Хищные: различия между версиями

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Интерактивная навигация по истории
(Показать все непатрулированные изменения)
[отпатрулированная версия][отпатрулированная версия]
← Предыдущая правкаСледующая правка →
Содержимое удалено Содержимое добавлено
ВизуальныйВики-текст
→‎Размножение: дополнения
дополнения
Строка 46: Строка 46:
Из-за, как правило, невысокой специализации к принятию определённой пищи, [[система пищеварения]], как и челюсти, по сравнению с многими растительноядными весьма архаична, но в то же время предоставляет большие адаптационные возможности. Она состоит из [[желудок|желудка]] и относительно короткого [[кишечник]]а. У самок двухроговая [[матка]], а [[молочные железы]] расположены на животе. Самцы, за исключением [[гиеновые|гиен]], обладают [[бакулюм]]ом, а [[яички]] расположены вне тела. [[Мозг]] относительно крупный и имеет борозды коры головного мозга<ref>{{книга|автор=Миловзорова М. С. |заглавие=Анатомия и физиология человека|место=М.|издательство=[[Медицина (издательство)|Медицина]]|год=1972|страниц=232}} — С. 39.</ref>.
Из-за, как правило, невысокой специализации к принятию определённой пищи, [[система пищеварения]], как и челюсти, по сравнению с многими растительноядными весьма архаична, но в то же время предоставляет большие адаптационные возможности. Она состоит из [[желудок|желудка]] и относительно короткого [[кишечник]]а. У самок двухроговая [[матка]], а [[молочные железы]] расположены на животе. Самцы, за исключением [[гиеновые|гиен]], обладают [[бакулюм]]ом, а [[яички]] расположены вне тела. [[Мозг]] относительно крупный и имеет борозды коры головного мозга<ref>{{книга|автор=Миловзорова М. С. |заглавие=Анатомия и физиология человека|место=М.|издательство=[[Медицина (издательство)|Медицина]]|год=1972|страниц=232}} — С. 39.</ref>.


У многих хищных имеются ''пахучие железы''. Они выделяют пахучие секреты, с помощью которых звери метят свою территорию, отличают особей своего вида, находят особь другого пола. [[Скунсовые|Скунсы]], [[мангусты]], [[африканская ласка]] используют зловонный секрет таких желёз для отпугивания врагов<ref>{{книга|автор=[[Константинов, Владимир Михайлович (орнитолог)|Константинов В. М.]], [[Наумов, Сергей Павлович|Наумов С. П.]], Шаталова С. П. |заглавие=Зоология позвоночных. 7-е изд|место=М.|издательство=Издат. центр «Академия»|год=2012|страниц=448|isbn=978-5-7695-9293-5}} — С. 315.</ref>{{sfn|Разнообразие млекопитающих, ч. III|2004|с=682, 689—690, 722}}.
У многих хищных имеются ''пахучие железы''. Они выделяют пахучие секреты, с помощью которых звери метят свою территорию, отличают особей своего вида, находят особь другого пола. [[Скунсовые|Скунсы]], [[мангусты]], [[африканская ласка]] используют зловонный секрет таких желёз для отпугивания врагов{{sfn|Константинов, Наумов, Шаталова|2012|с=315}}{{sfn|Разнообразие млекопитающих, ч. III|2004|с=682, 689—690, 722}}.


== Распространение ==
== Распространение ==
Строка 160: Строка 160:


В котловине [[Занда]] на [[Тибетское нагорье|Тибетском нагорье]] были найдены останки вида ''{{нп5|Panthera blytheae}}'', жившего 6 млн лет назад. Проведённый анализ останков показал, что в это время уже существовало по крайней мере три отдельные линии кошачьих, а появление больших кошек произошло 16,4 млн лет назад<ref>[http://compulenta.computerra.ru/zemlya/paleontologiya/10010048/ Древо семейства кошачьих может быть пересмотрено]</ref>.
В котловине [[Занда]] на [[Тибетское нагорье|Тибетском нагорье]] были найдены останки вида ''{{нп5|Panthera blytheae}}'', жившего 6 млн лет назад. Проведённый анализ останков показал, что в это время уже существовало по крайней мере три отдельные линии кошачьих, а появление больших кошек произошло 16,4 млн лет назад<ref>[http://compulenta.computerra.ru/zemlya/paleontologiya/10010048/ Древо семейства кошачьих может быть пересмотрено]</ref>.

== Хищные и человек ==
=== Охота и звероводство ===
Ещё на заре развития человечества одной из форм [[хозяйственная деятельность|хозяйственной деятельности]] человека стала [[охота]]. Как показывает анализ костей животных, найденных на стоянках людей эпохи [[нижний палеолит|нижнего палеолита]], уже тогда к числу основных объектов охоты относились и хищные: [[пещерный медведь|пещерные медведи]], [[пещерный лев|пещерные львы]] и др.<ref>{{книга|автор=[[Першиц, Абрам Исаакович|Першиц А. И.]], [[Монгайт, Александр Львович|Монгайт А. Л.]], [[Алексеев, Валерий Павлович|Алексеев В. П.]] |заглавие=История первобытного общества. 3-е изд|место=М.|издательство=[[Высшая школа (издательство)|Высшая школа]]|год=1983|страниц=223}} — С. 49, 61—63.</ref> Со времён [[неолитическая революция|неолитической революции]] охота на диких млекопитающих в большинстве регионов Земли перестаёт быть основой хозяйства, но сохраняет определённую значимость до сих пор<ref>{{книга|автор=Мартынов А. И. |заглавие=Археология|место=М.|издательство=Высшая школа|год=1996|страниц=415|isbn=5-06-002825-5}} — С. 81, 84—85.</ref>. В настоящее время хищные представляют (наряду с [[грызуны|грызунами]] и [[парнокопытные|парнокопытными]]) наибольшее количество видов, служащих объектами промысловой и спортивной охоты{{sfn|Константинов, Шаталова|2004|с=489}}; в частности, в [[Россия|России]] развит [[пушной промысел]], причём особо важное промысловое значение имеют [[соболь]] и [[песец]]{{sfn|Константинов, Наумов, Шаталова|2012|с=428—429}}.

Нужно упомянуть также морской зверобойный промысел. Охота на [[морские млекопитающие|морского зверя]] — [[калан]]а, [[морж]]а, [[ушастые тюлени|ушастых]] и [[настоящие тюлени|настоящих тюленей]] — издавна служила основой традиционного хозяйства береговых [[чукчи|чукчей]], [[коряки|коряков]], [[эскимосы|эскимосов]], [[алеуты|алеутов]], а также [[индейцы Северо-западного побережья|индейцев северо-западного побережья]] Северной Америки<ref>{{книга|автор=[[Чебоксаров, Николай Николаевич|Чебоксаров Н. Н.]], Чебоксарова И. А. |заглавие=Народы. Расы. Культуры. 2-е изд|место=М.|издательство=[[Наука (издательство)|Наука]]|год=1985|страниц=271}} — С. 195—196.</ref><ref>{{книга|автор=Gibson J. R. |заглавие=Otter Skins, Boston Ships, and China Goods: The Maritime Fur Trade of the Northwest Coast, 1785–1841|место=Seattle|издательство=McGill-Queen’s University Press|год=1999|allpages=xiii + 424|isbn=0-2959-7900-3}} — P. xi.</ref>. Ныне размеры добычи морского зверя ограничены международными соглашениями{{sfn|Наумов|1982|с=402}}.

