Эта статья является кандидатом в избранные

Бесхвостые земноводные

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Это старая версия этой страницы, сохранённая Sirozha (обсуждение | вклад) в 18:29, 27 октября 2012 (→‎Кожа). Она может серьёзно отличаться от текущей версии.
Перейти к навигации Перейти к поиску
Бесхвостые земноводные
Съедобная лягушка на листе кувшинки
Съедобная лягушка на листе кувшинки
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Вторичноротые
Тип:
Хордовые
Подтип:
Позвоночные
Инфратип:
Челюстноротые
Надкласс:
Четвероногие
Класс:
Земноводные
Подкласс:
Беспанцирные
Инфракласс:
Batrachia
Надотряд:
Прыгающие
Отряд:
Бесхвостые земноводные
Международное научное название
Anura Fischer-Waldheim, 1813[1]
Синонимы
Ecaudata
Подотряды
Современный ареал
изображение
 Бесхвостые
Геохронология
 появился 168 млн лет
Запрос «Лягушка» перенаправляется сюда; см. также другие значения.

Бесхво́стые (лат. Anura) — крупнейший из современных отрядов земноводных, насчитывающий более 6000[2] известных науке видов. Обычно понятие лягушки относится именно к этой группе животных в целом, хотя его использование в качестве обозначения таксономической (систематической) группы неверно из-за нечёткости традиций употребления. Личинка бесхвостого земноводного называется головастиком.

Находки ископаемых форм, очень сходных с лягушками, известны с раннеюрской эпохи, однако не все исследователи включают их в данный отряд. Древнейшие бесспорные представители бесхвостых известны начиная с средней юрыПерейти к разделу «#Эволюция». В настоящее время бесхвостые распространены по всему земному шару, от тропиков до субарктических регионов, наибольшая концентрация разных видов наблюдается во влажных тропических лесахПерейти к разделу «#Ареал».

Размеры взрослых бесхвостых варьируют в пределах от 7,7 мм (Paedophryne amauensis) до 320 мм (лягушка-голиаф). Представители отряда имеют коренастое туловище, выступающие глаза, раздвоенный язык и согнутые под туловищем конечности; хвост отсутствует (отсюда и название)Перейти к разделу «#Анатомия и физиология». Среда обитания всех стадий развития бесхвостых включает в себя пресноводные водоёмы, а для взрослых особей — дополнительно сушу, кроны деревьев и подземные норы. Характерным способом передвижения бесхвостых являются прыжки, но разные виды освоили дополнительные способы, как-то ходьбу и бег, плавание, древолазание, планированиеПерейти к разделу «#Передвижение».

Покровы бесхвостых богаты железами, кожные выделения некоторых видов крайне ядовиты. Скопления желёз у некоторых видов создают впечатление, что кожа покрыта бородавками. Бородавчатые виды в просторечии называются жабами, а гладкокожие — лягушками. Поскольку это разделение основано на единственном внешнем признаке, который не отражает филогенетическую близость между разными видами, некоторые жабы эволюционно ближе к лягушкам, чем к другим жабам, и наоборот. Окрас бесхвостых варьирует от маскировочного бурого, зеленоватого и серого до ярчайших красных, жёлтых и чёрных цветов, как правило, сигнализирующих о ядовитости (или мимикрирующие под неё). Кожа бесхвостых проницаема для воды, но различные адаптации позволяют им избегать пересыхания при сухопутном образе жизниПерейти к разделу «#Кожа».

Как правило, бесхвостые мечут икру в водеПерейти к разделу «#Икра». Из икринок вылупляются водные личинки, головастики, имеющие жабры и хвостыПерейти к разделу «#Головастики». Головастики проходят стадию метаморфоза, в конце которой образуются взрослые особи. Одни виды мечут икру на суше, а другие не проходят стадию головастика. Взрослые особи большинства видов являются хищниками, чья диета состоит из мелких беспозвоночных, но встречаются и всеядные виды и даже несколько видов, питающихся фруктамиПерейти к разделу «#Взрослые особи».

Бесхвостые способны издавать широкий диапазон звуковых сигналов, особенно в брачный сезон. Наблюдения за бесхвостыми выявили сложные схемы поведения в брачных ритуалах, при угрозе для жизни и других ситуацияхПерейти к разделу «#Коммуникация».

Многие виды бесхвостых (по некоторым данным, до трети от всех видов земноводных) находятся под угрозой вымирания[3]Перейти к разделу «#Охранный статус».

Люди употребляют бесхвостых в пищу, содержат в качестве домашних животных, также бесхвостые являются удобными модельными организмами для биологиеских исследованийПерейти к разделу «#Использование человеком».

Этимология названия

  • Бесхвостые — калька с латинского anura.
  • Лягушка — продолжает праслав. *lęgušьka, которое является производным от *lęguxa, в свою очередь, образованного от *lęga «бедро, лягушка»[4].
  • Жаба — восходит к праслав. *gēbā[5].

Ареал

Бесхвостые распространены практически на всей суше. Исключения составляют большие песчаные пустыни Сахара и Руб-Эль-Хали, наиболее холодные области — Гренландия, Таймыр и другие высокоширотные районы Арктики, Антарктида, а также Камчатский край и некоторые острова, удалённые от континентов[6][7]. Кроме того, естественный ареал бесхвостых не включал южный остров Новой Зеландии, но после нескольких попыток искусственного внедрения, на нём основали устойчивые популяции по крайней мере два вида (Litoria raniformis и Litoria ewingii)[8]. Многие виды имеют ограниченное распространение из-за климатических или географических барьеров, например, проливов, горных хребтов, пустынь; популяции могут быть изолированы также из-за препятствий, созданных человеком — автотрасс, лесных просек и т. п.[9] В тропических регионах видовое разнообразие, как правило, выше, чем в районах с умеренным климатом[10]. Некоторые виды бесхвостых адаптированы для выживания в негостеприимных условиях, например, в пустынях[11]. Некоторые виды бесхвостых адаптированы к холодному климату. Так, Rana sylvatica, чей ареал простирается за северный полярный круг, зарывается в землю на всё время зимы. Несмотря на глубокое промерзание почвы, высокая концентрация глюкозы в тканях позволяет этой лягушке пережить зиму в состоянии анабиоза[12].

Эволюция

См. также: Беспанцирные
Окаменелость лягушки из Чехии, возможно, Palaeobatrachus gigas

Происхождение бесхвостых и их эволюционные взаимоотношения с остальными современными земноводными являются предметом дебатов[13][14].

Одним из древнейших животных, обладавших многими признаками бесхвостых, является Prosalirus bitis. Этот вид был открыт в 1995 году в Аризоне, когда его окаменелые останки были обнаружены в нижнеюрских отложениях формации Кайента (англ. Kayenta Formation) возрастом более 180 миллионов лет[15]. Prosalirus ещё не обладал мощными задними конечностями, но его посадка (структура таза) напоминает современных лягушек, он не имел хвоста[16][17] и был адаптирован к передвижению прыжками[18]. Другая раннеюрская лягушка описана под названием Vieraella herbsti. Этот вид известен лишь по единичной находке, представляющей собой оттиск брюшной и спинной стороны одного животного. Её размер предположительно составлял 33 мм.

Эволюционные линии Prosalirus bitis, Vieraella herbsti и некоторых других ископаемых видов обособились ещё до того, как появился ближайший общий предок современных лягушек. Поэтому некоторые авторы не включают данные виды в состав отряда бесхвостых[19]. Древнейшим известным науке представителем бесхвостых в этом случае оказывается среднеюрский вид Eodiscoglossus oxoniensis, родственный современным жерлянкам и круглоязычным лягушкам[13].

Ископаемые бесхвостые были обнаружены на всех континентах, за исключением Антарктиды, но имеются косвенные признаки, указывающие на то, что бесхвостые обитали и там, когда климат на Земле был более жарким[20].

Кладограмма эволюционных взаимоотношений семейств отряда бесхвостых, предложенная в 2006 году[21]:

Классификация

К отряду бесхвостых земноводных относят всех современных лягушек и жаб, а также ископаемые виды, подходящие по описанию к бесхвостым. Морфологические характеристики взрослого бесхвостого включают в себя, среди прочего, 9 или менее предтазовых позвонков, длинную, направленную вперёд подвздошную кость, наличие уростиля и отсутствие хвоста, укороченные по сравнению с задними передние конечности, спаянные вместе локтевую и лучевую кости передних конечностей, а также большеберцовую и малоберцовую кости задних конечностей, удлинённую лодыжку, беззубую нижнюю челюсть и подкожные лимфатические пространства, расположенные между кожей и мышечным слоем[22]. Личинки бесхвостых (головастики) имеют одно центральное дыхательное отверстие (брызгальце) и ротовые воронки, снабжённые кератиновыми зубчиками[22].

Бесхвостых классифицируют на три подотряда: Archaeobatrachia, включающий четыре семейства примитивных лягушек, Mesobatrachia, включающий пять более эволюционно продвинутых семейств, и Neobatrachia — самый крупный подотряд, в который входят остальные семейства современных лягушек. Neobatrachia, в свою очередь, подразделяется на два надсемейства: Hyloidea и Ranoidea[23][24].

Некоторые виды бесхвостых формируют межвидовые гибриды. Так, например, съедобная лягушка представляет собой естественный гибрид прудовой (Pelophylax lessonae) и озёрной (P. ridibundus) лягушек[25][26].

Анатомия и физиология

Общая характеристика

Рентгеновский снимок лягушки Paedophryne swiftorum

У взрослых амфибий есть парные пятипалые конечности, типичные для наземных позвоночных животных. Тело широкое, короткое и уплощённое. Взрослые особи не имеют хвоста (что и определило название отряда); хвостовой отдел позвоночника видоизменён в палочковидную кость уростиль; рёбра отсутствуют; хвост теряют во время метаморфоза. Обладают хорошо развитыми конечностями; задние конечности длиннее передних, имеют более мощную мускулатуру и обычно приспособлены к прыганию. Голая кожа бесхвостых богата железами и проницаема для воды и газов[27].

Скелет съедобной лягушки. Видно кости черепа, позвоночник и пояса конечностей.

Опорно-двигательная система

Скелет бесхвостых, как и у других наземных позвоночных, включает череп, позвоночник, пояса конечностей и скелет свободных конечностей[28]

Череп

Череп уплощённый, преимущественно хрящевой[29]. Боковые затылочные кости образуют парные затылочные мыщелки, соединяющие череп с шейным позвонком.

Позвоночник

Позвоночник бесхвостых состоит из четырёх отделов — шейного, туловищного, крестцового и хвостового. Шейный и крестцовый отделы включают всего по одному позвонку. В туловищном отделе 7 позвонков. Все позвонки хвостового отдела срастаются в единую кость — уростиль[29].

Пояса конечностей

Пояс передних конечностей состоит из парных лопаток, ключиц и коракоидов и непарной грудины. Пояс задних конечностей состоит из подвздошных и седалищных костей. Седалищные кости соединены лобковым хрящом[29].

Конечности

Litoria tyleri. Хорошо видны широкие пальцы и межпальцевые перепонки.

Строение конечностей бесхвостых варьируется от вида к виду, адаптируясь к среде обитания каждого вида — наземной, водной или древесной. Как правило, бесхвостые отличаются способностью к резким движениям, позволяющей им ловить добычу и ускользать от хищников. Эта способность является следствием следующих физиологических характеристик:

  • У многих бесхвостых, базирующихся на водной среде обитания, имеются плавательные перепонки между пальцами. Наблюдается корреляция между относительной площадью перепонок и процентом времени пребывания в воде[12]. Так, например, у африканской лягушки рода Hymenochirus, ведущей исключительно водный образ жизни, плавательные перепонки закрывают большую часть промежутка между пальцами, тогда как у австралийской лягушки Litoria caerulea, проводящей большую часть жизни на деревьях, перепонки покрывают от четверти до половины площади этих промежутков.
  • У бесхвостых, ведущих древесный образ жизни, часто можно наблюдать на ступнях присоски, позволяющие им держаться на вертикальных поверхностях. Эти присоски работают по принципу капилляр следующим образом: ткань присосок состоит из клеток, способных ужиматься под давлением. Когда бесхвостое нажимает на поверхность дерева, клетки присосок ужимаются, оставляя узкие канальчики, наполненные слизью, которая и удерживает животное от падения.
  • У многих видов древесных бесхвостых можно обнаружить на каждом пальце небольшие подушечки, увеличивающие площадь соприкосновения с деревом. Также у многих имеется особенность строения бедренного сустава, позволяющая им передвигаться не только прыжками (как прочие бесхвостые), но и пошаговой ходьбой. У древесных бесхвостых, живущих на большой высоте, тоже можно обнаружить межпальцевые перепонки. У этих видов перепонки адаптированы для замедления падения, а у некоторых видов даже для планирования[30].
  • У наземных бесхвостых вышеупомянутые адаптации отсутствуют. Их задние лапки, как правило, более мускулистые, чем у их водных и древесных собратьев. У некоторых наземных видов, практикующих рытьё почвы, можно обнаружить на кончиках пальцев небольшие мозоли, адаптированные к рытью.

