Массовое вымирание

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
(перенаправлено с «Массовые вымирания»)
Перейти к: навигация, поиск
Extinction intensity.svgКембрийОрдовикСилурДевонский периодКаменноугольный периодПермский периодТриасЮрский периодМеловой периодПалеогенНеоген
Миллионов лет назад
Extinction intensity.svgКембрийОрдовикСилурДевонский периодКаменноугольный периодПермский периодТриасЮрский периодМеловой периодПалеогенНеоген
Вымирание морской фауны в течение фанерозоя. Для каждого интервала времени показано, какой процент существовавших тогда родов не дожил до следующего интервала. Показаны вымирания не всех родов, а лишь сохранившихся в окаменелостях. Буквы на картинке кликабельны и представляют «Большую Пятёрку» вымираний. (информация об изображении)

Ма́ссовые вымира́ния — периоды глобальных катастроф в истории Земли, когда скорость вымирания видов была намного больше обычной. Установлены в 1982 году американскими палеонтологами Сепкоски и Раупом ().

Основными критериями принадлежности события к массовым вымираниям являются[1][2]:

  • короткая по геологическим меркам продолжительность;
  • широкое разнообразие таксонов, подвергшихся воздействию;
  • высокая доля вымерших видов

За последние 540 миллионов лет имело место пять крупных массовых вымираний и около 20 менее масштабных[прим. 1]. Последнее массовое вымирание произошло примерно 65 миллионов лет назад и было не самым значительным, однако оно наиболее известно из-за вымирания динозавров. Наибольшее же из массовых вымираний (т. н. «Великое вымирание») привело к исчезновению 96 % всех морских видов и 70 % наземных видов позвоночных[3].

В ряде работ в темпах вымирания была обнаружена периодичность в 26—27 миллионов лет (отрицаемая, впрочем, другими авторами), которую часто связывают с космическими периодическими процессами[4][5]. Длительность вымирания обычно можно оценить лишь очень грубо, с точностью до 1 миллиона лет.

Массовые вымирания объясняют как земными процессами планетарного масштаба, так и внешними факторами — ударами комет и астероидов, действием космического излучения и др. Цикличность внешних факторов связывают с обращением Солнечной системы вокруг центра Галактики или с другими процессами ()[5].

Открытие[править | править код]

Бесплодные земли вблизи г. Драмхеллер, Альберта. Видны границы слоёв осадочных пород, обнаженные эрозией почвы
Трилобиты — животные, окончательно вымершие на границе перми и триаса

Концепцию массовых вымираний ввели в научный оборот в 1982 году Джек Сепкоски и Дэвид Рауп[en] из Чикагского университета, проведя статистический анализ большого массива палеонтологических данных. Рауп и Сепкоски выделили[6] пять крупных массовых вымираний биологических видов и около 20 менее масштабных, когда погибало примерно 20 % форм жизни. Исследователи рассматривали только последние 540 млн лет, так как для более ранних времён палеонтологические данные бедны, а эволюционная динамика могла быть существенно другой[7].

Известные вымирания[править | править код]

Крупнейшие[править | править код]

«Большая пятёрка» вымираний, выделенная Сепкоски и Раупом[6]:

  • 440—450 млн лет назад — ордовикско-силурийское вымирание — уступало, согласно ряду классификаций, по масштабности только пермскому[8], прервав происходившее в этот период интенсивное видообразование[en]. Происходило в 2 этапа. Первый, в первые тысячелетия хирнатского[en] яруса, ознаменовался исчезновением многих представителей нектона и планктона, в особенности граптолитов, и, вероятно, совпадал (но не факт, что был связан) с началом позднеордовикского оледенения[en]. Второй же соответствовал моменту завершения оледенения и подъёму уровня Мирового океана; он был менее избирателен в своей направленности, уничтожив многие виды, пережившие первый этап, в том числе большую часть конодонтов, а также организмы, приспособленные в процессе оледенения к жизни в холодной воде, — они сменились примитивными экосистемами[9]. Всего в ходе этого события исчезло (по разным данным) 22-27 % всех семейств и 49-61 % всех родов, в частности, 86 % видов и более 100 семейств морских[прим. 2] беспозвоночных, в том числе 2/3 всех семейств плеченогих и мшанок[8][9]. По некоторым теориям, это вымирание было вызвано гамма-всплеском[10], однако доказательное подтверждение этого проблематично[9].
  • 372 млн лет назад — девонское вымирание, которое представляло собой серию эпизодов сокращения численности таксонов на протяжении практически всего среднего, верхнего и даже частично нижнего девона. Как правило, выделяют[11]:
    • Злиховское и далейское события в эмсском[en] ярусе — отметились вымиранием 75 % видов гониатитов, которые только начали активно появляться[9]
    • Хотечское событие на границе эмсского и эйфельского[en] ярусов[9]
    • Событие Качак[en] в позднем эйфеле — ознаменовалось существенным сокращением численности гониатитов, конодонтов и тентакулитов[9]
    • Таганикский кризис в живетском ярусе — ударил не только по гониатитам, но и таксонам, обитавшим в придонной области, особенно в низких широтах, — кораллам и строматопороидам[en] — организмам, формировавшим рифы[9]
    • Нижнее и верхнее событие Келлвассера (франско[en]-фаменское[en]), которые часто и подразумеваются под девонским вымиранием — одним из «большой пятёрки» Сепкоски, хотя и он сам в том числе позднее называл его относительно некрупным кризисом[12]. Однако по мнению многих других специалистов, разрушение рифовых экосистем, до этого периода переживавших расцвет, а после так и не восстановившихся до такого масштаба, ставит события Келлвассера на высокое место по серьёзности экологических последствий[13][9]. Вымирание последних гомоктенид ознаменовало полное исчезновение класса тентакулитоидов[en] — основной составляющей девонского зоопланктона[14].
    • Хангенбергское событие[en] в самом конце позднего девона, практически на рубеже карбона — существенно замедлило появление новых видов и было связано с вымиранием конодонтов, трилобитов, цефалоподов, брахиоподов и кораллов; уничтожило в общей сложности 21 % морских родов и 16 % семейств[12][9].

