Гаплогруппа R1a (Y-ДНК)

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Гаплогруппа R1a
Частота распределения R1a в Европе (2009) Частота распределения R1a в Европе (2009)
Тип Y-ДНК
Время появления 22,8 тысяч лет BP [1]
Место появления Южная Сибирь[2]
Время до БОП 18,3 тысячи лет[1]
Предковая группа R1
Сестринские группы R1b
Субклады Гаплогруппа R1a-Z282 (Европа), R1a-Z93 (Азия)
Мутации-маркеры

R1a : L62, L63, L120, M420, M449, M511, M513

R1a1a : M17, M198, M512, M514, M515, L168, L449, L457, L566

Филогенетическое древо гаплогруппы R

R
R1

R1a



R1b




R2



R1a — Y-хромосомная гаплогруппа, распространённая в Центральной и Восточной Европе, Средней и Южной Азии, Южной Сибири и Скандинавии.

R1a возникла около 22 тыс. лет назад[3] — 25 000[4] от мутации гаплогруппы R1, произошедшей у мужчины, жившего около 22,8 лет назад (дата определена по снипам компанией YFull[5]) предположительно в Азии (исходя из распространения линий R2 и R*). Её подкласс M-417 (R1a1a1) выделен и описан и имеет древность 5800 лет назад[4]. Распределение M417-субкладов R1a-Z282 (включая R1a-Z280) в Центральной и Восточной Европе и R1a-Z93 в Азии, предполагает что R1a1a выделилась в пределах Евразийских степей или на Ближнем Востоке и Кавказском регионе. Место происхождения и развития этих субклад значимо для определения происхождения и путей расселения прото-индоевропейцев.

Мутация SNP R-M420 была обнаружена после R-M17 (R1a1a), что привело к реорганизации линии, в частности, к созданию новой парагруппы (обозначенной R-M420 *) для относительно редких линий, которые не находятся в R-SRY10831 .2 (R1a1), ведущих к R-M17.

Содержание

Гипотезы происхождения R1a[править | править код]

Происхождение R1a1a1 (M417), древние миграции.[править | править код]

Согласно исследованию, опубликованному в Nature -[6] — R1a-M417 выделилась в Z282 и Z93 около 5800 лет назад. Хотя R1a встречается как наиболее частый вариант гаплогруппы у Y хромосомы среди популяций, говорящих на самых разных языках, таких как Славянские языки, Индоиранские языки, Дравидийские языки, Тюркские языки, Финно-угорские языки, вопрос о происхождении R1a1a имеет прямое отношение к продолжающимся дебатам, относительно Прародины Индоевропейцев, происхождения Праиндоевропейцев как таковых и так же может иметь отношение к происхождению Индской цивилизации.

R1a показывает сильную корреляцию с индоевропейскими языками Южной и Западной Азии, Центральной и Восточной Европы[7][8]. Наибольшее распространение она имеет в Восточной Европе, Западной и Южной Азии и Центральной Азии. В Европе преобладает Z282, в то время как в Азии доминирует Z93. Связь между Y-ДНК R-M17 и распространением индоевропейских языков была впервые отмечена учёным T. Zerjal и его коллегами в 1999 году.[9]

По данным на 2017—2018 год по исследованиям, проводимым Европейскими генетиками, известно следующее.[10]

1 — Гаплогруппа R1a происходит от старшей по возрасту гаплогруппы R. Гаплогруппа R произошла в Северной Азии перед Последним Ледниковым максимумом, между 26 599 — 19 000 лет назад. Наиболее древний найденный образец данной гаплогруппы — найден у мальчика со стоянки Мальта в Алтайском крае. Этот мальчик жил в племени охотников на мамонтов — племена специализировались на одном из видов животных того периода — мамонты, олени, бизоны и так далее. В силу постоянных миграций, эти носители гаплогруппы R доходили до современной Европы и Южной Азии и таким образом способствовали её распространению. В современный период именно эти регионы наиболее богаты данной гаплогруппой и её производными — R1b в Западной Европе, R1a в Восточной Европе, Центральной и Южной Азии и R2 в Южной Азии.[10]

2 — В результате серии мутаций корневой гаплогруппы R развилась гаплогруппа R1 и из неё — R1a. Срок возникновения приблизительно после последнего ледникового максимума. Точное место возникновения именно гаплогруппы R1a на данном этапе изучения не известно. Разброс возможных географических регионов — Пакистан, Северо Западная Индия, Балканы — данные регионы имеют наибольшее генетическое разнообразие этой гаплогруппы.