[[Звероводство|Пушное звероводство]] — относительно новая отрасль хозяйства (возникло в конце XIX века и со временем получило значительное развитие), предполагающая разведение пушных зверей (из хищных это — соболь, песец, [[американская норка|норка]], [[обыкновенная лисица|лисица]] и др.) на [[звероферма]]х, где животные размещаются в сетчатых клетках{{sfn|Константинов, Наумов, Шаталова|2012|с=437}}. Первые опыты такого разведения были осуществлены в 1895 году в [[Канада|Канаде]] с [[чёрно-бурая лисица|серебристо-чёрными лисицами]], очень редкими в природе<ref>{{cite web|url=http://www.iftf.com/publctns/4849Intls_eEng.pdf|archiveurl=https://web.archive.org/web/20110713004402/http://www.iftf.com/publctns/4849Intls_eEng.pdf|archivedate=2011-07-13|title=The Socio-Economic Impact of International Fur Farming|publisher=// International Fur Trade Federation|accessdate=2011-07-13}}</ref>. В России доля пушнины, полученной на зверофермах, уже во 2-й половине XX века значительно превысила долю пушнины, добытой путём охоты{{sfn|Константинов, Наумов, Шаталова|2012|с=437}}.

=== Одомашнивание хищных ===
Хищные не слишком хорошо подвержены [[одомашнивание|одомашниванию]] (даже при попытках простого приручения сохраняют агрессивность), и из всех видов [[домашние животные|домашних животных]] к этому отряду относятся три: [[собака]], [[кошка]] и [[фретка]]{{sfn|Константинов, Наумов, Шаталова|2012|с=370, 438—440}}.
[[Файл:Razboinichya canid.tif|thumb|left|200px|<center>Челюсть одомашненной собаки из пещеры Разбойничья</center>]]
[[Собака]] стала первым домашним животным. Её одомашнили ещё в [[верхний палеолит|верхнем палеолите]] — причём в начале его (о чём свидетельствуют опубликованные в 2008—2013 гг. результаты анализа [[ДНК]] ископаемых останков из пещеры Гойе в [[Бельгия|Бельгии]], возраст которых составил 31,7 тыс. лет<ref>''Viegas J.''  {{cite web|url=http://www.nbcnews.com/id/27240370/#.U1k0p1V_vSk|title=World’s first dog lived 31,700 years ago, ate big|publisher=// Science on NBC News|accessdate=2018-05-28}}</ref><ref name=Germonpre>{{cite doi|10.1016/j.jas.2008.09.033}}</ref>, и из пещеры Разбойничья на [[Республика Алтай|Алтае]], у которых возраст оценивается в 33 тыс. лет<ref name=Druzhkova>{{cite doi|10.1371/journal.pone.0057754}}</ref>). Первоначально она служила сторожевым животным, но скоро стала использоваться и на охоте. К настоящему времени число [[породы собак|пород собак]], выведенных человеком с самыми различными целями, превысило 350{{sfn|Барабаш-Никифоров, Формозов|1963|с=376—377}}; при этом [[Международная кинологическая федерация]] признаёт 343 из них<ref>''Viegas J.''  {{cite web|url=http://www.fci.be/presentation.aspx|title=Fédération Cynologique Internationale: Introduction|publisher=// Fédération Cynologique Internationale|accessdate=2018-05-28}}</ref>.

[[Кошка]] была одомашнена значительно позднее. Обычно считают, что это сделали носители [[неолит]]ической культуры [[бадарийская культура|Бадари]] ([[Верхний Египет]], V тысячелетие {{донэ}}), использовавшие кошек для защиты собранных ими урожаев ячменя и пшеницы от грызунов<ref>{{книга|заглавие=История Древнего Востока. 2-е изд.|ответственный=Под ред. [[Кузищин, Василий Иванович|В. И. Кузищина]]|место=М.|издательство=[[Высшая школа (издательство)|Высшая школа]]|год=1988|страниц=416|isbn=5-06-001205-0}} — C. 25.</ref>. Статус относящихся к более раннему времени находок ([[Кипр (остров)|Кипр]], [[Палестина]]<ref name=Driscoll>{{cite doi|10.1073/pnas.0901586106}}</ref>) остаётся спорным<ref name=Roots>{{книга|автор=Roots C. |заглавие=Domestication|ссылка=https://books.google.ru/books/about/Domestication.html?id=WGDYHvOHwmwC&redir_esc=y|место=Westport (Connecticut)|издательство=Greenwood Publishing Group|год=2007|allpages=199|серия=Greenwood Guides to the Animal World Series|isbn=0-313-33987-2}} — P. 3, 183.</ref><ref>{{книга|заглавие=Домашние питомцы|ответственный=Под ред. [[Ананьева, Елена Германовна|Е. Г. Ананьевой]], [[Володихин, Дмитрий Михайлович|Д. М. Володихина]]|место=М.|издательство=[[Аванта+]]|год=2004|страниц=448|isbn=5-94623-086-7}} — C. 156.</ref>; нередко эти находки трактуют лишь как свидетельства ранних попыток одомашнивания{{sfn|Разнообразие млекопитающих, ч. III|2004|с=730}}.

Наконец, в середине II тысячелетия {{донэ}} в [[Египет|Египте]] появилась одомашненная форма [[лесной хорёк|лесного хорька]] — [[фретка]]<ref name=Roots/>.