Всего в ходе девонского вымирания исчезло 19 % всех семейств и 50 % всех родов. Оно затронуло в основном гидробионтов: численность их видов сократилась на 70 %, в частности, практически полностью исчезли организмы, формировавшие коралловые рифы[8]. Последнее необратимо изменило глобальную экосистему Мирового океана. События девонского периода повлекли кризис и на суше — для растений, а также существенно затронули только появившихся к тому времени лопастепёрых рыб и четвероногих позвоночных[14].

  • 251 млн лет назад — «великое» пермское вымирание, самое массовое вымирание из всех, приведшее к исчезновению 57 % всех семейств и 83 % всех родов, более 90 % (по некоторым оценкам, даже 95 %) морских видов и более 70 % видов наземных позвоночных[8], причём за очень короткий по геологическим меркам промежуток времени — менее 200 тыс. лет[прим. 3][9]. После него, судя по окаменелостям, например, от всего разнообразия наземных пресмыкающихся, как и гидробионтов, осталось только по одному виду; на восстановление биоразнообразия наземных организмов понадобилось 50 млн лет, а морских — до 100 млн лет[8].
  • 205 млн лет назад — триасовое вымирание, — в результате которого вымерло 23 % всех семейств и 48 % всех родов, по меньшей мере, половина известных сейчас видов, живших на Земле в то время, в частности, 20 % морских видов, некоторые растения, множество пресмыкающихся, а также последние крупные земноводные, что, между прочим, освободило экологическую нишу для динозавров.
  • 65,5 млн лет назад — мел-палеогеновое вымирание — последнее массовое вымирание, уничтожившее 17 % всех семейств и 40 % всех родов, 75 % всех видов, в том числе и динозавров. Исчезли также последние аммониты и белемниты, рудисты, многие диатомеи, динофиты, плеченогие и рыбы, а на суше — растения, птицы, ящерицы, змеи, насекомые[8][9]. Хотя на восстановление биоразнообразия потребовалось 10 млн лет, это вымирание всё же было не самым значительным, уступая по масштабности другим из «Большой пятёрки», тем не менее, оно вызывает большой интерес, поскольку форсировало эволюцию млекопитающих (в частности, и появление человека)[8]>; оно уничтожило динозавров и скорее всего было вызвано падением метеорита, благодаря чему популярно в массовой культуре[9].

Прочие[править | править код]

  • 514—509 млн лет назад — раннекембрийское вымирание — по разным теориям однократное, либо несколько последовательных событий в ботомском[en] ярусе, и/или в тойонском[en] ярусе, и/или на границе нижнего[en] и среднего[en] кембрия. Есть данные об исчезновении в этот период археоциатов и различных представителей т. н. проблематичной мелкораковинной фауны[en], однако это может быть просто следствием снижения в кембрии доступного объёма фосфатов, необходимых для сохранения скелетных остатков. Также вымерло множество родов редлихиид и оленеллид; совокупные потери биоразнообразия составляли, по некоторым оценкам, до 70 %; правда, это значение есть процентное отношение от общего числа таксонов, которое на тот момент в абсолютном выражении было невелико[9].
  • 500 млн лет назад — позднекембрийское вымирание в начале дресбахского[en] яруса. Некоторые данные (окаменелости трилобитов) свидетельствуют о вымирании 40 % гидробионтов, но они обнаружены только в Серверной Америке и Австралии, в то время как о глобальном распространении информации нет, и вообще ископаемых свидетельств настолько мало и они неточны, что это может быть их погрешностью. Между тем, в породах этого возраста достоверно зафиксирована[15] глобальная аномалия[en] δ13C, что, вероятно, доказывает деструкцию биосферы[9].
  • 432—424 млн лет назад — серия силурийских вымираний:

Все три события силурийского периода, хотя и не относятся к крупным, тем не менее являются массовыми вымираниями: они совпадали с похолоданиями климата, изменением уровня Мирового океана и резкими колебаниями содержания изотопа 13C и 18O[9]; длились не более 200 тыс. лет, оказали воздействие на широкий ареал таксонов, занимавших широкий ареал мест обитания на всех океанических глубинах, — как планктон, так и нектон и бентос. Правда, число групп, в которых вымерла значительная доля видов, не так велико, экологические последствия были весьма существенны, к тому же, возможно, о некоторых видах просто недостаточно информации. Есть свидетельства проявления связанного с этими событиями эффекта лиллипута[en] — характерного уменьшения размеров тела организмов, сопровождавшего все крупнейшие массовые вымирания[2].