3 — Существует версия, что на Балканы гаплогруппа R1a попала от миграционных потоков идущих из Евразийских степей и в силу того, что миграции шли волнами, было обеспечено высокое разнообразие мутаций. В Южной Азии уже на протяжении 10 000 лет плотность и количество населения наибольшие на планете и потому разнообразие гаплогруппы так же велико. Исходя из этого генетики предполагают, что гаплогруппа R1а могла возникнуть либо в Средней Азии, либо в Южной России — в Сибири.[10]

При первом варианте R1a с носителями сначала попала в Восточную Европу. Второй вариант — предварительно люди мигрировали в период палеолита на юг, в Среднюю Азию, затем в Иран, затем на Кавказ во время неолита, после Кавказа через Каспийские степи уже попали в Восточную Европу..За данный вариант говорит то, что в Иране обнаруживаются очень старые субклады R1a — М420, в регионе Загрос. При третьем варианте развития событий, люди из места происхождения гаплогруппы разделились на два потока — один в Казахстанские степи и затем в Восточную Европу, другой отклонился и попал в Иран/

4 — Ряд теорий упиравших на то, что гаплогруппа R1a попала в Европу через Анатолию в период миграции неолитических земледельцев, натолкнулись на не состыковки. 99 % современной R1a происходят от гаплогруппы R1a-M417 — а она в свою очередь имела расширение в период Бронзового века, но не в период неолита. Филогенетика данной гаплогруппы выводит к месту её происхождения — Восточной Европе. Большая часть R1a на Ближнем востоке — глубокая субклада, отделившаяся от гаплогруппы R1a-Z93 — имевшей место происхождения в России.[10]

При исследовании образцов, максимально близких к неолитическим земледельцам, не обнаружено мутаций, связывающих их с R1a, даже относительно поздний земледелец Эци, живший 5 300 лет назад, не несёт в себе никаких признаков гаплогруппы R1a, так же гаплогруппа отсутствует у современных Сардинцев, являющихся наиболее близкими потомками земледельцев мигрировавших в период неолита. Данные факты указывают, что гаплогруппа могла произойти именно в Восточной Европе и затем в период Бронзового века распространиться.[10]

Теория степного происхождения[править | править код]

Квислед в 2003 году предположил либо Южную либо Западную Азию, а Мирабал в 2009 году указывал на Южную и Центральную Азию.[11] Другие исследователи предполагают украинское[12][13], среднеазиатское[14] и западноазиатское происхождение R1a1a.[15][16][17]

В 2000 году предположено украинское происхождение и постледниковое распространение R1a1 во время последнего ледникового максимума. Распространение генома по этой теории обеспечивалось в том числе благодаря экспансии курганной культуры в Европе и на Восток[18].

Спенсер Уэллс предлагает центральное азиатское происхождение, предполагая, что распределение и возраст R1a1, указывают на древнюю миграцию, соответствующую распространению Культуры курганных погребений в их экспансии из Евразийской степи.[19]

В 2012 году предположено, что R1a1a выделилась в евразийских степях или на Ближнем Востоке и на Кавказе. Внутренняя и Центральная Азия, является перекрывающейся зоной для линий R1a1-Z280 и R1a1-Z93, что подразумевает — ранняя зона дифференциации R1a1-M198, предположительно произошла в пределах Евразийских степей или на Ближнем Востоке и на Кавказе, поскольку они лежат между Южной Азией и Центральной и Восточной Европой.[20]

Три генетических исследования, проведённые к 2015 году, подтвердили курганную гипотезу Гимбутас. Согласно этим исследованиям, гаплогруппы R1b и R1a, теперь наиболее распространенные в Европе (R1a также распространена в Южной Азии), были распространены из российских степей, наряду с индоевропейскими языками. Исследования также обнаружили аутосомный компонент, присутствующий в современных европейцах, которого не было у неолитических европейцев, которые были бы введены с отцовскими линиями R1b и R1a, а также с индоевропейскими языками.[21][22][23]