== Примечания ==
== Примечания ==
Строка 168: Строка 185:
* {{книга|заглавие=Биологический энциклопедический словарь|ответственный=Гл. ред. [[Гиляров, Меркурий Сергеевич|М. С. Гиляров]]|место=М.|издательство=[[Советская энциклопедия|Сов. энциклопедия]]|год=1986|страниц=831|ref=Биологический энциклопедический словарь}}
* {{книга|заглавие=Биологический энциклопедический словарь|ответственный=Гл. ред. [[Гиляров, Меркурий Сергеевич|М. С. Гиляров]]|место=М.|издательство=[[Советская энциклопедия|Сов. энциклопедия]]|год=1986|страниц=831|ref=Биологический энциклопедический словарь}}
* {{книга|автор=[[Дзержинский, Феликс Янович|Дзержинский Ф. Я.]], Васильев Б. Д., [[Малахов, Владимир Васильевич|Малахов В. В.]] |заглавие=Зоология позвоночных. 2-е изд|место=М.|издательство=Издат. центр «Академия»|год=2014|страниц=464|isbn=978-5-4468-0459-7|ref=Дзержинский, Васильев, Малахов}}
* {{книга|автор=[[Дзержинский, Феликс Янович|Дзержинский Ф. Я.]], Васильев Б. Д., [[Малахов, Владимир Васильевич|Малахов В. В.]] |заглавие=Зоология позвоночных. 2-е изд|место=М.|издательство=Издат. центр «Академия»|год=2014|страниц=464|isbn=978-5-4468-0459-7|ref=Дзержинский, Васильев, Малахов}}
* {{книга|автор=[[Константинов, Владимир Михайлович (орнитолог)|Константинов В. М.]], [[Наумов, Сергей Павлович|Наумов С. П.]], Шаталова С. П. |заглавие=Зоология позвоночных. 7-е изд|место=М.|издательство=Издат. центр «Академия»|год=2012|страниц=448|isbn=978-5-7695-9293-5|ref=Константинов, Наумов, Шаталова}}
* {{книга|автор=[[Константинов, Владимир Михайлович (орнитолог)|Константинов В. М.]], Шаталова С. П.&nbsp;|заглавие=Зоология позвоночных|место=М.|издательство=Гуманитарный издат. центр ВЛАДОС|год=2004|страниц=527|isbn=5-691-01293-2|ref=Константинов, Шаталова}}
* {{книга|автор=Корытин С. А. |заглавие=Поведение и обоняние хищных млекопитающих. 2-е изд.|место=М.|издательство= Изд-во ЛКИ|год=2007|страниц=222|isbn=978-5-382-00141-8|ref=Корытин}}
* {{книга|автор=Корытин С. А. |заглавие=Поведение и обоняние хищных млекопитающих. 2-е изд.|место=М.|издательство= Изд-во ЛКИ|год=2007|страниц=222|isbn=978-5-382-00141-8|ref=Корытин}}
* {{книга|автор=[[Кэрролл, Роберт Лин|Кэрролл Р.]] |заглавие=Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х тт. Т. 3|место=М.|издательство=[[Мир (издательство)|Мир]]|год=1993|страниц=312|isbn=5-03-001819-0|ref=Кэрролл, т. 3}}
* {{книга|автор=[[Кэрролл, Роберт Лин|Кэрролл Р.]] |заглавие=Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х тт. Т. 3|место=М.|издательство=[[Мир (издательство)|Мир]]|год=1993|страниц=312|isbn=5-03-001819-0|ref=Кэрролл, т. 3}}
* {{книга|автор=[[Наумов, Сергей Павлович|Наумов С. П.]]&nbsp;|заглавие=Зоология позвоночных|место=М.|издательство=[[Просвещение (издательство)|Просвещение]]|год=1982|страниц=464|ref=Наумов}}
* {{книга|автор=[[Павлинов, Игорь Яковлевич|Павлинов И. Я.]] |заглавие=Систематика современных млекопитающих. 2-е изд|ссылка=http://zmmu.msu.ru/files/images/musei/publication/Issl_Faun_52_2006.pdf|место=М.|издательство=Изд-во Моск. ун-та|год=2006|страниц=297|ref=Павлинов}} — ISSN 0134-8647.
* {{книга|автор=[[Павлинов, Игорь Яковлевич|Павлинов И. Я.]] |заглавие=Систематика современных млекопитающих. 2-е изд|ссылка=http://zmmu.msu.ru/files/images/musei/publication/Issl_Faun_52_2006.pdf|место=М.|издательство=Изд-во Моск. ун-та|год=2006|страниц=297|ref=Павлинов}} — ISSN 0134-8647.
* {{книга|заглавие=Разнообразие млекопитающих. Часть III|ссылка=http://zmmu.msu.ru/files/images/musei/publication/divers_mammals-3.pdf|ответственный=О. Л. Россолимо, [[Павлинов, Игорь Яковлевич|И. Я. Павлинов]], С. В. Крускоп, А. А. Лисовский, Н. Н. Спасская, А. В. Борисенко, А. А. Панютина|место=М.|издательство=Изд-во КМК|год=2004|страниц=408|серия=Разнообразие животных|isbn=5-87317-098-3|ref=Разнообразие млекопитающих, ч. III}}
* {{книга|заглавие=Разнообразие млекопитающих. Часть III|ссылка=http://zmmu.msu.ru/files/images/musei/publication/divers_mammals-3.pdf|ответственный=О. Л. Россолимо, [[Павлинов, Игорь Яковлевич|И. Я. Павлинов]], С. В. Крускоп, А. А. Лисовский, Н. Н. Спасская, А. В. Борисенко, А. А. Панютина|место=М.|издательство=Изд-во КМК|год=2004|страниц=408|серия=Разнообразие животных|isbn=5-87317-098-3|ref=Разнообразие млекопитающих, ч. III}}

Версия от 16:58, 28 мая 2018

Хищные
Тигр, бурый медведь, пятнистая гиена, волк, африканская цивета, росомаха
Тигр, бурый медведь, пятнистая гиена, волк, африканская цивета, росомаха
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Вторичноротые
Тип:
Хордовые
Подтип:
Позвоночные
Инфратип:
Челюстноротые
Надкласс:
Четвероногие
Клада:
Амниоты
Клада:
Синапсиды
Класс:
Млекопитающие
Подкласс:
Звери
Клада:
Эутерии
Инфракласс:
Плацентарные
Магнотряд:
Бореоэутерии
Надотряд:
Лавразиатерии
Клада:
Scrotifera
Клада:
Ферунгуляты
Грандотряд:
Ferae
Отряд:
Хищные
Международное научное название
Carnivora (Bowdich, 1821)
Подотряды

Хи́щные (лат. Carnivora — ‘плотоядные’) — отряд плацентарных млекопитающих (Mammalia), состоящий из подотрядов собакообразных (Caniformia) и кошкообразных (Feliformia). Традиционное подразделение хищных на две сильно отличающиеся друг от друга по образу жизни группы, сильно отличающиеся друг от друга по образу жизни — сухопутные хищные (Fissipedia) и ластоногие (Pinnipedia) — в настоящее время считается таксономически некорректным, поскольку противоречит имеющимся данным о филогении отряда[1]. В состав отряда входят 16 современных семейств и несколько вымерших[2][3]; современные хищные насчитывают свыше 280 видов в 128 родах и распространены почти по всему миру[3][4]. Известно также около 300 ископаемых родов хищных[5].

Подавляющее большинство представителей отряда являются классическими плотоядными животными, охотящимися главным образом на позвоночных. Научное название Carnivora в переводе с латыни означает «плотоядные» и состоит из двух корней — caro (род. п. carnis) ‘мясо’ и vorare ‘пожирать, проглатывать’. В славянских языках хищные часто именуются зверьми (серб. Звери, босн. Zvijeri, макед. Ѕверови, словен. Zveri).

Зоологи делают различия между хищными (плотоядными) животными в смысле специализации в питании и хищными как таксономической единицей (таксоном). В обиходной речи «хищными» нередко называют не только собственно хищных млекопитающих (Carnivora), но и всех других современных и ископаемых плотоядных позвоночных — таких, как акулы, крокодилы, хищные птицы и тероподы. Среди млекопитающих, не относящихся к отряду Carnivora, также есть такие, которые охотятся ради еды на других животных: серые крысы, ежи, кроты, землеройки, хомяки, оленьки, зубатые киты, некоторые обезьяны (бабуин, шимпанзе), броненосцы, опоссумы и прочие[источник не указан 4090 дней].

Физиология

Общие сведения

Хищные по своему облику весьма разнообразны и содержат таких внешне непохожих друг на друга представителей, как мунго и моржи. Помимо ластоногих, к хищным относят всех крупных плотоядных наземных животных, а также многочисленные виды средней и малой величины. Телосложение хищных варьирует от грубых форм, как у медведей, до изящных, как у семейства кошачьих.

Масса тела хищных варьирует от 100—150 г у ласки до 1 т у белого медведя и 3,5 т у моржа (ещё больше масса тела у самцов южного морского слона, у которого она доходит до 3,7 т[6][7])[8][9].

