Пол организмов

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к: навигация, поиск
Фазаны: слева — самка, справа — самец

Пол — совокупность генетически детерминированных признаков особи, определяющих её роль в процессе оплодотворения.

Принято говорить о существовании двух полов: мужского и женского, при этом надо иметь в виду, что в природе существует три типа полового размножения: изогамия, гетерогамия, и оогамия[1]. Во всех трёх случаях образуются половые клетки с разной (взаимодополняющей) генетической информацией, которые должны слиться друг с другом, чтобы дать начало новому организму. В связи с этим корректнее сказать, что особь принадлежит к мужскому или женскому полу только в случае оогамии, то есть полового размножения, при котором в качестве половых клеток образуются сперматозоид и яйцеклетка. В двух других случаях говорят, что пол не мужской и не женский, а просто разный. Некоторые исследователи рассматривают оогамию как крайний вариант гетерогамии.

Прежде всего, понятие «пол» обозначает совокупность взаимно контрастирующих генеративных и связанных с ними признаков. Половые признаки неодинаковы у особей разных видов и подразумевают не только репродуктивные свойства, но и весь спектр полового диморфизма, то есть расхождения анатомических, физиологических, психических и поведенческих признаков особей данного вида в зависимости от пола. При этом одни половые различия являются контрастирующими, взаимоисключающими, а другие — количественными, допускающими многочисленные индивидуальные вариации.

Среди живых организмов, обладающих полом, имеются и те, у которых основной вклад в формирование пола вносят гены (млекопитающие, птицы, большинство двудомных растений), и те, у которых пол формируется преимущественно под влиянием факторов среды (многие рептилии); и те, у которых пол обусловлен и генетическими, и эпигенетическими факторами и может меняться в течение жизни (некоторые рыбы, амфибии и растения)[2].

Половой диморфизм[править | править вики-текст]

Полово́й диморфи́зм (от др.-греч. δι- — два, μορφή — форма) — анатомические различия между самцами и самками одного и того же биологического вида, не считая половых органов. Половой диморфизм может проявляться в различных физических признаках, например:

  • Кожа. Характерные наросты или дополнительные образования, такие как рога у оленевых, гребешок у петухов.

Половой диморфизм — явление общебиологическое, широко распространенное среди раздельнополых форм животных и растений. В некоторых случаях половой диморфизм проявляется в развитии таких признаков, которые явно вредны для их обладателей и снижают их жизнеспособность. Таковы, например, украшения и яркая окраска самцов у многих птиц, длинные хвостовые перья самца райской птицы, птицы-лиры, мешающие полету. Громкие крики и пение, резкие запахи самцов или самок также могут привлечь внимание хищников и ставят их в опасное положение. Развитие таких признаков казалось необъяснимым с позиций естественного отбора. Для их объяснения в 1871 г. Дарвином была предложена теория полового отбора[3]. Она вызывала споры ещё во времена Дарвина. Неоднократно высказывалось мнение, что это самое слабое место дарвиновского учения[4].

Половой диморфизм и репродуктивная структура популяции

Половой диморфизм должен быть связан с репродуктивной структурой популяции: у строгих моногамов он минимален, поскольку моногамы используют специализацию полов только на уровне организма, но не популяции, а у панмиктных видов и полигамов, полнее использующих преимущества дифференциации, он возрастает с ростом степени полигамии.

Реверсия полового диморфизма при полиандрии

Полиандрия, при которой самка спаривается с несколькими самцами, встречается у беспозвоночных, рыб, птиц, млекопитающих. При этом часто наблюдается реверсия полового диморфизма (самки крупнее самцов, ярче окрашены, самцы строят гнездо, насиживают яйца и заботятся о выводке, отсутствует борьба за самку). Такое явление присутствует у эму, трёхпёрсток, цветных бекасов.

У позвоночных[править | править вики-текст]

Самец[править | править вики-текст]

Саме́ц (мужска́я о́собь) — форма живого организма, производящая мелкие, подвижные гаметы — сперматозоиды. В процессе оплодотворения происходит слияние сперматозоида с более крупной женской гаметой или яйцеклеткой. Мужские особи не могут размножаться без наличия хотя бы одной яйцеклетки, полученной от женской особи, хотя некоторые организмы могут размножаться как половым, так и бесполым путём.