Развитие конечностей может быть осложнено в некоторых ситуациях:

  • На стадии головастика один из зародышей задних конечностей может быть съеден хищником, например, личинкой стрекозы. Это не препятствует регенерации полноценной конечности, но иногда взрослая лягушка остаётся без ноги (лягушка может выжить с тремя конечностями).
  • Паразитический плоский червь (Riberoria trematodes), внедряясь в заднюю часть головастика, может поменять местами зародышевые клетки конечностей. В этом случае лягушка рискует отрастить на одну или две конечности больше, чем нужно[31].

Кожа

Кожа лягушки под микроскопом

У многих видов бесхвостых кожа проницаема для воды (самый проницаемый участок кожи — область таза). Эта особенность создаёт для бесхвостых угрозу потери жидкости и пересыхания. У некоторых бесхвостых, ведущих древесный образ жизни, можно обнаружить адаптацию в виде дополнительного водонепроницаемого слоя кожи. Другие бесхвостые минимизируют потерю воды поведенческими адаптациями: ночным образом жизни, принятием поз, уменьшающих площадь соприкосновения кожи с воздухом[32], например, они отдыхают в группах тесно прижавшись друг к другу[32].

Окрас сумчатой жабы позволяет ей сливаться с опавшей листвой

Кожа бесхвостых помогает им маскироваться. Представители некоторых видов способны менять оттенок кожи, чтобы лучше сливаться с окружающим фоном[33]. Кожа бесхвостых, ведущих наземный образ жизни, часто бывает покрыта бородавками и морщинами (что позволяет им мимикрировать под элементы почвы), тогда как у бесхвостых, ведущих древесный образ жизни, кожа, как правило, гладкая (эти виды чаще мимикрируют под элементы растений)[33].

Некоторые виды бесхвостых меняют окрас кожи в зависимости от уровня освещения и влажности окружающей среды. Эта способность обеспечивается специальными клетками, наполненными пигментом, размер которых меняется под влиянием света и влажности. Изменение окраса кожи от более светлого к более тёмному способствует терморегуляции этих видов[34].

Ядовитость

Яд лягушки Маленький древолаз служил для изготовления отравленных стрел

Многие бесхвостые вырабатывают токсичные вещества, служащие им как для защиты от хищников, так и для нападения. Например, у жаб ядовитые железы расположены в верхней части головы над глазами[35]. Химический состав яда бесхвостых меняется от вида к виду и может включать в себя раздражители кожи, галлюциногены, нервно-паралитические токсины, вазоконстрикторы, токсины, вызывающие конвульсии, и другие. Хищники, специализирующиеся на определённых видах бесхвостых, как правило, адаптируются к данному типу яда, но неспециализированные животные, как и человек, могут серьёзно пострадать от контакта с ядом бесхвостых, в некоторых случаях приводящего к летальному исходу[36].

Источник ядовитых веществ у бесхвостых для разных групп тоже неодинаков. Некоторые бесхвостые генерируют токсины сами[37], другие же используют токсины, полученные с пищей (чаще всего от представителей членистоногих)[38]. Как правило, бесхвостые сигнализируют о своей ядовитости с помощью яркой, насыщенной, «предупредительной» окраски. Существуют также неядовитые виды бесхвостых, мимикрирующих своей окраской под ядовитые виды и пользующихся, таким образом, иммунитетом от хищников[39][40].

Дыхательная система и кровообращение

Кожа бесхвостых проницаема для молекул кислорода, углекислого газа и воды. Кровеносные сосуды, расположенные прямо под кожей, позволяют им дышать при полном погружении в воду, так как кислород проходит из воды через кожу прямо в кровь. На суше бесхвостые используют для дыхания лёгкие. У них отсутствует система мышц (брюшных, диафрагмы и межрёберных), которая обеспечивает у млекопитающих механизм вдоха-выдоха . Вместо неё у бесхвостых растягивается горло, воздух входит через ноздри, а затем сжатие мыщц ротовой полости загоняет воздух в лёгкие[41]. В августе 2007 года была открыт вид лягушек Barbourula kalimantanensis, ведущих полностью водный образ жизни. Это первый открытый вид бесхвостых, не имеющих лёгких[42].

Бесхвостые имеют трёхкамерное сердце, как и прочие тетраподы (за исключением млекопитающих, птиц и крокодилов, у которых сердце четырёхкамерное). Обогащённая кислородом кровь из лёгких и обогащённая углекислым газом кровь из тканей поступают в сердце через разные предсердия. Специальный клапан регулирует подачу крови из желудочка сердца в аорту или в лёгочную артерию, в зависимости от типа крови. Этот механизм обеспечивает минимальное смешивание богатой кислородом и богатой углекислым газом крови и, таким образом, способствует более активному обмену веществ[43].

Некоторые виды бесхвостых адаптированы к выживанию в воде с пониженной концентрацией кислорода. Так, например, лягушка Telmatobius culeus, обитающая в высокогорном озере Титикака, имеет морщинистую кожу с увеличенной площадью поверхности, что способствует обмену газов. Как правило, эта лягушка не использует свои рудиментарные лёгкие. Наблюдения показали, что представители этого вида, находясь на дне озера, время от времени совершают ритмичные движения вверх-вниз, что увеличивает течение воды вокруг них[44].

Анатомия лягушки
1 Правое предсердие, 2 лёгкие, 3 аорта, 4 икра, 5 толстая кишка, 6 левое предсердие, 7 желудочек сердца, 8 желудок, 9 печень, 10 жёлчный пузырь, 11 тонкий кишечник, 12 клоака

Пищеварительная система

Зубы бесхвостых, (т. н. педициллярные зубы), расположены в верхней челюсти[28] и используются животными для удержания пищи перед проглатыванием. Эти зубы недостаточно крепки для кусания или ловли жертвы. Свою пищу (мух и других мелких движущихся животных) бесхвостые ловят липким, раздвоенным языком. В пассивном состоянии язык свёрнут во рту, прикреплён спереди к челюстям и может быть «выстрелен» вперёд и возвращён назад с большой скоростью[12]. У некоторых лягушек нет языка, и они засовывают пищу в рот передними конечностями[12]. У других глаза могут втягиваться через отверстия в черепе и, надавливая на пищу, находящуюся во рту, проталкивать её в горло[12]. Проглоченная пища проходит через пищевод в желудок, где обрабатывается пищеварительными энзимами. После этого пища поступает в тонкий кишечник, где продолжает перевариваться. Секреция сока поджелудочной железы и жёлчи, производимой печенью и накапливающейся в жёлчном пузыре, происходит в тонком кишечнике. Там же происходит максимальная абсорбция нутриентов в организм. Отходы пищи поступают в толстый кишечник, где абсорбируются излишки воды, а отходы выбрасываются в клоаку.

Выделительная система

Выделительная система бесхвостых схожа по своей структуре с системой млекопитающих. В её основе лежат две почки, фильтрующие мочевину из крови и превращающие её в мочу, затем она проходит через мочеточник и скапливается в мочевом пузыре. Из мочевого пузыря отходы организма выбрасываются в клоаку и оттуда выводятся наружу[45].

Репродуктивная система

Репродуктивная система бесхвостых, за отдельными исключениями, основана на внешнем оплодотворении. У многих видов бесхвостых самцы меньше самок. У самцов имеются голосовые связки, а у многих видов и горловые мешки, с помощью которых они издают громкое кваканье в брачный сезон. Два семенника прикреплены к почкам, сперма проходит через почки, после чего попадает в мочеточники, а оттуда в клоаку. В отсутствие пениса сперма выбрасывается из клоаки прямо на икру, отложенную самкой во время амплексуса. У самок имеются парные яичники, расположенные около почек. Икринки проходят через парные яйцеводы наружу. Во время амплексуса хватка самца стимулирует откладывание икры, как правило, в оболочке, напоминающей желе[45].

Нервная система

Нервная система бесхвостых состоит из мозга, спинного мозга и нервов. Многие части головного мозга бесхвостых соответствуют человеческому мозгу. Мозг состоит из двух обонятельных долей, двух церебральных хемисфер, шишковидного тела, двух зрительных долей, мозжечка и продолговатого мозга. Мышечная координация и равновесие контролируются мозжечком, а дыхание, пищеварение и прочие автоматические функции организма — продолговатым мозгом[45]. Относительные размеры головного мозга бесхвостых намного меньше, чем у человека. Они имеют всего 10 черепных нервов и 10 пар спинальных нервов, по сравнению с млекопитающими, птицами и рептилиями, которые имеют 12 черепных нервов[45]. У бесхвостых нет внешнего уха, а барабанные перепонки открыты наружу. Как и у прочих тетраподов, уши бесхвостых включают в себя вестибулярный аппарат. Имея относительно короткую ушную улитку, бесхвостые используют электрический аппарат для распознавания звуков (в отличие от механического у млекопитающих)[46].

Органы зрения

Глаз камышовой жабы

Глаза бесхвостых расположены в верхней части головы и часто выдвинуты вперёд. Это обеспечивает бесхвостым широкое поле зрения; лягушка может полностью погрузиться в воду, оставив над поверхностью лишь глаза. Глаза защищены подвижными веками и дополнительно прозрачной неподвижной мембраной, защищающей глаза во время пребывания в воде. Цвет радужной оболочки и форма зрачка варьируют у разных видов[47].

Бесхвостые лучше видят дальние объекты, чем ближние. Квакающие лягушки немедленно умолкают при виде потенциальной угрозы и даже её тени, но чем ближе объект, тем хуже он виден[47]. Лягушка, выстреливающая языком в сторону добычи, реагирует на маленький движущийся объект, который плохо виден. Она прицеливается заранее, так как особенности анатомии вынуждают её закрывать глаза при вытягивании языка[12]. Вопрос о наличие у бесхвостых цветного зрения не разрешён. Опытами была показана положительная реакция бесхвостых на голубой свет[48].

Лягушки обладают уникальным среди позвоночных зрительным аппаратом. В ходе исследований было обнаружено, что почти 95 % информации идёт в рефлекторный отдел мозга. Это приводит к тому, что лягушка не видит, где она находится. Основной вывод — лягушки видят только движущиеся предметы[49].

Голова лягушки. Виден глаз, ноздря, рот и барабанная перепонка за глазом

Органы слуха

Бесхвостые слышат как на поверхности, так и под водой. Внешнего уха у них нет, но, как правило[27], присутствует барабанная перепонка за каждым глазом. Звук вызывает вибрацию перепонок, которые передают его в среднее и внутреннее ухо. Размер барабанных перепонок и дистанция между ними коррелируют с частотой звука, на которой квакает данная лягушка. У некоторых видов, например, у лягушки-быка, размер перепонок относительно размера глаз указывает на половую принадлежность. У самцов перепонки больше глаз, а у самок они схожего размера. Как правило, бесхвостые не полагаются только на слух, и даже на резкий звук они не будут реагировать, пока не увидят его источник[50].

Анабиоз

В экстремальных погодных условиях некоторые виды бесхвостых входят в состояние анабиоза и могут не проявлять никакой активности в течение нескольких месяцев. В холодных областях бесхвостые впадают зимой в спячку. Некоторые наземные бесхвостые (например, американская жаба) роют себе на зиму нору и спят в ней. Другие виды, менее приспособленные к рытью, удовлетворяются щелями в камнях или зарываются в сухие листья. Водные виды (например, лягушка-бык), как правило, залегают на дне водоёма, частично погружаясь в ил, но сохраняя, тем не менее, доступ к кислороду, растворённому в воде. Их метаболизм замедляется, и они выживают за счёт потребления внутренних энергетических резервов. Многие бесхвостые могут выжить после замерзания. Несмотря на то, что под их кожей и в полостях тела образуются кристаллы льда, жизненно важные органы защищены от замерзания вследствие высокой концентрации глюкозы в тканях. С виду безжизненная, замёрзшая лягушка может начать дышать и возобновить работу сердца, если её отогреть[51].

С другой стороны, Cyclorana alboguttata впадает в состояние эстивации (летней спячки) во время жаркого, сухого сезона в Австралии, обходясь без пищи и воды 9-10 месяцев в году. Эта лягушка зарывается в землю и сворачивается в защитном коконе, который формируется из её сброшенной кожи. Исследования показали, что во время эстивации метаболизм лягушки меняется так, что КПД митохондрий увеличивается, позволяя более эффективно использовать ограниченное количество энергетических ресурсов, доступных лягушке в состоянии спячки. Пытаясь ответить на вопрос, почему этот механизм не используется более широко в царстве животных, исследователи пришли к выводу, что он полезен только животному, находящемуся в коматозной форме в течение длительного периода, чьи энергетические затраты крайне низки, поскольку, будучи холоднокровным животным, ему не требуется постоянно генерировать тепло[52]. Другое исследование показало, что для удовлетворения этих минимальных энергетических требований у лягушки атрофируется большинство мышц (за исключением мышц задних конечностей, которые сохраняются неатрофированными[53]).

