Колибри

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Колибри
Haeckel Trochilidae.jpg
Иллюстрация из книги Эрнста Геккеля Kunstformen der Natur, 1904
Научная классификация
Международное научное название

Trochilidae Vigors, 1825

Роды[1]
Геохронология

Коли́бри (лат. Trochilidae) — семейство мелких птиц из отряда стрижеобразных (Apodiformes). Известно более 350 видов, обитающих в Америке от Аляски и Лабрадора до Огненной Земли, многие виды эндемичны. Широко распространены в тропических лесах, особенно на среднегорье. Многие растения Нового Света опыляются исключительно колибри. Большую часть рациона колибри составляет богатый углеводами сладкий нектар цветковых растений, который они добывают с помощью длинного чувствительного языка. В качестве белковой добавки выступают мелкие членистоногие, которых птицы ловят в воздухе или снимают с листьев и паутин.

Колибри обладают ярким оперением, часто с металлическим блеском. Его цвет зависит от микроструктуры перьев и меняется при разном освещении. У некоторых представителей семейства может быть хорошо выраженный хохол или своеобразный воротник. Не очень длинные крылья колибри включают десять развитых первостепенных маховых перьев, шесть—семь укороченных второстепенных перьев. Хвост как правило в два раза короче сложенных крыльев и состоит из десяти рулевых перьев. Ресурсоёмкий полёт колибри и быстрый обмен веществ предъявляют высокие требования к внутреннему строению птиц. В полёте концы крыльев птиц описывают плоскую восьмёрку. Колибри — единственные в мире птицы, способные летать назад.

Колибри являются полигамными птицами и образуют пары только чтобы оплодотворить яйца, все остальные обязанности берёт на себя самка. Гнёзда колибри обычно очень маленькие, основным материалом для внешней стенки являются лишайники, мхи, паутина, листья, корешки, кора, а внутренний слой строится из мягких растительных материалов, перьев и волос. Кладка одной самки колибри почти всегда состоит из двух белых неглянцевых яиц овальной формы. Для маленьких колибри их масса составляет до 35 % от массы самки, из-за чего они откладывают яйца только один раз в год, в то время как более крупные виды могут делать две—три кладки. Птенцы вылупляются слепые и беспомощные, для них характерна высокая смертность в раннем возрасте.

В пределах семейства традиционно выделяют подсемейство колибри-отшельников (Phaethornithinae), включающее шесть родов, и подсемейство типичных колибри (Trochilinae), включающее около сотни родов. Связи внутри семейства изучены слабо, многие виды, не связанные родством, демонстрируют схожие признаки, развившиеся в результате конвергентной эволюции. Включение птиц в отряд стрижеобразных на основании близкого родства поддерживается многими учёными, однако ряд специалистов считает положение таксона Incertae sedis.

Филогенетическое положение[править | править код]

Международный союз орнитологов включает в семейство колибри 357 видов из 106 родов[2] — это одно из самых многочисленных семейств, в Новом Свете по количеству видов его превосходит только семейство тиранновых (Tyrannidae)[3]. Начиная со второй половины XIX века, было предпринято несколько попыток систематизировать положение внутри семейства. Современная классификация базируется на пятом томе «Check-List of Birds of the World», опубликованном американским орнитологом Джеймсом Ли Питерсом[en] в 1945 году, и в свою очередь основанном на классификации французского арахнолога и орнитолога Эжена Симона, опубликованной в 1921 году. В пределах семейства традиционно выделяют два подсемейства: типичные колибри (Trochilinae) и колибри-отшельники (Phaethornithinae) — такое разделение было предложено британским орнитологом Джоном Гульдом в 1861 году. Подсемейство колибри-отшельников включает шесть родов, недавние исследования показали, что они образуют монофилетическую группу внутри семейства. Типичные колибри разнообразны и включают около сотни родов, что заставляет некоторых таксономистов искать признаки для дальнейшего расщепления подсемейства[3].

Связи внутри семейства остаются слабо изученными из-за того, что исследования обычно затрагивают небольшое число таксонов. Конвергентной эволюции внутри семейства, когда многие, не связанные близким родством виды, демонстрируют существенное сходство, способствовали адаптация к сложному полёту, особенности питания, требования при выборе партнёра. Построению филогенетического дерева мешает малое количество останков ископаемых колибри и отсутствие достоверной биогеографической исторической информации, позволяющей учитывать эволюцию во времени и пространстве[3].

Сестринские отношения семейства колибри также продолжают оставаться предметом дискуссии. Международный союз орнитологов[2] поддерживает традиционную классификацию, согласно которой, на основе анатомических и морфологических особенностей, в первую очередь связанных с полётом, семейство колибри входит в отряд стрижеобразных, при этом остаётся неясным, является такое сходство признаком общей родословной, или конвергентной эволюцией. Исследования XXI века подтверждают традиционную классификацию, в частности колибри и стрижи имеют общую структуру фермента малатдегидрогеназа. Монофилия отряда стрижеобразных поддерживается большинством орнитологов[3]. Колибри выделяют в подотряд Trochili[4], однако некоторые учёные размещают их в отдельном отряде[3].

Дальнейшая классификация стрижеобразных также остаётся спорной. Птиц связывают с отрядом козодоеобразных (Caprimulgiformes) на основе модели роста пера, с птицами-мышами (Coliiformes) на основе строения пищеварительной системы, и с воробьинообразными (Passeriformes) на основе структуры пера и анализа яичного белка. Однако до последнего времени ни один анализ не являлся достаточно общим и бесспорным чтобы определить монофилию[3].

Описание[править | править код]

Колибри-пчёлка (Mellisuga helenae) — самый маленький представитель семейства и самая маленькая птица в мире
Исполинский колибри (Patagona gigas) — самый крупный представитель семейства

Колибри — маленькие птицы. Размеры представителей семейства варьируют от 5 до 22 см[5]. Большинство видов имеют средний размер 6—12 см и массу тела 2,5—6,5 г (по другим данным, 3—7 г[6]). Самые лёгкие колибри — краснобрюхие солнечные колибри (Phaethornis ruber) из Гайаны и Бразилии[7] и колибри-пчёлки (Mellisuga helenae) с Кубы — весят 1,6—1,9 г, а самые тяжёлые — исполинские колибри (Patagona gigas) — 19—21 г (по другим данным, 18—20 г[6])[7]. Расстояние от кончика клюва до кончика хвоста у колибри-пчёлки составляет 62 мм — это самые маленькие птицы на планете[8]. Орлиноклювые колибри (Eutoxeres), колибри-мечеклювы (Ensifera) и голубокрылые колибри (Pterophanes) обычно на 12—14 г тяжелее средних колибри[7]. Нектарницевые (Nectariniidae) внешне напоминают колибри, но не находятся с ними в родстве[8].

Половой диморфизм, выраженный в яркой окраске и модифицированных перьях, формирующих различные украшения на теле, характерен для типичных колибри[3]. Большинство самцов колибри имеют чрезвычайно яркую, выделяющуюся окраску, представляя визуальный сигнал при охране территории, демонстрации себя, а также для внутривидовой идентификации. Все виды активности колибри, связанные с гнездованием и выведением потомства, выполняются самками, которые избегают такой яркой окраски. Визуальное представление эффективно только с близкого расстояния, поэтому сопровождается у колибри сложным вокальным репертуаром[7]. Некоторые виды колибри имеют ярко выраженный хохол, другие — сформированный из удлинённых перьев по бокам головы и шеи воротник. Горловое пятно и грудь у самцов ярко окрашены, часто с металлическим блеском[4][5][6]. Обитающие в лесах колибри-отшельники окрашены менее ярко, что вероятно связано с тускло освещённым подлеском и отсутствием территориального поведения[7]. У некоторых колибри половой диморфизм отсутствует[6], самки и самцы родов колибри (Colibri) и гранатовые колибри[en] (Eulampis) визуально почти не отличаются[3].

Клюв колибри, обычно тонкий и длинный, чрезвычайно разнообразен: он может быть прямым, слегка или сильно изогнутым книзу, относительно коротким или очень длинным[5][4]. Клюв колибри-мечеклюва (Ensifera ensifera) достигает 12 см[9] и длиннее всей птицы[4]. Обычно клюв тёмный, но иногда может быть ярко окрашен[6]. Вблизи его краёв расположены щелевидные ноздри[4]. У птиц маленький разрез рта и узкий зев, а слюнные железы развиты гораздо слабее, чем у стрижей. Радужина глаза у всех колибри тёмная[6].

Колибри обладают короткими слабыми лапами с четырьмя пальцами[5][4]. Лапа анизодактильная — четвёртый палец направлен назад, — что позволяет птицам обхватывать тонкие ветки и сидеть на них. Когти такой же длины, что и пальцы[6]. Колибри лишены возможности ходить по земле, перебирая лапами, и могут использовать их только для сидения[7]. Некоторые виды могут карабкаться по вертикальным поверхностям, скалам[6].

Оперение[править | править код]

Бороздочки на перьях серобрюхой нимфы[en] (Heliangelus strophianus)

Яркие радужные цвета горловых пятен, хохолков и некоторых других участков тела вызваны микроструктурой перьев[4][6]. У них обычно отсутствуют крючочки, а под верхним слоем тромбоцитов в перьевых бороздочках находится неоднородный слой меланинов, сформированный наподобие мозаики и заполненный воздушными пузырьками. В пределах одной бороздочки этот слой может включать до 10 уровней. Исследования с помощью электронного микроскопа, проведённые Крофордом Гринуолтом[en], показали, что толщина слоя тромбоцитов и удерживаемого внутри воздуха, влияет на эффекты интерференции. Показатель преломления меланиновой матрицы составляет 2,2, но может меняться в диапазоне от 1 до 85 на красном конце спектра и до 1,5 на синем конце с изменением объёма воздуха[7]. При разном освещении расцветка одной и той же птицы может существенно различаться[4]. Преобладает изумрудно-зелёная окраска[6]. Крылья колибри редко бывают яркими, их цвет основан на пигментах, как и у почти всех других птиц, и может быть матово-охристым, буроватым или чёрным[6][7]. Возможно, этому способствовала адаптация к специфическому полёту, так как для ярких перьев характерно отсутствие крючочков между бороздочками, что уменьшает механическую прочность лопасти крыла[7]. Исключение составляет Eulampis jugularis[en][7].

Флажки на кончиках удлинённых перьев хвоста Discosura longicauda[en]

Крыло колибри включает десять первостепенных маховых перьев[4][7][8], размер которых постепенно увеличивается от внутренней части крыла к внешней почти у всех представителей семейства. Исключение составляют трёхцветный селасфорус (Selasphorus platycercus) и вымпелохвостые колибри (Trochilus), у которых внешние первостепенные маховые перья слегка уменьшены, а также колибри-саблекрылы (Campylopterus), у которых в разной степени утолщены три внешних пера. У колибри шесть—семь коротких второстепенных маховых перьев[4][7][8]. Почти все представители семейства имеют десять рулевых перьев, исключение составляет лоддигезия (Loddigesia mirabilis), у которой только четыре рулевых пера[7]. Хвосты могут быть короткими и срезанными прямо, округлыми, клиновидными, раздвоенными или V-образными[4][7]. Как правило хвост в два раза короче сложенных крыльев[6]. У некоторых видов часть перьев хвоста может равняться по длине или быть в два раза длиннее остального тела птицы, к ним относятся колибри-лесбии[en] (Lesbia), вымпелохвостые и перуанские колибри[en] (Thaumastura). У некоторых птиц, в частности Discosura longicaudus[en] и Ocreatus underwoodii[en], стрежни удлинённых перьев почти лишены опахала, а на их концах расположены небольшие флажки[4][7].