Определение пола происходит по-разному у разных видов. У человека и многих животных пол определяется генетически, у других видов он может определяться факторами среды и гормональным фоном в течение утробного развития. Большую роль играют также социальные факторы (см. Гендер). В ходе эволюции пол возникал независимо в разных группах организмов (см. Конвергентная эволюция). Поскольку различия между полами у разных видов часто непредсказуемы, пол определяется по наиболее существенному общему признаку—типу производимых гамет (сперматозоиды или яйцеклетки).

Различия между самцами и самками — половой диморфизм встречаются не только у животных. Мужские гаметы производят хитридиомицеты, диатомовые водоросли, наземные растения и другие виды. У наземных растений к «мужским» и «женским» структурам относят также спорофит, который даёт начало мужским и женским растениям.

Самка[править | править вики-текст]

Са́мка (женская особь) — форма живого организма, обладающая женскими половыми признаками своего вида и отличающаяся от мужской формы (самца) половым диморфизмом (различия в строении половых органов, вторичных половых признаков, скелета и др.).

Главная роль самки внутри своего вида заключается в исполнении репродуктивной функции — то есть в приёме генетической информации, содержащейся в половых клетках (сперматозоидах) самца половыми клетками самки (например яйцеклетками). Кроме того, в зависимости от вида живого организма, в роль самки могут входить: защита представителей своего вида, добывание корма, воспитание потомков и др.

Интерсексуальность[править | править вики-текст]

Интерсексуальность — наличие у раздельнополого организма признаков обоих полов, причем эти признаки являются не полностью развитыми, промежуточными (ср. Гермафродитизм). Признаки обоих полов проявляются совместно на одних и тех же частях тела (ср. Гинандроморфизм).

Зиготная (генетически обусловленная) интерсексуальность

Является результатом отклонения от нормы набора половых хромосом и генов в момент оплодотворения при соединении гамет в зиготу. По характеру нарушения бывает триплоидная или иная — анеуплоидная интерсекуальность. Диплоидная интерсексуальность наблюдается при скрещивании разных географических рас у бабочки непарного шелкопряда, причем либо у самок, либо у самцов, в зависимости от типа скрещивания.

Формы интерсексуальности, так называемого псевдогермафродитизма у человека, также могут быть вызваны нарушением нормального числа половых хромосом. При этом у мух дрозофил определяющим в развитии пола является соотношение числа пар половых хромосом и аутосом, поэтому у них интерсексуальность обычно связана с нарушением этого соотношения (например, наблюдается при соотношении 3А:2X — три набора аутосом на две половые хромосомы). У человека определяющим фактором развития мужского пола является наличие У-хромосомы, при этом черты интерсексуальности наблюдаются у мужчин с синдромом Клайнфельтера (набор половых хромосом ХХУ).

Гормонная интерсексуальность

Если у животных выделения половыми железами мужских или женских гормонов определяют развитие вторичных половых признаков, то у них можно наблюдать явление гормональной интерсексуальности.

Если такое животное кастрировать и сделать пересадку половой железы другого пола, происходит маскулинизация или, соответственно, феминизация, организм становится интерсексом. При паразитарной кастрации у ракообразных, например вызываемой паразитическим рачком саккулиной, происходят похожие явления.

Пол человека[править | править вики-текст]

Биологический пол человека — это совокупность анатомических, физиологических, биохимических и генетических характеристик, отличающих мужской организм от женского и могущих применяться по отдельности или в комплексе для идентификации и различения мужчины от женщины.

Биологический пол — это также один из пяти компонентов человеческой сексуальности. Другие четыре компонента сексуальности — это сексуальная ориентация, сексуальная идентичность, гендерная идентичность и социальная гендерная роль.

В биологическом поле выделяют следующие компоненты:

У насекомых[править | править вики-текст]

Дрозофила: слева — самка (XX), справа — самец (XY)

Насекомые раздельнополы. Органы размножения самки обычно представлены парными яичниками и тянущимися по бокам яйцеводами, которые сливаются в один непарный проток, впадающий во влагалище. У самок имеются семяприемники и придаточные половые железы. У самцов имеются парные семенники, от которых отходят семяпроводы, тянущиеся по бокам тела. В нижней части семяпроводы расширяются, образуя семенные пузырьки, предназначенные для хранения спермы. Семяпроводы объединяются в общий семяизвергательный канал, открывающийся на способном увеличиваться или выдвигаться совокупительном органе. Придаточные железы секретируют семенную жидкость.