  • 260 млн лет назад — гваделупское (кептенское) вымирание в середине пермского периода, которое ряд специалистов относительно недавно[17] начали отделять от крупнейшего эпизода в его конце, хотя мнения по поводу продолжительности и интенсивности существенно разнятся. По одним оценкам, вымерло 63 % видов и до 35 % родов, по другим — лишь 24 % морских родов. Тем не менее, ряд данных свидетельствует о том, что это событие сравнимо по масштабам экологического воздействия с «Большой пятёркой». В этот период исчезли многие кораллы, мшанки, брахиоподы, двустворчатые и аммониты, а также сухопутные организмы — локально (на территории современного Китая) до 56 % видов растений и, вероятно, дейноцефалы[9].
  • 249 млн лет назад — поздне-нижнетриасовое[en] (смитско-спэтское[прим. 4]) вымирание — относительно некрупное, но тем не менее важное событие, следовавшее за восстановлением после глобальной Пермской катастрофы и замедлившее его. Геологические данные свидетельствуют о характерных процессах, сопровождавших и вызывавших массовые вымирания: парниковом эффекте, дефиците питательных веществ (из-за нарушения апвеллинга) и кислорода, присутствии токсичных металлов[18][9].
  • 230 млн лет назад — карнийское плювиальное событие[en][19] — относительно краткосрочный период обильных осадков, сменивший (и предварявший) засушливый климат, характеризовался сильными муссонами на Пангее и напоминал пермское вымирание, но в меньшем масштабе. Сильно пострадал морской нектон (головоногие и конодонты) и бентос (криноиды, морские гребешки, кораллы, фузилиниды[en]), а на суше изменение видового состава флоры привело к исчезновению некоторых травоядных четвероногих[9].
  • 183 млн лет назад — ранне-тоарское изменение[en][20] — относительно несущественное по интенсивности (всего 5 % семейств), однако глобальное событие, нанесшее значительный урон, в частности, мелководным морским моллюскам[9].
  • 94 млн лет назад — сеномано-туронское пограничное биотическое событие в совокупности с предшествовавшим ему первым аптским бескислородным событием[en] — резкое сокращение объёма кислорода, возможно, из-за подводных вулканических извержений. Исчезло около 27 % морских беспозвоночных, также пострадали плиозавриды и ихтиозавры, из наземных пострадали представители надсемейства Spinosauroidea и некоторые другие динозавры[21][22].
  • 33,9 млн лет назад — эоцен-олигоценовое вымирание или «Великий перелом» — резкое изменение видового состава млекопитающих на территории Европы, в частности, полное исчезновение родов палеотериев и аноплотериев[de] и семейств Xiphodontidae и Amphimerycidae. Связано, вероятно, с похолоданием климата[23] и/или падением метеорита[24].

Некоторые учёные придерживаются мнения о том, что мы живём во время одного из массовых вымираний, причём являющегося следствием деятельности человека[8][25][26][27]. Оно получило название голоценового[en]. Теория основана на оценках текущей интенсивности исчезновения видов, которые, однако, затруднены, поскольку значительная часть существующих и вымирающих видов не каталогизированы. Приверженцы экологического скептицизма[en][прим. 5] высказываются против этой гипотезы[28].

Периодичность[править | править код]

Немало исследователей пришли к выводу, что в изменениях со временем скорости вымирания прослеживается периодичность; длина периода оценивается в диапазоне от 26 до 30 млн лет[29][30] (есть, впрочем, и работы, где достоверной периодичности не обнаружено[31])[4]. Отмечается также изменение разнообразия видов с периодом примерно 62 млн лет[32]. Среди теорий, объясняющих данный феномен, наиболее популярны следующие: наличие гипотетической звезды-компаньона Солнца[33][34], колебания Солнечной системы относительно плоскости галактики при вращении вокруг центра последней, а также проход Солнечной системы через спиральные рукава галактики[35]. Высказывается также гипотеза наличия в Солнечной системе до сих пор не обнаруженного массивного объекта, состоящего из тёмной материи[5].

Существуют также теории цикличности вымираний, не связанные с космическими причинами[36][37][38][39].

Причины[править | править код]

Причины массовых вымираний являются предметом активных дискуссий. Их можно разделить на факторы, непосредственно влекущие исчезновение организмов (поражающие), и первичные (триггерные), являющиеся источником этих факторов[9][40]. Последние, в свою очередь, могут подразделяться на внешние и внутренние. В настоящий момент наибольшее подтверждение среди специалистов получили:

  • Понижение уровня Мирового океана — исторически первая[41] гипотеза, объясняющая события массовых вымираний разрушением среды обитания[en] основной массы бентоса в прибрежных водах из-за обмеления. Впоследствии было выявлено, что хотя в периоды массовых вымираний и имели место колебания уровня моря, минимумы более или менее точно совпадают только с событиями конца гваделупского отдела и триасово-юрского рубежа; позднеордовикское и мел-палеогеновое вымирания соответствуют участкам вблизи локальных минимумов, однако уже на этапе роста; франско-фаменское и пермское вымирания, а также сеномано-туронское событие происходили во время повышения уровня Мирового океана; а для Хангенбергского кризиса и раннекембрийских событий вообще характерна резкая смена динамики. Таким образом, однозначной корреляции не прослеживается[42].
  • Выбросы углекислого газа той или иной природы, вызывающие закисление Мирового океана и гиперкапнию. Резкое (до 10000-30000 ppm) повышение содержания CO2 в атмосфере приводит к быстрой гибели организмов из-за нарушения окислительных процессов при дыхании (эффекты Бора и Рута[en]), однако увеличение даже на 200 ppm относительно среднего уровня при длительном воздействии снижает способность к росту, размножению и выживанию. Для примитивных видов в основании пищевой цепи понижение pH также затрудняет рост и размножение, кроме того, нарушает карбонатную биоминерализацию — как и рост концентрации CO2, приводящий к снижению содержания во внешней среде иона карбоната СО32−. У более же сложных организмов из-за взаимодействия с химическими рецепторами нарушается работа сенсорных систем, что снижает способность к распознаванию как потенциальной угрозы (хищников), так и возможных партнёров для спаривания. При этом, однако, факторы увеличения[прим. 6] кислотности и содержания углекислого газа не являются и не являлись губительными для всех видов поголовно: для некоторых из них они оказывались не столь существенными или даже выгодными, в том числе именно за счёт роста смертности среди конкурирующих особей[9]. Так, морские виды гораздо более чувствительны к гиперкапнии вследствие лучшей растворимости углекислого газа в воде; тогда как для наземных растений небольшой избыток CO2 даже полезен, однако при сильном росте его содержания происходит закисление почвы. В целом восприимчивость к этому фактору у различных видов сильно варьируется, чем объясняется, в частности, селективность крупнейшего пермского вымирания[40].
  • Глобальное похолодание либо потепление[8]. При повышении температуры среды и невозможности миграции в район с привычными условиями организмы вынуждены увеличивать интенсивность своего аэробного метаболизма, причём это происходит экспоненциально[en] — в 2 раза на каждые 10°[43], то есть резко возрастает потребность в кислороде, тогда как организм может быть неспособен получать его из среды в таком количестве. Так что, с одной стороны, это даёт преимущество менее активным видам, имеющим более медленный обмен веществ (таким как брахиоподы), с другой — виды с более быстрым метаболизмом (например, двустворчатые) способны легче подстраивать пределы возможного объёма поглощаемого кислорода. Возможно, играют роль также изначальные условия среды и предварительное воздействие температурного стрессора. На настоящий день нет однозначного мнения, насколько критичным является этот фактор и для каких именно видовых групп. Однако известно, что потепление имело место в крупнейших событиях массовых вымираний на рубеже мелового и палеогенового периода, в позднем девоне и на границе перми и триаса, а при ордовикско-силурийском вымирании имело место похолодание[9]
  • Дефицит кислорода[en], обычно сопровождающий повышение температуры и непосредственно вызывающий при достаточно длительном (более 60 дней) воздействии гибель живых организмов[9]. Тем не менее аноксия никогда не была глобальной, и даже в верхних слоях океана (а тем более в атмосфере) оставались участки с относительно приемлемыми условиями[40].
  • Отравление сероводородом, избыток которого[en] может быть, например, прямым следствием дефицита кислорода в среде в результате увеличения интенсивности анаэробного дыхания сульфатредуцирующих бактерий. Сероводород токсичен сам по себе практически для всех эукариотических клеток, а также вызывает рост концентрации метана в тропосфере и, как следствие, разрушение озонового слоя[9][40].
  • Отравление токсичными металлами[en]*[9].
  • Воздействие солнечной радиации из-за разрушения озонового слоя[9] — более фатально для наземных позвоночных, чем для примитивных морских организмов[40].
  • Падение величины первичной продукции[44], которое некоторые исследователи связывают с выбросами в атмосферу пыли и аэрозолей, блокирующих солнечный свет, необходимый для фотосинтеза. Однако в этом случае наблюдался бы переизбыток кислорода, тогда как данные свидетельствуют о том, что в периоды крупнейших массовых вымираний имел место, наоборот, дефицит кислорода и избыток сульфидов — продуктов анаэробного дыхания. Более вероятно, что сыграло роль изменение состава морского фитопланктона: эвтрофикация гетеротрофных бактерий (в частности, сульфатредуцирующих микроорганизмов) и автотрофных (цианобактерий и зелёных серобактерий), вытеснивших более разнообразные по составу эукариотические водоросли, привело к дефициту производимых последними стеринов, из-за чего существенно пострадали многие беспозвоночные, такие как членистоногие и моллюски[40][45]. Такие процессы происходили в конце Пермского, Триасового и, скорее всего, Ордовикского периодов, а также в Позднем Девоне, и они совпадали с периодами глобальной аноксии и эвксинии Мирового океана[45].

Между тем, ни один фактор, по-видимому, не был фатальным, и большинство специалистов приходят к выводу, что они действовали в комплексе, синергически[9][40].

Наиболее популярными версиями первичных причин являются:

  • Столкновение с небесными телами. Такие события могут приводить к повреждениям от ударной волны, цунами, землетрясениям, лесным пожарам, а также выбросам в атмосферу большого количества парниковых газов и пыли, что, в свою очередь, может повлечь разрушение озонового слоя, изменения климата (как потепление, так и похолодание), блокирование солнечного света («импактная зима[en]») и закисление вод Мирового океана[8][46][9]. Однако притом что известно множество случаев столкновения Земли с астероидами различной величины и кометами (на 2009 год — 175 ударных кратеров[47]), с высокой достоверностью доказана только одновременность мел-палеогенового вымирания и падения метеорита[48], сформировавшего кратер Чиксулуб[24][49]. Кроме того, ударный кратер Сильян[en] образовался, по недавним оценкам, за несколько миллионов лет до события Келлвассера — основного этапа девонского вымирания[50]. Гипотеза же о временной корреляции образования импактных (предположительно) структур Беду[en][51] и аномалия Земли Уилкса[52] и пермского вымирания на настоящий день считается спорной[53][54], как и связь триасового вымирания с кратером Рошшуар[55][56]. К тому же, если бы столкновения с небесными телами были причиной этих событий, причём единственной, они были бы весьма скоротечны, что не подтверждается данными[9]. С этим связана также трудность, заключающаяся в том, что датировка массовых вымираний возможна лишь с точностью на уровне ярусов, то есть порядка миллиона лет, тогда как разрушительные последствия импактных событий могли длиться не более 2-24 месяцев[46], поэтому проблематично делать заключения о причинно-следственной связи[57].