Коммуникация

Квакающая съедобная лягушка. Хорошо видны горловые мешки по сторонам рта

У каждого вида бесхвостых имеется характерное ему кваканье. Кваканье производится путём прохождения воздуха через гортань. У многих видов имеются дополнительные адаптации, усиливающие издаваемый звук — горловые мешки, представляющие собой растягивающиеся кожные мембраны, расположенные под горлом или по сторонам рта. У некоторых представителей бесхвостых (например, норниц и необатрахусов) нет горловых мешков, и тем не менее они способны издавать громкое кваканье, так как их ротовая полость имеет форму купола и достаточно большой объём для того, чтобы функционировать как усилитель. Кваканье некоторых видов бесхвостых слышно дальше чем за километр[54]. Виды бесхвостых, обитающие преимущественно вдоль проточной воды, часто не имеют адаптаций для усиления звука, так как шумный фон делает звуковую коммуникацию неэффективной[55]. Вместо неё эти виды используют визуальную коммуникацию («семафорят» друг другу).

Как показывают наблюдения, основная доля коммуникации бесхвостых приходится на привлечение самок. Самцы могут квакать в одиночестве, а могут и создавать хор, когда много самцов собирается на удобных для спаривания местах. Самки многих видов бесхвостых (например, Polypedates leucomystax) также квакают в ответ на призывы самцов, что, возможно, повышает репродуктивную активность в данном месте[56]. Самки предпочитают самцов, издающих более громкие и более низкие звуки, которые указывают на более здорового и крепкого самца, способного производить наилучшее потомство[57].

Отдельный класс звуков издают самцы или незаинтересованные самки, осёдланные другим самцом. Это характерный чирикающий звук, сопровождающийся вибрацией тела[58]. Древесные лягушки и некоторые виды наземных бесхвостых имеют в своём репертуаре звук-предупреждение о надвигающемся ливне, который они издают при сочетании некоторых климатических условий[58]. Многие виды также издают специфический звук, отгоняющий чужих самцов с удерживаемой территории. Все эти звуки бесхвостые издают с закрытым ртом[58].

Некоторые бесхвостые в состоянии смертельной опасности издают сигнал бедствия с открытым ртом, получая высокий пронзительный звук. Как правило, его издаёт лягушка, схваченная хищником. Иногда дезориентированный этим воплем хищник выпускает лягушку, а иногда на него сбегаются другие хищники, отвлекая того, который уже поймал лягушку, что позволяет ей вырваться[58].

Передвижение

Бесхвостые передвигаются различными способами. В зависимости от среды обитания используется передвижение прыжками, бег, ходьба, плавание, рытьё нор, древолазание или планирующий полёт.

Прыганье

Colostethus flotator в прыжке

Бесхвостые считаются лучшими прыгунами из всех позвоночных (по длине прыжка относительно размеров тела)[59]. Австралийская лягушка Litoria nasuta может прыгать на расстояние, превышающее длину её тела (5.5 см) более чем в 50 раз[60]. Ускорение в прыжке может достигать 20 м/с2. Виды бесхвостых сильно отличаются друг от друга по своим способностям к прыжкам. Внутри данного вида имеется положительная корреляция между размером особи и длиной прыжка, но относительная длина прыжка (длина прыжка, поделённая на длину тела) при этом уменьшается. Индийская лягушка Euphlyctis cyanophlyctis имеет уникальную способность выпрыгивать из воды из позиции лёжа на поверхности[61]. Крошечные лягушки Acris crepitans могут «перебегать» по поверхности пруда короткими резкими прыжками[62].

Большинство лягушек либо сами отличные прыгуны, либо происходят от предков, которые ими были, поэтому большая часть опорно-двигательного аппарата модифицирована для прыжков. Голень, фибула и ступни слиты в единую, прочную кость, равно как и лучевая и локтевая кости в передних конечностях (которые гасят инерцию при посадке). Плюсны вытянуты, увеличивая длину ноги, что позволяет лягушке отталкиваться от поверхности в течение более длительного времени, увеличивая ускорение. Подвздошная кость также вытянута и формирует с крестцом подвижный сустав, который у эволюционно продвинутых бесхвостых, таких, как Ranidae и Hylidae, функционирует как дополнительный сустав конечности, увеличивая силу прыжка. Хвостовые позвонки сращены в уростиль, который расположен внутри таза, позволяя эффективно передавать импульс прыжка от ног к телу[63].

Подобным же образом модифицирована мускулатура бесхвостых. Подобно прочим животным, обладающим конечностями, у древних бесхвостых движение конечностей регулировалось парами мышц — сгибателями и разгибателями. У современных бесхвостых мышцы, способствующие прыжку, непропорционально развиты (основные ножные мышцы составляют более 17 % от общей массы лягушки), тогда как мышцы, возвращающие конечности в начальную позицию, практически атрофированы. Замедленная съёмка прыжка показывает, что мышцы ног могут сгибаться пассивно. Вначале они растягиваются (при том, что лягушка продолжает сидеть), затем они сжимаются и тут же разгибаются снова, отправляя лягушку в воздух. Во время прыжка переднии конечности прижаты к груди, а задние вытянуты во всю длину[64]. У некоторых видов бесхвостых (например, Osteopilus septentrionalis и Rana pipiens), максимальное усилие, прикладываемое мышцами во время прыжка, может превышать их теоретическую мощность. Адаптация, позволяющая этого добиться, состоит в том, что после сгибания и сжимания мышцы в первый раз полученная энергия переходит к натянутому сухожилию, которое оборачивается вокруг кости лодыжки. При втором сжимании мышц это сухожилие высвобождается подобно катапульте, придавая лягушке ускорение, которого невозможно было бы добиться одним лишь мышечным усилием[65]. Похожий механизм был найден у некоторых кузнечиков, в том числе у саранчи[66].

Бег и ходьба

Бесхвостые из семейств Bufonidae, Rhinophrynidae и Microhylidae имеют короткие задние конечности и передвигаются ходьбой, а не прыжками[67]. Быстрое передвижение у представителей этих семейств достигается или ускорением движения конечностей (быстрая ходьба), или быстрыми короткими прыжками. Метод передвижения Gastrophryne olivacea описан как «комбинация из бега и коротких прыжков (всего несколько сантиметров в длину)»[68]. В одном из экспериментов жаба Bufo fowleri была посажена на беговую дорожку, которая вращалась с разной скоростью. При замере количества кислорода, используемого жабой, было обнаружено, что для этого вида передвижение короткими прыжками является энергетически неэффективным на длинные дистанции, но может быть полезным для быстрого перемещения на короткие дистанции[69].

Лягушка Kassina maculata имеет короткие, тонкие конечности, не приспособленные к прыганью. Эта лягушка может быстро передвигаться бегом, используя задние ноги поочерёдно. Замедленная съёмка показала, что аллюр этой лягушки не меняется вне зависимости от скорости бега (в отличие, например, от лошади, которая бежит рысью на средних скоростях, а на высоких переходит на галоп)[70]. Этот вид также умеет залезать на деревья и кусты, чем активно пользуется по ночам для ловли насекомых[71]. Индийская лягушка Euphlyctis cyanophlyctis имеет широкие ступни ног и может пробегать по нескольку метров разом по поверхности воды[62].

Плавание

Common toad swimming
Обыкновенная жаба (Bufo bufo) плывёт

Бесхвостые, обитающие в воде, адаптированы к плаванию, их организм включает сильные задние конечности и плавательные межпальцевые перепонки. Перепонки увеличивают площадь поверхности ступни (наподобие ласт) и способствуют быстрому передвижению лягушек в воде. Представители семейства Pipidae ведут полностью водный образ жизни и поэтому наиболее специализированы в этом направлении. Их позвоночник негибкий, туловище сплюснуто и вытянуто, мощные задние конечности снабжены большими перепонками, а для лучшей ориентации в воде имеется орган боковой линии[72]. Головастики, как правило, имеют большие хвостовые плавники, дающие тягу вперёд, когда хвост движется из стороны в сторону. Наиболее беспомощны в воде бесхвостые во время метаморфоза, когда хвост уже атрофирован, а ноги ещё не полностью функциональны[67]

Рытьё нор

Пурпурная лягушка

Некоторые бесхвостые адаптировались к жизни под землёй и, как следствие, к рытью нор. У этих видов бесхвостых, как правило, округлое туловище, короткие конечности, маленькие головы с выпученными глазами и задние конечности, адаптированные к рытью. Пример высокоспециализированной в этом направлении лягушки — пурпурная лягушка, южноиндийский вид. Она питается термитами и проводит под землёй почти всю свою жизнь. Вылезает она на короткий период во время муссонов, спаривается и размножается в лужах. У этой лягушки крошечная голова с вытянутой мордой и округлое тело. Из-за своего подземного образа жизни она была описана впервые лишь в 2003 году, хотя местным жителям она была знакома уже давно[73]

Лопатоноги Северной Америки тоже адаптированы к подземной жизни. Типичный вид, жаба Spea bombifrons, имеет ороговевший участок на плюснах задних ног, который она использует, чтобы зарываться в землю. Копая, жаба вращает своими бёдрами из стороны в сторону, погружаясь в рыхлую землю. Летом она удовлетворяется мелкой норой, из которой по ночам она выходит на охоту, но зимой эта жаба зарывается гораздо глубже (до 4.5 метров вглубь)[74]. Образовавшийся туннель заполняется землёй, а жаба впадает в зимнюю спячку в дальнем конце норы. Во время спячки жаба получает воду из окружающей среды путём осмоса, но, не имея возможности избавляться от мочевины, накапливает её в организме[74]. Весной лопатоноги покидают свои зимние норы практически одновременно и стремятся попасть в образовавшиеся лужи, где они спариваются. Подходящее место громко «анонсируется» первым нашедшим его самцом[75].

Другой вид, практикующий рытьё нор, австралийский Heleioporus albopunctatus, ведёт совсем иной образ жизни. Эта лягушка роет нору на берегу или под дном реки и регулярно вылезает за пропитанием. Спаривание и откладывание икры происходит в гнезде, внутри норы. Икринки развиваются до определённой стадии, но головастики не покидают их до тех пор, пока нора не будет залита сильным ливнем. Только тогда головастики выплывают в открытую воду, где быстро завершают своё развитие[76]. Мадагаскарские лягушки из рода Scaphiophryne удовлетворяются тем, что зарываются в сухие листья. Один из представителей этого рода, Scaphiophryne marmorata, имеет сплющенную голову и хорошо развитые плюсневые наросты на задних ногах, помогающие ему зарываться. На передних ногах этой лягушки имеются увеличенные пальцевые диски, которые помогают ей пробираться через кусты[77]. Этот вид лягушек размножается в лужах, появляющихся после дождей[78].

Древолазание

Лягушка лезет по дереву
Phyllomedusa burmeisteri

Древесные бесхвостые водятся в кронах деревьев, где они передвигаются по веткам, иголкам и листьям. Некоторые из них вообще никогда не спускаются на землю. «Настоящие» древесные лягушки относятся к семейству Hylidae, но встречаются и представители других семейств бесхвостых, адаптированные к древесному образу жизни.

Иллюстрация планирующей лягушки Rhacophorus nigropalmatus из книги Альфреда Уоллеса «Малайский архипелаг, страна орангутанга и райской птицы».

Так, среди древолазов встречаются представители семейств стеклянных лягушек, Hyperoliidae, Microhylidae и Rhacophoridae[67]. Большинство древесных бесхвостых не превышают 10 см в длину и обладают длинными ногами и длинными ступнями с клейкими подушечками на пальцах. Древесные лягушки обладают развитым аппаратом ориентации в пространстве и могут поймать насекомое, вися на ветке вниз головой и удерживаясь одним пальцем, или же удерживаясь на тростинке, качающейся на ветру[79]. У некоторых представителей подсемейства Phyllomedusinae имеются противопоставленные пальцы на ногах. Лягушка Phyllomedusa ayeaye имеет один противопоставленный палец на каждой передней конечности и по два противопоставленных пальца на задних конечностях. Это позволяет ей хвататься за стебли растительности в её среде обитания по берегам рек[80].

Планирующий полёт

На протяжение своей эволюционной истории несколько не связанных между собой видов бесхвостых адаптировались к планирующему полёту[81] Некоторые виды лягушек в тропических лесах специализированы для планирования с дерева на дерево или имеют возможность контролируемо прыгать с дерева на землю («парашютирование»). Типичным представителем таких бесхвостых является лягушка Rhacophorus nigropalmat, обитающая в Малайзии и Борнео. У неё большие ступни, кончики пальцев расширены в клейкие подушечки, между пальцами имеются летательные перепонки, а вдоль конечностей и области таза имеются дополнительные складки кожи. Растягивая пальцы и конечности, эта лягушка может планировать на значительные расстояния (до 15 метров) между деревьями, изменяя по мере надобности направление движения[82][83]

Самозащита

Не ядовитая лягушка Ranitomeya imitator

На первый взгляд, бесхвостые выглядят достаточно беззащитными в свете их небольших размеров, медленного передвижения, тонкой кожи и отсутствия защитных приспособлений (например, рогов, зубов и когтей). Многие бесхвостые имеют защитную окраску нейтральных цветов, позволяющую им сливаться с окружающей средой (пока лягушка неподвижна). Другие способны совершать большие прыжки с суши в воду, что позволяет им скрыться от хищников[84].

Многие бесхвостые продуцируют токсичные вещества (буфотоксины), которые делают их несъедобными для неспециализированных хищников. Большинство жаб и некоторые лягушки имеют большие паротоидные железы, расположенные за глазами, выделяющие слизь и токсины, комбинацию, делающую бесхвостых скользкими и ядовитыми. Если эффект отравления чувствуется моментально, хищник может выпустить лягушку. Если он имеет замедленное действие, то данную лягушку он не спасёт, но хищник (если выживет) будет избегать в дальнейшем представителей данного вида[85].