У насекомых (пчёл и других перепончатокрылых, червецов), клещей, а также у коловраток из оплодотворённых яиц получаются самки (или самки и самцы), а из неоплодотворённых развиваются только самцы[5].

Мозаичный гинандроморф бабочки Papilio androgeus.

Гинандроморфизм[править | править вики-текст]

Гинандроморфизм (др.-греч. γυνή — женщина + ἀνήρ, род. п. ἀνδρός — мужчина + μορφή — вид, форма) — аномалия развития организма, выражающаяся в том, что в одном организме крупные участки тела имеют генотип и признаки разных полов. Является результатом наличия в мужских и женских клетках организма наборов половых хромосом с разным количеством последних, как например у многих насекомых. Гинандроморфизм происходит как результат неправильного распределения половых хромосом по клеткам в ходе нарушенного созревания яйцеклетки, её оплодотворения или дробления.

Особи — гинандроморфы наиболее ярко выражены у насекомых с четко проявляющимися признаками полового диморфизма, при этом морфологически выделяются следующие типы гинандроморфов:

  • билатеральные, у которых одна продольная половина тела имеет признаки мужского пола, другая — женского;
  • передне-задние, у которых передняя часть тела несет признаки одного пола, а задняя — другого;
  • мозаичные, у которых перемежаются участки тела, несущие признаки разных полов.

У позвоночных животных и у человека вследствие действия половых гормонов подобные явления приводят к половым аномалиям, при которых секториальное распределение мужских и женских тканей обычно проявляется не так резко. При интерсексуальности наблюдается более сложная дифференциация женских и мужских признаков.

Гермафродитизм[править | править вики-текст]

Гермафродитизм (по имени греческого бога Гермафродита греч. Ερμαφρόδιτος) — одновременное или последовательное наличие мужских и женских половых признаков и репродуктивных органов у раздельнополых организмов.

Различают естественный гермафродитизм, присущий различным видам животных и растений (однодомность) и аномальный (патологический) гермафродитизм нормально раздельнополых животных (см. Гинандроморфизм, Интерсексуальность).

Гермафродитизм достаточно широко распространён в природе — как в растительном мире (в этом случае обычно используются термины однодомность или многодомность), так и среди животных. Большая часть высших растений являются гермафродитами, у животных гермафродитизм распространён прежде всего среди беспозвоночных — ряда кишечнополостных, подавляющего большинства плоских, некоторых кольчатых и круглых червей, моллюсков, ракообразных (в частности, большинства видов усоногих раков) и насекомых (кокциды).

Среди позвоночных гермафродитами являются многие виды рыб, причём наиболее част гермафродитизм у рыб, населяющих коралловые рифы. При естественном гермафродитизме особь способна продуцировать как мужские, так и женские гаметы, при этом возможна ситуация, когда способностью к оплодотворению обладают оба типа гамет (функциональный гермафродитизм), либо только один тип гамет (афункциональный гермафродитизм).

Гермафродитизм является одной из разновидностей полового размножения: организмы-гермафродиты продуцируют мужские и женские гаметы, слияние которых образует зиготу в половом процессе. Поскольку основным эволюционным преимуществом полового размножения является рекомбинация генетического материала родительских особей при перекрёстном оплодотворении (экзогамии), в ходе эволюции у большинства видов выработались различные формы гермафродитизма, предотвращающие самооплодотворение (автогамию), однако у многих водорослей, грибов и цветковых растений, а в животном мире — среди гельминтов (паразитических червей) самооплодотворение достаточно распространено.