R1a Origins (Underhill 2010; [7] R1a1a origins (Pamjav 2012), возможная миграция R1a на побережье Балтийского моря и самое раннее расширение и самая высокая частота R1a1a (Underhill 2014)
Распределение частоты R-M458
R1a среди других европейских гаплогрупп

Происхождение от Ямной культуры[править | править код]

Дэвид Энтони считает людей ямной культуры предками индоевропейцев[24][25]. Согласно исследованиям от 2015 года, массовая миграция людей ямной культуры имела место около 2500 лет до нашей эры. Её связывают с тем, что данная культура одной из первых массово научилась использовать лошадей для передвижения людей и перевозки грузов, а так же активно применять бронзовое оружие. Ямная культура подразделяется исследователями на Южную — степную и северную-лесостепную. Люди жившие в южной части ареала Ямной культуры были носителями R1b (L23 и её субклады). Жившие в северной части были носителями — R1a.

Первая волна активного расширения ямников произошла в период Культуры шнуровой керамики или Культуры боевых топоров. При миграции этой волны в Центральную и Западную Европу, несшей в себе гаплогруппу R1b, южная часть ямной культуры лишилась многих жителей и образовался своеобразный вакуум. Его постепенно заполнили люди Катакомбной культуры, носившие в себе гаплогруппу R1a. По этой теории, балто-славянские и иранские языковые группы развились именно из Катакомбной культуры[10].

Выделение германских племён[править | править код]

Первое сильное распространение гаплогруппы R1a коррелирует с миграциями именно Культуры боевых топоров. С этой миграцией в Германию и Нидерланды попала субклада Z283. В Скандинавию — Z284. Люди этой культуры смешались с племенами, населявшими Германию до их прихода и носившие гаплогруппы I1 и I2 таким образом образовав первую индоевропейскую культуру на территориях нынешних Германии и Скандинавии. Однако эта культура не была первично германской, а была первичной индоевропейской общностью и скорее всего несла в себе основы и для германцев и для прото-балто-славян. Языковой анализ подтверждает такой подход — первичный германский язык развивался как смесь прото балто-славянских языков Культуры шнуровой керамики (R1a-Z283) и более поздней Унетицкой культуры, люди этой культуры были гибридными носителями R1a-R1b[10].

Эта первая волна миграции большей частью состояла из носителей R1b, но в её массе были так же племена, носившие R1a в виде субклады L664. Эти племена смешались затем с носителями R1b, в особенности с её субкладой U106 — от которой спустя много веков произойдут в итоге германцы. Данная миграция поглотила и закончила в итоге культуру Колоколовидных кубков и Культуру шнуровой керамики в Центральной Европе. Из получившегося процесса вышла Унетицкая культура и стала основой для германских, кельтских и итальянских культур[10].

Унетицкая культура расширила ареал для Скандинавии и таким образом дала начало скандинавскому Бронзовому веку. В этот же период люди носившие R1a-L664 и R1b (L11 и U106) достигли Скандинавии. Люди в тот период в Скандинавии говорили на первично германском языке, основанном на собственном лексиконе, лексике поглощённой Культуры шнуровой керамики, являвшейся носителем R1a-Z284 и говорившей на смеси прото балто славянских языков и третий компонент это носители не индоевропейских языков и гаплогрупп G2a, I1, I2. В итоге современная Скандинавия состоит из 40 % I1, 20 % R1a и 40 % R1b[10].

Выделение славянских племён[править | править код]

Миграция из Ямной культуры через Северо Восточную Европу и связанная с этим Культура шнуровой керамики. Эти племена заселили наиболее плотно нынешние страны — Польшу, Белоруссию и Украину вкупе с Западной Россией, образовав ядро прото балто-славян. Высокая концентрация гаплогруппы R1a в Балтийских странах и в славянских странах, связана не только с миграцией этой культуры, а так же объясняется несколькими последовавшими волнами переселений с территории нынешней России, последняя из которых имела место между 5 и 10 веками нашей эры[10].