Череп и челюсти

У подавляющего большинства современных хищных полость среднего уха прикрыта костной слуховой буллой — полой структурой, расположенной на внутренней поверхности задней части черепа[10][11][12]. Ранние хищные (виверравиды[англ.], миациды), как и креодонты, окостеневшей слуховой буллы не имели. Формирование такой буллы происходило в двух подотрядах, образующих краун-группу отряда хищных, независимо. Современные хищные имеют в окрестности среднего уха три зоны окостенения — наружную барабанную кость (ectotympanicum) и две внутренние барабанные кости (entotympanicum): ростральную и каудальную. У собакообразных слуховую буллу формирует в основном наружная барабанная кость. У кошкообразных слуховая булла сформирована совместно наружной и каудальной внутренней барабанными костями, которые образуют перегородку, разделяющую буллу на переднюю и заднюю камеры (при этом у гиеновых такая перегородка образована преимущественно наружной барабанной костью); такое деление не характерно для собакообразных, так как у них перегородка либо неполная (у псовых), либо отсутствует вообще (у представителей других семейств)[13][14]. Надо отметить, что в базальных группах кошкообразных — у вымерших нимравид и современных нандиниевых — слуховая булла не окостеневает и перегородка в ней отсутствует (наличие у нандиниевых хрящевой слуховой буллы — уникальный случай среди современных хищных)[15][16].

Челюсть сухопутных семейств хищных построена по следующей зубной формуле: резцы 3/3, клыки 1/1, премоляры 4/4, моляры 3/3. В зависимости от вида зубы выглядят по-разному, однако клыки, как правило, сильно увеличены. У почти всех видов по шесть маленьких резцов в верхней и нижней челюсти. Немногие исключения составляют губач, у которого их в верхней челюсти четыре, чтобы через промежутки в зубах всасывать насекомых, а также калан, у которого четыре резца в нижней челюсти.

Череп рыжей лисицы. Хищнические зубы находятся на 20 сантиметре

У всех сухопутных хищных помимо этого имеется общее характерное отличие челюстей: так называемые хищнические зубы, состоящие из двух моляров, приспособленных к разрезанию мяса. В каждой половине челюсти хищнические зубы образуют подобную функциональную единицу. У гиен эти зубы особо сильные и способны даже переламывать кости. У всеядных, таких как медвежьи и енотовые, они выражены слабее. Остальные моляры хищных в отличие от хищных зубов более мелкие. Количество моляров у некоторых семейств, например кошачьих, сокращено.

Челюсти ластоногих значительно отличаются от челюстей сухопутных хищных. Они приспособлены к тому, чтобы удерживать скользкую рыбу, и состоят из одной или двух пар резцов, относительно незаметных клыков и 12—24 равномерных моляров. Экстремальными видоизменениями являются бивни моржей, а также моляры тюленей-крабоедов.

Для черепа хищного животного характерна выступающая скуловая дуга и крупная височная впадина, в которой расположены височные мышцы, важные для сильного укуса. Она соединена также с глазницей. Нижняя челюсть так укоренена в верхней, что может двигаться в основном лишь вверх и вниз. Движения в сторону, совершающиеся, например, при жевании, у хищных возможны в крайне ограниченном объёме и присутствуют в основном у всеядных.

Конечности

Австралийский морской лев с видоизменёнными конечностями

У хищных имеется по четыре или пять пальцев на каждой из лап. Большой палец не противопоставляется другим пальцам и у некоторых видов атрофирован либо редуцирован. Кости запястья, как правило, сросшиеся, благодаря чему суставы более крепкие. Ключица редуцирована или полностью отсутствует. Её функция у других млекопитающих заключается в том, чтобы обеспечить конечностям возможность двигаться в стороны. Однако у хищных, которые прежде всего приспособлены к преследованию добычи, конечности двигаются главным образом лишь вперёд и назад. Некоторые хищные, такие как представители кошачьих и псовых, ходят на пальцах, в то время как медведи опираются на ступни. Особенность кошачьих и виверровых — умение втягивать когти. Конечности ластоногих сильно адаптированы к водной среде обитания и преображены в ласты, в которых пальцы соединены кожистыми перепонками.

Органы

Из-за, как правило, невысокой специализации к принятию определённой пищи, система пищеварения, как и челюсти, по сравнению с многими растительноядными весьма архаична, но в то же время предоставляет большие адаптационные возможности. Она состоит из желудка и относительно короткого кишечника. У самок двухроговая матка, а молочные железы расположены на животе. Самцы, за исключением гиен, обладают бакулюмом, а яички расположены вне тела. Мозг относительно крупный и имеет борозды коры головного мозга[17].

У многих хищных имеются пахучие железы. Они выделяют пахучие секреты, с помощью которых звери метят свою территорию, отличают особей своего вида, находят особь другого пола. Скунсы, мангусты, африканская ласка используют зловонный секрет таких желёз для отпугивания врагов[18][19].

Распространение

Хищные, имеющие в своём составе около 270 видов, являются одним из наиболее разветвлённых отрядов млекопитающих. Они встречаются на всех континентах и даже в Антарктиде (только на побережьях).

Все семейства кошкообразных, за исключением самих кошачьих, которые обитают и в Новом Свете, ограничены Старым Светом. У двух семейств кошкообразных — мадагаскарских виверр и нандиниевых — весьма малые ареалы на Мадагаскаре и в Центральной Африке, соответственно. Среди собакообразных почти по всему миру распространены псовые, медвежьи и куньи (изначально они отсутствуют лишь в Австралии и Антарктиде). Медвежьи, представленные в Африке атласским медведем, относительно недавно вымерли на этом континенте. Скунсы встречаются в Юго-Восточной Азии и Америке, пандовые — в Азии, енотовые почти исключительно в Америке. Три семейства ластоногих населяют побережья и сопредельные акватории всех континентов, а также некоторые пресноводные водоёмы.

Среда обитания хищных весьма разнообразна, существует лишь немного жизненных пространств, которые они не населяют. Хищные встречаются от пояса пакового льда до пустынь и тропических лесов.

Образ жизни

Социальное поведение

Спектр различного социального поведения велик не только среди хищных в целом, но и значительно варьирует внутри отдельных семейств. Формы социального поведения часто зависят от форм охоты и питания вида. Некоторые виды живут в охотничьих стаях (например, волки или львы), другие в колониях (морские львы, сурикаты, ласки), у третьих индивидуальный образ жизни (леопарды, медведи).

Питание

Большинство хищных — плотоядные животные. Потребность в мясе они покрывают за счёт охоты или питания падалью. Большая часть хищных является, однако, всеядными, то есть их рацион дополняют и другие виды пищи, такие как ягоды или травы. Многие малые хищные, такие как мангусты, а также более крупные (большеухая лисица, земляной волк, губач) питаются в том числе и беспозвоночными, преимущественно насекомыми. У некоторых видов хищных (таких, как барсук, енотовидная собака, малая и большая панды, пальмовая циветта, олинго и кинкажу) растительная пища является даже первостепенной, если не единственной. Тем не менее, классические хищники входят в именно этот отряд.

Многие хищные питаются не только мясом. Медвежьи (Ursidae) являются оппортунистическими всеядными, а некоторые виды (такие, как большая панда) и вовсе специализируются на растительном питании[8]. Некоторые представители отряда (например, шакал, полосатая гиена) поедают арбузы и дыни на бахчах[20]. Средневековый арабский путешественник Ибн Баттута в своих мемуарах описывает случай нападения стаи гиен на стоянку каравана во время перехода через пустыню Сахара — одна из гиен при этом утащила мешок с финиками и большую часть съела[источник не указан 4090 дней].