Лапы колибри-эрионов (Eriocnemis), колибри-хаплофедий (Haplophaedia) колибри-знаменщиков[en] (Ocreatus) оперены до пальцев, на них образованы белые или рыжие пушистые манжеты[6]. У взрослых колибри отсутствует пух. Количество контурных перьев примерно в 4—7 раз меньше, чем у воробьиных аналогичного размера, и колеблется в диапазоне 900—1700. Учёные полагают, что это является адаптацией к высокой теплоотдаче во время полёта[7].

Колибри линяют полностью один раз в течение года[6]. Линька обычно начинается вскоре после сезона размножения и занимает четыре—пять месяцев[5], у оседлых видов заканчивается за два месяца[6]. Первостепенные маховые перья за исключением двух последних меняются от внутреннего к внешнему (P1—P8, P10, P9), что обусловлено необходимостью аэродинамической устойчивости крыла. Второстепенные маховые перья меняются после обновления большинства первостепенных с большим количеством индивидуальных особенностей у отдельных видов. Рулевые перья меняются от центра в стороны, их замена также высоко индивидуальна. Часто замена второстепенных и рулевых перьев несимметрична. У некоторых видов кроющие перья крыла и хвоста начинают линять одновременно с первостепенными, но намного быстрее их. Линька яркого оперенья горла, щёк и короны самцов происходит через несколько недель после смены первостепенных перьев. Предположительно, такой порядок гарантирует оптимальное оперение во время начала следующего сезона размножения[5].

Несколько раз в день колибри принимают ванну: они могут плескаться на мелководье как воробьи, сидеть возле водопадов на камнях, на которые падают брызги, или резко падать в воду, иногда почти полностью погружаясь в неё. Колибри могут использовать для купания влагу с растений, в частности листьев банана или геликонии, или наслаждаться несильным дождём на открытых ветках. После купания птицы возвращаются к ближайшим насестам чтобы вытряхнуть воду из перьев и смазать их. Большинство колибри для чистки и смазки первостепенных, второстепенных, кроющих и рулевых перьев использует клюв, а только для смазки перьев головы и горла — лапы, однако колибри-мечеклюв почти всегда использует только лапы[10].

Анатомия[править | править код]

Внутреннее строение колибри включает некоторые особенности, связанные с уникальным полётом представителей семейства[6][7]. У колибри длинный и высокий киль грудины[4] и восемь пар рёбер[7][8] (на два больше, чем у большинства птиц), которые помогают им стабилизировать тело во время полёта. Только колибри и стрижи имеют мелкое чашеобразное шарнирное соединение, где коракоиды соединены с грудиной. 70 % скелета крыла относятся к удлинённым костям, гомологичным второму, третьему и четвёртому пальцам руки четвероногих, в то время как плечевая, лучевая и локтевая кости крыла колибри значительно короче обычных[7]. Плечевая кость колибри, направленная параллельно телу, ещё короче, чем у стрижей[4]. Сухожилия соединяют мышцы полёта с плечевой костью, которая свободно перемещается в суставе, позволяя осевые вращения почти на 180 градусов[4][7]. Замедленные видеоролики полёта указывают также на небольшой изгиб коротких костей[7]. У колибри 14—15 шейных позвонков[6].

Двумя основными частями мышечного каркаса колибри являются мышцы, отвечающие за движение крыла, большая грудная мышца (Musculus pectoralis major) и подключичная мышца (Musculus supracoracoideus)[4]. Первая прикреплена к грудине, ключице и плечевой кости и тянет крыло вниз, вторая также прикреплена к грудине, но лежит под грудной клеткой и поднимает крыло. Эти мышцы чрезвычайно велики и составляют около 50 % от размера грудной клетки и более 30 % от массы тела колибри (для сравнения у остальных птиц с сильными лётными качествами эта характеристика равна 20 %)[7]. При этом мышца, поднимающая крыло, весит лишь вдвое меньше, чем мышца, опускающая его, что также характерно для пингвинов[4]. По другим данным эти мышцы почти одного размера[6]. Мышцы, участвующие в полёте, состоят из тёмно-красных волокон и сильно зависят от кислорода, митохондрии в них могут достигать 35 % объёма. Ещё одной характерной мышцей является ременная мышца головы (Musculus splenius capitis), прикреплённая ко второму шейному позвонку и по всей видимости позволяющая быстрое вращение головы, необходимое для птиц, которые ловят насекомых во время быстрого полёта и могут распознавать добычу только на коротких расстояниях. Помимо колибри такая мышца присутствует в мышечном каркасе стрижей[7].

В связи с быстрым обменом веществ у колибри сильно развито сердце. Оно занимает около половины полости тела, а его объём втрое больше объёма желудка[4][6]. Масса сердца составляет около 2,5 % от общей массы птицы; для сравнения, у приматов — 0,5 %, у домового воробья — 1,3 %. Сердце бьётся со скоростью 500—600 ударов в минуту во время отдыха и более 1000 раз во время агрессивного полёта, в то время как у страуса, например, нормальный сердечный ритм составляет 100—180 ударов в минуту[7]. В относительном отношении эритроцитов в крови больше, чем у других птиц[6].

Особенностью пищеварительной системы колибри является непосредственная близость входа в первую секцию желудка к выходу из второй, что позволяет нектару немедленно достигать тонкой кишки, не входя в желудок, и быстро перевариваться[7][6]. Таким образом, время прохождения нектара до кишечника составляет 4 минуты, а время прохождения через кишечник (intestinal transit time) — менее 15 минут, за которые колибри извлекает до 99 % полученной глюкозы. Предположительно, плотность переносчиков глюкозы является максимально возможной для любой кишечной мембраны и таким образом физиологически ограничивает скорость кормления колибри. У колибри отсутствуют слепая кишка и желчный пузырь. Печень колибри способна хранить большое количество липидов и гликогена, в частности у обыкновенного архилохуса (Archilochus colubris) перед началом миграции они могут составлять до 45 % от общей массы печени (у тропических птиц не осуществляющих миграцию они составляют около 6 % массы печени)[7].

Ресурсоёмкий полёт колибри также предъявляет высокие требования к дыхательной системе. Она состоит из двух компактных симметричных лёгких и девяти тонкостенных воздушных мешков, что способствует использованию больших объёмов газа. Воздух через щелевидные ноздри в верхней части клюва попадает в гортань у основания языка и проходит в трахею. Гортань не имеет защитного клапана, попадание твёрдых частиц в трахею предотвращается с помощью быстрых рефлекторных сжатий. При прохождении через вилочку трахея раздваивается в первичные бронхи, каждое из которых идёт в одно лёгкое. Дыхательные движения вырабатываются рёбрами и мышцами брюшной стенки, изолированными от полётных мышц. В состоянии покоя частота дыхания составляет 300 раз в минуту, но в некоторых условиях может превышать 500 раз в минуту, тогда как скворец или голубь дышит примерно 30 раз, а человек — 14—18 раз[7].

Анатомическая структура глаз колибри похожа на анатомию других птиц. Их шаровидные глаза находятся по бокам головы, увеличивая поле зрения и позволяя монокулярное и бинокулярное зрение. Три пигмента чувствительны к красному, зелёному и синему свету и отвечают за трехцветное цветовое зрение. Поведенческие исследования показывают, что колибри могут иметь четвёртый зрительный пигмент, чувствительный к ультрафиолетовому излучению между 325 и 360 нм, так как многие растения имеют ультрафиолетовые цветовые паттерны во время плодородной фазы, когда можно ожидать максимальное количество нектара[7].

Колибри имеют коэффициент энцефализации 2,5 — промежуточное значение между певчими птицами и курообразными. Довольно высокий коэффициент можно интерпретировать двумя способами: либо мозг велик по отношению к телу, либо тело мало по отношению к мозгу. Учёные полагают, что верным является первое предположение, так как несмотря на свой маленький размер птицы обладают очень сложным поведением, требующим сенсомоторного контроля. Информация об объёмах различных структур головного мозга колибри отсутствует. Высокий коэффициент энцефалографии может быть связан не только с расширением переднего мозга, но и со специализацией мозжечка и мозгового ствола[7].

Поведение[править | править код]

Близкородственные группы колибри имеют некоторые типичные привычки. В частности, все колибри-отшельники на насесте постоянно машут хвостом, а во время ухаживания широко открывают клюв. Большая группа андских колибри, которая включает блестящехвостых колибри (Chalcostigma, колибри-металлуров (Metallura), колибри-эрионов (Eriocnemis), колибри-хаплофедий (Haplophaedia), бенджаминовых колибри (Urosticte), колибри-знаменщиков[en] (Ocreatus), колибри — солнечных лучей (Aglaeactis), венценосных колибри (Boissonneaua) и других, широко раскрывают крылья перед приземлением на насест. Различные формы поведения колибри слабо изучены, но могут иметь значение для восстановления филогенетических признаков[10].

Вокализация[править | править код]

Песни пилоклювого рамфодона (Ramphodon naevius) слышны на расстоянии до 100 м

Высокие односложные позывки колибри, которые длятся менее половины секунды, и совершаются как самцами, так и самками, можно услышать раньше, чем увидеть самих птиц. Обычно они, наряду с серией быстрых агрессивных звуковых сигналов, призваны защищать кормовую территорию, а также служат важным признаком идентификации, так как специфичны для вида. Большинство песен колибри исполняются на высокой частоте и прерываются гортанными пронзительными звуками, довольно неприятными для человеческого уха. Помимо этих композиций, для птенцов и взрослых колибри обоего пола характерны низкочастотные короткие трели. Структура гортани колибри контролируется внутренними и внешними мышцами и схожа со структурой гортани большинства певчих птиц и попугаев, что может означать что они способны к обучению песне. Косвенные свидетельства этого предположения были найдены Александром Фрэнком Скатчем[en], который наблюдал как голубогрудая амазилия[en] (Amazilia amabilis) исполняла песню коричневохвостой амазилии (Amazilia tzacatl)[11].

В основном позывки колибри состоят из короткого слога продолжительностью около одной секунды и немного более длинного — до двух секунд. Некоторые виды используют более продолжительную мелодию, в частности музыкальный свист Atthis ellioti[en] и карликовой пчёлки (Mellisuga minima) продолжается более полминуты. Благодаря своей мелодичной песни получил своё имя соловьиный саблекрыл[en] (Campylopterus curvipennis), на местном наречии его называют соловьём[11].

У некоторых представителей семейства, в частности у траурного колибри (Florisuga fusca), песни достигают ультразвуковых уровней и неразличимы для человека. У других колибри песни можно услышать только на очень коротком расстоянии, и лишь у некоторых, например, пилоклювого рамфодона (Ramphodon naevius), песни слышны на расстоянии до 100 м. Крошечный солнечный колибри[en] (Phaethornis longuemareus) и длиннохвостый колибри-отшельник[en] (Phaethornis superciliosus) могут исполнять свой репертуар почти круглый год, за исключением сухого сезона, в то время как песни златохвостого сапфира[en] (Hylocharis eliciae) и фиолетовоголового клаиса (Klais guimeti), напротив, можно услышать только в сухой сезон. Коричневохвостая амазилия (Amazilia tzacatl) поёт главным образом в течение короткого промежутка времени от рассвета до восхода солнца, в то время как представители родов солнечные колибри (Phaethornis) и Колибри (Colibri) могут использовать свой вокальный репертуар с раннего утра и до заката. Пение колибри прекращается во время линьки[11].

Исследования песенного репертуара калипты Анны (Calypte anna) в Северной Америки показали, что силлабическая структура, ритм, индекс повторения и синтаксис, являются результатом мимикрии. На острове Гуадалупе на западе Мексики репертуар этой птицы сильно отличается от её же исполнения в Калифорнии[11].