В процессе движения Культуры шнуровой керамики, она поглотила в себя Трипольскую культуру на Западной Украине и в Северо Восточной Румынии, люди которой были носителями G2a-U1 и I2a1b-M423. Люди Трипольской культуры таким образом были непосредственными потомками европейцев времён Палеолита. В них так же содержались следы от генетики земледельцев с Ближнего востока — V13, J2a и T1a. Культура шнуровой керамики в период своего развития соседствовала в степях между Днепром и Уралом со Срубной культурой и в Польше с Тшинецкой культурой. Последняя славянская миграция, внесшая заметный вклад произошла начиная с 6-го века нашей эры с территорий Украины до Польши, Словакии и Словении. Эта миграция заполнила людьми образовавшиеся свободные пространства, которые получились после миграции и вторжения древних восточных германских племён в Римскую империю[10].


Выделение балтийских племён[править | править код]

Балтийская ветвь народов развилась из Фатьяновской культуры 3200 — 2300 лет до н. э. Данная культура является вариантом Культуры боевых топоров-Шнуровой керамики, который появился на Северо Востоке Европы. В раннем бронзовом веке кочевники, носители Ra1, смешались с носителями уральских языков N1c1. Этот подход подтверждается наличием гаплогрупп R1a и N1c1 в Южной Финляндии, до Литвы и на Северо Западе России. Латышские и литовские носители R1a, так же несут в себе балто-славянские линии, такие как M458, CTS1211 и Z92[10].

Индо-иранское выделение Ra1[править | править код]

Носители прото индоиранского языка, впоследствии ставшие ариями в «Ригведе» и «Авесте», возникли в культуре Синташта, 2100—1750 лет. до н.э, в долинах рек Тобол и Ишим, к востоку от Уральских гор. Синташтинская культура была наследницей более старой культуры — Абашевской 2500—2900 лет до н. э., пришедшими с Верхенго Дона и Волги на Урал. Так же в образовании Синташтинской культуры принимала участие Полтавская культура 2700—2100 лет до н. э. Синташтинская культура и её носители R1a-Z93, были первыми носителями индоевропейского языка к Западу от Урала в период бронзового века. Эти племена в итоге вышли к обширным равнинам и пустыням Средней Азии и дошли до богатых металлами Алтайских гор. Арии быстро распространились по всей Центральной Азии, от берегов Каспийского моря до Южной Сибири и Тянь Шаня. Этому способствовала активная торговля, сезонные миграции населения вслед за стадами и грабительские походы. Именно Синташтинцам приписывают одни из самых ранних образцов боевых колесниц — 2100 лет до н. э. Благодаря колесницам они смогли распространиться на богатый металлами, горнодобывающий регион Бактрию — современная граница Туркменистана, Узбекистана, Таджикистана и Афганистана. В итоге они могли добывать большое количество меди на Урале и прото-индоиранцы из Синташтинской культуры активно экспортировали её на Ближний Восток[10].

Индоиранцы освоили Заревшанскую долину, основав в итоге Петровскую медно рудную колонию в Тугае в 1900 году до н. э., из за большого содержания в ней медной руды. Олово добывалось в Карнабе и Мушистоне. Олово во времена позднего бронзового века было ценным ресурсом — медно-оловянный сплав прочнее на излом и удар, чем обычная бронза с мышьяком. К 1700 годам до н. э. индоиранцы расширили ареал до нижней долины Амударьи и основали общины, занимавшиеся земледелием с орошением — Тазабагьябская культура. К 1600 годам до н. э. старые города Бактрии были заброшены в силу новых волн степных кочевников с севера, которые наступали на поселения. Индоиранской культурой в Центральной Азии являлась Андроновская культура, существовавшая до 800 г. до н. э. Индо иранцы продвигались дальше на юг и достигли Гиндукуша[10].