Способы убийства добычи бывают весьма разнообразными. Представители семейства псовых гонят свою жертву до истощения, в то время как кошачьи, как правило, тихо подкрадываются к добыче и ошеломляют её быстрым нападением. Куницы способны следовать за быстро лазающими в деревьях белками, хорьки пробираются в норы грызунов, а тюлени охотятся за рыбой. Крупные представители тюленевых, такие как морские слоны, могут нырять на глубину до 1000 м. Некоторые хищные способны убивать добычу, которая значительно крупнее их самих. К примеру, тигры нападают на гауров — крупных быков Юго-Восточной Азии, а горностай может убить кролика, весящего в несколько раз больше его самого. Волки также могут в одиночку иногда убить некрупного оленя. Некоторые виды охотятся сообща, в то время как другие идут на охоту в одиночку.

Размножение

Сроки наступления половозрелости у хищных сильно варьируют. Приведём сроки полового созревания для некоторых видов (в скобках дана примерная продолжительность жизни в природе, лет): горностай — 3 мес. (4—7), енотовидная собака — 1 год (до 10), обыкновенная лисица — 1 год (до 11—12), лесная куница — 2—3 года (до 15—17), волк — 2—3 года (до 15—20), рысь — 3 года (до 20), северный морской котик — 2—3 года у самок и 4 года у самцов (до 15), бурый медведь — 4 года (30—50)[21].

Самец северного морского котика и его гарем

При поиске особи противоположного пола хищные чаще всего отыскивают друг друга по запаху, причём в брачный период усиливается деятельность пахучих желёз. Используются и звуковые сигналы (лисицы, кошачьи); голос подают и самцы, и самки[22].

У некоторых хищных (например, у настоящих тюленей) самцы после спаривания не удерживают самок возле себя. Для ряда видов характерна полигамия в форме полигинии: у ушастых тюленей на время размножения образуются гаремы с единственным взрослым самцом во главе, а у львов возникают прайды — сложные семьи из нескольких самцов и самок с системой рангов и разделением обязанностей. Имеются среди хищных и моногамные виды, причём пары обычно сохраняются на протяжении одного сезона размножения (шакалы, лисицы, песцы), а у волков сильный самец может удерживать возле себя самку несколько лет. Самки пятнистой гиены живут кланами — семейными группами с жёсткой социальной структурой, а самцы держатся одиночно, вне клана[23][24].

Заметно различаются хищные и по продолжительности беременности: так, у самки степного хоря она в среднем длится 36 дней, у тигрицы — 104 дня, у самки моржа — около 300 дней, а у самки гренландского тюленя — около 350 дней. У некоторых куньих (лесная куница, горностай, соболь) и морских котиков беременность включает достаточно длительную латентную фазу (эмбриональная диапауза), когда развитие эмбриона на время задерживается. Этот механизм продлевает общую продолжительность беременности, обеспечивая рождение детёныша в наиболее благоприятное время года[25].

Большинство хищных рождают детёнышей один раз в год. Самки бурого медведя, моржа и тигра делают это раз в 2—3 года. Величина помёта также различается: если у моржей и гренландских тюленей рождается по одному детёнышу, то в помёте у рыси, тигра, бурого медведя обычно по 2—3 детёныша, соболя и выдры — от 2 до 4, волка — от 3 до 8, степного хоря — от 8 до 11. Потомство появляется на свет крайне малым, слепым и неспособным к самостоятельному выживанию[26].

Систематика

Внешняя систематика

На основе молекулярно-генетических исследований хищные в настоящее время относятся учёными к группе лавразиатериев — млекопитающих, имеющих общее происхождение с древнего континента Лавразия[27]. В составе этого надотряда хищные вместе с панголинами и вымершими креодонтами выделяются в отдельную группу под названием Ferae, сестринской группой которой являются непарнокопытные. Ниже представлена одна из наиболее вероятных кладограмм лавразиатериев: 

 Лавразиатерии (Laurasiatheria)
    ├─ Насекомоядные (Eulipotyphla)
    └─ Scrotifera
        ├─ Рукокрылые (Chiroptera)
        └─ Fereuungulata
            ├─ Китопарнокопытные (парнокопытные и киты)
            └─ Zooamata
                ├─ Непарнокопытные (Perissodactyla)
                └─ Ferae
                    ├─ Панголины (Pholidota)
                    └─ Хищные (Carnivora)

В то время как о правомерности выделения таксона Ferae споров почти нет, остальная систематика внутри надотряда лавразиатериев остаётся предметом научных дискуссий.

Внутренняя систематика

Уже в XIX веке биологи приступили к выявлению родственных связей между отдельными семействами хищных, что выразилось в подразделении отряда на отдельные подчинённые таксоны. В 1869 году У. Флауэр подразделил наземных хищных (водные тогда рассматривались отдельно — в отряде Pinnipedia) на надсемейства Cynoidea, Arctoidea и Aeluroidea. В 1895 году Х. Винге объединил Cynoidea и Arctoidea в таксон Arctoidei, а Aeluroidea переименовал в Herpestoidei; это стало прообразом позднейшего подразделения краун-группы отряда Carnivora на собакообразных и кошкообразных. Названия двух этих группировок, впрочем, стабильностью не отличались[28].

Между тем палеонтолог Э. Коп объединил ряд открытых к тому времени родов вымерших плотоядных млекопитающих в таксон (тогда — подотряд) Creodonta; его он включил в отряд Insectivora, но Дж. Уортман перенёс в 1901 году этот подотряд в Carnivora[29]. В его системе данный отряд подразделялся на три подотряда: Creodonta, Pinnipedia и Carnassidentia (так он именовал Fissipedia[англ.]*), причём именно в последний подотряд Уортман включил вымершее семейство Miacidae, прежде относимое к креодонтам[30][31].

Дж. Г. Симпсон в 1931 году переименовал два надсемейства наземных хищных в Canoidea и Feloidea и добавил к ним надсемейство Miacoidea с единственным семейством Miacidae (другое известное к тому времени семейство ранних хищных — Viverravidae[англ.] — Симпсон самостоятельным семейством не считал, относя входящие в него роды к Miacidae[32]). Тем самым подотряд Fissipedia (для которого Симпсон отстаивал написание Fissipeda[32]) приобрёл трёхчленную структуру[33][34]. В рамках предложенной Симпсоном в 1945 году классификации млекопитающих отряд Carnivora был представлен в таком виде: 1) подотряд Creodonta; 2) подотряд Fissipedia, включавший надсемейства Miacoidea, Canoidea с семействами Canidae, Ursidae, Procyonidae, Mustelidae (по-русски: волчьи, медвежьи, енотовые, куньи[35]) и Feloidea с семействами Felidae, Viverridae, Hyaenidae (по-русски: кошачьи, виверровые, гиеновые[35]); 3) подотряд Pinnipedia (ластоногие) с современными семействами Otariidae, Odobenidae, Phocidae (по-русски: ушастые тюлени, моржовые, тюленевые[36])[37][38]. Креодонтов вскоре выделили в отдельный отряд[39] (ластоногих, впрочем, также часто рассматривали как самостоятельный отряд[36][40]), а вот перечень из 10 современных семейств хищных оставался до конца XX века практически общепринятым[41], хотя на протяжении всего века неоднократно поднимался вопрос о выделении мангустовых из состава Viverridae в отдельное семейство[42].