Обыкновенная жаба в защитной стойке
Обыкновенная жаба в защитной стойке

Ядовитые бесхвостые, как правило, сигнализируют о своей ядовитости с помощью яркого окраса кожи (адаптивная стратегия, называемая апосематизмом). Некоторые неядовитые виды мимикрируют под ядовитых. Так, например, лягушка Allobates zaparo неядовита, но мимикрирует под два разных вида, которые обитают на её территории. В случае присутствия обоих видов вместе, Allobates zaparo копирует менее токсичную[86]

Некоторые виды совмещают маскировочную стратегию с апосематизмом. Так, жаба Краснобрюхая жерлянка имеет нейтральный окрас верхней части тела и яркие красные или жёлтые пятна на брюхе. При нападении хищника жерлянка принимает позу, демонстрирующую яркие пятна, отпугивая хищника[87].

Некоторые бесхвостые отпугивают хищников, симулируя угрозу. Обыкновенная жаба при угрозе принимает характерную стойку, раздуваясь, опуская голову и задирая зад[88]. Лягушка-бык при угрозе приседает, прикрывая глаза и наклоняя голову вперёд. Эта стойка выпячивает паротоидные железы и закрывает уязвимые части тела лягушки[84]. Некоторые лягушки в момент опасности издают громкий, пронзительный звук, который может отпугнуть хищника[84]. Несмотря на то, что большинство хищников избегает жаб, подвязочные змеи часто питаются ими. Наблюдения за поведением недавно прошедших метаморфоз американских жаб показали, что при виде змеи они приседают и замирают. Как правило, эта стратегия оправдывала себя — змея проползала мимо, не заметив жабу[89]

Жизненный цикл

Размножение

Развитие зародыша Rana temporaria в икринках в течение 11 дней.

У бесхвостых наблюдаются два типа брачного сезона: продолжительный и взрывной. Первый тип, используемый большинством видов бесхвостых, заключается в том, что в определённые периоды года взрослые лягушки собираются для размножения в прудах, озёрах или ручьях. Многие бесхвостые возвращаются к тому водоёму, в котором они развивались головастиками. В результате можно наблюдать сезонные миграции, включающие в себя тысячи особей. Взрывной тип размножения заключается в том, что взрослые лягушки прибывают на места размножения, подталкиваемые некой внешней причиной (например, выпадением осадков в засушливой местности). В данном случае размножение и развитие икринок и головастиков происходит с максимальной скоростью, до того, как недолговечные водоёмы (лужи) успеют высохнут[84].

Самцы видов, практикующих продолжительный брачный сезон, обычно прибывают первыми на места размножения и остаются там долгое время, призывая кваканьем самок и защищая свою территорию от других самцов. Самки прибывают позже и остаются лишь на время спаривания и икрометания. В этой ситуации количество самцов у кромки воды всегда превышает количество самок, и поэтому среди самцов ведётся жёсткая конкуренция за самок. Более крупные и сильные самцы издают более низкие звуки и размещаются на более качественных местах. Наблюдения показали, что самки предпочитают самцов, обладающих более низкими тонами голоса[90]. У некоторых видов самцы могут применять технику перехвата. У них нет своей территории и они не квакают, а перехватывают самок, находящихся на пути к зовущему самцу. Поскольку кваканье требует больших затрат энергии, иногда роли меняются и зовущий самец оставляет свою территорию и становится перехватчиком[84].

У видов, практикующих взрывной брачный сезон (например, рода лопатоногов Scaphiopus), основной упор делается не на выбор партнёра, а на скорость размножения. Соответственно меняется тактика. Первый же самец, обнаруживающий подходящее место (лужу), издаёт громкие призывы, на которые сбегаются все окрестные представители обоих полов, которые тут же подхватывают призыв, создавая хор, слышный издалека. Иногда подходящие условия не появляются годами, и, соответственно, эти виды годами не размножаются[84]. Самки вида Spea multiplicata обычно вымётывают за один брачный эпизод около половины имеющейся у них в наличии икры. Предположительно, эта стратегия рассчитана на более подходящую возможность для размножения в будущем[91].

Самец и самка обыкновенной жабы в амплексусе

За исключением некоторых представителей рода древолазов, образующих на время брачного сезона моногамные пары, все бесхвостые полигамны[92].

Как правило, процесс спаривания заключается в том, что самец осёдлывает самку в воде и обхватывает её туловище. Самка мечет икру, а самец покрывает её своей спермой (внешнее оплодотворение). У некоторых видов самцы могут задерживать икринки задними лапами на время, необходимое для оплодотворения[84]. Уникальными в этом плане среди бесхвостых являются виды западноафриканского рода Nimbaphrynoides — они живородящие, и виды танзанийского рода Nectophrynoides, которые практикуют яйцеживорождение. В обоих случаях оплодотворение внутреннее, а самка рожает полностью развитых молодых лягушек (сеголеток), минуя стадию головастика[93][94].

Икра

Лягушачья икра

Лягушачья икра, как правило, запакована в многослойный желатиновый материал, предоставляющий икринкам некоторую защиту и не препятствующий прохождению газов (кислорода, углекислого газа и аммиака). Он впитывает влагу и разбухает в воде. После оплодотворения внутренняя часть икринки разжижается, что позволяет развивающемуся зародышу свободу движений. У некоторых видов (например, красноногой лягушки и Rana sylvatica) в желатиновом материале присутствуют одноклеточные зелёные водоросли. Было выдвинуто предположение, что они положительно влияют на развитие зародыша за счёт повышения концентрации кислорода, образующегося в процессе фотосинтеза[95]. У большинства видов икринки чёрного или тёмно-коричневого цвета, что позволяет им нагреваться под лучами солнца сильнее, чем окружающая их среда. Так, например, температура внутри кластера икры Rana sylvatica была на 6 °C выше температуры окружающей воды, что способствовало более быстрому развитию зародышей[96]

Размер и форма агломерата икры характерна для каждого вида. Лягушки семейства Ranidae имеют тенденцию к шарообразным кластерам, а жабы к длинным цилиндрическим кластерам. Крошечная лягушка, кубинский свистун, откладывает икринки по одной и зарывает их во влажную почву[97]. Leptodactylus pentadactylus создаёт пенное гнездо в норе, откладывая в него около тысячи икринок. Головастики вылупливаются при заливании норы водой, а иногда полностью развиваются в гнезде[98]. Красноглазая квакша откладывает икринки на листья, расположенные над поверхностью водоёма. Вылупляясь, головастики падают с листьев в воду[99].

У некоторых видов на определённой стадии развития зародыши в икринках могут уловить вибрации, вызываемые хищниками (осами, змеями), и вылупиться раньше времени, чтобы приобрести мобильность и избежать гибели[100]. В общем, длина стадии развития зародышей в икре зависит от конкретного вида и окружающих условий. В среднем головастики вылупливаются в течение недели после того, как капсула икринки распадается под воздействием гормона, вырабатываемого зародышем[101].

Головастики

Основная статья: Головастик
Жизненный цикл Rana clamitans

Личинки бесхвостых, появляющиеся из икринок, известны как «головастики». Головастики ведут полностью водный образ жизни, но известно одно исключение — головастики вида Nannophrys ceylonensis полусухопутные и обитают среди мокрых камней[102][103]. Их тело, как правило, овальной формы, хвост длинный, сплющенный по вертикали, используется для плаванья. Скелет головастиков хрящевой, их глаза не имеют век, имеется орган боковой линии, для дыхания используются жабры[104]. В начале развития головастиков жабры внешние, позже — внутренние (жаберный мешок закрывает жабры и передние ноги). Развивающиеся лёгкие служат дополнительным дыхательным органом. Некоторые виды проходят метаморфоз ещё в икринке и появляются на свет в качестве лягушат. У головастиков нет настоящих зубов, но у многих видов челюсти покрыты параллельными рядами кератиновых зубчиков (два ряда на верхней челюсти, три ряда на нижней и роговой клюв). Количество рядов и точная морфология рта варьируют у разных видов и могут служить диагностическим признаком[101]. Головастики семейства пиповые (за исключением рода Hymenochirus) имеют пару передних усиков, делающих их похожими на небольших сомиков[72]

Головастики, как правило, травоядны и питаются водорослями, отфильтрованными из воды через жабры. Некоторые виды являются хищниками уже на стадии головастика и питаются насекомыми, другими головастиками (Osteopilus septentrionalis является примером вида, головастики которого практикуют каннибализм) и мелкими рыбами. Головастики, рано вырастившие ноги, могут стать жертвой своих собратьев[105].

На головастиков охотятся рыбы, саламандры, хищные жуки и птицы (например, зимородок). Некоторые головастики, в том числе головастики Bufo marinus, ядовиты. У разных видов бесхвостых стадия головастика продолжается от недели и до нескольких месяцев и зависит от стратегии размножения[106].

Метаморфоз

По завершении развития на стадии головастика, бесхвостые проходят процесс метаморфоза, во время которого происходит резкая перестройка систем организма во взрослую форму. Как правило, метаморфоз длится около суток. Начинается метаморфоз с выработки гормона тироксина, который влияет на развитие тканей. Так, изменение органов дыхания включает в себя развитие лёгких параллельно с исчезновением жабр и жаберного мешка. Передние ноги становятся видимыми. Нижняя челюсть трансформируется в подходящую для хищника форму, так же, как и кишечник (который укорачивается). Нервная система адаптируется под стереоскопичекое зрение и слух, а также под новые способы передвижения и питания. Глаза сдвигаются выше, формируются веки и связанные с ними железы. Формируются органы слуха (слуховая перепонка, среднее и внутреннее ухо). Кожа становится толще и крепче, орган боковой линии исчезает (у большинства видов), формируются кожные железы. На последнем этапе метаморфоза исчезает хвост, ткани которого идут на развитие конечностей[107][108].

  • Личинка лягушки Rana temporaria за день до метаморфоза.
    Личинка лягушки Rana temporaria за день до метаморфоза.
  • Посреди метаморфоза — челюсти трансформированы, глаза увеличены, видны остатки жаберного мешка.
    Посреди метаморфоза — челюсти трансформированы, глаза увеличены, видны остатки жаберного мешка.
  • Лягушонок с остатками хвоста, метаморфоз почти завершён.
    Лягушонок с остатками хвоста, метаморфоз почти завершён.

Взрослые особи

Бесхвостые, прошедшие метаморфоз, расселяются в соответствии со своими видовыми характеристиками в водных, наземных или древесных средах обитания. Практически все виды взрослых бесхвостых хищные. Они охотятся на беспозвоночных, включая членистоногих, червей и улиток. Существуют крупные виды, которые могут также охотится на других земноводных, небольших млекопитающих и птиц. Некоторые бесхвостые ловят свою быстро двигающуюся добычу клейким языком, другие запихивают пищу в рот передними конечностями. Древесная лягушка Xenohyla truncata является исключением. Её пища включает в себя фрукты[109]. Многие хищники охотятся на бесхвостых, в том числе цапли, ястребы, рыбы, крупные саламандры, змеи, еноты, скунсы, хорьки и другие[110].

Экологическая пирамида. Бесхвостые показаны как первичные хищники.

Бесхвостые являются первичными хищниками, важной составляющей пищевой цепи. Будучи холоднокровными животными, бесхвостые эффективно используют потребляемую пищу, затрачивая немного энергии на метаболические процессы, конвертируя остальное в биомассу. Они служат пищей вторичным хищникам, а сами поедают наземных членистоногих, которые в основном травоядные. Таким образом, поедая потребителей растений, бесхвостые увеличивают прирост биомассы растений, всё вместе складывается в тонко сбалансированную экосистему[111].

Продолжительность жизни бесхвостых в естественных условиях мало изучена. С использованием методов скелетохронологии продолжительность жизни лягушки Rana muscosa была измерена по сезонным изменениям роста фаланг пальцев. Наибольший результат равнялся 10 годам, а учитывая стадию головастика, которая у этого вида продолжается около 4 лет, продолжительность жизни этих лягушек составляет 14 лет[112]. В неволе зарегистрирована продолжительность жизни бесхвостых до 40 лет, этого возраста достигла обыкновенная жаба. Жаба-ага жила в неволе 24 года, а лягушка-бык — 14 лет[113]

Забота о потомстве

Маленький древолаз
Жаба-повитуха (самец) с икрой
Сумчатая жаба

Способы заботы о потомстве у бесхвостых изучен недостаточно. Предположительно около 20 % видов земноводных так или иначе проявляют заботу о потомстве[114]. Наблюдается обратная связь между размерами водоёма, служащего для размножения, и уровнем родительской заботы, проявляемой бесхвостыми. Виды бесхвостых, размножающиеся в небольших водоёмах, демонстрируют более сложные уровни родительской заботы[115]. В крупных водоёмах большой процент икры и головастиков поедается хищниками. В свете этого некоторые виды бесхвостых адаптировались к кладке икры на суше. Одной из необходимых для этого адаптаций была родительская забота о сохранении икры влажной в условиях суши[116]. Дополнительная родительская забота проявляется в транспортировке к водоёмам вылупившихся на суше головастиков[115].