К 1700 г. до н. э. кочевники-скотоводы проникли в Белуджистан — Юго Западный Пакистан. В долину реки Инд они пришли к 1500 г. до н. э.. Северная и центральная части Индийского субконтинета были заселены ими к 500 г. до н. э. Взаимопроникновение культуры степных скотоводов, имевших на вооружении колесницы и носителей Индской культуры и языка, привело к взаимному обмену знаниями и языками. В итоге к 1600 г. до .н. э. была захвачена Ассирия и инды стали правителями Митанни к 1500 г. до н. э. Мидийцы, парфяне и персы — все носители иранских языков из Андроновской культуры перешли жить на Иранское плато к 800 г. до. н. э. Оставшиеся в Центральной Азии племена стали в итоге скифами, таковыми их и зафиксировала историческая наука зародившаяся в Древней Греции[10].

Оставшиеся после миграций представители Ямной культуры, которые обитали в Понтийско — Каспийских степях стали сарматами и так же были зафиксированы в исторической науке Древней Грецией и Древним Римом. Эти перемещения и миграции населения привели к распространению гаплогруппы R1a в Южной части Центральной Азии и в Индийском субконтиненте. Наиболее высокая концентрация R1a — до 65 %, наблюдается на стыке границ Киргизии, Таджикистана и Северного Афганистана. В Индии и Пакистане[10].

R1a составляет от 15 до 50 % генетического материала у населения, в заивисимости от региона, этнической группы и кастового сословия. R1a наиболее часто представлена на Северо Западе Индийского субконтинента, наименее часто — На Юге — Тамил, Керала, Карнатака, Андхра-Праде, Бенгалия. Более 70 % браминов — высшей касты в Индии, несут в себе значительную часть R1a1. Однако митохондриальные ДНК линии в Южной Азии в подавляющем большинстве случаев являются до индоевропейскими. Например в Индии более 75 % мтДНК М и R — это местные линии и только 10 % — Восточно азиатские линии. Оставшиеся 15 % гаплогрупп это 7 — 8 % ближневосточных линий и только 7 % могут быть отнесены к линиям, попавшим с носителями из Понтийско — Каспийских степей, в основном в форме гаплогрупп U2 и W. Европейские линии мтДНК гораздо чаще представлены в Центральной Азии, в Афганистане и на Севере Пакистана. Первые крупные поселения в которых постоянно проживали женщины индо-арийской языковой группы и генетики это — Северный Пакистан, Западная Индия — Пенджаб и Гуджарата и Северная Индия — Уттар — Прадеш, где гаплогруппы U2 и W являются наиболее распространенными сегодня[10].

Таримские мумии[править | править код]

В 1934 году шведский археолог Фольке Бергман[en] обнаружил около 200 мумий светловолосых людей, кавказского типа, в районе реки Тарим, на Северо — Западе Китая — Синьцзянский регион Китая. Наиболее старая из мумий относится к 2000 г. до н. э. При анализе днк, у всех мумий найдена гаплдогруппа R1a1. Современные жители Таримского бассейна — уйгуры. Они несут в себе до 20 % R1b-M73 и 30 % R1a1.

Есть две базовые теории о происхождении этой культуры. Первая — это группа ранних скотоводов, из культуры Репинская 3700 — 3300 лет до нашей эры, которые мигрировали из Донских и Поволжских степей до гор Алтая, затем основали Афанасьевскую культуру 3600—2400 лет до нашей эры и уже от неё они распространились до Таримского бассейна.

Вторая — Таримские мумии, это люди, происходившие из прото индо — иранского народа, которые мигрировали по всей Центральной Азии примерно 2000 лет до нашей эры из культуры Синташтинской. В итоге небольшая их группа пересекла горы Тянь Шаня и дошла до бассейна реки Тарим. За эту теорию говорит то, что большинство мумий по мтДНК 9 женской генетической линии) — принадлежит к одной монголоидной гаплогруппе — С4 и лишь немного в них содержится европейских и ближневосточных гаплогрупп — H, K и R.[10]

Гунны[править | править код]

При исследовании ДНК установлено, что гунны это народ, появившийся при смешивании европейских носителей и северо-востока Азии. При этом большая часть генетики в гуннах была от Хунну — древнего кочевого народа, жившего в Китае. Современные жители территорий, где раньше жили Хунну, несут 90 % монгольских родов против 10 % европейских. Самая старая находа мтДНК европейского рода, найдена на границах Монголии и рядом с озером Байкал, датируется 4000 лет до нашей эры. Данные выводы свидетельствуют, что носители тюркского языка быстро заменили языки скифов и иранские диалекты по всей Центральной Азии.