Оцепенение[править | править код]

Колибри преимущественно активны днём, с наступлением сумерек они садятся на ветку или в гнездо чтобы переждать ночь. У сидящей птицы температура тела опускается с 40—43 °С до 35—38 °С, частота пульса — с 1000—1200 до 500 ударов в минуту, интенсивность дыхания — с 600 до 180 вдохов и выдохов[6]. Крайне редко орнитологам удавалось обнаружить спящих колибри: они либо защищены листьями как коричневохвостая амазилия (Amazilia tzacatl), либо поднимаются на тонкие голые веточки на верхушках деревьев как длинноклювый ангел[en] (Heliomaster longirostris). При этом положение различных видов колибри во время сна очень схожее: они стоят обоими лапами на насесте с открытой головой и втянутой шеей, при этом клюв направлен вперёд и вверх[10].

Если стрижи впадают в оцепенение из-за плохой погоды, то колибри делают это по ночам[8], при этом экономится до 60 % энергии. Во время оцепенения они не способны реагировать на внешние раздражители, их поведение становится летаргическим. В этом состоянии колибри подвергаются риску попасть в лапы хищника или не проснуться. Птенцы колибри в возрасте до одной недели не способны к оцепенению, что говорит о том, что оно носит вторичный характер[10]. Оцепение проходит в две фазы: в течение 2—6 часов обмен веществ снижается на 80-90 % от дневного значения, а утром за 20—30 минут возвращается до нормальных показателей[6][10]. При температуре окружающей среды ниже 15 °С, температура тела опускалась до 18—20 °С (17—21 °С, а по некоторым сведениям — 10—12 °С[6]), пульс до 50 ударов в минуту, а частота дыхания примерно в два раза[10]. Оцепенение длится 15—20 часов, иногда — до нескольких дней[6].

Оцепенение у северных колибри возникает не регулярно, а только когда уровень энергии опускается ниже порогового значения. Возможно это связано с большей продолжительностью светого дня, чем в тропиках, где в оцепенение впадают почти все колибри[6]. Более половины всех видов колибри живут в горах, где температура в течение дня может колебаться больше чем на 15 °C. Из-за низкой массы тела и малого количества перьев, колибри необходимо много энергии чтобы переносить такие колебания. За день они должны накопить достаточно энергии чтобы выжить во время ночного голодания[10], продолжительность и глубина оцепенения зависят от этих запасов. В горах колибри гнездятся только на восточных склонах, которые первыми обогреваются солнцем[6].

Полёт колибри[править | править код]

Схема зависания колибри

Полёт колибри часто называют «трепещущим»[6], он позволяет им маневрировать лучше любых других птиц и неподвижно зависать в воздухе около цветка. При этом заострённые крылья перемещаются главным образом в горизонтальной плоскости и постоянно перекручиваются, вверх направлена то одна сторона крыльев, то другая, а их концы описывают плоскую восьмёрку[4][6]. Конструкция напоминает ротор с переменным шагом[7]: небольшие изменения угла крыла и подруливания хвостом позволяют осуществлять все виды перемещений — колибри могут двигаться вертикально вверх и вниз, пятиться назад, лететь спиной вниз, разворачиваться почти на месте[6]. Во время полёта колибри в равной степени используют восходящие и низходящие движения крыла[7].

Частота взмахов крыла во время зависания колеблется в широком диапазоне: у аметистового колибри[en] (Callifhlox amethystina) она может составлять 70—80 махов в секунду, у краснобрюхого солнечного колибри (Phaethornis ruber) — 50—51[4], у ширококрылого колибри (Eupetomena macroura) — 21—23[4], у исполинского колибри — 10—15 махов в секунду[4]. Чем меньше колибри, тем больше махов в минуту он совершает. Во время брачного полёта число махов может достигать 100[4][6]. Рекордные показатели были зафиксированы у обыкновенного архилохуса (Archilochus colubris) и рыжего селасфоруса (Selasphorus rufus) и составили свыше 200 махов в секунду. Издаваемый при этом гудящий звук, напоминающий жужжание крупных жуков и шмелей[6], дал английское название семейства[7]. У некоторых насекомых, в частности, перепончатокрылых, двукрылых и бражников, траектория движения крыла и частота махов схожи с полётом колибри[6].

Скорость полёта птиц чрезвычайно высока. Показатели в лабораторных условиях колеблются от 48 до 85 км в час. В природе у крошечного колибри[en] (Colibri thalassinus) была зафиксирована скорость 96 км в час, а во время коротких перелётов — до 150 км в час. Для сравнения, один из самых быстрых почтовых голубей — одомашненный сизый голубь (Columba livia) — путешествует со скоростью 64 км в час[7]. C помощью камер, способных делать сверхбыстрые последовательности кадров, были запечатлены моменты вхождения колибри в пике. При этом птицы достигали скорости почти в 400 своих корпусов в секунду[12]. Если сопоставить длину тела колибри с её скоростью, это отношение «больше, чем у истребителя при включённом форсаже, и больше, чем у космического челнока в момент вхождения в земную атмосферу». На последней стадии пике, когда колибри раскрывают крылья, они демонстрируют такое мгновенное торможение, какое недоступно ни одному другому живому организму, осуществляющему воздушные манёвры[13].

Распространение[править | править код]

Колибри обитают в Центральной, Северной и Южной Америке, а также на островах Карибского моря, на высоте до 5200 метров над уровнем моря. Широко распространены в тропических лесах, особенно многочисленны в среднегорье, лишь несколько видов представлено в умеренных широтах. Ареалы многих видов колибри ограничены одной долиной или склоном, некоторые тянутся узкой полосой вдоль западного или восточного склона Анд, много островных эндемиков. Предпочитают богатые растительностью биотопы, но есть виды, характерные для пустынь и полупустынь[6]. В Эквадоре зарегестрировано 163 вида колибри, в Колумбии — 135, в Перу — 100, а в Бразилии — 84[14].

На разных высотах таксоны экологически заменяются другими подобными. Например, Phaethornis longirostris[en] на высоте более 2500 метров сменяют колибри-инки (Coeligena). Сосуществование колибри возможно за счёт уменьшения межвидовой конкуренции (разные по массе и по морфологическим особенностям виды питаются нектаром разных растений) или вертикальной сегрегации (одни виды остаются около земли, в то время как другие питаются со средних или верхних ярусов). В частности, на большинстве Антильских остров встречается по два вида колибри, которые различаются по массе примерно в два раза, при этом на острове Пуэрто-Рико имеющие схожую массу доминиканский (Anthracothorax dominicus) и изумрудный манго (Anthracothorax viridis) предпочитают разные места обитания. В регионах большого видового разнообразия колибри существенное значение также имеют специфические для разных видов стратегии кормления[9].

Многие виды колибри легко адаптируются к изменениям среды обитания, а при благоприятных условиях могут даже расширять свои ареалы, как калипта Анны (Calypte anna). В то же время популяция других видов может быстро сокращаться из-за нарушений окружающей среды, как у бронзовохвостого рамфодона[en] (Glaucis dohrnii)[9].

Ареал[править | править код]

Андская горная звезда[en] (Oreotrochilus estella) — один из самых высокогорных видов колибри
Пурпурноголовый ушастый колибри[en] (Heliothryx barroti) обитает к западу от Анд
Черноухий колибри[en] (Heliothryx auritus) обитает к востоку от Анд

Два рода колибри — шлемоносные колибри[en] (Oxypogon) на западе Венесуэлы и в Колумбии и колибри-горные звёзды (Oreotrochilus) в регионе от Эквадора до Чили — заняли нишу на краю андских ледников на высоте более 4000 м. Несмотря на сложные климатические условия, характеризующиеся низкой температурой и высокой влажностью, птиц привлекает круглогодичное цветение растений семейств норичниковые (Scrophulariaceae), астровые (Asteraceae) и горечавковые (Gentianaceae). Колибри покидают местность только из-за морозов и продолжительного снежного покрова, спускаясь на несколько сотен метров ниже по склону. Часто они возвращаются обратно всего через несколько часов, как только погодные условия становятся более благоприятными. От ночных заморозков птицы прячутся в пещерах[9].

Высокогорное плато Альтиплано в Перу и Боливии, характеризуется холодным и сухим климатом. На высоте 3000—3800 м формируется богатый растительный покров. В парамо преобладают астровые и бромелиевые (Bromeliaceae) с огромными конусообразными соцветиями, состоящими из сотен одиночных цветов. В укрытых от ветра пещерах в большом количестве растут представители розовых (Rosaceae), миртовых (Myrtaceae), вересковых (Ericaceae) и меластомовых (Melastomataceae). В этой экосистеме круглый год можно наблюдать такие рода колибри как колибри-солнечные лучи (Aglaeactis), блестящехвостые колибри (Chalcostigma), колибри-металлуры (Metallura), короткоклювые колибри[en] (Ramphomicron), горные колибри (Lafresnaya), колибри-эрионы (Eriocnemis) и колибри-розовые эльфы[en] (Chaetocercus). В период активного цветения с конца июня по август на этой высоте появляются многие другие представители мемейства, включая сверкающего колибри (Colibri coruscans) и серогрудого солнечного колибри[en] (Phaethornis guy). Экорегион пуна, напротив, менее подходит для колибри. Во время цветения пуйи Раймонда (Puya raimondii) в нём можно встретить исполинского колибри (Patagona gigas) и андскую горную звезду[en] (Oreotrochilus estella). На высоте 3500 м экорегионы парамо и пуна сменяются кустарниками и деревьями верхнего андского леса. Богатый растительный комплекс этого региона, включающий бомареи(Bomarea), фуксии (Fuchsia), лобелии (Lobelia), страстоцветы (Passiflora), брахиотумы[en] (Brachyotum), бежарии (Bejaria) и дурманы (Datura), привлекает колибри яркими цветами. Для этого региона характерны голубокрылый колибри (Pterophanes cyanopterus), колибри-инки, колибри-эрионы и колибри-нимфы (Heliangelus). В нём находится верхний предел ареала колибри-мечеклювов (Ensifera)[9].

Самой богатой на разнообразие видов колибри является переходная зона от горных к предгорным лесам на высоте 1800—2500 м, для которой характерна довольно постоянная суточная температура в пределах от 12 до 16 °C. Богатый растительный мир представлен ползучими растениями, папоротниками, кустарниками, деревьями, а также эпифитами, такими как орхидеи, бромелиевые, геснериевые. На этих высотах опыление растений насекомыми зависит от благоприятных погодных условий и часто непредсказуемо. Колибри в этом регионе имеют самые разнообразные размеры тела, а также размеры и формы клюва. Среди ярких представителей можно назвать колибри-знаменщиков[en] (Ocreatus), бенджаминового колибри (Urosticte benjamini), Adelomyia melanogenys[en], седую хаплофедию[en] (Haplophaedia lugens), Schistes geoffroyi[en], андскую амазилию[en] (Amazilia franciae), зеленоклювого ланцетоклюва[en] (Doryfera ludovicae), длиннохвостого сильфа (Aglaiocercus coelestis), коричневобрюхого солнечного колибри[en] (Phaethornis syrmatophorus), королевского инку[en] (Coeligena wilsoni), бледнохвостого венценосного колибри (Boissonneaua flavescens), Urochroa bougueri[en], буробрюхого бриллианта[en] (Heliodoxa rubinoides), бурого колибри[en] (Colibri delphinae). Во время основного сезона цветения к ним добавляется ещё 10—15 видов, включая зелёного колючехвостого колибри[en] (Discosura conversii), колибри-якобина (Florisuga mellivora), сверкающего колибри (Colibri coruscans), острохвостую лесную звезду (Chaetocercus mulsant)[9].