В 1976 году Р. Тедфорд[англ.] отбросил деление Carnivora на Fissipedia и Pinnipedia и поднял ранг Canoidea и Feloidea до ранга подотряда, переименовав их соответственно в Caniformia и Feliformia (по-русски: собакообразные и кошкообразные[43]), причём все семейства ластоногих он отнёс к Caniformia, упразднив Pinnipedia как отдельную таксономическую группу (он сближал настоящих тюленей с куньими, а ушастых тюленей и моржовых — с медвежьими). При выборе названий подотрядов Тедфорд следовал М. Крецою, предложившему в 1945 году их как названия двух отрядов (которые должны были заменить единый отряд Carnivora)[42][44]. Деление хищных на Caniformia и Feliformia было поддержано в 1982 году Дж. Флинном и Г. Гальяно, после чего получило признание[45][46]. При этом Флинн и Гальяно рассматривали миацид как ранних Caniformia, а виверравид — как ранних Feliformia[45][47]; последующие исследования этого не подтвердили, и современные филогенетические связи между ранними хищными могут быть представлены следующей кладограммой[48][49]:

Кладограмма носит несколько условный характер, поскольку миациды (при традиционной трактовке их объёма) оказываются парафилетической группой, и в действительности должны быть представлены несколькими ветвями: ранее всего отделяется клада, включающая большинство родов семейства (Uintacyon[англ.], Zodiocyon, Xinyuictis[англ.], Gracilocyon[англ.], Oodectes[англ.], Dormaalocyon, Vassacyon[англ.], Vulpavus, Miacis[англ.], Dawsonicyon[англ.]), а затем — ветви с отдельными родами Procynodictis[англ.], Tapocyon[англ.] и Quercygale[англ.] (по другим данным, последние два рода относятся уже к базальным Feliformia[49]). Заметим попутно, что некоторые современные исследователи ограничивают объём отряда Carnivora лишь его краун-группой, а виверравид и миацид включают в более широкий таксон Carnivoramorpha[англ.][48].

Развернувшиеся на рубеже XX — XXI веков молекулярно-филогенетические исследования существенно изменили представления о внутренней систематике отряда Carnivora. Было показано, что семейства куньих, енотовых и виверровых в их традиционном объёме являются парафилетическими. Поэтому из состава Mustelidae было выделено семейство Mephitidae, из состава Procyonidae — Ailuridae, а из состава Viverridae — семейства Nandiniidae (с единственным видом Nandinia binotata — базальная группа кошкообразных), Prionodontidae (с единственным родом Prionodon, оказавшееся сестринской группой для Felidae[50]), Herpestidae и Eupleridae. Была также подтверждена монофилия группы Pinnipedia, которая, однако, теперь трактуется как подразделение собакообразных достаточно низкого ранга[51][52].

Перечень современных семейств, составляющих подотряд собакообразные (Caniformia), принял вид[43][53]:

В состав подотряда кошкообразные (Feliformia) входят такие современные семейства[43][54]:

Кроме этого, к собакообразным относятся вымершие семейства Amphicyonidae, Enaliarctidae и Desmatophocidae[англ.][55]; к кошкообразным — Stenoplesictidae[англ.], Nimravidae, Barbourofelidae и Percrocutidae[56].

Эволюционная история

Ранняя история хищных

В начале палеоцена среди млекопитающих не было крупных хищников; эту экологическую нишу к концу палеоцена заняли мезонихии — копытные хищники, родственные современным копытным и китообразным. Именно они играли в раннем кайнозое роль крупных наземных хищников, уступив её к концу эоцена появившимся тогда крупным креодонтам (хищные же оставались относительно мелкими до олигоцена, и лишь тогда заняли ведущее положение среди наземных хищников). Самым крупным среди мезонихий был эоценовый эндрюсарх, у которого длина черепа составляла 83 см (у современного бурого медведя — не более 55 см[57]), а ширина черепа на уровне скуловых дуг — 56 см (предполагают, что общая длина тела эндрюсарха равнялась 3,8 м[58]), так что эндрюсарх был самым крупным сухопутным хищным млекопитающим всех времён[59].

Наиболее ранние известные представители отряда Carnivora относятся к семейству Viverravidae; ископаемые остатки первых виверравид датируются началом позднего палеоцена. Речь идёт прежде всего о родах Protictis[нидерл.] (обитали на деревьях, питаясь насекомыми) и Didymictis[англ.] (мелкие быстро бегавшие наземные хищники). В начале эоцена к ним добавились представители семейства Miacidae; к концу эоцена миациды преобладали над виверравидами[60][61]. Среди наиболее ранних представителей миацид заслуживает упоминания Dormaalocyon latouri, известный из эоценовых отложений (55 млн лет назад) бельгийского местечка Дормааль близ города Синт-Трёйден[62].

Ископаемые остатки хищных, датируемые палеоценом-олигоценом, встречаются на территории Северной Америки и Евразии; это служит подтверждением концепции о лавразийском происхождении отряда. Лишь в миоцене хищные проникают в Африку и Южную Америку[2].

Дальнейшая эволюция хищных привела к разделению эволюционных линий собакообразных и кошкообразных. Как показывают результаты молекулярно-генетических исследований, это событие произошло около 43 млн лет назад (лютетский век эоцена)[63].

Развитие кошкообразных

Одним из наиболее древних семейств кошкообразных являются нимравиды, очень походившие на кошачьих (Felidae), однако выделяемые в отдельное семейство базальных кошкообразных. Они появились в позднем эоцене в Северной Америке и в Евразии. Ещё одно семейство под названием барбурофелиды ранее считалось подсемейством нимравид, но сегодня ставится с ними на одну систематическую ступень и рассматривается как сестринская группа для Felidae. Барбурофелиды вымерли лишь в позднем миоцене, когда в Северной Америке вымер их последний род Barbourofelis?!.

Первым представителям кошачьих долгое время считался Proailurus[61] (сейчас его обычно относят к семейству Stenoplesictidae[48]), появившийся в олигоцене и миоцене в Европе. Его размер соответствовал размеру оцелота.

Несомненными кошачьими считают представителей более поздних миоценовых родов (живших в интервале от 20 до 10 млн лет назад): Hyperailurictis[англ.] (он стал первым представителем кошачьих в Северной Америке, где кошачьи довольно быстро вытеснили живших там нимравид) и евразийских Pseudaelurus (образует сестринскую группу для вымершего подсемейства саблезубых кошек Machairodontinae) и Styriofelis[англ.] (образует, в свою очередь, сестринскую группу для всех современных кошек: больших и малых)[64]. В плиоцене кошачьи появились и в Южной Америке. Ареал других семейств кошкообразных, за исключением одного североамериканского рода гиен, всегда ограничивался Старым Светом.

В котловине Занда на Тибетском нагорье были найдены останки вида Panthera blytheae?!, жившего 6 млн лет назад. Проведённый анализ останков показал, что в это время уже существовало по крайней мере три отдельные линии кошачьих, а появление больших кошек произошло 16,4 млн лет назад[65].

Хищные и человек

Охота и звероводство

Ещё на заре развития человечества одной из форм хозяйственной деятельности человека стала охота. Как показывает анализ костей животных, найденных на стоянках людей эпохи нижнего палеолита, уже тогда к числу основных объектов охоты относились и хищные: пещерные медведи, пещерные львы и др.[66] Со времён неолитической революции охота на диких млекопитающих в большинстве регионов Земли перестаёт быть основой хозяйства, но сохраняет определённую значимость до сих пор[67]. В настоящее время хищные представляют (наряду с грызунами и парнокопытными) наибольшее количество видов, служащих объектами промысловой и спортивной охоты[68]; в частности, в России развит пушной промысел, причём особо важное промысловое значение имеют соболь и песец[69].