Таким образом многие народы переняли тюркский язык, но оставались почти не затронуты тюрками в плане генетики. В итоге Болгарский язык, хоть и назван в честь тюркского племени — булгар — не является тюркским. Это славянский язык с незначительным влиянием тюркского. Венгерский язык, иногда ошибочно принимаемый за язык, оставшийся от Гуннов — Хуннов, на самом деле является языком уральской группы — мадьяр. Тюркский язык, несмотря на огромную площадь распространения и большое количество разных народов-носителей, лингвистически не сильно отличается между носителями и разные народы понимают его довольно хорошо. Это связано с относительно недавним распространением языка и кочевым характером его носителей[10].

При этом генетическое совпадение между представителями ямной культуры и культуры боевых топоров достигает 75 %. Исследователи отмечают, что R1a и R1b, могли распространится в Европу с Востока после 3000 лет до нашей эры[26]. Однако при исследованиях все семь образцов из ямной культуры принадлежали к R1b-M269, а R1a1a не была обнаружена в образцах, отнесённых к ямной культуре[26]. Это поставило вопрос — откуда возникла R1a1a в культуре боевых топоров, учитывая что ямная культура не являлась носителем данной субклады.

Семёнов и Булат спорят о происхождении R1a1a в культуре боевых топоров, отмечая, что несколько исследований указывают на присутствие R1a1a в генетике данной культуры[27][28][29][30].

Исследования от 2015 года обнаружили, что часть предков людей ямной культуры ведёт свою генетику с Ближнего Востока, и что неолитический период в ямной культуре, связанный с освоением соответствующих навыков, начался на Балканах. При этом исследователь Хаак, поддерживающий эту версию, отмечает, что генетически люди ямной культуры не происходят от земледельцев Ближнего Востока, а ведут корни от людей с Ближнего Востока.

Рёссен — культура существовавшая между 4600—4300 годами до нашей эры, была распространена в Германии и предшествовала культуре боевых топоров, но не напрямую, а через последовательно сменяющиеся культуры — культуру воронковидных кубков и культуру шаровидных амфор. Рёссен может иметь связь с древним подклассом R1a, а именно L664 — согласно ДНК исследованиям, она сформировалась к 2700 году до нашей эры.

Некоторые исследователи полагают, что R1a попала на Балканы через Анатолию, а уже оттуда распространялась дальше на Северо-Запад, до культуры рёссен, затем на Восток от трипольской культуры до ямной культуры и афанасьевской культуры. При этом исследователи признают — R1a отсутствует в промежуточных культурах между Ближним Востоком, Анатолией и Балканами. Аско Парпола, исследуя эту проблему, предположил, что трипольская культура соотносится с поздним вариантом праиндоевропейского этноса. Он отмечает, что в трипольской культуре, возможно, изобретено колесо, а также что вероятно люди трипольской культуры была захвачены или ассимилированы носителями Праиндоевропейского языка в 4000 тысячелетии до н. э., после чего культура распространилась до Понтийской степи к 3400 годам до нашей эры и в результате развития перетекла в ямную культуре[31].

Выделение греческой линии[править | править код]

На данный момент мало информации о прибытии прото — греческих носителей языка из степей. Микенская культура возникла около 1650 лет до нашей эры и явно связана с прибытием переселенцев от степных культур. Микенский язык тесно связан с прото индо-иранскими языками и разделение их на отдельные языки произошло относительно поздно, между 2500—2000 лет до нашей эры. Своеобразные микенские колесницы, наконечники копий, кинжалы из бронзы и другие изделия из неё, показывают большое сходство с необычным археологическим памятником, называемым в научной литературе — Сейминско-турбинский феномен (с 1900 по 1600 лет до нашей эры) — в нём известна Володарская стоянка и в том числе в ней — Сейминский могильник[10].