Равнинные леса Южной Америки, напротив, не отличаются разнообразием колибри. В этой природной зоне можно встретить колибри-амазилии (Amazilia) и колибри-сапфиры (Hylocharis). К западу от Анд обитают коричнехвостая (Amazilia tzacatl) и пурпурнобрюхая амазилии[en] (Amazilia rosenbergi), синеголовый[en] (Hylocharis grayi) и златохвостый сапфиры[en] (Hylocharis eliciae}, к востоку — разноцветная[en] (Amazilia versicolor) и андская амазилии[en] (Amazilia fimbriata), амазилия Гмелина[en] (Amazilia leucogaster), красногорлый[en] (Hylocharis sapphirina) и белогорлый сапфиры (Hylocharis cyanus). Андами разделены пурпурноголовый ушастый колибри[en] (Heliothryx barroti) на тихоокеанском побережье, и черноухий колибри[en] (Heliothryx auritus) — сестринский таксон на берегах Амазонки. Оба вида используют в поисках пищи почти весь вертикальный слой, перемещаясь несколько раз в течение дня от земли до самых высоких вершин деревьев[9].

Ещё несколько родов — колибри-якобины (Florisuga), колибри-манго (Anthracothorax), топазовые колибри (Topaza) и колибри-саблекрылы (Campylopterus) — имеют ограниченный локальный ареал или весьма специфические места обитания. Шаблон:Мангровая амазилия (Polyerata boucardi) обитает в тропических мангровых зарослях Коста-Рики круглый год, в то время как другие виды, в частности андская амазилия, прилетают в этот регион только во время сезона размножения. В полупустынях обитают синебородый украшенный колибри (Calothorax lucifer) и Thaumastura cora[en], в пустынях — Rhodopis vesper[en], неарктических хвойных лесах Северной Америки — трёхцветный селасфорус (Selasphorus platycercus) и колибри-герцог (Eugenes fulgens), на отдалённых островах Карибского моря — вымпелохвостые колибри (Trochilus), изумрудные колибри (Chlorostilbon), гранатовые колибри[en] (Eulampis), колибри-манго, хохлатые колибри (Orthorhyncus), а на группе чилийских островов Хуан-Фернандес — чилийский огнешапочный колибри[en] (Sephanoides sephaniodes) и фернандесский огнешапочный колибри[en] (Sephanoides fernandensis)[9].

Миграция[править | править код]

Обыкновенный архилохус (Archilochus colubris) во время миграции пересекает Мексиканский залив
Чилийский огнешапочный колибри[en] (Sephanoides sephaniodes) мигрирует с острова Огненная Земля до северных провинций Аргентины
Траурный колибри (Florisuga fusca) в поисках нектара преодолевает за день до 30 км с перепадом высот 455 метров

В основе знаний о миграции колибри продолжают лежать случайные наблюдения за птицами, появляющимися в одних и тех же местах с регулярными интервалами, связанными с цветением определённых растений. Маркировка птиц во многих случая необходима чтобы определить, что птицы действительно перемещаются из одного места в другое. Сложность изучения миграций колибри показывает исследование, проведённое в Коста-Рике. Из 22 видов колибри, обитающих в регионе, в течение двух лет на небольшом участке была изучена группа из 14 видов колибри: десять резидентов и 4 нерезидента. Одни виды спускались вниз на 500 метров, другие — почти до уровня моря, некоторые птицы пропадали в июне-июле, но возможно был неподалёку из-за цветения геликонии широкопокровной[en] (Heliconia latispatha). Нерезиденты появились в июне-июле, видимо в связи с цветением Psychotria elata[en], при этом одни виды спустились с гор, а другие двигались в обратном направлении. Сильная корреляция была замечена между перемещением некоторых видов и цветением определённых растений[15].

Лишь некоторые колибри совершают полноценные сезонные миграции, обычно они гнездятся далеко на севере или на юге от тропической зоны[6][15]. В частности, чилийский огнешапочный колибри может гнездится на острове Огненная Земля (54 ° ю. ш.), но в зимнее время мигрирует до северных провинций Аргентины (23 ° ю. ш.). Исполинский колибри, который гнездится в Андах на западе Аргентины и в центральных областях Чили, в зимнее время мигрирует на север. В Северной Америке миграцию совершают обыкновенный архилохус (Archilochus colubris), черногорлый архилохус (Archilochus alexandri), колибри-каллиопа (Selasphorus calliope) и охристый колибри (Selasphorus rufus). Некоторые обыкновенные архилохусы во время миграции пересекают Мексиканский залив, преодолевая 800—1000 км в одну сторону, первыми на место прибывают самцы, за ними самки, а потом первогодки. В основном же птицы двигаются вдоль берега, достигая точки назначения в начале мая. Возможность таких длительных перелётов очень маленьких птиц долгое время оставалась загадкой для учёных. Ранее считалось что скорость метаболизма в полёте у обыкновенного архилохуса составляет 80 см³ кислорода на грамм в час, а значит дополнительные 2 грамма жира позволяют покрывать около 620 км, чего не хватает для пересечения Мексиканского залива[15]. По-видимому, затраты энергии при миграционном полёте меньше, чем при трепещущем[6]. Поздние эксперименты показали, что скорость метаболизма составляет 43 см³ — у птиц хватает энергии в течение 25 часов полёта преодолеть расстояние в 1000 км. При этом обыкновенные архилохусы должны увеличить свою массу тела до 6 г, то есть практически удвоить; трёхцветные селасфорусы могут увеличивать массу на 59 %, самцы калипты Анны — до 48 %, а самки — до 44 %[15].

Некоторые колибри используют разные маршруты для осенней и весенней миграции. В частности, колибри-каллиопы, которые по всей видимости осуществляют миграцию поодиночке, осенью двигаются на юг вдоль Скалистых гор и далее на запад, а весной путешествуют вдоль тихоокеанского побережья, общая протяжённость миграции при этом составляет 4500—5500 км. Рекордные показатели принадлежат охристому колибри: они размножаются на Аляске (61 ° с. ш.), севернее остальных представителей семейства, а зимуют в центральной Мексике. Если сопоставить это расстояние с размерами птиц, то они осуществляют самую продолжительную миграцию среди всех птиц. Многие птицы из года в год следуют установленным маршрутам. Среди калипт Анны, пойманных на юго-востоке Аризоны во время осенней миграции, 35,4 % самцов и 23,8 % самок были пойманы там же в предыдущие два года. Часто мигрируют только птицы, которые гнездятся на границе ареала, в то время как остальные остаются на своих территориях[15]. Предполагается, что калипты Анны могут выдерживать мягкие зимы тихоокеанского побережья США и юга Канады[6].

В тропических регионах колибри могут найти подходящий нектар круглый год и поэтому в основном ведут оседлый образ жизни[15]. Высокогорные колибри могут совершать высотные кочёвки[6], мигрируя на более низкие высоты, часто в прибрежные районы. При этом некоторые виды, в частности колибри-горные звёзды, остаются высоко в горах круглый год и перемещаются ниже только в самых суровых условиях. Как правило, колибри-отшельники мигрируют меньше, чем типичные колибри[15].

Некоторые сезонные миграции в тропиках также достаточно продолжительны. В частности, рубиновые колибри (Chrysolampis mosquitus) ежегодно в апреле покидают бразильский штат Парана, перемещаются на 1000 км на северо-восток, а в середине октября возвращаются обратно. Калипта Коста (Calypte costae) размножается в пустынях Аризоны и Калифорнии в марте—апреле, а на летние месяцы мигрирует на побережье Калифорнии и северо-запад Мексики, при этом самцы осуществляют миграцию на месяц раньше, чем самки и молодняк. Траурный колибри (Florisuga fusca) обитает в штате Парана с марта по сентябрь, а в октябре появляется в штате Рио-де-Жанейро на севере. Известно, что один траурный колибри за день преодолел расстояние в 30 км с перепадом высот 455 м в поисках нектара[15].

Питание[править | править код]

Колибри на кормушке

Колибри в основном питаются богатым углеводами сладким нектаром цветковых растений, который составляет приблизительно 90 % их рациона. Остальные 10 % включают членистоногих и пыльцу[7]. В результате эволюции возник тесный взаимообмен между некоторыми цветковыми растениями и представителями семейства колибри — орнитофилия[16].

Если бы абсолютная скорость накопления нектара ограничивалась только его количеством и скоростью поедания, то очень короткого промежутко времени интенсивного кормления хватило бы колибри для получения достаточного количества энергии. По предположению Ф. Р. Хейнсворта, различная пища вносит разный вклад в краткосрочный прирост энергии и в её долгосрочное хранение. На распределение оказывают влияние энергоёмкие обязанности колибри — размножение, линька или миграция. Некоторые сезонные эффекты, как например, изменение продолжительности дня, нивелируются краткосрочными же корректировками в суточном приросте энергии, при этом во время миграции, когда кормление ограничено, вступает в силу долгосрочное накопление энергии[16].

Орнитофилия[править | править код]

Многие растения Нового Света опыляются исключительно колибри. Они смещают время цветения, обеспечивая птиц нектаром в любое время года. При этом обе стороны представлены множеством видов, и, по всей видимости, парной коэволюции отдельных видов колибри и отдельных видов растений не происходило[16]. Только в Бразилии колибри опыляют представителей 58 семейств[17].

Фейнсингер и Роберт Колвелл предложили пять основных типов цветов, нектар которых могут собирать колибри[16]:

  • «Рассеянные богатые цветы» (англ. «Dispersed rich flowers») с большим количеством нектара, которые обладают длинными или изогнутыми венчиками, что исключает сбор нектара большинством насекомых и колибри с короткими и средними клювами. Типичными представителями являются Mandevilla hirsuta из семейства кутровые (Apocynaceae) и Centropogon[en] из семейства лобелиевые (Lobeliaceae).
  • «Густые богатые цветы» (англ. «Clumped rich flowers») с длинными венчиками и большим содержанием нектара, часто встречаются в плотных скоплениях. Типичными представителями являются геликонии (Heliconia).
  • «Рассеянные умеренные цветы» (англ. «Dispersed moderate flowers») с умеренно длинными венчиками позволяют собирать нектар большинству колибри, но исключают многих насекомых. Типичными представителями являются мареновые (Rubiaceae) и вьющиеся настурции (Tropaeolum).
  • «Густые умеренные цветы» (англ. «Clumped moderate flowers») с венчиками небольшого и среднего размера в плотных скоплениях и умеренным количеством нектара, особенно в конце дня. Типичными представителями являются лобелиевые.
  • «Цветы насекомых» (англ. «Insect flowers») обладают минимальным количеством нектара и короткими венчиками, а значит часто опыляются насекомыми. Типичными представителями являются лантана (Lantana), стахитарфета (Stachytarpheta) и асклепиас (Asclepias).
Хохлатый колибри (Orthorhyncus cristatus)

Цветы как правило ярко окрашены в красный, оранжевый или жёлтый цвета, иногда с контрастным белым венчиком. Исключение составляют геснериевые (Gesneriaceae) — обладая незаметными беловатыми цветами представители этого семейства привлекают колибри яркими красными листьями. Обычно опыляемый колибри цветок имеет длинный, утолщенный, трубчатый венчик без запаха. Кэрен и Верн Грант[en] выдвинули гипотезу, что большая часть растений, опыляемых колибри, произошла от предков с голубыми цветами, опыляемых в основном пчёлами и в меньшей степени бабочками и молями. Цвет, форма и отсутствие запаха у таких растений призваны избежать внимания насекомых. Согласно современным представлениям, колибри не различают запахи, но могут определять нектар по вкусу и концентрации. Эксперименты Фрэнка Гарфилда Стайлса[de] показали, что колибри реагируют на высокую концентрацию нектара сильнее, чем на вкус или состав сахара, и меньше всего реагируют на цвет источника пищи[16].