В последние 300 млн лет зарегистрировано 11 случаев этого типа, из которых порядка половины[прим. 8] совпало по времени с массовыми вымираниями, в том числе крупнейшими[9][59][60][61]:

Извержение Время извержения, млн лет назад Массовое вымирание Глобальное потепление δ13C Дефицит кислорода[en] в Мировом океане
Вулканизм в Волынской области 580 - 545 Позднеэдиакарское вымирание[en]
Извержение в районе Калкариндджи[en] 510 - 503 Раннекембрийское (тойонское[en]/ботомское[en]) вымирание -4,0 +
Центральноазиатский внутриплитовый магматизм 510 - 470 Позднекембрийское (дресбахское[en]) вымирание +5,0-6,0 (кембрийский положительный сдвиг изотопа углерода[en]) +
Вулканизм в Окчхонском рифтовом поясе 480 - 430 (?) Ордовикско-силурийское вымирание + (на втором этапе, наряду с оледенением[en] на первом) +7,0, затем -7,0
Алтае-Саянский магматизм 408 - 393 Позднесилурийское вымирание (?)
Вулканизм в Вилюйском и Днепровско-Припятском бассейнах 340 - 380 Девонское (франско[en]-фаменское[en]) (+ позднетурнейское ?) вымирание + (+6 °C) (чередующееся с промежутками похолодания) от +2,0 до +4,0 +
Днепровско-Припятский вулканизм 364 - 367 (?) Хангенбергское событие[en] + (наряду с похолоданием, в т.ч. эпизодами оледенения) до +6,0 +
Скагерракское[en] и Баргузин-Витимское извержение 297 ± 4 и 302 - 275 (?) соответственно Кризис карбоновых лесов
Эмэйшанские[en] + Панджалские траппы 265 - 252 (?) Гваделупское[en] (кептенское[en]) вымирание + (наряду с похолоданием) (?) до -6,0 локально
Сибирские траппы 250 ± 3 Великое пермское вымирание + до -8,0 +
Сибирские траппы 249 Поздне-нижнетриасовое[en] (смитско-спэтское) вымирание + (+6 °C) -6,0, затем +6,0 +
вулканизм в области Врангеллия[en] 230 Карнийское плювиальное событие[en] + (+7 °C) -5,0 +
Центрально-атлантический вулканизм[en] 200 ± 5 Триасовое вымирание + (+6 °C) -6,0 + (?)
Излияние в Кару-Феррар[en] 184 - 172 Ранне-тоарское изменение[en] + (+7 °C) -7,0, затем +7,0 +
Карибско-Колумбийский вулканизм[en] 90 ± 3 Сеномано-туронское событие + +2 +
Деканские извержения 65 ± 3 Мел-палеогеновое вымирание + (+4 °C в океане, +8 °C на суше) -2

Кроме того, по крайней мере 6 эпизодов совпало с периодами глобального потепления и дефицита кислорода[en] в Мировом океане, которые также являлись факторами, влиявшими на эволюционную динамику[60]. Возможно, что эти явления, в свою очередь, были вызваны импактными событиями[62][63]. Между тем, отсутствует взаимосвязь с глобальными похолоданиями, не прослеживается корреляция с интенсивностью вулканических явлений, кроме того, более точное рассмотрение показывает, что основная фаза вымираний происходила до начала извержений[60]. Требует объяснения и факт, что имели место как массовые вымирания, не совпадавшие по времени с излияниями базальта, так и извержения, совпадавшие с глобальными потеплениями и аноксией, но не сопровождавшиеся вымираниями, например, сформировавшие провинцию Парана-Этендека. Возможно, излияния, приводившие к массовым вымираниям, происходили только до разделения Пангеи[9][60]. Таким образом, причинно-следственная связь с высокой определённостью не установлена[60].

Применительно к обоим причинам — как импактным событиям, так и вулканизму — следует отметить, что точная датировка событий, особенно палеозоя и более ранних, зачастую затруднена, так как соответствующие окаменелости и породы подверглись сильным изменениям. А даже если временное совпадение и имеет место, оно, строго говоря, не означает причинности[59][60]. Тем не менее, при взгляде на совокупную статистическую картину геологических свидетельств, всё же можно наблюдать закономерную кластеризацию падений метеоритов, проявлений вулканизма и явлений, связанных с массовыми вымираниями (дефицитом кислорода, глобальными потеплениями и т. д.). Это даёт возможность сделать вывод, что совпадения во времени двух этих факторов, которые статистически возможны раз в период порядка 100 млн лет, и могли приводить к глобальным биотическим кризисам, в то время как по отдельности они вполне могли и не быть столь фатальны[57][64].

См. также[править | править код]

Примечания[править | править код]