В небольших водоёмах большинство хищников отсутствует и выживание головастиков регулируется в основном внутренней конкуренцией. Некоторые виды лягушек избегают этой конкуренции, перенося новых головастиков в небольшие внутрирастительные полости (лат. phytotelmata), заполненные водой[117]. Хотя эти пространства свободны от конкуренции, они бедны ресурсами, и поэтому те виды бесхвостых, которые ориентируются на них, адаптированы к кормлению своих головастиков. Некоторые виды кормят головастиков неоплодотворёнными икринками[115]. Так, маленький древолаз (Oophaga pumilio) откладывает икру прямо на земле в лесу. Самец охраняет икру от хищников и смачивает её водой из клоаки, чтобы она не пересохла. Когда головастики вылупляются, самка переносит их на спине в полость какого-нибудь представителя семейства бромелиевых, оставляя в каждом месте по одному головастику. После этого самка регулярно навещает головастиков, откладывая каждому по одной-двум неоплодотворённым икринкам в качестве пропитания, и продолжает это делать до достижения головастиком метаморфоза[118]. Подобным способом заботятся о своём потомстве и представители вида Oophaga granulifera[119].

Формы родительской заботы среди бесхвостых весьма разнообразны. Крошечный самец Colostethus subpunctatus охраняет свой кластер икры, отложенной под камнем или бревном. Когда головастики вылупляются, он переносит их на спине (приклеенными слизистыми выделениями) во временный водоём, где он, частично погружаясь в воду, высвобождает одного или нескольких головастиков, после чего переходит к следующему водоёму[120]. Самец жабы-повитухи носит икринки с собой прикреплёнными к его задним конечностям. В сухую погоду он увлажняет их, погружаясь в пруд, а чтобы они не слишком намокли в мокрой траве, поднимает заднюю часть тела. Спустя три—шесть недель он обосновывается в пруду, и из икринок вылупляются головастики[121]. Южноамериканская лягушка Engystomops pustulosus строит гнездо из пеноматериала, в которое она откладывает икру. Пеноматериал состоит из белков и лектинов и, возможно, имеет антибактериальные свойства[122]. Несколько пар лягушек могут строить совместное гнездо. В этом случае вначале строится «плот», а затем лягушки откладывают икру в его центре, чередуя откладывание икры и формирование пеноматериала, завершая процесс созданием пенного слоя поверх икры[123].

Некоторые виды бесхвостых охраняют своё потомство внутри своих тел. Самец и самка сумчатой жабы вместе охраняют икру, отложенную на земле. Когда приходит время вылупляться головастикам, самец смазывает своё тело слизистым материалом, окружающим икринки, и погружается в их массу. Вылупившиеся головастики влезают в кожные кармашки самца, где и остаются до прохождения ими метаморфоза[124]. Самки реобатрахусов (возможно, недавно вымершие) проглатывали свои оплодотворённые икринки, которые развивались у них в желудке. На это время лягушки переставали кормиться и выделять желудочные соки, а головастики питались желтком из икринок. Спустя шесть-семь недель самки широко раскрывали рты и отрыгивали головастиков наружу[125]. Самка вида ринодерма Дарвина, обитающего в Чили, откладывает на землю до 40 икринок, которые охраняются самцом. Когда головастики вылупляются, самец заглатывает их и держит в своём увеличенном горловом мешке. Головастики погружены в вязкую пенистую жидкость, которая поставляет им питательные вещества дополнительно к имеющимся в желтке. Они остаются в мешке от семи до десяти недель, после чего проходят метаморфоз, перемещаются в ротовую полость самца и выпрыгивают наружу[126].

Использование человеком

Содержание в неволе

Животные данной группы часто содержатся любителями земноводных в качестве домашних питомцев в террариумах, акватеррариумах и аквариумах[127], а также разводятся и используются в качестве живого корма для некоторых иных представителей «домашнего зоопарка» и/или «живого уголка».

В кулинарии

Блюдо из лягушатины. Цзяньян, Фуцзянь, Китай

Лягушачьи лапки употребляются в пищу людьми в разных странах. Традиционный способ удовлетворения местного рынка за счёт локальных популяций лягушек стал в последние годы невозможен из-за уменьшения этих популяций. В настоящее время существует развитая международная торговля лягушачьими лапками. Основные импортёры — Франция, Бельгия, Люксембург и США, а основные экспортёры — Индонезия и Китай[128]. Годовой оборот продаж американской лягушки-быка (Rana catesbeiana), которую промышленно разводят в Китае, достигает 2,4 тысяч тонн[129]. Разведением съедобных лягушек в последнее время интересуются и другие страны, например, Белоруссия[130].

В научно-исследовательской сфере

Бесхвостые широко использовались в научных экспериментах, и некоторые важные открытия были сделаны в ходе исследований с бесхвостыми. В XVIII веке биолог Луиджи Гальвани открыл с помощью экспериментов с лягушками связь между электричеством и нервной системой[131]. В 1852 году Г. Ф. Станниус использовал сердце лягушки в эксперименте, названном его именем, показывающем, что желудочки сердца и предсердия имеют независимый друг от друга ритм[132]. Гладкая шпорцевая лягушка широко использовалась в первой половине XX века в тесте на беременность после того, как английский зоолог Ланселот Хогбен открыл тот факт, что моча беременной женщины (в которой присутствует гормон хорионический гонадотропин) индуцирует эту лягушку метать икру[133]. В 1952 году Роберт Бриггс и Джозеф Кинг клонировали лягушку методом пересадки ядер соматических клеток (этим же методом позже была клонирована овечка Долли). Это был первый успешный эксперимент по клонированию высших животных путём ядерной трансплантации[134]. Лягушки широко используются в исследованиях в области эмбриологии. Хотя тесты на беременность в наше время не требуют лягушек, шпорцевые лягушки остались модельным организмом в биологии развития, поскольку их легко содержать в лабораторных условиях, а их эмбрионы достаточно крупные, чтомы позволить удобное манипулирование[135]. При этом гладкая шпорцевая лягушка всё чаще заменяется своим более мелким родственником, Xenopus tropicalis, который достигает половой зрелости в 5 месяцев (а не в год или два, как гладкая шпорцевая лягушка)[136], ускоряя таким образом исследования, требующие нескольких поколений лягушек. Геном X. tropicalis по состоянию на 2012 год находится в процессе секвенирования[137].

Исключительное разнообразие токсинов, вырабатываемых бесхвостыми, вызвало интерес биохимиков к этой «природной аптеке». Алкалоид эпибатидин, болеутоляющее, в 200 раз более потентное, чем морфий, был обнаружен у некоторых видов рода листолазов. Из кожи бесхвостых был выделен пептид, предположительно блокирующий деление вируса ВИЧ[138][139].

Лягушки используются на практических занятиях по диссекции в школах и университетах. Как правило, этих лягушек предварительно обрабатывают пигментами для получения контраста между разными системами организма. В свете движения за права животных эта практика вытесняется в последнее время виртуальной диссекцией «дигитальных» лягушек[140].

Производство ядов

Яд бесхвостых используется в качестве галлюциногена. В течение долгого времени считалось, что в доколумбову эпоху жители Мезоамерики использовали для этой цели яд жабы-аги. Более поздние исследования показали, что более вероятным кандидатом на эту роль является яд жабы Bufo alvarius, включающий в себя буфотенин (5-MeO-DMT), психоактивное вещество, которое и сегодня применяется в рекреационных целях. Типичным способом использования является курение высушенных кожных выделений жабы[141]. В СМИ появлялись сообщения о людях, которые слизывали наркотическое вещество прямо с кожи жабы, но, возможно, это городская легенда[142].

Ужасный листолаз (Phyllobates terribilis)

Кроме этого, яд бесхвостых издревле применялся для производства отравленных стрел и дротиков. С помощью кожных выделений лягушки ужасный листолаз южноамериканские индейцы изготавливали отравленные стрелки. Наконечник стрелки натирался о спину лягушки, стрелки выстреливались из духовой трубки и использовались для охоты. Комбинация двух токсинов, присутствующих в этих выделениях (батрахотоксин и гомобатрахотоксин), столь сильна, что яда одной лягушки, предположительно, достаточно, чтобы убить 22 000 мышей[143]. Два других вида бесхвостых, золотистополосый листолаз и двухцветный листолаз, также использовались с целью отравления, но концентрация яда в них меньше, и требуется подогреть их на огне, чтобы яд начал выделяться[144]. Эти яды исследуются на предмет применения их в медицине[145].

Охранный статус

Оранжевая жаба, (Bufo periglenes) — последний раз наблюдалась в 1989 году

Исследования, ведущиеся начиная с 1950-х годов, указывают на значительное сокращение численности бесхвостых. Более трети видов бесхвостых считаются находящимися под угрозой вымирания, более 120 видов считаются вымершими в период с 1980 до 2004 года[146]. Среди этих видов числится и оранжевая жаба из Коста Рики. Её исчезновение вызвало серьёзную озабоченность исследователей, связанную с тем, что эта жаба обитала в заповеднике «Monteverde Cloud Forest Reserve» и её вымирание не могло быть вызванным напрямую человеческим вмешательством. В других местах на снижение численности бесхвостых влияют разрушение среды обитания, поллютанты, климатические изменения и внедрение чужеродных хищников, паразитов и конкурентов. Особенно разрушительными для популяций бесхвостых считаются инфекционные заболевания хитридиомикоз и ранавирус[147][148][3].

Многие исследователи считают, что повышенная чувствительность земноводных вообще и бесхвостых в частности к загрязнению окружающей среды связано с такими факторами, как их промежуточная позиция в пищевой цепи, проницаемая кожа и жизненный цикл, включающий в себя водную стадию (головастик) и наземную взрослую особь[149]. Те немногочисленные виды бесхвостых, у которых водный этап жизни сокращён или отсутствует вообще, обладают большей сопротивляемостью загрязнению нежели типичные бесхвостые, развивающиеся в воде со стадии икринки до конца метаморфоза[150].

Количество мутаций и генетических дефектов, наблюдаемых у бесхвостых возросло за время наблюдения с 1990-х по 2003 год. Одними из распространённых дефектов являются недостающие или лишние конечности. Различные гипотезы по поводу причин, вызывающих эти дефекты, включают в себя увеличение ультрафиолетового излучения, попадающего на икру, загрязнение различными сельскохозяйственными ядохимикатами и паразитические заболевания, как, например, заражение трематодами Ribeiroia ondatrae. Возможно, что все эти факторы действуют вместе (радиационный и химический стресс понижает сопротивление организмов паразитам). Дефекты конечностей понижают мобильность организма и, как следствие, его шансы дожить до половой зрелости[151][152].

Исследование, проведённое в Канаде в 2006 году, показало, что высокая плотность транспорта является для бесхвостых большей угрозой, нежели потеря среды обитания[153]. В некоторых случаях были основаны программы размножения в неволе, которые, как правило, увенчивались успехом[154][155]. В 2007 году было опубликовано исследование, показавшее, что некоторые пробиотические бактерии могут повышать сопротивляемость бесхвостых летальным грибковым заболеваниям[156]. Была разработана программа «Панамский проект по спасению и сохранению амфибий» (англ. The Panama Amphibian Rescue and Conservation Project) для спасения некоторых видов бесхвостых в восточной Панаме, гибнущих от этих заболеваний, включающая разработку полевых методов использования пробиотиков[157]. Всемирная ассоциация зоопарков и аквариумов (англ. World Association of Zoos and Aquariums) объявила 2008 год годом лягушки с целью привлечения внимания общественности к проблеме охраны бесхвостых[158].

Бесхвостые в культуре

Иллюстрация из книги «Красота форм в природе» (нем. Kunstformen der Natur) — немецкого биолога Эрнста Геккеля
Статуэтка лягушки культуры Моче. 200 н. э. Из коллекции музея Ларко, Лима, Перу

В фольклоре

У многих народов мира лягушки, а ещё в большей степени жабы, ассоциировались с целым рядом неприятных свойств[159]. В китайской традиции лягушка символизирует лунное «инь». Дух лягушки Чинг-Ва Шенг ассоциируется с излечением и удачей в делах. Символ «лягушка в колодце» относится к человеку недалёкому[160]. В европейском фольклоре жабы ассоциировались с ведьмами как фамилиары, источники ингредиентов для магических зелий, а иногда имели собственные магические свойства[161]. В древнеперуанской культуре Моче бесхвостые были одними из почитаемых животных и часто появлялись на произведениях искусства[162]. Легенда Панамы гласит, что удача сопутствует тому, кто увидит панамскую золотую лягушку (Atelopus zeteki). В варианте этой легенды говорится, что, умирая, эти лягушки превращаются в золотой талисман уаку[163].