Изделия и предметы из этого археологического памятника, расположенного рядом с городом Володарск, Нижегородская область, Россия, напрямую коррелируют с находками в ареале распространения Микенской цивилизации — это южная часть Балканского полуострова. Так же, схожие признаки культуры, оставившей Сейминский могильник, найдены в Монголии, что говорит о высокой мобильности кочевых степных народов. Данные факты указывают на возможную миграцию культур из степной части России, на Балканы, смешивание их с местным населением и затем основание ими Микенской цивилизаци, положившей начало Греческой культурной общности[10].

Закавказье и Западно-Европейское происхождение, возможное влияние Индской цивилизации[править | править код]

Часть генетической составляющей в жителях Южной Азии происходит от западно-европейского населения, и некоторые исследователи подразумевают, что Z93, возможно, прибыл в Индию через Иран[32] и расширился там во время Индской — Хараппской цивилизации[33][34].

В 2015 году предположено[35], что корни Z93 лежат в Западной Азии её распространение вместе с L342.2 проходило в Юго-Восточном направлении от Закавказья до Южной Азии"[32], мотивируя это археологическими данными о восточной популяции Западной Азии в IV тысячелетии до нашей эры, кульминацией которого стали так называемые миграции куро-араксской культуры в период после Урука IV[en] (период истории Месопотамии между 4000 — 3100 лет до нашей эры)[32]. Тем не менее Лазаридис отметил, что в куро-аракский образец I1635 была привнесена Y-гаплогруппа R1 b 1-M415 (xM269)[36] также называемая R1b1a1b-CTS3187.[37].

Согласно результатам исследования 2014—2015 годов[38], диверсификация-отделение Z93 и процессы урбанизации в долине Инда, произошли 5600 лет назад, и географическое распределение R1a-M780[39] может отражать это. Согласно ДНК, прослеживаемого через генеалогическое древо, M780 сформировалась 4700 лет назад. Этот процесс по возрасту, совпадает с движением на восток между 2800 и 2600 годами до н. э. Ямной культуры в область Полтавкинской культуры, предшественницы Синташтинской культуры, из которой возникли индоиранцы. M780 сконцентрирован в долине Ганг, центре классической Ведийской цивилизации[40]

В 2016 году отмечено[41], что «произошло поразительное расширение» маркеров R1a-Z93 в промежуток между 4500—4000 лет назад, что на несколько столетий предшествует угасанию, краху Индской цивилизации[34].

R1a среди других европейских гаплогрупп

Теория Южно-Азиатского происхождения[править | править код]

В 2003 году высказано предположение о происхождении либо в Южной, либо в Западной Азии[42]. Это связано с фактом: гаплогруппа R1a, ранее уже увязываемая как маркер, с предполагаемым индоарийским вторжением, была найдена в самой высокой частоте генома в Пенджабе и также в высокой частоте (26 %) в племени чэнчу[en], одно из коренных индийских племён группы — адиваси. Это открытие вместе с более высоким составляющим маркера R1a — тандемное повторное разнообразие в Индии и Иране, по сравнению с Европой и Центральной Азией, предполагает, что источником этой гаплогруппы может быть Южная и Западная Азия

В исследовании 2009 года указывается в качестве возможной «прародину» гаплогруппы, как Южная, так и Центральная Азия[43].

Южноазиатские популяции имеют наивысшее разброс микросателлитов в пределах R1a1a[44][45][46][47][48], и последующих, более поздних датировок на ближайшего общего предка. А R1a1a присутствует как среди высших каст (брахманов), так и низших каст, хотя присутствие значительно выше среди брахманов[48]. Исходя из этих данных, некоторые исследователи пришли к выводу, что R1a1a возникла в Южной Азии[49],исключая существенный генетический приток от индоевропейских мигрантов.[50][51][49].

Однако это разнообразие и последующие более ранние датировки на выявление ближайшего общего предка, также могут быть объяснены исторически большим числом населения, что увеличивает вероятность диверсификации и изменения микросателлитов[52][53][54]. R1a1 и R2, возможно, распространялись в Южную Индию из Юго-Западного региона Азии несколько раз[50].

В 2017 году отмечено[55], что R1a в Южной Азии наиболее вероятно распространилось от одного центрального пучка источников в Центральной Азии, по крайней мере трёх. И вероятно, эти генетические линии в дальнейшем развивались в границах Индийского субконтинента, что согласуется с несколькими волнами миграций.[52]

Распределение R1a (фиолетовый) и R1b (красный).