Исследования геликонии попугайной[en] (Heliconia psittacorum), проводимые Питером Фейнсингером в Коста-Рике, показали, что только часть цветов содержит нектар в большом объёме, в то время как остальные цветы могут быть «пустышками», таким образом обеспечивая перекрёстное опыление, так как колибри вынуждены посещать больше цветов, чем необходимо. Кроме того, так как масса колибри больше массы большинства насекомых, их энергетические потребности выше, что приводит к большим возможностям перекрёстного опыления. Только некоторые бражники расходуют больше энергии, чем колибри, но они, как и другие насекомые, способны к уменьшению метаболизма при неблагоприятных погодных условиях, колибри же остаются активными в сложных погодных условиях и больший промежуток времени в течение дня[16].

Некоторые колибри прокалывают венчик сбоку и потребляют нектар, не опыляя растений[16][6].

Рацион[править | править код]

Доминиканский манго (Anthracothorax dominicus)

Чаще всего колибри потребляют нектар цветов двудольных многолетних трав и кустарников, крайне редко — деревьев. Обычно растения — поставщики нектара — относятся к родам Zauschneria[en], живокость (Delphinium), водосбор (Aquilegia), губастик (Mimulus), афеландра (Aphelandra), Centropogon[en], кавендишия (Cavendishia), колумнея (Columnea), Psittacanthus[en] и геликония (Heliconia). Цветущие деревья, например эритрина (Erythrina), являются большим источником нектара и обычно занимаются территориальными колибри в самом начале цветения, а основным опылителем таких деревьев являются воробьиные, и в частности цветные трупиалы (Icterus)[16].

Помимо нектара, колибри пьют сладкий древесный сок вместе с попавшими в него насекомыми, используя отверстия в деревьях, сделанные дятлами-сосунами (Sphyrapicus). Обыкновенный архилохус (Archilochus colubris) питается таким образом в самом начале сезона, когда цветение только началось. Малое количество цветов в зимнее время в штате Санта-Катарина на юге Бразилии, является причиной потребления сахаросодержащих экскрементов червецов представителями родов белогорлые колибри[en] (Leucochloris) и изумрудные колибри (Chlorostilbon)[16].

Колибри также потребляют цветочную пыльцу, содержащую необходимые аминокислоты, и членистоногих в качестве белковой добавки. В среднем ежедневное соотношение потребления нектара и белковой пищи по массе составляет примерно девять к одному. Предположения, что потребление членистоногих у колибри-отшельников выше, чем у типичным колибри, не подтверждаются лабораторными и полевыми исследованиями, как и предположения, что колибри длительное время могут питаться исключительно насекомыми, а их количество оказывает влияние на начало сезона размножения в некоторых районах[16]. Вместе с тем, иногда белковая пища составляет до трети рациона[6].

За несколько часов колибри потребляют нектар массой, сопоставимой с массой самой птицы[7], а за день съедают корм в два раза больше собственной массы[6]. Ежедневная потребность колибри массой 4—5 г в энергии составляет примерно 30—35 кДж, что в 5 раз превышает расчетный уровень базального метаболизма. Чтобы удовлетворить эту потребность, колибри должны потреблять нектар примерно с одной—двух тысяч цветов за день. Вместе с нектаром в организм колибри попадает большое количество воды (до 160 % от массы колибри ежедневно), которая выводится с мочой, что в свою очередь приводит к потере солевого баланса. Почки колибри, состоящие в основном из коллекторных каналов с несколькими петлевыми нефронами, позволяют восстанавливать ценные соли благодаря уменьшенной осмотической концентрации. Таким образом ежедневно восстанавливается 76—85 % растворённых веществ. Недостающие соли натрия и калия колибри обычно получают из цветочного нектара[7].

Нектарные клещи, которые питаются и осуществляют полный репродуктивный цикл внутри цветка, используют колибри в качестве транспорта: за несколько секунд они поднимаются на клюв птицы и в носовые полости, чтобы переместиться на другой цветок. Они проходят все стадии от яйца до взросления за четыре—семь дней, а потом ждут другого колибри для следующего перемещения[16].

Добыча пропитания[править | править код]

Длинный язык обыкновенного архилохуса (Archilochus colubris)

Колибри добывают корм с помощью длинного чувствительного языка, который может сворачиваться в тонкую трубочку с бахромой на конце[4][6]. Язык действует как поршень[6]: он выталкивается из клюва при помощи подъязычного аппарата, растянутого вокруг задней части черепа. Основание языка частично хрящевое, а конец продольно разделён надвое[7], образуя отдельные желобки, по которым, как по капиллярам, проходит нектар[6][7]. Количество нектара зависит от размера этих желобков, у обыкновенного архилохуса (Archilochus colubris) каждый желобок может вмешать до 0,4 микролитра. Такое строение особенно важно при потребления небольших объёмов нектара. Как правило скорость лакания зависит от кривизны венчика цветка, его положения, и объёма нектара в цветке и может составлять от 3 до 13 раз в секунду[7]. Вместе с тем, колибри проводят более 70 % своего времени сидя на ветках. Исследования североамериканских колибри показали, что они питаются с интервалом в четыре минуты, что согласуется с продолжительностью доставки нектара в кишечник[10].

На выбор растений влияет морфология клюва[16]. В этом отношении растения можно разделить на две категории. Мелкие колибри с коротким клювом предпочитают цветы с венчиками длиной 17—20 мм и частотой секреции нектара 1—2 микролитра сахарозы в день. Более крупные колибри с длинными клювами предпочитают цветы с венчиками длиной 30—38 мм и частотой секреции нектара 4—27 мкл сахарозы в день[9]. Кроме того, колибри с высокими энергетическими потребностями, связанными с большой нагрузкой на крыло, предпочитают кормовые территории вокруг соцветий, а колибри с низкими потребностями используют рассеянные цветы или цветы насекомых[16]. Исследования трёхцветного селасфоруса (Selasphorus platycercus) и охристого колибри (Selasphorus rufus) показали, что они способны помнить количество цветов в соцветии, цветы, с которых нектар уже собран, и количество собранного нектара. Многие колибри активны до рассвета и после захода солнца и, хотя они не являются ночными птицами, по всей видимости обладают ночным зрением[10].

Насекомые обеспечивают большую часть белка в диете колибри[7]. Колибри-отшельники (Phaethornithinae) и колибри-инки (Coeligena) собирают их с растений и паутины, в то время как типичные колибри (Trochilinae) охотятся в полёте[16]. Многие роды, в частности венценосные колибри (Boissonneaua), колибри-металлуры (Metallura) и колибри-лесбии[en] (Lesbia), используют оба метода[7]. Основными их жертвами являются двукрылые и осы, однако в желудках также были обнаружены пауки, муравьи и небольшие жуки. Исключения есть в обоих подсемействах: полосатохвостый колибри[en] (Threnetes ruckeri) охотится на прыгающих пауков, а орлиноклювый колибри (Eutoxeres aquila) — на летающих насекомых, в то время как оба вида ушастых колибри (Heliothryx) снимают насекомых с растений, а Androdon aequatorialis[en] охотится преимущественно на пауков, прячущихся в свёрнутых листьях. Нет доказательств, что колибри могут извлекать насекомых из цветов, что по-видимому связано со строением клюва[16].

Садовые цветы и кормушки легко привлекают птиц, которые быстро привыкают к людям. Однако кормушки с нектаром помимо того, что искусственно изменяют продолжительность сезона, позволяя колибри появляться в регионе раньше и улетать позже, имеют и другие негативные последствия. Через заражённые кормушки могут распространяться болезни, а слишком холодный корм может привести к гипотермии. Кормушки часто монополизируются доминирующими видами, кроме того, около них устраивают охоту на птиц кошки[17].

Кормовые территории[править | править код]

Разделение кормовых ниш позволяет десяткам видов колибри сосуществовать на одной территории. Различные виды потребляют нектар разных растений, кормятся в верхних ярусах или около земли, на опушке или в глубине леса. Существует также межвидовая иерархия[6].

Как правило, колибри агрессивно защищают свои кормовые территории от любого потенциального конкурента и живут в одиночку. Самцы колибри часто сидят на высоких открытых ветвях, чтобы легко обнаружить любые нарушения кормовой территории, включая таковые со стороны самок. Они могут издавать предупреждающие голосовые сигналы и совершать специфические (агонистические) полёты. Часто при этом колибри сначала потребляют нектар на периферии своих кормовых территорий, чтобы меньше досталось конкурентам[10]. Некоторые самцы колибри способны покрывать расстояния 0,5—1,5 км для защиты своих кормовых территорий в период цветения[15]. Такая стратегия обычно свойственна ярко окрашенным птицам[6]. Колибри атакуют нарушителей в полёте, что иногда приводит к физическим боям, во время которых сцепленные вместе соперники могут камнем падать вниз. Такие бои обычно безвредны для птиц, но могут быть причиной вырванных перьев. Зелёные колючехвостые колибри[en] (Discosura conversii) могут атаковать намного более крупных противников[10]. По окончании сезона активного цветения, основной формой конкуренции становятся исполнение песен и демонстрация оперения, воздушные бои случаются реже[10].

Драка пурпурных венценосных колибри[en] (Boissonneaua jardini) около кормушки в Эквадоре

Многие представители семейства не имеют выраженных кормовых территорий, требующих защиты, так как растения слишком распределены[10]. Обычно они следуют по определённому маршруту потребляя нектар растений, труднодоступных для других видов. Любопытно, что самки горного колибри (Lafresnaya lafresnayi) используют маршрутную стратегию, а самцы — территориальную, таким образом у самок немного длиннее клюв и короче крылья по сравнению с самцами[6]. Одно дерево может привлекать до шести видов колибри одновременно. Такие виды могут кормиться вместе, игнорируя друг друга[8].

Существует множество промежуточных стратегий поведения в зависимости от морфологии птиц, количества цветов и нектара[10]. В Центральной Америке на распределение кормовых территорий влияют зимние мигранты. Жан-Люк Дегранже определил у мексиканских колибри три «гильдии»: тропические резиденты, постоянно обитающие в определённых местах, странники, перемещающие за сезонными периодами цветения, и сезонные мигранты. Исследования показали, что тропические резиденты и сезонные мигранты обычно являются территориальными видами, в то время как странники отслеживают периоды цветения и не защищают территорию[16][15]. При этом сезонные мигранты переключались на насекомых после того как нектар растений, обеспечивающих пропитание двум группам, иссякал[15].

Размножение[править | править код]

Начало сезона размножения у колибри тесно связано со временем массового цветения растений, но вместе с тем очень сильно варьирует от вида к виду и от региона к региону. У представителей родов колибри (Colibri), колибри-металлуры (Metallura), колибри-лесбии[en] (Lesbia) и колибри-эрионы (Eriocnemis) в высокогорных Андах в районе экватора он начинается в середине октября и продолжается по март—апрель, включая часть сезона дождей. На тех же высотах к северу и к югу от экватора начало сезона размножения может сдвигаться на три месяца в ту или иную сторону, а сам сезон продолжается несколько недель. Гнёзда некоторых колибри можно встретить в течение всего года. Краснохвостый отшельник[en] (Glaucis hirsutus) размножается во время сухого сезона, который в Тринидаде и Тобаго продолжается с января по апрель, а на берегах Амазонки — с мая по октябрь. Североамериканские колибри — колибри-селасфорусы (Selasphorus), колибри-архилохусы (Archilochus), украшенные колибри[en] (Calothorax), колибри-каллиопы (Stellula), колибри-герцоги (Eugenes), сверкающие колибри (Lampornis) — откладывают яйца с весны до позднего лета. Исключение составляет калипта Анны (Calypte anna), которая откладывает яйца зимой, попадая иногда под снег, чтобы избежать пересечений с другими видами, которые наводняют калифорнийское побережье весной[18].