Нужно упомянуть также морской зверобойный промысел. Охота на морского зверя — калана, моржа, ушастых и настоящих тюленей — издавна служила основой традиционного хозяйства береговых чукчей, коряков, эскимосов, алеутов, а также индейцев северо-западного побережья Северной Америки[70][71]. Ныне размеры добычи морского зверя ограничены международными соглашениями[72].

Пушное звероводство — относительно новая отрасль хозяйства (возникло в конце XIX века и со временем получило значительное развитие), предполагающая разведение пушных зверей (из хищных это — соболь, песец, норка, лисица и др.) на зверофермах, где животные размещаются в сетчатых клетках[73]. Первые опыты такого разведения были осуществлены в 1895 году в Канаде с серебристо-чёрными лисицами, очень редкими в природе[74]. В России доля пушнины, полученной на зверофермах, уже во 2-й половине XX века значительно превысила долю пушнины, добытой путём охоты[73].

Одомашнивание хищных

Хищные не слишком хорошо подвержены одомашниванию (даже при попытках простого приручения сохраняют агрессивность), и из всех видов домашних животных к этому отряду относятся три: собака, кошка и фретка[75].

Челюсть одомашненной собаки из пещеры Разбойничья

Собака стала первым домашним животным. Её одомашнили ещё в верхнем палеолите — причём в начале его (о чём свидетельствуют опубликованные в 2008—2013 гг. результаты анализа ДНК ископаемых останков из пещеры Гойе в Бельгии, возраст которых составил 31,7 тыс. лет[76][77], и из пещеры Разбойничья на Алтае, у которых возраст оценивается в 33 тыс. лет[78]). Первоначально она служила сторожевым животным, но скоро стала использоваться и на охоте. К настоящему времени число пород собак, выведенных человеком с самыми различными целями, превысило 350[79]; при этом Международная кинологическая федерация признаёт 343 из них[80].

Кошка была одомашнена значительно позднее. Обычно считают, что это сделали носители неолитической культуры Бадари (Верхний Египет, V тысячелетие до н. э.), использовавшие кошек для защиты собранных ими урожаев ячменя и пшеницы от грызунов[81]. Статус относящихся к более раннему времени находок (Кипр, Палестина[82]) остаётся спорным[83][84]; нередко эти находки трактуют лишь как свидетельства ранних попыток одомашнивания[85].

Наконец, в середине II тысячелетия до н. э. в Египте появилась одомашненная форма лесного хорька — фретка[83].