Coris julis, стадия самки
Coris julis, стадия самца

Существуют также следующие виды гермафродитизма:

  • Синхронный гермафродитизм. При синхронном гермафродитизме особь способна одновременно продуцировать и мужские, и женские гаметы. В растительном мире такая ситуация зачастую приводит к самооплодотворению, встречающемуся у многих видов грибов, водорослей и цветковых растений (самоопыление у самофертильных растений).
  • Последовательный гермафродитизм (дихогамия). В случае последовательного гермафродитизма (дихогамии) особь последовательно продуцирует мужские либо женские гаметы, при этом происходит либо последовательная активация гонад мужского и женского типов, либо смена фенотипа, ассоциированного с полом целиком. Дихогамия может проявляться как в пределах одного репродуктивного цикла, так и в течение жизненного цикла особи, при этом репродуктивный цикл может начинаться либо с мужской (протандрия), либо с женской (протогиния).
  • Аномальный (патологический) гермафродитизм. Наблюдается во всех группах животного мира, в том числе у высших позвоночных животных и человека. Гермафродитизм у людей является патологией сексуальной детерминации на генетическом или гормональном уровнях. Различают истинный и ложный гермафродитизм[6].

Пол растений[править | править вики-текст]

Шишки сосны: слева — женская, справа — мужская.

Растениям свойственно как половое, так и бесполое (вегетативное или спорообразование) размножение. При описании полового размножения высших растений часто используют термины «однодомность» и «двудомность». У однодомных растений сперматозоиды и яйцеклетки (для высших растений в большинстве случаев характерная оогамия) образуются на одном и том же растении, у двудомных — на разных растениях. Понятия «однодомность» и «двудомность» не совсем точно соотносятся с понятиями «гермафродитизм» и «раздельнополость» у животных. Например, все цветковые растения можно разделить на растения с обоеполыми цветками (цветки, в которых есть и тычинки, и пестика) и с однополыми цветками (только тычиночными или только пестичными). При этом растения с однополыми цветками могут быть однодомными (на одном и том же растении находятся и тычиночные, и пестичные цветки) и двудомными (на одном растении находятся тычиночные цветки, а на другом — пестичные)[7].

Гетерогаметный и гомогаметный пол[править | править вики-текст]

Гетерогаме́тный пол — это генетически определённый пол, соответствующий наличию в клетках организма двух разных половых хромосом или одной, в удвоенной дозе приводящей к формированию альтернативного пола. Особи гетерогаметного пола дают две группы гамет (по содержанию разных половых хромосом).

У животных с гетерогаметным мужским полом для обозначения половых хромосом используются буквы X и Y. Особи, в норме несущие пару половых хромосом X и Y или одну хромосому X, — самцы, а несущие две хромосомы X — самки. К этой группе относятся млекопитающие, большинство видов насекомых и многие другие группы.

В случае, если гетерогаметный пол — женский, то используются другие обозначения для половых хромосом — Z и W. Особи с генотипом ZZ — самцы; ZW — самки. Гетерогаметный женский пол характерен для чешуекрылых насекомых, пресмыкающихся и птиц.

Гетерогаметный женский пол встречается в значительно меньшем числе групп организмов, чем гетерогаметный мужской. У некоторых видов есть оба механизма определения пола, в частности для одного из видов рыб меченосцев (род Xiphophorus) отмечены половые хромосомы W, X, Y и Z.

В ряде случаев Y- или W-хромосома в ходе эволюции теряется. Тогда наборы хромосом у гетерогаметного пола обозначаются как X0 или Z0 соответственно.

В связи с тем, что природные популяции содержат мутации, в гомозиготном (или гемизиготном) состоянии, снижающие жизнеспособность, то особи с гетерогаметным полом чаще имеют пониженную приспособленность.

Гомогаме́тный пол — пол, у особей которого в ходе мейоза образуются одинаковые гаметы, несущие одинаковые половые хромосомы[8]. Например, у человека яйцеклетки женщины (ХХ) содержат по одной Х-хромосоме, в отличие от мужских гамет — сперматозоидов, которые могут содержать как Х-, так и Y-хромосому (гетерогаметный пол).

У большинства насекомых, млекопита­ющих, в том числе у человека, гомогаметный пол — женский (XX). У птиц, пресмыкающихся и бабочек, наоборот, гомогаметный пол — мужской (ZZ)[9].

Соотношение полов[править | править вики-текст]

Соотношение полов — отношение числа самцов к числу самок в раздельнополой популяции.