Колибри являются полигамными птицами и образуют пары только чтобы оплодотворить яйца[6][10]. Самцы колибри остаются с самкой во время очень короткого периода и не принимают участие в остальных репродуктивных обязанностях — строительстве гнезда, высиживании яиц, кормлении и воспитании птенцов[6][4][18]. Однако самцы колибри-отшельников (Glaucis) и солнечных колибри (Phaethornis) охраняют территорию, на которой расположено гнездо[6]. Немногие случаи обратного поведения, по всей видимости, являются ошибочными в связи с отсутствием полового диморфизма у сверкающего колибри (Colibri coruscans) и краснохвостого отшельника или схожестью молодых самок, до линьки, с взрослыми самцами у колибри-якобина (Florisuga mellivora). Поведение обыкновенного архилохуса (Archilochus colubris), охристого колибри (Selasphorus rufus) и калипты Анна требует дополнительной проверки[18].

Брачное поведение[править | править код]

В короткий период половой синхронизации самцы колибри рекламируют себя с помощью пения и яркого переливающегося оперения. Некоторые самцы во время сезона размножения днём поют до 70 % времени, чтобы сохранить непрерывность пения они кооперируются с другими самцами[11]. Отдельные виды колибри токуют во время сезона размножения[6][11], издавая громкие, высокие, отрывистые звуки[6]. Они формируют песенные ансамбли, состоящие из одного—двух, иногда до десяти, а в случае серогрудого солнечного колибри[en] (Phaethornis guy) — более 20 поющих самцов. У колибри-селасфорусов такие песни сопровождаются представлением самцов, когда к пению добавляются механические звуки, издаваемые крыльями и хвостовыми перьями. Возможно, на выбор самки оказывает влияние скорость пения, так как самцы спонтанно увеличивают её, когда самки входят на токовище. Краснохвостые отшельники образуют вокальные дуэты, когда самка продолжает свистящую песню самца ответной гортанной фразой[11].

Поведение самцов при этом схоже с охранным, однако специфическое поведение самки, в особенности неподвижное сидение около самца, побуждает самца к последующей копуляции[18]. Некоторые самцы колибри, в частности Panterpe insignis[en] и Eulampis jugularis[en], разрешают самкам кормится на своей территории и собирать нектар для птенцов. Отличное поведение наблюдается у колибри-горных звёзд (Oreotrochilus) — кормовые территории охраняются самками, которых во время сезона размножения посещают самцы, при этом самки андской горной звезды[en] (Oreotrochilus estella) могут угощать самцов перед копуляцией[18][10].

Гнездование[править | править код]

Златогрудый эрион[en] (Eriocnemis mosquera) в гнезде
Гнездо колибри-пчёлки (Mellisuga helenae)

Гнёзда колибри размещаются на самых разнообразных местах и имеют различную форму, но зачастую очень малые размеры, около половинки грецкого ореха, хотя иногда могут достигать 20 см[6]. Колибри-манго (Anthracothorax) и колибри-якобины (Florisuga) строят чашеобразные гнёзда на ветвях и больших листьях, колибри-талурании (Thalurania) помещают их на стыке веток, колибри-горные звёзды прикрепляют к скалам, а ушастые колибри (Heliothryx) — к лианам. Колибри-эрионы прячут гнёзда в густых зарослях, а колибри-хаплофедии (Haplophaedia) — под качающимися листьями. Гнёзда можно встретить внутри зданий или под мостами. Полностью закрытые куполообразные гнёзда строят колибри-сильфы (Aglaiocercus), в их строительстве могут принимать участие и самцы, которые затем используют их в качестве ночного укрытия. В нескольких сантиметрах над землёй строят свои гнёзда солнечные колибри, в то время как в верхних ярусах, на высоте 10—30 метров, располагают свои гнёзда колибри-манго, гранатовые колибри[en] (Eulampis), колибри-ангелы (Heliomaster) и колибри-герцоги. При выборе места для строительства гнезда важную роль играет сбалансированный микроклимат: температура, влажность, защита от прямых солнечных лучей и дождя. Гнёзда часто располагаются около водопадов, лесных потоков и озёр[18].

Типичные колибри строят гнёзда только около богатых источников нектара, в то время как колибри-отшельники не придерживаются этой практики. Самки колибри по-разному проверяют подходящие для гнёзд ветки: типичные колибри зависают над поверхностью и многократно касаются будущего места для гнезда, в то время как колибри-отшельники цепляются к листьям и веткам, проверяя их на прочность. Колибри обычно строят гнёзда чтобы попадать в них с лёта, но только некоторые виды, в частности, колибри-манго и колибри-ангелы, строят их полностью открытыми. Колибри-отшельники обычно строят частично куполообразные гнёзда[18].

Маскировкой внешней стенки гнезда занимаются многие колибри, основным материалом при этом являются лишайники, мхи, паутина, листья, корешки, кора и т. д.[6][18] Многие типичные колибри строят двуслойные гнёзда: за внешним камуфляжным слоем, сооружённым из грубых материалов, расположен внутренний мягкий слой, способствующий оптимальной изоляции. Внутренний слой строится в основном из тонких растительных материалов, а также небольших перьев и волос животных. Исключение составляют высокогорные колибри, например, синелобый эрион[en] (Eriocnemis luciani), который строит громоздкие гнёзда на крутых склонах и дорожных ограждениях под густыми зарослями травы[18].

Гнёзда колибри-отшельников прикреплены с внутренней стороны к листьям пальм или геликоний. Птицы строят гнёзда с открытыми стенками и как правило используют грубые материалы, в частности жёсткие корешки и сухие кусочки листьев. Для достижения устойчивого вертикального положения птицы прикрепляют тонкие корешки, листья или пух в нижней части гнезда, а чтобы сохранить уровень гнезда — глину и гальку ниже точки прикрепления, при этом размер конструкции может увеличиться в несколько раз. Солнечные колибри применяют при строительстве мягкие растительные волокна и паутину. Черношапочный солнечный колибри[en] (Phaethornis augusti) подвешивает гнездо на паутине. Плохая изоляция компенсируется высокой температурой окружающей среды, кроме того, сквозь такую конструкцию проходит много света, а дождевая вода не оказывают влияние на яйца[18].

У большинства изученных видов колибри строительство гнезда занимает 5—10 дней (по другим данным — 15—20 дней[6]). Основная активность приходится на утренние часы, хотя североамериканские колибри продолжают строительство в течение всего дня. При строительстве самка чередует растительные материалы и паутину, она формирует гнездо сидя внутри него, часто поворачиваясь и выталкивая материал своей грудью, при этом она может использовать материалы из старого гнезда. Кроме того, старое гнездо может служить платформой для нового. В частности, синегорлый сверкающий колибри[en] (Lampornis clemenciae) может строить до пяти гнёзд одно над другим, создавая башню высотой более 20 см[18].

Обычно колибри не собираются в стаи, а индивидуальные контакты крайне редки. Однако у эквадорской горной звезды (Oreotrochilus chimborazo), калипты Коста (Calypte costae), багамского аметистового колибри[en] (Calliphlox evelynae), коричневохвостой амазилии (Amazilia tzacatl) и Topaza pella возможны гнездовые скопления в пределах нескольких метров[10].

Яйца[править | править код]

Кладка одной самки колибри всегда состоит из двух белых неглянцевых яиц овальной формы, только у Eupherusa eximia, самки которого при облицовке гнезда используют красный мох, яйца окрашиваются в ярко-розовый цвет. В кладке колибри-отшельников, бородатых колибри (Threnetes), колибри (Colibri), колибри-амазилий (Amazilia) и калипт (Calypte) возможны три или четыре яйца, при этом дополнительные яйца, по-видимому, заложены другой самкой[18].

Яйца колибри очень малы и могут варьировать от 11 × 8 мм у колибри-пчёлки (Mellisuga helenae) до 20 × 12 мм у исполинского колибри (Patagona gigas). Масса яиц мелких видов колибри — краснобрюхого солнечного колибри (Phaethornis ruber) и великолепной кокетки[en] (Lophornis magnificus) — составляет 0,4 г, а яиц исполинского колибри — 1,4 г. При этом у последнего масса двух яиц составляют около 15 % от массы самки, а у маленьких колибри — до 35 %[6][18]. По всей видимости именно сильными затратами энергетических ресурсов объясняется тот факт, что маленькие колибри, в частности колибри-розовые эльфы[en] (Chaetocercus) и колибри-кокетки (Lophornis), в отличие от средних и крупных, обычно делают только одну кладку в год[18]. По другим сведениям, тропические колибри могут откладывать яйца два—три раза в год, а птицы, у которых сезон размножения привязан к тёплому времени года или к сезону дождей, — один[6]. Как правило самки пытаются сделать вторую или третию кладку, если что-то случилось с первоначальной на ранних стадиях[18].

Чаще всего колибри откладывают яйца ранним утром, перед откладыванием второго яйца проходит два дня, реже — три. В этот промежуток самки могут продолжать строительство гнезда и время от времени садиться на яйцо. Регулярная инкубация начинается с момента закладки второго яйца. В течение дня самки колибри сидят на яйцах 75—90 % времени. Учитывая, что обычно колибри потребляют нектар каждые 6—10 минут, такая способность обеспечивается за счёт уменьшения температуры тела от 41 до 32 °C, что приводит к экономии почти 50 % энергии. Инкубационный период в среднем длится 16—19 дней[18] и варьирует от 14—16 дней у Basilinna leucotis[en] до 22—23 дней у колибри-горных звёзд[6][18].

Птенцы[править | править код]

Трёхцветный селасфорус (Selasphorus platycercus) с птенцами
Птенец ширококрылого колибри (Eupetomena macroura)

Птенцы колибри остаются в гнезде 23—26 дней, в Андах — до 30—40 дней[18] (по другим данным покидают гнездо на 25—35 день[6]). За это время они проходят три стадии развития[18].

Птенцы вылупляются слепыми и беспомощными. В течение первых пяти дней оперение практически отсутствует, за исключением двух рядов эмбрионального пуха длиной около 5 мм на спине[18]. Пух обычно светло-бежевого или тускло-серого цвета, прикреплён к контурным перьям[7]. Обычно у маленьких птенцов короткие клювы, но они быстро удлиняются[6]. В это время птенцы в гнезде неактивны и не издают никаких звуков. Когда самка с едой приземляется на край гнезда, она трогает своим клювом птенцов около глаза, чтобы они подготовились к кормлению. Для искусственного вскармливания птенцов такого возраста, используют тот же приём, касаясь спичкой птенцов около глаз. Птенцы получают нектар и крошечных членистоногих, которые самка отрыгивает, вставляя тонкий клюв в рот каждого птенца. Самка колибри кормит выводок днём примерно два раза в час. Известно случаи, когда птицы кормят не только собственных птенцов, однако обычно они преследуют любого, кто приближается к гнезду[18].

В возрасте до девяти дней у птенцов открываются глаза и развиваются крупные перья крыльев, хвоста и спины, при этом у них остаётся эмбриональных пух, а сами они всё ещё не издают никаких позывок. Самка с едой в это время парит над гнездом, часто махая крыльями, что приводит к колебаниям пуха у птенцов и побуждает их открыться для кормления. Они остаются в довольно свёрнутом положении, но слегка приподнимаются в гнезде. При искусственном вскармливании для имитации этого эффекта на спину птенцов дуют через соломку. Самки колибри продолжают греть птенцов своим теплом первые 7—12 дней, после чего птенцы могут самостоятельно регулировать температуру тела и не нуждаются в дополнительном материнском тепле. В течение 10—12 дней птенцы достигают почти 80 % взрослой массы. Неблагоприятные погодные развития могут замедлить развитие на несколько дней, они также оказывают сильное влияние на смертность птенцов, которые ещё не умеют самостоятельно контролировтаь температуру[18].

