальные названия для двухцветных окрасов определенного рода. Таковы окрас бленхейм (белый с рыжими пятнами) у кинг-чарльз-спаниеля и кавалер-кинг-чарльз-спаниеля, плащевой окрас у дога с белым «галстуком» и животом при чёрной спине.
Трёхцветный с преобладанием чёрного Энтлебухер зенненхунд	Трёхцветный Бигль	Трехцветный Как правило черно-белый или черно-коричневый в сочетании с подпалом. Встречается у колли, бигля, папильона, английского и американского коккера.
Трёхцветный блю-мерль Австралийская овчарка	Ред-мерль Леопардовая собака Катахулы	Мерль Мраморный окрас с темными пятнами.
100px Арлекин Дог-арлекин		Арлекин Большие рваные черные пятна на белом фоне. Встречается только у немецких догов.
Пятнистый Далматин		Пятнистый Многочисленные мелкие темные пятна на светлом фоне. Уникален для далматинов, поскольку возник в результате мутации трех разных генов.
Рыже-крапчатый Австралийская пастушья собака	Коричнево-крапчатый Курцхаар	Крапчатый Похож на предыдущий, но пятна более частые и мелкие. У английских сеттеров такой окрас называется бельтон.
Рыже-крапчатый (оранж-бельтон) Английский сеттер	Голубо-крапчатый Австралийская пастушья собака
Тёмно-тигровый с белым Бостон-терьер	Тигровый Испанский гальго	Тигровый Смешанный черно-золотистый и дающий характерные полосы (тигровины). Встречается у боксёров, французских бульдогов, догов, скотч-терьеров.
Эрдельтерьер с ярко выраженным чепраком		Чепрачный Обычно основной фон коричневый или рыжий, спина чёрная. Встречается у немецких овчарок, эрдельтерьеров, вельш-терьеров.
Темно-соболиный Померанский шпиц	Светло-соболиный Шелти	Соболиный Волосы светлые (как правило золотистые) у основания и черные на кончиках.