В религии

В литературе

Бесхвостые часто выступают в качестве персонажей в литературе[164]. Первое дошедшее до нас художественное произведение, в названии которого фигурируют бесхвостые — это комедия Аристофана «Лягушки», впервые поставленная в 405 году до н. э.[165]. В качестве дополнительных примеров можно привести:

В мультипликации

Герб сатаны в европейской геральдической традиции

В геральдике

Прочие

Примечания

  1. ↑ Amphibian Species of the World 5.5 — База данных по амфибиям. Darrel Frost and The American Museum of Natural History.
  2. ↑ David C. Blackburn, David B. Wake. Class Amphibia Gray, 1825 // Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness / Zhi-Qiang Zhang (editor). — Auckland: Magnolia Press, 2011. — P. 39—55. — 237 p. — (Zootaxa). — ISBN 1175-5334.
  3. ↑ 1 2 Маслова И. В. Влияние климата на отдельные аспекты жизнедеятельности земноводных и пресмыкающихся : сборник / Сост. А. О.Кокорин. — Москва: WWF России, 2006. — С. 111. — ISBN 5895640370. — Bibcode: 26.23В58.
  4. ↑ Этимологический словарь славянских языков. — М.: Наука, 1988. — Т. 15. — С. 53-54, 56-57.
  5. ↑ Фасмер М. Этимологический словарь русского языка. — Прогресс. — М., 1964–1973. — Т. 2. — С. 31.
  6. ↑ Freaky Frogs. National Geographic Explorer. Дата обращения: 13 июля 2012. Архивировано 17 октября 2012 года.
  7. ↑ Ferrell, Vance. Geographical Distribution. Evolution Encyclopedia, Volume 3. Evolution Facts (4 марта 2012). Дата обращения: 13 июля 2012. Архивировано 17 октября 2012 года.
  8. ↑ Introduced frogs. New Zealand Frog Research Group (2006). Дата обращения: 7 октября 2012. Архивировано 17 октября 2012 года.
  9. ↑ Ryan, Paddy. Story: Frogs. The Encyclopedia of New Zealand (25 сентября 2011). Дата обращения: 20 августа 2012. Архивировано 17 октября 2012 года.
  10. ↑ Dahl, Chris; Novotny, Vojtech; Moravec, Jiri; Richards, Stephen J. (2009). "Beta diversity of frogs in the forests of New Guinea, Amazonia and Europe: contrasting tropical and temperate communities". Journal of Biogeography. 36 (5): 896&#8209, 904. doi:10.1111/j.1365-2699.2008.02042.x.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  11. ↑ Cyclorana platycephala. Frogs Australia Network (23 февраля 2005). Дата обращения: 20 июля 2012.
  12. ↑ 1 2 3 4 5 6 Tesler, P. The amazing adaptable frog. Exploratorium:: The museum of science, art and human perception (1999). Дата обращения: 4 июня 2012. Архивировано 6 августа 2012 года.
  13. ↑ 1 2 Marjanović D.,Laurin M. (2007). "Fossils, Molecules, Divergence Times, and the Origin of Lissamphibians". Syst Biol. 56(3: 369–388. doi:10.1080/10635150701397635.
  14. ↑ Alexander Pyron, R. (2011). "Divergence Time Estimation Using Fossils as Terminal Taxa and the Origins of Lissamphibia". Syst Biol. 60(4): 466–481. doi:10.1093/sysbio/syr047.
  15. ↑ Weishampel, D. B. Dinosaur distribution (Early Jurassic, North America): The Dinosauria (2nd edition). — University of California Press, 2004. — P. 530‑532. — ISBN 9780520242098.
  16. ↑ Grzimek, 2003, p. 11.
  17. ↑ Shubin, N. H.; Jenkins, F. A. Jr (1995). "An Early Jurassic jumping frog". Nature. 377 (6544): 49&#8209, 52. doi:10.1038/377049a0.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  18. ↑ Foster, J. (2007). "Jurassic west: the dinosaurs of the Morrison Formation and their world". Indiana University Press: 135&#8209, 136. ISBN 0-253-34870-6. {{cite journal}}: |chapter= игнорируется (справка); Cite journal требует |journal= (справка)
  19. ↑ David Cannatella, David M. Hillis. Amphibians: Leading a Life of Slime // Assembling the Tree of Life / Edited by Joel Cracraft, Michael J. Donoghue. — Oxford University Press, 2004. — P. 438. — 592 p. — ISBN 0-19-517234-5.
  20. ↑ Evans, S. E.; Jones, M. E. H.; Krause, D. W. (2008). "A giant frog with South American affinities from the Late Cretaceous of Madagascar". Proceedings of the National Academy of Sciences. 105 (8): 2951&#8209, 2956. doi:10.1073/pnas.0707599105. PMC 2268566. PMID 18287076.
  21. ↑ Frost, D. R.; Grant, T.; Faivovich, J.; Bain, R. H.; Haas, A.; Haddad, C. F. B.; de Sa, R. O.; Channing, A.; Wilkinson, M.; Donnellan, S. C.; Raxworthy, C. J.; Campbell. J. A.; Blotto, B. L.; Moler, P.; Drewe, R. C.; Nussbaum, R. A.; Lynch, J. D.; Green, D. M.; Wheeler, W. C. (2006). "The Amphibian Tree of Life". Bulletin of the American Museum of Natural History. 297: 1&#8209, 291. doi:10.1206/0003-0090(2006)297[0001:TATOL]2.0.CO;2.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  22. ↑ 1 2 Cannatella, David. Anura. Tree of Life web project (11 января 2008). Дата обращения: 8 августа 2012. Архивировано 17 октября 2012 года.
  23. ↑ Ford, L.S. (1993). "The major clades of frogs". Herpetological Monographs. 7: 94&#8209, 117. doi:10.2307/1466954. JSTOR 1466954. {{cite journal}}: Неизвестный параметр |coauthors= игнорируется (|author= предлагается) (справка)
  24. ↑ Faivovich, J. (2005). "Systematic review of the frog family Hylidae, with special reference to Hylinae: Phylogenetic analysis and revision". Bulletin of the American Museum of Natural History. 294: 1&#8209, 240. doi:10.1206/0003-0090(2005)294[0001:SROTFF]2.0.CO;2. {{cite journal}}: Неизвестный параметр |coauthors= игнорируется (|author= предлагается) (справка)
  25. ↑ Шабанов Д. А., Литвинчук С. Н. Зелёные лягушки: жизнь без правил или особый способ эволюции? // Природа : журнал. — 2010. — № 3. — С. 29-36.
  26. ↑ Kuzmin, S. L. Rana esculenta (10 ноября 1999). Дата обращения: 15 июня 2012. Архивировано 17 октября 2012 года.
  27. ↑ 1 2 Grzimek, 2003, p. 26.
  28. ↑ 1 2 Grzimek, 2003, p. 15.
  29. ↑ 1 2 3 Карташев Н.Н., Соколов В.Е., Шилов И.А. Практикум по зоологии позвоночных. zoomet.ru. Дата обращения: 7 октября 2012. Архивировано 17 октября 2012 года.
  30. ↑ Harvey, M. B, A. J. Pemberton, and E. N. Smith (2002). «New and poorly known parachuting frogs (Rhacophoridae : Rhacophorus) from Sumatra and Java». Herpetological Monographs 16: 46-92.
  31. ↑ Walker, M. (2009-06-25). "Legless frogs mystery solved". BBC News.
  32. ↑ 1 2 Badger, D. Frogs. — Airlife Publishing, 1995. — P. 27. — ISBN 1853107409.
  33. ↑ 1 2 Wente, W. H.; Phillips, J. B. (2003). "Fixed green and brown color morphs and a novel color‐changing morph of the Pacific tree frog Hyla regilla" (PDF). The American Naturalist. 162 (4): 461&#8209, 473. JSTOR 10.1086/378253.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  34. ↑ Smyth, H. R. Amphibians and Their Ways. — Macmillan, 1962. — ISBN 0026121905.
  35. ↑ Grzimek, 2003, p. 83.
  36. ↑ Grant, T. Dart Poison Frog Vivarium. American Museum of Natural History. Дата обращения: 14 октября 2012. Архивировано 17 октября 2012 года.
  37. ↑ Smith, B. P., Tyler M. J., Kaneko T., Garraffo H. M., Spande T. F., Daly J. W. (2002). «Evidence for biosynthesis of pseudophrynamine alkaloids by an Australian myobatrachid frog (pseudophryne) and for sequestration of dietary pumiliotoxins». J Nat Prod 65 (4): 439-47.
  38. ↑ Saporito, R.A., H.M. Garraffo, M.A. Donnelly, A.L. Edwards, J.T. Longino, and J.W. Daly (2004). «Formicine ants: An arthropod source for the pumiliotoxin alkaloids of dendrobatid poison frogs». Proceedings of the National Academy of Science 101: 8045-8050.
  39. ↑ Savage, J. M. (2002). The Amphibians and Reptiles of Costa Rica. University of Chicago Press, Chicago.
  40. ↑ Duellman, W. E. (1978). «The Biology of an Equatorial Herpetofauna in Amazonian Ecuador». University of Kansas Museum of Natural History Miscellaneous Publication 65: 1-352.
  41. ↑ Kimball, John. Vertebrate Lungs: Frog Lungs. Kimball's Biology Pages (2010). Дата обращения: 9 июля 2012. Архивировано 6 августа 2012 года.
  42. ↑ Boisvert, Adam. Barbourula kalimantanensis. AmphibiaWeb. University of California, Berkeley (23 октября 2007). Дата обращения: 9 июля 2012. Архивировано 6 августа 2012 года.
  43. ↑ Kimball, John. Animal Circulatory Systems: Three Chambers: The Frog and Lizard. Kimball's Biology Pages (2010). Дата обращения: 9 июля 2012. Архивировано 6 августа 2012 года.
  44. ↑ Lee, Deborah. Telmatobius culeus. AmphibiaWeb. University of California, Berkeley (23 апреля 2010). Дата обращения: 9 июля 2012. Архивировано 6 августа 2012 года.
  45. ↑ 1 2 3 4 Frog's internal systems. TutorVista.com (2010). Дата обращения: 4 июня 2012. Архивировано 6 августа 2012 года.
  46. ↑ Armstrong, Cecilia E.; Roberts, William M. (1998). "Electrical properties of frog saccular hair cells: distortion by enzymatic dissociation". Journal of Neuroscience. 18 (8): 2962—2973. PMID 9526013.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  47. ↑ 1 2 Badger, David. Frogs. — Airlife Publishing Ltd, 1995. — P. 31‑35. — ISBN 1853107409.
  48. ↑ Muntz, W. R. A. Vision in frogs. — W. H. Freeman, 1964. — P. 10.
  49. ↑ Maturana H. R., et al. Anatomy and physiology of vision in the frog (Rana pipiens) (англ.) // The Journal of General Physiology : журнал. — 1960. — No. 43. — P. 129.
  50. ↑ Badger, David. Frogs. — Airlife Publishing, 1995. — P. 38. — ISBN 1853107409.
  51. ↑ Emmer, Rick. How do frogs survive winter? Why don't they freeze to death? Scientific American (24 ноября 1997). Дата обращения: 15 июня 2012. Архивировано 17 августа 2012 года.
  52. ↑ Kayes, Sara M.; Cramp, Rebecca L.; Franklin, Craig E. (2009). "Metabolic depression during aestivation in Cyclorana alboguttata". Comparative Biochemistry and Physiology - Part A: Molecular & Integrative Physiology. 154 (4): 557&#8209, 563. doi:10.1016/j.cbpa.2009.09.001.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  53. ↑ Hudson, N. J.; Lehnert, S. A.; Ingham, A. B.; Symonds, B.; Franklin, C. E.; Harper, G. S. (2005). "Lessons from an estivating frog: sparing muscle protein despite starvation and disuse". AJP: Regulatory, Integrative and Comparative Physiology. 290 (3): R836&#8209, R843. doi:10.1152/ajpregu.00380.2005. PMID 16239372.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  54. ↑ Bullfrog. Ohio Department of Natural Resources. Дата обращения: 19 июня 2012. Архивировано 6 августа 2012 года.
  55. ↑ Nafis, Gary. Ascaphus truei: Coastal Tailed Frog. California Herps (2012). Дата обращения: 1 августа 2012. Архивировано 6 августа 2012 года.
  56. ↑ Roy, Debjani (1997). "Communication signals and sexual selection in amphibians" (PDF). Current Science. 72: 923&#8209, 927.
  57. ↑ Gerhardt, H. C. (1994). "The evolution of vocalization in frogs and toads". Annual Review of Ecology and Systematics. 25: 293&#8209, 324. doi:10.1146/annurev.es.25.110194.001453.
  58. ↑ 1 2 3 4 Badger, David. Frogs. — Airlife Publishing Ltd, 1995. — P. 39-44. — ISBN 1853107409.
  59. ↑ Top 10 best jumper animals. Scienceray. Дата обращения: 11 июня 2012. Архивировано 17 августа 2012 года.
  60. ↑ James, R. S.; Wilson, R. S. (2008). "Explosive jumping: extreme morphological and physiological specializations of Australian rocket frogs (Litoria nasuta)". Physiological and Biochemical Zoology. 81 (2): 176&#8209, 185. PMID 18190283.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  61. ↑ Nauwelaerts, S.; Schollier, J.; Aerts, P. (2004). "A functional analysis of how frogs jump out of water". Biological Journal of the Linnean Society. 83 (3): 413&#8209, 420. doi:10.1111/j.1095-8312.2004.00403.x. PMID 18190283.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  62. ↑ 1 2 Badger, David. Frogs. — Airlife Publishing, 1995. — P. 51. — ISBN 1853107409.
  63. ↑ Flam, F. Finding earliest true frog will help paleontologists understand how frog evolved its jumping ability. Knight Ridder/Tribune News Service via HighBeam Research (1995). Дата обращения: 10 июня 2012. Архивировано 17 августа 2012 года.
  64. ↑ Minott, Kevin. How frogs jump. National Geographic (15 мая 2010). Дата обращения: 10 июня 2012. Архивировано 17 августа 2012 года.
  65. ↑ Astley, H. C.; Roberts, T. J. (2011). "Evidence for a vertebrate catapult: elastic energy storage in the plantaris tendon during frog jumping". Biology Letters. 8 (3): 386–389. doi:10.1098/rsbl.2011.0982.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  66. ↑ Scott, J. (2005). "The locust jump: an integrated laboratory investigation". Advances in Physiology Education. 29 (1): 21&#8209, 26. doi:10.1152/advan.00037.2004.
  67. ↑ 1 2 3 Anura. Encyclopædia Britannica Online. Дата обращения: 12 июня 2012. Архивировано 17 августа 2012 года.
  68. ↑ Fitch, H. S. (1956). "An ecological study of the collared lizard (Crotaphytus collaris)". University of Kansas Publications. 8. Museum of Natural History: 213&#8209, 274.
  69. ↑ Walton, M.; Anderson, B. D. (1988). "The aerobic cost of saltatory locomotion in the fowler's toad (Bufo woodhousei fowleri)". Journal of Experimental Biology. 136: 273&#8209, 288.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  70. ↑ Ahn, A. N.; Furrow, E.; Biewener, A. A. (2004). "Walking and running in the red-legged running frog, Kassina maculata". Journal of Experimental Biology. 207: 399&#8209, 410. doi:10.1242/​jeb.00761. {{cite journal}}: zero width space character в |doi= на позиции 9 (справка)Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  71. ↑ Pickersgill, M.; Schiøtz, A.; Howell, K.; Minter, L. Kassina maculata. IUCN Red List of Threatened Species (2004). Дата обращения: 11 июня 2012. Архивировано 17 августа 2012 года.
  72. ↑ 1 2 Pipidae. AmphibiaWeb. University of California, Berkeley. Дата обращения: 14 июня 2012. Архивировано 17 августа 2012 года.
  73. ↑ Radhakrishnan, C.; Gopi, K. C. (2007). "Extension of range of distribution of Nasikabatrachus sahyadrensis Biju & Bossuyt ( Amphibia : Anura : Nasikabatrachidae ) along Western Ghats , with some insights into its bionomics". Current Science. 92 (2): 213&#8209, 216. ISSN 0011-3891.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  74. ↑ 1 2 Farrar, Eugenia; Hey, Jane. Spea bombifrons. AmphibiaWeb. University of California, Berkeley. Дата обращения: 16 июня 2012. Архивировано 17 августа 2012 года.
  75. ↑ Scaphiopodidae. AmphibiaWeb. University of California, Berkeley. Дата обращения: 16 июня 2012. Архивировано 17 августа 2012 года.
  76. ↑ Roberts, Dale; Hero, Jean-Marc. Heleioporus albopunctatus. IUCN Red List of Threatened Species (2011). Дата обращения: 16 июня 2012. Архивировано 17 августа 2012 года.
  77. ↑ Staniszewski, Marc. Madagascan Burrowing Frogs: Genus: Scaphiophryne (Boulenger, 1882) (30 сентября 1998). Дата обращения: 16 июня 2012. Архивировано 17 августа 2012 года.
  78. ↑ Venesci, M; Raxworthy, C. J.; Nussbaum, R. A.; Glaw, F. (2003). "A revision of the Scaphiophryne marmorata complex of marbled toads from Madagascar, including the description of a new species" (PDF). Herpetological Journal. 13: 69&#8209, 79.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  79. ↑ Cochran, Doris Mabel. Living Amphibians of the World. — Doubleday, 1961. — P. 112. — ISBN 9780241903384.
  80. ↑ Phyllomedusa ayeaye. AmphibiaWeb. Дата обращения: 14 июня 2012. Архивировано 17 августа 2012 года.
  81. ↑ Emerson, Sharon B.; Koehl, M. A. R. (1990). "The interaction of behavioral and morphological change in the evolution of a novel locomotor type: "flying frogs". Evolution. 44 (8): 1931&#8209, 1946. JSTOR 2409604.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  82. ↑ Shah, Sunny; Tiwari, Rachna. Rhacophorus nigropalmatus. AmphibiaWeb. University of California, Berkeley (29 ноября 2001). Дата обращения: 11 июня 2012. Архивировано 17 августа 2012 года.
  83. ↑ Wallace's Flying Frog Rhacophorus nigropalmatus. National Geographic: Animals. Дата обращения: 5 июня 2012. Архивировано 17 августа 2012 года.
  84. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Stebbins, Robert C. A Natural History of Amphibians. — Princeton University Press, 1995. — P. 154‑162. — ISBN 0-691-03281-5.
  85. ↑ Barthalmus, George T.; Zielinski, William J. (1988). "Xenopus skin mucus induces oral dyskinesias that promote escape from snakes". Pharmacology Biochemistry and Behavior. 30 (4): 957&#8209, 959. doi:10.1016/0091-3057(88)90126-8.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  86. ↑ Darst, Catherine R.; Cummings, Molly E. (2006). "Predator learning favours mimicry of a less-toxic model in poison frogs". Nature. 440: 208&#8209, 211. doi:10.1038/nature04297.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  87. ↑ Kuzmin, Sergius L. Bombina bombina. AmphibiaWeb. University of California, Berkeley (29 сентября 1999). Дата обращения: 15 июня 2012. Архивировано 17 октября 2012 года.