Во время третьего периода, который длится до того момента, когда птенцы покидают гнездо, они уже почти полностью покрыты перьями. Примерно с 15-го дня птенцы часто сидят днём на краю гнезда, повернувшись спиной к нему. Кормление также начинается после колебаний пуха на спине. В лабораторных условиях на 10-й день у птенцов пинцетом удаляли пух, и они переставали реагировать на приближение самок с едой до тех пор пока не начинали видеть её через пару дней. В возрасте 15—18 дней, незадолго до вылета из гнезда, птенцы становятся более активными, начинают чистить оперение и разглядывать птиц около гнезда[18]. Самка продолжает кормить птенцов ещё 18—25 дней после того, как они вылетели из гнезда, иногда до месяца. Некоторые североамериканские колибри посещали птенцов в первом гнезде во время повторной инкубации. Молодые птицы наблюдают за взрослыми и быстро учатся следовать за ними на кормовые территории и потреблять нектар, при этом они могут атаковать друг друга[18].

Оперение молодых птиц похоже на оперение взрослых самок, но является более тусклым[5]. Взрослое оперение молодая птица приобретает в течение первого года. Только у нескольких видов колибри, в частности вымпелохвостых колибри (Trochilus) и фернандесского огненношапочного колибри[en] (Sephanoides fernandensis), оперение позволяет определить пол молодых особей. Птенцы первого года Phaethornis longirostris[en] и некоторых других видов колибри не линяют[7]. Уже на следующий год птицы становятся половозрелыми[6].

Поведение около гнезда[править | править код]

Птенцы колибри, выращиваемые в открытых куполообразных гнёздах, не производят жалобных позывок, а птенцы, выращиваемые в полузакрытых или полностью закрытых гнёздах, начинают шуметь через 4—6 дней после вылупления. Непрерывные громкие позывки на высокой частоте помогают локализовать положение сидящих птенцов в густой растительности[11]. Очевидным образом, тишина является своеобразной защитой от хищников — колибри вынуждены строить открытые гнёзда, доступные с лёту, а лишний шум птенцов привлекает внимание ящериц, змей и хищных птиц[18]. Очень пронзительные тревожные сигналы на ещё более высокой частоте могут принадлежать как птенцам, так и взрослым обоих полов, и обычно связаны с обнаружением хищников вблизи кормовой или гнездовой площадки[11].

Чтобы избежать внимания хищников самки используют несколько стратегий приближения к гнезду и удаления от него. В частности, они подлетают к гнезду зигзагами или быстрыми полукругами. Самки ушастых колибри при вылете из гнезда располагают крылья и хвост горизонтально и выполняют снижение по спирали, напоминающее падающие листья. При этом исследования показали, что скорость птиц во время этого манёвра совпадает со скоростью листьев при падении. Самки колибри-якобинов при вылете из гнезда имитируют полёт мотылька, постоянно поднимаясь и опускаясь, что привлекает внимание к самой птице, а не к гнезду[18].

Смертность и возраст[править | править код]

Для колибри характерна высокая смертность в раннем возрасте. Успешные показатели размножения у некоторых тропических видов варьируют от 20 до 40 %, а в случае колибри-горных звёзд и шлемоносных колибри[en] (Oxypogon) составляют 60 %. При этом чаще всего потери связаны с неблагоприятными климатическими условиями, и реже с разорением гнёзд хищниками. В то время как у североамериканских колибри успешные показатели в целом идентичны, достигая 60 % у трёхцветного селасфоруса (Selasphorus platycercus), смертность в основном связана с хищниками. Данные о годовой выживаемости малочисленны, у североамериканских видов она составляет от 40 до 50 %[18].

Лишь немногие позвоночные животные представляют угрозу для колибри. Основываясь на случайных наблюдениях, основными хищниками по-видимому являются врановые (Corvidae), тукановые (Ramphastidae) и некоторые летучие мыши, которые грабят гнёзда. Помимо их на птиц могут нападать лесные соколы[en] (Micrastur), воробьиные сычи (Glaucidium) и змеи. При обнаружении потенциального врага колибри совершают быстрые атаки, сопровождающиеся чередой высоких предупреждающих сигналов, которые привлекают других птиц[10]. Известно о случаях, когда колибри атаковали воронов и ястребов[8].

В дикой природе максимальный возраст в среднем составляет 5—8 лет, в неволе птицы живут на несколько лет дольше. Рекордные показатели принадлежат экземплярам синегорлого сверкающего колибри, возраст которого составлял 12 лет, и обыкновенного архилохуса — 11 лет[18].

Эволюция[править | править код]

Разделение стрижей и колибри произошло вместе с отделением от Гондваны большой тектонической плиты, на основе которой возникла Южная Америка, в начале третичного (65 млн лет назад) или в конце мелового периода (70 млн лет назад)[3].

Учёные полагают, что колибри оформились не раньше миоцена, их предки походили на стрижей, они имели большие размеры и менее длинный клюв по сравнению с современными представителями семейства. Немногие ископаемые колибри относят к поздним эпохам, из отложений верхнего плейстоцена известно несколько современных видов[6]. Останков ископаемых колибри не обнаружено. К плейстоцену (менее 2,6 млн лет назад) относят останки двух существующих видов[8].

Самые древние известные колибри возрастом 30 млн лет, Eurotrochilus inexpectus, найдены на территории Германии[19].

Окаменелые останки колибри представлены несколькими современными видами from West Indian Quaternary cave deposits[3].

Челюстной и летательный аппарат колибри претерпел очень сильные эволюционные изменения за относительно короткий промежуток времени. Предки колибри обследовали венчики цветов в поисках мелких насекомых и пауков, которыми они питались, клюв птиц при этом был намного короче. Со временем в рацион всё больше входили нектар и пыльца, для лучшего доступа к которым менялись внешние и внутренние органы, а также размеры птиц[6].

Систематика[править | править код]

В 1861 году британский орнитолог Джон Гульд предложил разделение на два подсемейства: типичные колибри (Trochilinae) и колибри-отшельники (Phaethornithinae)[3].

Подсемейство колибри-отшельников в настоящее время включает шесть родов: колибри-отшельники (Glaucis), бородатые колибри (Threnetes), колибри-рамфодоны (Ramphodon), орлиноклювые колибри (Eutoxeres), Anopetia (монотипический род, включающий только рыжебородого солнечного колибри (Anopetia gounellei)) и солнечные колибри (Phaethornis). В их окраске преобладают пигментные коричневатые, сероватые и красноватые оттенки, радужные цвета обычно ограничены. Из-за длинного клюва птицы предпочитают цветы с глубокими венчиками. Во время сезона размножения самцы собираются в песенные ансамбли, они рекламируют себя распушая хвост и широко открывая клюв, демонстрируя жёлтую, оранжевую или красную внутреннюю часть нижней челюсти. Гнёзда колибри-отшельников часто конусообразные, обычно подвешены или прикреплены к длинному узкому листу, вертикальному корню или веточке. Они укрыты берегами рек, пещерной растительностью или мостами. Птицы обычно обитают в тропических лесах или в густом кустарнике. Внутри семейства колибри-отшельники образуют монофилетическую группу[3].

Подсемейство типичных колибри очень разнородно и включает 90 % всех видов колибри. Для самцов характерно радужное оперение головы и других частей тела ярких металлических оттенков красного, оранжевого, зелёного и синего цветов, различные воротники, гребешки и модифицированные хвостовые перья. Самки часто не имеют яркой окраски. Яркие типичные колибри как правило демонстрируют территориальное поведение, лишь несколько видов формируют песенные ансамбли. Длина клюва может варьировать от нескольких миллиметров до 12 см. Преимущественно чашевидные гнёзда типичных колибри прикреплены к веткам. Среда обитания чрезвычайно разнообразна и включает пустыни, мангровые и тропические леса и многолетние луга. Видовые отношения остаются плохо изученными, признаки для определения родов и видов практически не отличаются, из-за чего в подсемействе более 50 % монотипических родов[3].

Вместе с тем, учёным удалось выделить среди типичных колибри несколько основных групп. На основе различной структуры мышцы крыла Musculus tensor patagii brevis типичных колибри делят на три группы: в примитивном состоянии мышца у Androdon, Doryfera, Florisuga, Colibri, Anthracothorax, Eulampis, Chrysolampis, Polytmus, Topaza и Heliothryx, более развитое состояние обнаружено у Campylopterus, Orthorhyncus, Stephanoxis, Lophornis, Discosura, Chlorostilbon, Cynanthus, Cyanophaia, Thalurania, Panterpe, Damophila, Lepidopyga, Hylocharis, Amazilia, Trochilus, Lampornis, а также у андских и североамериканских таксонов, высоко развита мышца у Calliphlox и Chaetocercus. Используя это разделение в качестве основы и применяя дополнительные критерии, учёные условно разделили подсемейство на одиннадцать кластеров[3]:

Исследования с помощью молекулярной биологии охватывают менее 10 % всех видов колибри. Они подтверждают деление на два подсемейства и относительные положения некоторых родов, однако вступают в противоречие с ранее построенными классификации по другим таксонам. Из-за малого охвата, а также того факта, что зачастую в исследовании анализировался только один вид из рода, большинство таксонономистов скептически относятся к этим результатам, тем более что некоторые исследования, используя схожие методы, привели к разным результатам[3]. Вместе с тем, в 2014 году было выполнено секвенирование полной геномной последовательности калипты Анны (Calypte anna)[20].

Довольно часто в музейных коллекциях обнаруживаются гибриды или меланиновые морфы отдельных видов. Неясные таксоны учёные относят к межродовым гибридам, что только подтверждает предположение, что роды избыточны. Отсутствие внутриродовых гибридов среди североамериканских колибри, которые все относятся к кластеру «ангелы и лесные звёзды» и регулярно гибридизуются между родами, позволяет предположить, что в основе эволюционных изменений лежит развитие внутриродовых признаков, без одновременного развития межродовых. Помимо них известны гибриды Eugenes x Cynanthus, Heliodoxa x Heliangelus и Aglaiocercus x Thalurania. Из-за сходства оперения гибрида часто можно определить только по биогеографической и морфометрической информации. В частности, Amazilia distans из восточной Венесуэлы ранее считался отдельным видом, а в настоящее время — гибридом Polyerata fimbriata elegantissima и Hylocharis cyanus viridiventris[3].

В период с 1946 по 1995 годы было описано 23 новых вида колибри (8 колибри отшельников и 15 типичных колибри). После тщательной ревизии только 1 вид колибри-отшельников (Phaethornis koepckeae[en]) и четыре вида типичных колибри (Heliangelus regalis[en], Eriocnemis mirabilis[en], Metallura iracunda[en] и Metallura odomae[en]) были признаны. Вероятно, в ближайшем будущем могут быть обнаружены новые виды колибри в изолированных районах Анд и их предгорий, кроме того, подвиды некоторых таксонов успешно развивают механизмы репродуктивной изоляции и могут быть признаны полноценными видами, как это произошло с Trochilus polytmus и Trochilus scitulus[en][3]

Взаимоотношение с человеком[править | править код]

Отношение человека к колибри характеризуются исключительно положительными эмоциями, что выразилось в их именах: топазы, сапфиры, аметисты, бриллианты, небесные сильфы, эльфы, феи, лесные нимфы, горные звёзды и другие[6][17]. В XIX веке яркое оперение колибри было модным украшением дамских шляп и одежды, из него изготавливались искусственные цветы. Шкурки колибри из Южной Америки тысячами продавали на рынках Европы. В Лондоне в 1888 году было продано около 12 тысяч шкур за месяц, а в 1904—1911 годы один аукционный дом продал 152 тысячи шкур[17].

Колибри редко употребляют в пищу, хотя они являются главным ингредиентом южно-бразильского блюда «passarinhos com polenta»[17].