Примечания
  1. Более древние периоды не рассматриваются из-за сильных различий в эволюционной динамике, а также меньшей доступности и надёжности палеонтологических данных
  2. Жизнь в то время присутствовала только в воде.
  3. По некоторым оценкам, вымирание морских видов произошло даже менее чем за 20 тыс. лет.
  4. По устоявшейся терминологии, событие именуется по редко использующимся сейчас названиям ярусов Нижнего Триаса.
  5. Считающегося, впрочем, маргинальной теорией
  6. Важно не столько абсолютное значение, сколько градиент
  7. Те же последствия, что и теоретически вызываемые импактными событиями, поэтому анализ геологических данных зачастую не даёт возможности сделать вывод о той или иной причине
  8. Даются различные оценки — от 4 до 7.
Сноски
  1. Patrick J. Brenchley, David A. T. Harper. Palaeoecology: Ecosystems, Environments and Evolution : [англ.]. — London, UK : Chapman & Hall, 1998. — С. 322. — 402 с. — ISBN 0412-434504.
  2. 1 2 3 4 5 Calner M. Silurian global events – at the tipping point of climate change : [англ.] / Elewa, Ashraf M.T. (Ed.). — Berlin, Heidelberg : Springer, 2008. — Кн. Mass Extinction. — С. 21—57. — ISBN 978-3-540-75915-7.
  3. Benton M. J. When Life Nearly Died: The Greatest Mass Extinction of All Time. — Thames & Hudson, 2005. — ISBN 978-0500285732.
  4. 1 2 Rampino M. R., Caldeira K. (2015). «Periodic impact cratering and extinction events over the last 260 million years». Monthly Notices of the Royal Astronomical Society 454 (4): 3480–3484. DOI:10.1093/mnras/stv2088. Bibcode2015MNRAS.454.3480R.
  5. 1 2 3 Рэндалл, 2016, с. 10.
  6. 1 2 Raup, D.M., Sepkoski, J.J., Jr. Mass extinctions in themarine fossil record. Mass extinctions in themarine fossil record : [англ.] // Science. — 1982. — Т. 215, вып. 4539 (19 March). — С. 1501—1503. — DOI:10.1126/science.215.4539.1501.
  7. Рэндалл, 2016, с. 230.
  8. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 John Baez. Extinction (англ.). University of California, Riverside - Department of Mathematics (April 8, 2006). Проверено 15 марта 2018.
  9. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 David P. G. Bond, Stephen E. Grasby. On the causes of mass extinctions : [англ.] // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. — 2017. — Т. 478 (15 July). — С. 3—29. — DOI:10.1016/j.palaeo.2016.11.005.
  10. Melott, A. L., B. S. Lieberman, C. M. Laird, L. D. Martin, M. V. Medvedev, B. C. Thomas, J. K. Cannizo, N. Gehrels, and C. H. Jackman. Did a gamma-ray burst initiate the late Ordovician mass extinction? : [англ.] // International Journal of Astrobiology. — 2004. — Т. 3, вып. 1. — С. 55—61. — DOI:10.1017/S1473550404001910.
  11. Otto H. Walliser. Global Events in the Devonian and Carboniferous : [англ.]. — Berlin : Springer-Verlag, 1996. — Кн. Global Events and Event Stratigraphy in the Phanerozoic. — С. 225—250.
  12. 1 2 J. John Sepkoski Jr. Patterns of Phanerozoic Extinction: a Perspective from Global Data Bases / Walliser O.H. (eds). — Berlin, Heidelberg : Springer, 1996. — Кн. Global Events and Event Stratigraphy in the Phanerozoic - Results of the International Interdisciplinary Cooperation in the IGCP-Project 216 “Global Biological Events in Earth History”. — ISBN 978-3-642-79636-4.
  13. George R. McGhee, Jr. Matthew E. Clapham, Peter M. Sheehan, David J. Bottjer, Mary L. Droser. A new ecological-severity ranking of major Phanerozoic biodiversity crises : [англ.] // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. — 2013. — Т. 370 (15 January). — С. 260—270. — DOI:10.1016/j.palaeo.2012.12.019.
  14. 1 2 George R McGhee. Extinction: Late Devonian Mass Extinction / John Wiley & Sons Ltd. — Wiley, 2012. — Кн. Encyclopedia of Life Sciences. — (Major Reference Works). — ISBN 0470066512.
  15. Matthew R. Saltzman, Robert L. Ripperdan, M. D. Brasier, Kyger C. Lohmann, Richard A. Robison, W. T. Chang, Shanchi Peng, E. K. Ergaliev, Bruce Runnegar. A global carbon isotope excursion (SPICE) during the Late Cambrian: relation to trilobite extinctions, organic-matter burial and sea level : [англ.] // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. — 2000. — Т. 162, вып. 3–4 (October). — С. 211—223. — DOI:10.1016/S0031-0182(00)00128-0.
  16. Axel Munnecke, Christian Samtleben, Torsten Bickert. The Ireviken Event in the lower Silurian of Gotland, Sweden - relation to similar Palaeozoic and Proterozoic events : [англ.] // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. — 2003. — Т. 195, вып. 1. — С. 99—124. — DOI:10.1016%2FS0031-0182%2803%2900304-3.
  17. Stanley, S. M., Yang, X. A double mass extinction at the end of the paleozoic era : [англ.] // Science. — 1994. — Т. 266, вып. 5189 (25 November). — С. 1340—1344.
  18. Stephen E. Grasby, Benoit Beauchamp, Jochen Knies. Early Triassic productivity crises delayed recovery from world’s worst mass extinction : [англ.] // Geology. — 2016. — Т. 44, вып. 9 (1 September). — С. 779—782. — DOI:10.1130/G38141.1.
  19. A. Ruffell, M. J. Simms, P. B. Wignall. The Carnian Humid Episode of the late Triassic: a review : [англ.] // Geological Magazine. — 2015. — Т. 153, вып. 2 (3 August). — С. 271—284. — DOI:10.1017/S0016756815000424.
  20. Crispin T. S. Little, Michael J. Benton. Early Jurassic mass extinction: A global long-term event : [англ.] // Geology. — 1995. — Т. 23, вып. 6 (1 June). — С. 495—498. — DOI:10.1130/0091-7613(1995)023<0495:EJMEAG>2.3.CO;2.