  88. ↑ Arnold, Nicholas. Reptiles and Amphibians of Britain and Europe. — Harper Collins Publishers, 2002. — P. 73‑74. — ISBN 0002199645.
  89. ↑ Hayes, Floyd E. (1989). "Antipredator behavior of recently metamorphosed toads (Bufo a. americanus) during encounters with garter snakes (Thamnophis s. sirtalis)". Copeia. 1989 (4). American Society of Ichthyologists and Herpetologists: 1011&#8209, 1015. JSTOR 1445987.
  90. ↑ Davies, N. B.; Halliday, T. R. (1978). "Deep croaks and fighting assessment in toads Bufo bufo". Nature. 274: 683&#8209, 685. doi:10.1038/274683a0.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  91. ↑ Long, David R. (1989). "Energetics and reproduction in female Scaphiopus multiplicatus from Western Texas". Journal of Herpetology. 23 (2): 176&#8209, 179. JSTOR 1564026.
  92. ↑ Grzimek, 2003, p. 29.
  93. ↑ Channing, Alan. Amphibians of East Africa. — Comstock Publishing, 2006. — P. 104‑117. — ISBN 0801443741.
  94. ↑ Sandberger, L.; Hillers, A.; Doumbia, J.; Loua, N-S.; Brede C.; Rödel, M-O. (2010). "Rediscovery of the Liberian Nimba toad, Nimbaphrynoides liberiensis (Xavier, 1978) (Amphibia: Anura: Bufonidae), and reassessment of its taxonomic status" (PDF). Zootaxa. 4355. Magnolia Press: 56&#8209, 68. ISSN 1175-5334.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  95. ↑ Gilbert, Perry W. (1942). "Observations on the eggs of Ambystoma maculatum with especial reference to the green algae found within the egg envelopes". Ecology. 23: 215&#8209, 227. JSTOR 1931088.
  96. ↑ Waldman, Bruce; Ryan, Michael J. (1983). "Thermal advantages of communal egg mass deposition in wood frogs (Rana sylvatica)". Journal of Herpetology. 17 (1): 70&#8209, 72. JSTOR 1563783.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  97. ↑ Estrada, Alberto R.; Hedges, S. Blair (1996). "At the lower size limit in tetrapods: a new diminutive frog from Cuba (Leptodactylidae: Eleutherodactylus)". Copeia. 1996 (4): 852&#8209, 859. JSTOR 1447647.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  98. ↑ Whittaker, Kellie; Chantasirivisal, Peera. Leptodactylus pentadactylus. AmphibiaWeb. University of California, Berkeley (2 декабря 2005). Дата обращения: 19 июля 2012. Архивировано 17 октября 2012 года.
  99. ↑ Whittaker, Kellie. Agalychnis callidryas. AmphibiaWeb. University of California, Berkeley (2007-27-06). Дата обращения: 19 июля 2012. Архивировано 17 октября 2012 года.
  100. ↑ Warkentin, K.M. (1995). "Adaptive plasticity in hatching age: a response to predation risk trade-offs". Proceedings of the National Academy of Sciences. 92 (8): 3507&#8209, 3510. doi:10.1073/pnas.92.8.3507.
  101. ↑ 1 2 Stebbins, Robert C. A Natural History of Amphibians. — Princeton University Press, 1995. — P. 179‑194. — ISBN 0-691-03281-5.
  102. ↑ Ontogenetic Changes in Diet and Intestinal Morphology in Semi-Terrestrial Tadpoles of Nannophrys ceylonensis (Dicroglossidae).
  103. ↑ Janzen, Peter. Nannophrys ceylonensis. AmphibiaWeb. University of California, Berkeley (10 мая 2005). Дата обращения: 20 июля 2012. Архивировано 17 октября 2012 года.
  104. ↑ Duellman, W. E.; Zug, G. R. Anura: From tadpole to adult. Encyclopædia Britannica. Дата обращения: 13 июля 2012. Архивировано 17 октября 2012 года.
  105. ↑ Crump, Martha L. (1986). "Cannibalism by younger tadpoles: another hazard of metamorphosis". Copeia. 4. American Society of Ichthyologists and Herpetologists: 1007&#8209, 1009. JSTOR 1445301.
  106. ↑ Stebbins, Robert C. A Natural History of Amphibians. — Princeton University Press, 1995. — P. 173‑175. — ISBN 0-691-03281-5.
  107. ↑ Balinsky, Boris Ivan. Animal development: Metamorphosis. Encyclopedia Britannica. Дата обращения: 10 августа 2012. Архивировано 17 октября 2012 года.
  108. ↑ Campbell, Neil A. Biology (Sixth edition). — Pearson Education, 2002. — P. 692. — ISBN 0-201-75054-6.
  109. ↑ Da Silva, H. R.; De Britto-Pereira, X. C. (2006). "How much fruit do fruit-eating frogs eat? An investigation on the diet of Xenohyla truncata (Lissamphibia: Anura: Hylidae)". Journal of Zoology. 270 (4): 692—698. doi:10.1111/j.1469-7998.2006.00192.x.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  110. ↑ Graham, Donna. Northern leopard frog (Rana pipiens). An Educator's Guide to South Dakota's Natural Resources. Дата обращения: 4 августа 2012. Архивировано 17 октября 2012 года.
  111. ↑ Pimm, Stuart L. (1979). "The structure of food webs" (PDF). Theoretical Population Biology. 16 (2): 144—158. doi:10.1016/0040-5809(79)90010-8. PMID 538731.
  112. ↑ Matthews, K. R.; Miaud, C. (2007). "A skeletochronological study of the age structure, growth, and longevity of the mountain yellow-legged frog, Rana muscosa, in the Sierra Nevada, California". Copeia. 2007 (4): 986—993. doi:10.1643/0045-8511(2007)7[986:ASSOTA]2.0.CO;2. ISSN 0045-8511.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  113. ↑ Slavens, Frank; Slavens, Kate. Frog and toad index. Longevity. Дата обращения: 4 июля 2012. Архивировано 17 октября 2012 года.
  114. ↑ Crump, M. L. (1996). "Parental care among the Amphibia". Advances in the Study of Behavior. Advances in the Study of Behavior. 25: 109—144. doi:10.1016/S0065-3454(08)60331-9. ISBN 978-0-12-004525-9.
  115. ↑ 1 2 3 Brown, J. L.; Morales, V.; Summers, K. (2010). "A key ecological trait drove the evolution of biparental care and monogamy in an amphibian". American Naturalist. 175 (4): 436—446. doi:10.1086/650727. PMID 20180700.
  116. ↑ Sheridan, Jennifer A.; Ocock, Joanne F. (2008). "Parental care in Chiromantis hansenae (Anura: Rhacophoridae)". Copeia. 2008 (4): 733—736. doi:10.1643/CH-07-225.
  117. ↑ Brown, J. L.; Morales, V.; Summers, K. (2008a). "Divergence in parental care, habitat selection and larval life history between two species of Peruvian poison frogs: An experimental analysis". Journal of Evolutionary Biology. 21 (6): 1534—1543. doi:10.1111/j.1420-9101.2008.01609.x. PMID 18811668.
  118. ↑ Grant, T.; Frost, D. R.; Caldwell, J. P.; Gagliardo, R.; Haddad, C. F. B.; Kok, P. J. R.; Means, D. B.; Noonan, B. P.; Schargel, W. E.; Wheeler, W. (2006). "Phylogenetic systematics of dart-poison frogs and their relatives (Amphibia, Athesphatanura, Dendrobatidae)". Bulletin of the American Museum of Natural History. 299: 1—262. doi:10.1206/0003-0090(2006)299[1:PSODFA]2.0.CO;2. ISSN 0003-0090.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  119. ↑ van Wijngaarden, René; Bolaños, Federico (1992). "Parental care in Dendrobates granuliferus (Anura: Dendrobatidae), with a description of the tadpole". Journal of Herpetology. 26 (1): 102—105. doi:10.2307/1565037. JSTOR 1565037.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  120. ↑ Fandiño, María Claudia; Lüddecke, Horst; Amézquita, Adolfo (1997). "Vocalisation and larval transportation of male Colostethus subpunctatus (Anura: Dendrobatidae)". Amphibia-Reptilia. 18 (1): 39—48. doi:10.1163/156853897X00297.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  121. ↑ Common midwife toad, Alytes obstetricans. Repties et Amphibiens de France. Дата обращения: 30 июля 2012. Архивировано 17 октября 2012 года.
  122. ↑ Proteins of frog foam nests. University of Glasgow. Дата обращения: 24 августа 2012. Архивировано 17 октября 2012 года.
  123. ↑ Dalgetty, Laura; Kennedy, Malcolm W. (2010). "Building a home from foam—túngara frog foam nest architecture and three-phase construction process". Biology Letters. 6 (3): 293—296. doi:10.1098/rsbl.2009.0934. PMC 2880057. PMID 20106853.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  124. ↑ Assa darlingtoni. Frogs Australia Network (2005). Дата обращения: 5 августа 2012.
  125. ↑ Semeyn, E. Rheobatrachus silus. Animal Diversity Web. University of Michigan Museum of Zoology (2002). Дата обращения: 5 августа 2012. Архивировано 17 октября 2012 года.
  126. ↑ Sandmeier, Fran. Rhinoderma darwinii. AmphibiaWeb (12 марта 2001). Дата обращения: 5 августа 2012. Архивировано 17 октября 2012 года.
  127. ↑ Сербинова И. А. [http://moscowzoo.ru/docs/C78_Sbornik26.pdf#page=22 Размножение рогатой чесночницы (Megophrys nasuta) в Московском зоопарке] // Научные исследования в зоологических парках : сборник. — 2010. — № 26. — С. 22-31.
  128. ↑ Warkentin, I. G.; Bickford, D.; Sodhi, N. S.; Corey, J. A. (2009). "Eating frogs to extinction". Conservation Biology. 23 (4): 1056&#8209, 1059. doi:10.1111/j.1523-1739.2008.01165.x.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  129. ↑ Cultured Aquatic Species Information Programme: Rana catesbeiana. FAO: Fisheries and Aquaculture Department. Дата обращения: 5 июля 2012. Архивировано 17 октября 2012 года.
  130. ↑ Накормить Европу по-белорусски. Информационное агентство "Интерфакс-Запад" (4 марта 2009). Дата обращения: 3 сентября 2012. Архивировано 18 октября 2012 года.
  131. ↑ Wells, David Ames. The science of common things: a familiar explanation of the first principles of physical science. For schools, families, and young students. — Ivison, Phinney, Blakeman, 1859. — P. 290.
  132. ↑ Stannius ligature. Biology online (3 октября 2005). Дата обращения: 5 августа 2012. Архивировано 18 октября 2012 года.
  133. ↑ Sarkar, S. (1996). "Lancelot Hogben, 1895–1975". Genetics. 142 (3): 655—660. PMC 1207007. PMID 8849876.
  134. ↑ Robert W. Briggs Biographical Memoir. Дата обращения: 22 апреля 2006.
  135. ↑ Browder, L.; Iten, L. (Eds.). Xenopus as a Model System in Developmental Biology. Dynamic Development. University of Calgary (1998). Дата обращения: 17 июня 2012. Архивировано 18 октября 2012 года.
  136. ↑ Klein, S. Developing the potential of Xenopus tropicalis as a genetic model. Trans-NIH Xenopus Working Group. Дата обращения: 9 марта 2006. Архивировано 18 октября 2012 года.
  137. ↑ Xenopus tropicalis. Joint Genome Institute. Дата обращения: 13 июля 2012. Архивировано 18 октября 2012 года.
  138. ↑ Phillipe, G., Angenot L. (2005). «Recent developments in the field of arrow and dart poisons». J Ethnopharmacol 100(1-2): 85-91.
  139. ↑ VanCompernolle, S. E. (2005). "Antimicrobial peptides from amphibian skin potently inhibit human immunodeficiency virus infection and transfer of virus from dendritic cells to T cells". Journal of Virology. 79 (18): 11598—11606. doi:10.1128/JVI.79.18.11598-11606.2005. PMC 1212620. PMID 16140737. {{cite journal}}: Неизвестный параметр |coauthors= игнорируется (|author= предлагается) (справка)
  140. ↑ "California Schools Leading Race to Stop Dissections". Animal Welfare Institute. 2011-04-25. Дата обращения: 17 июня 2012.
  141. ↑ Lyttle, T.; Goldstein, D.; Gartz, J. (1996). "Bufo toads and bufotenine: fact and fiction surrounding an alleged psychedelic". Journal of Psychoactive Drugs. 28 (3): 267—290. doi:10.1080/02791072.1996.10472488. PMID 8895112.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  142. ↑ Lyttle, T. (1993). "Misuse and legend in the "toad licking" phenomenon". International Journal of Addiction. 28 (6): :521–538. PMID 8486435.
  143. ↑ Myers, Charles W.; Daly, John W.; Malkin, Borys (1978). "A dangerously toxic new frog (Phyllobates) used by Emberá Indians of western Colombia, with discussion of blowgun fabrication and dart poisoning". Bulletin of the American Museum of Natural History. 161: 307—366.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  144. ↑ Whittaker, Kellie; Lyser, Shelly. Phyllobates terribilis. AmphibiaWeb (14 февраля 2005). Дата обращения: 6 августа 2012. Архивировано 18 октября 2012 года.
  145. ↑ Phillipe, G. (2005). "Recent developments in the field of arrow and dart poisons". Journal of Ethnopharmacology. 100 (1—2): 85—91. doi:10.1016/j.jep.2005.05.022. PMID 15993556. {{cite journal}}: Неизвестный параметр |coauthors= игнорируется (|author= предлагается) (справка)
  146. ↑ Stuart, S. N. (2004). "Status and trends of amphibian declines and extinctions worldwide". Science. 306 (5702): 1783&#8209, 1786. doi:10.1126/science.1103538. PMID 15486254. {{cite journal}}: Неизвестный параметр |coauthors= игнорируется (|author= предлагается) (справка)
  147. ↑ Voordouw, M. J.; Adama, D.; Houston, B.; Govindarajulu, P. (2010). "Prevalence of the pathogenic chytrid fungus, Batrachochytrium dendrobatidis, in an endangered population of northern leopard frogs, Rana Pipiens". BMC Ecology. 10 (6). doi:10.1186/1472-6785-10-6.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка) Википедия:Обслуживание CS1 (не помеченный открытым DOI) (ссылка)
  148. ↑ Harp, Elizabeth M.; Petranka, James W. (2006). "Ranavirus in wood frogs (Rana sylvatica): Potential sources of transmission within and between ponds". Journal of Wildlife Diseases. 42 (2): 307&#8209, 318. PMID 16870853.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  149. ↑ Phillips, Kathryn. Tracking the Vanishing Frogs. — Penguin Books, 1994. — ISBN 0-14-024646-0.
  150. ↑ Lips, Karen R. (2008). "Decline of a tropical montane amphibian fauna". Conservation Biology. 12: 106&#8209, 117. doi:10.1111/j.1523-1739.1998.96359.x. JSTOR 2387466.
  151. ↑ Blaustein, Andrew R.; Johnson, Pieter T. J. (2003). "The complexity of deformed amphibians" (PDF). Frontiers in Ecology and the Environment. 1 (2): 87&#8209, 94.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  152. ↑ Burkhart, J. G.; Ankley, G.; Bell, H.; Carpenter, H.; Fort, D.; Gardiner, D.; Gardner, H.; Hale, R.; Helgen, J. C.; Jepson, P.; Johnson, D.; Lannoo, M.; Lee, D.; Lary, J.; Levey, R.; Magner, J.; Meteyer, C.; Shelby, M. D.; Lucier, G. (2000). "Strategies for assessing the implications of malformed frogs for environmental health". Environmental Health Perspectives. 108 (1): 83. doi:10.2307/3454299. JSTOR 3454299. PMC 1637865. PMID 10620528. {{cite journal}}: Указан более чем один параметр |pages= and |page= (справка)Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  153. ↑ "Frog population decrease mostly due to traffic". New Scientist. 2006-07-07. Дата обращения: 13 июля 2012.
  154. ↑ Black, Richard (2005-10-02). "New frog centre for London Zoo". BBC News. Дата обращения: 3 ноября 2008.
  155. ↑ National recovery plan for the Southern Corroboree Frog (Pseudophryne corroboree): 5. Previous recovery actions. Environment.gov.au. Дата обращения: 3 ноября 2008. Архивировано 18 октября 2012 года.
  156. ↑ Bacteria show promise in fending off global amphibian killer. Physorg.com (23 мая 2007). Дата обращения: 3 ноября 2008. Архивировано 18 октября 2012 года.
  157. ↑ "Project launched to fight frog-killing fungus". The Guardian. 2009-05-12. Дата обращения: 19 июля 2009.
  158. ↑ 2008: Year of the Frog (15 января 2008). Дата обращения: 13 июля 2012. Архивировано 18 октября 2012 года.
  159. ↑ Борейко В. Е. Биоксенофобия народных воззрений в отношении диких животных и растений. Киевский эколого-культурный центр. Дата обращения: 27 августа 2012. Архивировано 18 октября 2012 года.
  160. ↑ 1 2 Cooper, J.C. Symbolic and Mythological Animals. — London : Aquarian Press, 1992. — P. 106–08. — ISBN 1-85538-118-4.
  161. ↑ Burns, William E. Witch Hunts in Europe and America: An Encyclopedia. — Greenwood Publishing Group, 2003. — P. 7. — ISBN 0-313-32142-6.
  162. ↑ Berrin, Katherine. The Spirit of Ancient Peru: Treasures from the Museo Arqueológico Rafael Larco Herrera. — New York : Thames and Hudson, 1997. — ISBN 0-500-01802-2.
  163. ↑ Gratwicke, B. The Panamanian Golden Frog. Panama Amphibian Rescue and Conservation Project (2009). Архивировано 18 октября 2012 года.
  164. ↑ Grzimek, 2003, p. 52.
  165. ↑ Аристофан. Комедии. В 2 т. / Общ. ред. Ф. А. Петровского и В. Н. Ярхо. М.: Гос. изд. худ. лит. 1954. Т. 1. 452 стр. Т. 2. 504 стр. (включает новые переводы: «Ахарняне» и «Птицы» С. Апта, «Всадники» К. Полонской, «Лягушки» Ю. Шульца)
  166. ↑ Brothers Grimm. The Frog Prince. East of the Web. Дата обращения: 30 июня 2012. Архивировано 18 октября 2012 года.
  167. ↑ Ebert, Roger (2006-01-15). "Chuck Jones: Three Cartoons (1953–1957)". Chicago Sun-Times. Дата обращения: 30 июня 2012.
  168. ↑ Dennys, R. The Heraldic Imagination. — 4th. — Clarkson Potter, 1998. — P. 224. — ISBN 0-5175-2629-8.
  169. ↑ Walk of Fame, Kermit the Frog awarded with a star on the Hollywood Walk of Fame, December 1, 2002. Walkoffame.com. Дата обращения: 30 июня 2012. Архивировано 18 октября 2012 года.