Колибри в неволе[править | править код]

Люди всегда хотели научиться содержать колибри в неволе. Во время Всемирной выставки в 1851 году Джон Гульд продемонстрировал в Лондонском зоологическом саду полторы тысячи колибри, что привлекло внимание 75 тысяч посетителей, включая королеву Викторию. Гульд, как и Джон Лейтем, смог доставить птиц через Атлантику, но вскоре после прибытия они всё равно умерли. В 1876 году в Париже содержали 50 особей, принадлежащих шести видам. В ноябре 1905 года в Лондонском зоопарке появился Сверкающий колибри (Colibri coruscans), который умер через четырнадцать дней. Потери из-за перевозки сократились только с распространением воздушного транспорта. Много времени потребовалось и для получения правильной формулы искусственного нектара, а белковый элемент сильно варьирует от вида к виду. В настоящее время в неволе содержится около 80 видов колибри, только 5-10 % из них достигают двухлетнего возраста[17].

Особенно много времени заняло изучение техники размножения в неволе. В 1959 году в зоологическом саду в Кливленде, штат Огайо, появились птенцы у пары вымпелохвостых колибри (Trochilus polytmus). Тот же вид первым дал прирост в европейском зоопарке в Вуппертале в Германии в 1977 году. С 1950-х годов только 20 видов колибри смогли успешно вывести потомство в неволе, хотя попытки предпринимались примерно третью из всех содержащихся в неволе птиц. Известно, что колибри даже не будут пытаться размножаться, если не смогут выполнить свои брачные ухаживания. Также проблему представляют агрессивное поведение колибри и различные заболевания, в частности, микозы[17].

Охрана[править | править код]

Уже в 1851 году Эмилио Иоаким да Силва Майя[de] из Национального музея Бразилии говорил о сокращении разнообразия колибри, а также о том, что некоторые виды описаны только на основании шкурок, и никогда не встречались в природе[17]. По всей видимости, коллекционирование не стало основной причиной сокращения популяции. Угрозу составляет вырубка лесов под поля или для древесины, которая, впрочем, слабо затрагивает виды, которые водятся на среднегорье. Простые требования при обустройстве гнезда, а также достаточное количество цветов даже в лесах, очищенных от самых крупных деревьев, ставят колибри в более выгодное положение по сравнению с другими птицами Центральной и Южной Америки[14]. Чрезмерное применение пестицидов угрожает колибри на ананасовых плантациях в Бразилии, где они умирают в большом количестве. В Новой Шотландии, где в лесной практике используются гербициды, колибри не гнездятся, но по всей видимости это не связано с возможностью отравления птиц[17].

Известно, что 128 видов колибри обитают на территориях площадью меньше 50 тысяч км², что составляет около 40 % всех видов. В Колумбии таких 37 видов, из которых 5 видов находятся под угрозой вымирания, в Перу — 26(4), в Эквадоре — 22 (4), в Венесуэле — 22 (3), в Мексике — 16 (4), в Бразилии — 10 (1), в Боливии — 7 (0), в Чили — 2 (1). Вместе с тем, только 9 из 128 видов с ограниченным ареалом не зависят от лесов[14].

Семь видов колибри находятся на грани полного исчезновения — бронзовохвостый рамфодон[en] (Glaucis dohrnii), Lepidopyga lilliae[en], гондурасская амазилия[en] (Amazilia luciae), Hylonympha macrocerca[en], фернандесский огненношапочный колибри[en] (Sephanoides fernandensis), черногрудый эрион[en] (Eriocnemis nigrivestis), бирюзовый эрион[en] (Eriocnemis godini); шесть видов относятся к вымирающим видам — Lophornis brachylophus[en], Eupherusa cyanophrys[en], Eupherusa poliocerca[en], Chaetocercus bombus[en], берлепшева лесная звезда (Chaetocercus berlepschi), каштановобрюхая амазилия[en] (Amazilia castaneiventris); двеннадцать видов считаются уязвимыми — Thalurania ridgwayi[en], чёрный инка[en] (Coeligena prunellei), Heliangelus regalis[en], пурпурногорлая металлура[en] (Metallura baroni), пурпурноспинный солнечный луч[en] (Aglaeactis aliciae), булоухий эрион[en] (Eriocnemis mirabilis), Taphrolesbia griseiventris[en], ракетохвостый колибри (Loddigesia mirabilis), Eulidia yarrellii[en], пламенногорлый селасфорус[en] (Selasphorus ardens), White-tailed Sabrewing (Campylopterus ensipennis) и мангровая амазилия[en] (Amazilia boucardi). Ещё двадцать два вида близки к уязвимому положению. Данные не совпадают с BirdLife, так как Bogota Sunangel возможно, уже вымерли, в то время как Amazilia distans[en] скорее всего является гибридом. Discosura letitiae[en] — единственный вид колибри, отмеченный МСОП как вид, для оценки угрозы которjuj не достаточно данных. Он известен по трём музейным образцам XIX века в Боливии, и скорее всего уже исчез. Изумрудный колибри Брейса — единственный вид, считающийся вымершим[14]. Некоторые таксоны, в частности, Eriocnemis godini[en] и Ramphomicron dorsale[en], не отмечали уже несколько десятилетий, у других, таких как Discosura letitiae и сапфировое колибри[en] (Lepidopyga lilliae[en]), никогда не обнаруживали самок[3].

В 1987 году все представители семейства колибри были включены в приложение II конвенции о международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения (CITES), призванное ограничить торговлю живыми птицами. В приложении I находится только бронзовохвостый рамфодон[en] (Glaucis dohrnii). Однако и без этого практически все страны, на территории которых водятся колибри, запрещают экспорт живых птиц[14].

Колибри в культуре[править | править код]

Колибри у ацтеков[править | править код]

Фигура на плато Наска, вероятно, принадлежит колибри

Падшие воины ацтеков превращались в колибри и четыре года сопровождали Солнце в ежедневном путешествии, чтобы потом вернуться на землю за нектаром. Один из самых могущественных богов носил имя Уицилопочтли (дословно, «Колибри юга») и изображался в виде птицы, питающейся жертвенной кровью. Именно он отправил народ в долгое путешествие на юг в поисках новой земли, на которой они построили свою столицу — Теночтитлан. Одним из первых его правителей стал Уитцилиуитль («Пёрышко колибри»). Во время его правления Уицилопочтли обладал верховной властью в пантеоне богов, Шочикецаль[en] («Птица-цветок»), которая также отождествлялась с колибри, была богиней земных удовольствий, красоты и рождения. Колибри были частью ацтекского календаря, который лежит в основе культуры и космологии народа. Накидку из перьев колибри и головное украшение с цветами, на которых кормятся колибри, носил Кетцалькоатль, величайший из богов[17].

Некоторые археологические памятники сохранили представление ацтеков о колибри. Церемониальный головной убор царя ацтеков Монтесумы II, помимо длинных зелёных перьев хвоста квезаля (Pharomachrus mocinno), содержит большое количество перьев колибри, чередующихся с маленькими кусочками золота. Для поддержания запасов перьев ацтеки содержали колибри в специальных зоопарках. Также колибри присутствуют в мифологии инков и других южноамериканских народов. Среди гигантских фигур, начертанных на плато Наска в Перу, вероятно, есть и колибри[17].

В наше время перья колибри являются важной части традиционного платья невесты в Мексике[17].

Легенды и суеверия[править | править код]

Миска с изображением колибри в музее искусств округа Лос-Анджелес, 100 год до н. э. — 300 год н. э.

По одной из легенд навахо первая колибри была большой, белой и очень жадной. Она уничтожала много цветов в поисках пищи и заслужила гнев создателя, который постепенно уменьшал размеры птицы, из-за чего она почти потеряла голос, однако по просьбе других птиц создатель компенсировал это самым красивым оперением. Две легенды о ярком оперении колибри принадлежат индейцам майя. По одной из них, У колибри Цхунун (Tzunuum), которая умела хорошо летать, но у неё было блёклое оперение. В день своей свадьбы она опечалилась из-за неуместности такого наряда и другие птицы подарили ей свои перья. Тронутая такими подарками колибри почти потерял голос, и Великий Дух позволил ему всегда носить брачный наряд. По другой легенде майя, после того как Великий Дух создал остальных птиц, из остатков материала он создал пару колибри, окрашенную всеми цветами. Солнце добавило перьям свет, и они засияли[17].

Колибри передвигаются вместе с цветением растений и часто предвосхищают дожди в засушливых районах. Их изображения обычно помещают на сосуды для воды. Народы хопи и зуни включают колибри в свои танцы дождя и украшают их изображениями ювелирные изделия из бирюзы и серебра. Считается, что колибри и их гнёзда приносят удачу. В Коста-Рике сушёные гнёзда в качестве талисманов вешают на шею, на ремки, в автомобили. В Мексике мумифицированные колибри обещают удачу и успех в любви. Разные обряды с использованием частей колибри призваны сохранить верность партнёра, успокоить злых духов[17].

Традиционно колибри ловят с помощью гибкой удочки длиной 6—8 метров, на конце которой находится капля липкой извести. Удочку осторожно опускают на заднюю часть птицы, когда она кормится над цветком. Также колибри оглушают стрельбой из духовой трубки[17].

В современной культуре[править | править код]

«Мальчик с колибри», Я. ван Беерс (до 1900 года)
«Орхидеи, пассифлоры и колибри», М. Дж. Хед (1880)

Даже орнитологи, описывая колибри, использовали литературные приёмы. американский натуралист Джон Джеймс Одюбон назвал их «сверкающим фрагментом радуги» («glittering fragment of the rainbow»), а Александр Вильсон, которого называют отцом американской орнитологии, посвятил им стихотворение[17].

Примечания[править | править код]

  1. Gill F., Donsker D. (Eds).: Hummingbirds (англ.). IOC World Bird List (v 9.1) (20 January 2019). doi:10.14344/IOC.ML.9.1. Дата обращения 15 марта 2019.
  2. 1 2 Gill F., Donsker D. (Eds).: Owlet-nightjars, treeswifts, swifts (англ.). IOC World Bird List (v 9.1) (20 January 2019). doi:10.14344/IOC.ML.9.!. Дата обращения 15 марта 2019.
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 HBW Alive: Family Trochilidae, Systematics.
  4. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 Жизнь животных, 1986.
  5. 1 2 3 4 5 6 7 HBW Alive: Family Trochilidae, General.
  6. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 Коблик, 2001.
  7. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 HBW Alive: Family Trochilidae, Morphological aspects.
  8. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Parkes K. C. Apodiform (англ.). Encyclopaedia Britannica. Дата обращения 15 марта 2019.
  9. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 HBW Alive: Family Trochilidae, Habitat.
  10. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 HBW Alive: Family Trochilidae, General habits.
  11. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 HBW Alive: Family Trochilidae, Voice.
  12. Clark C. J. Courtship dives of Anna’s hummingbird offer insights into flight performance limits // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. — 2009. — Vol. 276. — No. 1670. — P. 3047—3052. — DOI:10.1098/rspb.2009.0508. — PMC 2817121. — PMID 19515669(англ.)
  13. BBC Russian — Наука и техника — Птичка-невеличка — мировой рекордсмен.
  14. 1 2 3 4 5 HBW Alive: Family Trochilidae, Status and Conservation.
  15. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 HBW Alive: Family Trochilidae, Movements.
  16. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 HBW Alive: Family Trochilidae, Food and feeding.
  17. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 HBW Alive: Family Trochilidae, Relationship with man.
  18. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 HBW Alive: Family Trochilidae, Breeding.
  19. В Германии обнаружили колибри возрастом 30 миллионов лет.
  20. Assembly: GCA_000699085.1: Calypte anna Genome sequencing (англ.). European Nucleotide Archive (ENA). EMBLEBI (27 June 2014). Дата обращения 14 марта 2019. Архивировано 14 марта 2015 года.

Литература[править | править код]

Ссылки[править | править код]