  21. Massive submarine eruption bled Earth's oceans of oxygen : [англ.] // New Scientist. — 2008. — Т. 199, вып. 2665 (19 July). — С. 16.
  22. R. Mark Leckie, Timothy J. Bralower, Richard Cashman. Oceanic anoxic events and plankton evolution: Biotic response to tectonic forcing during the mid-Cretaceous : [англ.] // Paleoceanography. — 2002. — Т. 17, № 3 (23 August). — С. 13—1-13-29. — DOI:10.1029/2001PA000623.
  23. J.J. Hooker, M.E. Collinson, N.P. Sille. Eocene–Oligocene mammalian faunal turnover in the Hampshire Basin, UK: calibration to the global time scale and the major cooling event : [англ.] // Journal of the Geological Society. — 2004. — Т. 161, вып. 2 (March). — С. 161—172. — DOI:10.1144/0016-764903-091.
  24. 1 2 С. А. Вишневский. Импактные события и вымирания организмов. Meteorite web site (2001). Проверено 21 марта 2018.
  25. Rodolfo Dirzo, Hillary S. Young, Mauro Galetti, Gerardo Ceballos, Nick J. B. Isaac, Ben Collen Defaunation in the Anthropocene (англ.) // Science. — 2014. — Vol. 345, no. 6195. — P. 401—406. — ISSN 0036-8075. — DOI:10.1126/science.1251817.
  26. David Biello. Fact or Fiction?: The Sixth Mass Extinction Can Be Stopped (англ.). Scientific American (25 July 2014). Проверено 29 июля 2014.
  27. Розанн Скербл. Исчезновение видов. Мир и регионы. Голос Америки (26 июля 2014). Проверено 29 июля 2014.
  28. Bjørn Lomborg. The Skeptical Environmentalist: Measuring the Real State of the World. — Cambridge, UK : Cambridge U. Press, 2001. — ISBN 0 521 80447 7.
  29. Beardsley, Tim (1988). «Star-struck?». Scientific American.
  30. Raup, DM (1984). «Periodicity of extinctions in the geologic past». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 81 (3): 801–5. DOI:10.1073/pnas.81.3.801. PMID 6583680. Bibcode1984PNAS...81..801R.
  31. Feng F., Bailer-Jones C. A. L. (2013). «Assessing the Influence of the Solar Orbit on Terrestrial Biodiversity». The Astrophysical Journal 768 (2). DOI:10.1088/0004-637X/768/2/152. Bibcode2013ApJ...768..152F.
  32. Rohde, R. (2005). «Cycles in fossil diversity». Nature 434 (7030): 208–210. DOI:10.1038/nature03339. PMID 15758998. Bibcode2005Natur.434..208R.
  33. R. A. Muller Nemesis. Muller.lbl.gov. Проверено 19 мая 2007.
  34. Melott, A. L., Bambach, R. K. (2010). «Nemesis Reconsidered». Monthly Notices of the Royal Astronomical Society Letters 407: L99-L102. arXiv:1007.0437. DOI:10.1111/j.1745-3933.2010.00913.x. Bibcode2010MNRAS.407L..99M.
  35. Gillman, M. (2008). «The galactic cycle of extinction». International Journal of Astrobiology 7. DOI:10.1017/S1473550408004047. Bibcode2008IJAsB...7...17G.
  36. Alroy, J. (2008). «Dynamics of origination and extinction in the marine fossil record». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 105 (Supplement 1): 11536–11542. DOI:10.1073/pnas.0802597105. PMID 18695240. Bibcode2008PNAS..10511536A.
  37. Bailer-Jones, C. A. L. (2009). «The evidence for and against astronomical impacts on climate change and mass extinctions: a review». International Journal of Astrobiology 8 (3): 213–219. arXiv:0905.3919. DOI:10.1017/S147355040999005X. Bibcode2009IJAsB...8..213B.
  38. Overholt, A. C. (2009). «Testing the link between terrestrial climate change and galactic spiral arm transit». The Astrophysical Journal 705 (2): L101–L103. arXiv:0906.2777. DOI:10.1088/0004-637X/705/2/L101. Bibcode2009ApJ...705L.101O.
  39. Budd, G. E. (2003). «The Cambrian Fossil Record and the Origin of the Phyla». Integrative and Comparative Biology 43 (1): 157–165. DOI:10.1093/icb/43.1.157. PMID 21680420.
  40. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Andrew H. Knoll, Richard K. Bambach, Jonathan L. Payne, Sara Pruss, Woodward W. Fischer. Paleophysiology and end-Permian mass extinction : [англ.] // Earth and Planetary Science Letters. — 2007. — Т. 256, вып. 3—4 (30 April). — С. 295–313. — DOI:10.1016/j.epsl.2007.02.018.
  41. Newell, Norman D. Revolutions in the history of life : [англ.] // Geological Society of America Special Papers. — 1967. — Т. 89. — С. 63—92.
  42. A. Hallam, P.B. Wignall. Mass extinctions and sea-level changes : [англ.] // Earth-Science Reviews. — 1999. — Т. 48. — С. 217–250. — DOI:10.1016/S0012-8252(99)00055-0.
  43. Andrew R Cossins; K Bowler. Temperature biology of animals : [англ.]. — New York : Chapman and Hall, 1987. — С. 30. — 339 с. — ISBN 978-94-010-7906-8.
  44. Geerat J. Vermeij. Ecological avalanches and the two kinds of extinction : [англ.] // Evolutionary Ecology Research. — 2004. — Т. 6, № 3 (March). — С. 315–337. — ISSN 1522–0613.
  45. 1 2 Martin Schobben, Alan Stebbins, Abbas Ghaderi, Harald Strauss, Dieter Korn, and Christoph Korte. Eutrophication, microbial-sulfate reduction and mass extinctions : [англ.] // Communicative & Integrative Biology. — 2016. — Т. 9, вып. 1 (January). — С. e1115162. — DOI:10.1080/19420889.2015.1115162.
  46. 1 2 Owen B. Toon, Kevin Zahnle, David Morrison, Richard P. Turco, Curt Covey. Environmental perturbations caused by the impacts of asteroids and comets : [англ.] // Reviews of Geophysics. — 1997. — Т. 35, вып. 1 (1 February). — С. 41—78. — ISSN 1944-9208. — DOI:10.1029/96RG03038.