Ссылки

Медиафайлы

Литература

  • Beltz, Ellin. Frogs: Inside their Remarkable World. — Firefly Books, 2005. — ISBN 1-55297-869-9.
  • Cogger, H.G. Encyclopedia of Reptiles & Amphibians Second Edition. — Fog City Press, 2004. — ISBN 1-877019-69-0.
  • Estes, R., and O. A. Reig. (1973). «The early fossil record of frogs: a review of the evidence.» pp. 11-63 In J. L. Vial (Ed.), Evolutionary Biology of the Anurans: Contemporary Research on Major Problems. University of Missouri Press, Columbia.
  • Gissi, Carmela (2006). "Mitochondrial phylogeny of Anura (Amphibia): A case study of congruent phylogenetic reconstruction using amino acid and nucleotide characters". Gene. 366 (2): 228—237. doi:10.1016/j.gene.2005.07.034. PMID 16307849. {{cite journal}}: Неизвестный параметр |coauthors= игнорируется (|author= предлагается) (справка); Неизвестный параметр |month= игнорируется (справка)
  • Holman, J. A. Fossil Frogs and Toads of North America. — Indiana University Press, 2004. — ISBN 0-253-34280-5.
  • Tyler, M. J. Australian Frogs A Natural History. — Reed Books, 1994. — ISBN 0-7301-0468-0.
  • Grzimek, B. Grzimek’s Animal Life Encyclopedia. — 2nd edition. — Farmington Hills : Gale Group, 2003. — Vol. 6, Amphibians. — P. 3—321. — ISBN 0-7876-5362-4.

Шаблон:Link FA Шаблон:Link FA Шаблон:Link FA Шаблон:Link FA

Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Бесхвостые_земноводные&oldid=49367015