Примечания

  1. ↑ Павлинов, 2006, p. 196.
  2. ↑ 1 2 Eizirik E., Murphy W. G. . Carnivores (Carnivora) // The Timetree of Life / Ed. by S. B. Hedges, S. Kumar. — New York: Oxford University Press, 2009. — 551 p. — ISBN 0-19-953503-5. — P. 504—507.
  3. ↑ 1 2 Carnivora. // EOL. Дата обращения: 13 мая 2018.
  4. ↑ Atlas of Mammalian Chromosomes / Ed. by S. J. O’Brien, J. C. Menninger, W. G. Nash. — Hoboken, NJ: John Wiley & Sons, 2006. — xlii + 715 p. — ISBN 978-0-471-35015-6. — P. 445.
  5. ↑ Черепанов, Иванов, 2007, с. 317.
  6. ↑ Hindell M. A., Perrin W. F. . Elephant Seals. Mirounga angustirostris and M. leonina // Encyclopedia of Marine Mammals. 2nd edition / Ed. by W. F. Perrin, B. Würsig, J. G. M. Thewissen. — New York: Academic Press, 2010. — xxxiv + 1320 p. — ISBN 978-0-12-373533-9. — P. 364—367.
  7. ↑ Southern Elephant Seal (Mirounga leonina). // Website of the Seal Conservation Society. Дата обращения: 25 мая 2018.
  8. ↑ 1 2 Дзержинский, Васильев, Малахов, 2014, с. 424—425.
  9. ↑ Разнообразие млекопитающих, ч. III, 2004, с. 601, 674.
  10. ↑ Кэрролл, т. 3, 1993, с. 235.
  11. ↑ Черепанов, Иванов, 2007, с. 265.
  12. ↑ Дзержинский, Васильев, Малахов, 2014, с. 390.
  13. ↑ Кэрролл, т. 3, 1993, с. 44, 46.
  14. ↑ Benton M. J. . Vertebrate Paleontology. 3rd ed. — Oxford: Blackwell Science Ltd, 2005. — 455 p. — ISBN 0-632-05637-1.
  15. ↑ Кэрролл, т. 3, 1993, с. 15, 48.
  16. ↑ Разнообразие млекопитающих, ч. III, 2004, с. 710—711, 724.
  17. ↑ Миловзорова М. С. . Анатомия и физиология человека. — М.: Медицина, 1972. — 232 с. — С. 39.
  18. ↑ Константинов, Наумов, Шаталова, 2012, с. 315.
  19. ↑ Разнообразие млекопитающих, ч. III, 2004, с. 682, 689—690, 722.
  20. ↑ Разнообразие млекопитающих, ч. III, 2004, с. 609, 707.
  21. ↑ Барабаш-Никифоров, Формозов, 1963, с. 273.
  22. ↑ Барабаш-Никифоров, Формозов, 1963, с. 258.
  23. ↑ Барабаш-Никифоров, Формозов, 1963, с. 266—267.
  24. ↑ Дзержинский, Васильев, Малахов, 2014, с. 425.
  25. ↑ Барабаш-Никифоров, Формозов, 1963, с. 270—274.
  26. ↑ Барабаш-Никифоров, Формозов, 1963, с. 273—274, 287.
  27. ↑ Аверьянов А. О., Лопатин А. В.  Макросистематика плацентарных млекопитающих: современное состояние проблемы // Зоологический журнал. — 2014. — Т. 93, № 7. — С. 798—813. — doi:10.7868/S0044513414070034.
  28. ↑ Simpson, 1945, p. 219—220.
  29. ↑ Wozencraft, 2013, p. 507.
  30. ↑ Flynn & Galiano, 1982, p. 5.
  31. ↑ Simpson, 1945, p. 221.
  32. ↑ 1 2 Simpson, 1945, p. 108.
  33. ↑ Simpson, 1945, p. 220—221.
  34. ↑ Flynn & Galiano, 1982, p. 9.
  35. ↑ 1 2 Биологический энциклопедический словарь, 1986, с. 688.
  36. ↑ 1 2 Биологический энциклопедический словарь, 1986, с. 311—312.
  37. ↑ Simpson, 1945, p. 105—123.
  38. ↑ Wozencraft, 2013, p. 497.
  39. ↑ Flynn & Galiano, 1982, p. 16.
  40. ↑ Черепанов, Иванов, 2007, p. 319.
  41. ↑ Кэрролл, т. 3, 1993, p. 215—218.
  42. ↑ 1 2 Wozencraft, 2013, p. 508.
  43. ↑ 1 2 3 Хищные — статья из Большой российской энциклопедии
  44. ↑ Flynn & Galiano, 1982, p. 22, 51.
  45. ↑ 1 2 Кэрролл, т. 3, 1993, p. 46.
  46. ↑ Wozencraft, 2013, p. 500.
  47. ↑ Flynn & Galiano, 1982, p. 35,50.
  48. ↑ 1 2 3 Solé F., Smith T., de Bast E., Codrea V., Gheerbrant E.  New carnivoraforms from the latest Paleocene of Europe and their bearing on the origin and radiation of Carnivoraformes (Carnivoramorpha, Mammalia) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2016. — Vol. 36, no. 2. — P. e1082480. — doi:10.1080/02724634.2016.1082480. [исправить]
  49. ↑ 1 2 Tomiya S., Tseng Z. J.  Whence the beardogs? Reappraisal of the Middle to Late Eocene ʻMiacisʼ from Texas, USA, and the origin of Amphicyonidae (Mammalia, Carnivora) // Royal Society Open Science. — 2016. — Vol. 3, no. 10. — P. 160518. — doi:10.1098/rsos.160518. — PMID 27853569. [исправить]
  50. ↑ Gaubert P., Veron G.  Exhaustive sample set among Viverridae reveals the sister-group of felids: the linsangs as a case of extreme morphological convergence within Feliformia // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. — 2003. — Vol. 270, no. 1532. — P. 2523—2530. — doi:10.1098/rspb.2003.2521. [исправить]
  51. ↑ Flynn J. J., Finarelli J. A., Zehr S., Hsu J., Nedbal M. A.  Molecular phylogeny of the Carnivora (Mammalia): assessing the impact of increased sampling on resolving enigmatic relationships // Systematic Biology. — 2005. — Vol. 54, no. 2. — P. 317—337. — doi:10.1080/10635150590923326. — PMID 16012099. [исправить]
  52. ↑ Eizirik E., Murphy W. J., Koepfli K.-P., Johnson W. E., Dragoo J. W., Wayne R. K., OʼBrien S. J.  Pattern and timing of diversification of the mammalian order Carnivora inferred from multiple nuclear gene sequences // Molecular Phylogenetics and Evolution. — 2010. — Vol. 56, no. 1. — P. 49—63. — doi:10.1016/j.ympev.2010.01.033. — PMID 20138220. [исправить]
  53. ↑ Павлинов, 2006, p. 196—206.
  54. ↑ Павлинов, 2006, p. 206—211.
  55. ↑ Кэрролл, т. 3, 1993, p. 46, 49, 217—218.
  56. ↑ Finarelli J. A., Liow L. H.  Diversification histories for North American and Eurasian carnivorans // Biological Journal of the Linnean Society. — 2016. — Vol. 118, no. 1. — P. 26—38. — doi:10.1111/bij.12777. [исправить]
  57. ↑ Разнообразие млекопитающих, ч. III, 2004, с. 785.
  58. ↑ Черепанов, Иванов, 2007, с. 159.
  59. ↑ Кэрролл, т. 3, 1993, с. 88—90.
  60. ↑ Zack S. P.  Deciduous dentition of Didymictis (Carnivoramorpha: Viverravidae): implications for the first appearance of “Creodonta” // Journal of Mammalogy. — 2012. — Vol. 93, no. 3. — P. 808—817. — doi:10.1644/11-MAMM-A-245.1. [исправить]
  61. ↑ 1 2 Кэрролл, т. 3, 1993, с. 45—46.
  62. ↑ В Бельгии нашли предка хищников
  63. ↑ Zhou Yu, Wang Si-Rui, Ma Jian-Zhang.  Comprehensive species set revealing the phylogeny and biogeography of Feliformia (Mammalia, Carnivora) based on mitochondrial DNA // PloS One. — 2017. — Vol. 12, no. 3. — P. e0174902. — doi:10.1371/journal.pone.0174902. — PMID 28358848. [исправить]
  64. ↑ Werdelin L., Yamaguchi N., Johnson W. E., O’Brien S. J. . Phylogeny and evolution of cats (Felidae) // Biology and Conservation of Wild Felids / Ed. by D. W. Macdonald, A. J. Loveridge. — Oxford: Oxford University Press, 2010. — 784 p. — ISBN 978-0-19-923445-5. — P. 59—82.
  65. ↑ Древо семейства кошачьих может быть пересмотрено
  66. ↑ Першиц А. И., Монгайт А. Л., Алексеев В. П. . История первобытного общества. 3-е изд. — М.: Высшая школа, 1983. — 223 с. — С. 49, 61—63.
  67. ↑ Мартынов А. И. . Археология. — М.: Высшая школа, 1996. — 415 с. — ISBN 5-06-002825-5. — С. 81, 84—85.
  68. ↑ Константинов, Шаталова, 2004, с. 489.
  69. ↑ Константинов, Наумов, Шаталова, 2012, с. 428—429.
  70. ↑ Чебоксаров Н. Н., Чебоксарова И. А. . Народы. Расы. Культуры. 2-е изд. — М.: Наука, 1985. — 271 с. — С. 195—196.
  71. ↑ Gibson J. R. . Otter Skins, Boston Ships, and China Goods: The Maritime Fur Trade of the Northwest Coast, 1785–1841. — Seattle: McGill-Queen’s University Press, 1999. — xiii + 424 p. — ISBN 0-2959-7900-3. — P. xi.
  72. ↑ Наумов, 1982, с. 402.
  73. ↑ 1 2 Константинов, Наумов, Шаталова, 2012, с. 437.
  74. ↑ The Socio-Economic Impact of International Fur Farming. // International Fur Trade Federation. Дата обращения: 13 июля 2011. Архивировано 13 июля 2011 года.
  75. ↑ Константинов, Наумов, Шаталова, 2012, с. 370, 438—440.
  76. ↑ Viegas J.  World’s first dog lived 31,700 years ago, ate big. // Science on NBC News. Дата обращения: 28 мая 2018.
  77. ↑ Germonpré M., Sablin M. V., Stevens R. E., Hedges R. E. M., Hofreiter M., Stiller M., Després V. R.  Fossil dogs and wolves from Palaeolithic sites in Belgium, the Ukraine and Russia: osteometry, ancient DNA and stable isotopes // Journal of Archaeological Science. — 2009. — Vol. 36, no. 2. — P. 473—490. — doi:10.1016/j.jas.2008.09.033. [исправить]
  78. ↑ Druzhkova A. S., Thalmann O., Trifonov V. A., Leonard J. A., Vorobieva N. V., Ovodov N. D., Graphodatsky A. S., Wayne R. K.  Ancient DNA Analysis Affirms the Canid from Altai as a Primitive Dog // PLoS One. — 2013. — Vol. 8, no. 3. — P. e57754. — doi:10.1371/journal.pone.0057754. [исправить]
  79. ↑ Барабаш-Никифоров, Формозов, 1963, с. 376—377.
  80. ↑ Viegas J.  Fédération Cynologique Internationale: Introduction. // Fédération Cynologique Internationale. Дата обращения: 28 мая 2018.
  81. ↑ История Древнего Востока. 2-е изд. / Под ред. В. И. Кузищина. — М.: Высшая школа, 1988. — 416 с. — ISBN 5-06-001205-0. — C. 25.
  82. ↑ Driscoll C. A., Macdonald D. W., O’Brien S. J.  From wild animals to domestic pets, an evolutionary view of domestication // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. — 2009. — P. 9971—9978. — doi:10.1073/pnas.0901586106. [исправить]
  83. ↑ 1 2 Roots C. . Domestication. — Westport (Connecticut): Greenwood Publishing Group, 2007. — 199 p. — (Greenwood Guides to the Animal World Series). — ISBN 0-313-33987-2. — P. 3, 183.
  84. ↑ Домашние питомцы / Под ред. Е. Г. Ананьевой, Д. М. Володихина. — М.: Аванта+, 2004. — 448 с. — ISBN 5-94623-086-7. — C. 156.
  85. ↑ Разнообразие млекопитающих, ч. III, 2004, с. 730.

Литература

Ссылки

Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Хищные&oldid=92931765