  47. Bevan M. French, Christian Koeberl. The convincing identification of terrestrial meteorite impact structures: What works, what doesn't, and why : [англ.] // Earth-Science Reviews. — 2010. — Т. 98, вып. 1–2 (1 January). — С. 123—170. — DOI:10.1016/j.earscirev.2009.10.009.
  48. Luis W. Alvarez, Walter Alvarez, Frank Asaro, Helen V. Michel. Extraterrestrial Cause for the Cretaceous-Tertiary Extinction : [англ.] // Science. — 1980. — Т. 208, вып. 4448 (6 June). — С. 1095—1108. — DOI:10.1126/science.208.4448.1095.
  49. Paul R. Renne, Alan L. Deino, Frederik J. Hilgen, Klaudia F. Kuiper, Darren F. Mark, William S. Mitchell III, Leah E. Morgan, Roland Mundil, Jan Smit. Time Scales of Critical Events Around the Cretaceous-Paleogene Boundary : [англ.] // Science. — Feb 2013. — Т. 339, вып. 6120 (8 February). — С. 684—687. — DOI:10.1126/science.1230492.
  50. Wolf U. REIMOLD, Simon P. KELLEY, Sarah C. SHERLOCK, Herbert HENKEL, Christian KOEBERL. Laser argon dating of melt breccias from the Siljan impact structure, Sweden: Implications for a possible relationship to Late Devonian extinction events : [англ.] // Meteoritics & Planetary Science. — 2005. — Т. 40, вып. 4 (26 January). — С. 591—607. — DOI:10.1111/j.1945-5100.2005.tb00965.x.
  51. L. Becker, R. J. Poreda, A. R. Basu, K. O. Pope, T. M. Harrison, C. Nicholson, R. Iasky. Bedout: A Possible End-Permian Impact Crater Offshore of Northwestern Australia : [англ.] // Science. — 2004. — Т. 304, вып. 5676 (4 June). — С. 1469—1476. — DOI:10.1126/science.1093925.
  52. Frese, R. von, Potts, L., Wells, S., Leftwich, T., Kim, H., et al. GRACE gravity evidence for an impact basin in Wilkes Land, Antarctica : [англ.] // Geochemistry, Gophysics, and Geosystems. — 2009. — Т. 10, № 2. — С. Q02014. — ISSN 1525-2027. — DOI:10.1029/2008GC002149.
  53. Christian Koeberl, Kenneth A. Farley, Bernhard Peucker-Ehrenbrink, Mark A. Sephton. Geochemistry of the end-Permian extinction event in Austria and Italy: No evidence for an extraterrestrial component : [англ.] // Geology. — 2004. — Т. 32, вып. 12. — С. 1053—1056. — DOI:10.1130/G20907.1.
  54. Gregory J. Retallack, Abbas Seyedolali, Evelyn S. Krull, William T. Holser, Clifford P. Ambers, Frank T. Kyte. Search for evidence of impact at the Permian-Triassic boundary in Antarctica and Australia : [англ.] // Geology. — 1998. — Т. 26, № 11 (November). — С. 979–982. — DOI:10.1130/0091-7613(1998)026<0979:SFEOIA>2.3.CO;.
  55. Schmieder, M.; Buchner, E.; Schwarz, W. H.; Trieloff, M.; Lambert, P. A Rhaetian 40Ar/39Ar age for the Rochechouart impact structure (France) and implications for the latest Triassic sedimentary record : [англ.] // Meteoritics & Planetary Science. — 2010. — Т. 45, № 8 (5 October). — С. 225–1242. — DOI:10.1111/j.1945-5100.2010.01070.x.
  56. Benjamin E. Cohen, Darren F. Mark, Martin R. Lee, Sarah L. Simpson. A new high‐precision 40Ar/39Ar age for the Rochechouart impact structure: At least 5 Ma older than the Triassic–Jurassic boundary : [англ.] // Meteoritics & Planetary Science. — 2017. — Т. 52, вып. 8. — С. 1600—1611. — DOI:10.1111/maps.12880.
  57. 1 2 G. Keller. Impacts, volcanism and mass extinction: random coincidence or cause and effect? : [англ.] // Australian Journal of Earth Sciences: An International Geoscience Journal of the Geological Society of Australia. — 2005. — Т. 52, вып. 4—5. — С. 725—757. — DOI:10.1080/08120090500170393.
  58. Morgan T. Jones, Dougal A. Jerram, Henrik H. Svensen, Clayton Grove. The effects of large igneous provinces on the global carbon and sulphur cycles : [англ.] // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology Volume 441, Part 1, 1 January 2016, Pages 4-21 Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. — 2016. — Т. 441 (1 January). — С. 4—21. — DOI:10.1016/j.palaeo.2015.06.042.
  59. 1 2 V. A. Kravchinsky. Paleozoic large igneous provinces of Northern Eurasia: Correlation with massextinction events : [англ.] // Global and Planetary Change. — 2012. — Т. 86—87 (April). — С. 31–36. — ISSN 0921-8181. — DOI:10.1016/j.gloplacha.2012.01.007.
  60. 1 2 3 4 5 6 P. B. Wignall. Large igneous provinces and mass extinctions : [англ.] // Earth-Science Reviews. — 2001. — Т. 53, вып. 1—2 (March). — С. 1—33. — Bibcode2001ESRv...53....1W. — DOI:10.1016/S0012-8252(00)00037-4.
  61. David P. G. Bond and Paul B. Wignall. Mass extinctions, volcanism and impacts // Large igneous provinces and mass extinctions: an update : [англ.] / ed. by Gerta Keller, Andrew C. Kerr. — Boulder, Colorado, USA : Geological Society of America, 2014. — Кн. Volcanism, Impacts, and Mass Extinctions: Causes and Effects. — С. 29—57. — 455 с. — ISBN 978-0-8137-2505-5.
  62. Таурон. Планета под ударом (октябрь 2010-4 марта 2011). Проверено 22 марта 2018.
  63. Mark A. Richards, Walter Alvarez, Stephen Self, Leif Karlstrom, Paul R. Renne, Michael Manga, Courtney J. Sprain, Jan Smit, Loÿc Vanderkluysen, Sally A. Gibson. Triggering of the largest Deccan eruptions by the Chicxulub impact : [англ.] // GSA Bulletin. — 2015. — Т. 127, вып. 11—12 (12 November). — С. 1507–1520. — DOI:10.1130/B31167.1.
  64. Rosalind V. White, Andrew D. Saunders. Volcanism, impact and mass extinctions: incredible or credible coincidences? : [англ.] // Lithos. — 2005. — Т. 79. — С. 299 – 316. — DOI:10.1016/j.lithos.2004.09.016.

Литература[править | править код]