Соотношение полов наряду с половым диморфизмом является важной характеристикой раздельнополой популяции. Обычно его выражают количеством самцов, приходящихся на 100 самок, долей мужских особей или в процентах. В зависимости от стадии онтогенеза различают первичное, вторичное и третичное соотношение полов. Первичное—это соотношение полов в зиготах после оплодотворения; вторичное—соотношение полов при рождении и, наконец, третичное—соотношение полов зрелых, способных размножаться особей популяции.

Определение пола[править | править вики-текст]

Определе́ние по́ла, или детермина́ция по́ла — биологический процесс, в ходе которого развиваются половые характеристики организма. Большинство организмов имеют два пола. Иногда встречаются также гермафродиты, сочетающие признаки обоих полов. Некоторые виды имеют лишь один пол и представляют собой самок, размножающихся без оплодотворения путём партеногенеза, в ходе которого на свет появляются также исключительно самки.

Половое размножение и проявление полового диморфизма широко распространено в различных таксономических группах. Для механизмов полоопределения характерно большое разнообразие, что свидетельствует о неоднократности и независимости возникновения пола в различных таксонах[10]. Во многих случаях пол определяется генетически. Генетическая детерминация пола — наиболее распространённый способ определения пола у животных и растений, пол при этом может определяться серией аллелей одного или нескольких аутосомных генов, или детерминация пола может происходить при помощи половых хромосом с пол-определяющими генами (см. Хромосомное определение пола)[10]. При хромосомном определении пола набор половых хромосом у самцов и самок, как правило, разный из-за их гетероморфности, и пол определяется комбинациями половых хромосом: ХY, ZW, X0, Z0. В других случаях пол определяется факторами окружающей среды. Например, у всех крокодилов, некоторых ящериц, черепах, рыб и гаттерии пол зависит от температуры, при которой развивалась особь. У муравьёв, пчёл, ос и некоторых других насекомых существует ещё один механизм: пол зависит от числа хромосомных наборов. Гаплоидные самцы развиваются из неоплодотворённых яиц, а диплоидные самки — из оплодотворённых[11]. Некоторые виды не имеют константного пола и могут менять его под действием внешних стимулов. Детали некоторых механизмов определения пола ещё не полностью ясны.

Следует отличать детерминацию пола от дифференцировки пола. После детерминации пола по какому-либо из упомянутых выше механизмов, запускается половая дифференцировка. Это запуск, как правило, осуществляется главным геном — половым локусом, вслед за ним по каскадному механизму в процесс включаются остальные гены.

Примечания[править | править вики-текст]

  1. [1] T. Motomura et al. Cytoplasmic inheritance of organelles in brown algae. J Plant Res, 2010
  2. [2] RB Stelkens, C Wedekind. Environmental sex reversal, Trojan sex genes, and sex ratio adjustment: conditions and population consequences.Mol Ecol, 2010
  3. Дарвин Ч. (1953) Происхождение человека и половой отбор. Соч., 5, М.-Л.
  4. Уоллес Л. (1911) Дарвинизм. М.
  5. Flanders S. E. (1946) Control of sex and sex-limited polymorphism in the Hymenoptera.—Quart. Rev. Biol. 21 № 2, p. 135—143.
  6. Дерягин Г. Б. Криминальная сексология. Курс лекций для юридических факультетов. М., 2008. — С. 62. ISBN 978-5-93004-274-0.
  7. Однодомные растения // Большая советская энциклопедия
  8. Словарь ветеринарных гистологических терминов.
  9. Побиологии.рф: гомогаметный пол.
  10. 1 2 Асланян, Солдатова, 2010, с. 23-26
  11. Коряков, Жимулёв, 2009, с. 122-125

Литература[править | править вики-текст]

  1. Астауров Б. Л., Генетика пола, в сборнике: Актуальные вопросы современной генетики, [М.], 1966
  2. Бреславец Л. П., Определение и наследственность пола у высших растений, «Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции, Сер. 2», 1934, № 6
  3. Дерягин Г. Б. Криминальная сексология. Курс лекций для юридических факультетов. М., 2008. 552 с. ISBN 978-5-93004-274-0.
  4. Лобашев М. Е., Генетика, 2 изд., Л., 1967.
  5. Рыжков В. Л., Генетика пола, [Хар.], 1936.

Ссылки[править | править вики-текст]