Филогенетика[править | править код]

Генеалогическое древо гаплогруппы R1a имеет три основных уровня ветвления с наибольшим количеством определённых субкладов в доминирующей и наиболее известной — R1a1a, она же R1a1.

Топология.[править | править код]

Топология R1a выглядит следующим образом.[56][57][58][59]

Tatiana et al. (2014) "Быстрый процесс диверсификации K-M526, вероятно, произошел в Юго-Восточной Азии с последующими расширениями на западе предков гаплогрупп R и Q ".[60][59]

[68][57][56][69]

Палеогенетика[править | править код]

Гаплогруппа R1a обнаружена в останках следующих культур и народов: культура боевых топоров[70][71][72], Культура полей погребальных урн[73], синташтинская культура[74], андроновская культура[75], пазырыкская культура[76], тагарская культура,[75] таштыкская культура,[75] у жителей древнего Танаиса (город)[77], в таримских мумиях[78], у аристократов Хунну[79], в двух древних останках хазар.

Скелеты отца и двух его сыновей с археологического объекта, обнаруженного в 2005 году недалеко от Эулау (Саксония-Анхальт, Германия) и датируемых примерно 2600 годом до н. э., показали положительный результат для маркера Y-SNP SRY10831.2. Таким образом предковая клада присутствовала в Европе по меньшей мере 4600 лет назад и была связана с одним из археологических памятников Культуры боевых топоров[80]. Номер Ysearch для останков Eulau — 2C46S. Таким образом, предковая клада присутствовала в Европе по меньшей мере 4600 лет назад, в связи с одним сайтом широко распространенной культуры Corded Ware . [61]

Так же гаплогруппа R1a была выявлена в нескольких случаях останков населения межовской[81], хвалынской, срубной, потаповской, полтавкинской[82], тшинецкой[83]. археологических культур, на стоянке Афонтова гора (бронза)[81], у скифов[84][85][86], у населения срубной культурно-исторической общности[86], среди аланских захоронений (субклад Z2124 — R1a1a1b2a2)[87], у населения салтово-маяцкой культуры (субклад Z2124 — R1a1a1b2a2)[87], у обитателя Южного Оленьего острова на Онежском озере, у одного представителя культуры шнуровой керамики (боевых топоров) из Эсперштедта и у двух из саксонской пещеры Лихтенштейн, у одного представителя культуры полей погребальных урн из Хальберштадта и у двух из Эйлау[88][89]. Гаплогруппа R1a1 прослежена у обитателей верховий Западной Двины с 5120±120 лет назад (Сертея VIII) до VIII—V веков до нашей эры (городище Анашкино)[90]. Субклад R1a-M417 определён у представителя предположительно среднестоговской культуры из хутора Александрия (Украина, Харьковская область, левый берег реки Оскол), жившего 5000-3500(или ~3600-3400) лет до н. э.[91].

Распространение[править | править код]

Больше всего данная гаплогруппа распространена среди лужичан, таджиков, киргизов, поляков, белорусов, русских, украинцев, словаков и латышей.

Носители гаплогруппы R1 - распространители генов светлой кожи, светлых волос и рыжих волос[править | править код]

Есть убедительные генетические доказательства того, что носители гаплогрупп R1b и R1a, в период Бронзового века, способствовали активному распространению мутации — A111T в гене — SLC24A5[en]. Данная мутация объясняет примерно 35 % различий на генном уровне, в цвете кожи европеоидов и африканского чернокожего населения. Так же данная мутация объясняет почти все различия в разности цвета кожи европеоидов и населения Южной Азии. Карта распространения аллелей мутации A111T, почти идеально совпадет с потоками миграций носителей — индоевропейцев гаплогрупп R1b и R1a в Европе, На Ближнем Востоке, в Центральной и Южной Азии. Мутация вероятно возникла уже в период неолита и дошла в тот же временной промежуток до Ближнего Востока — это подтверждается тем, что мигрировавшие затем земледельцы с Ближнего Востока, уже несли в себе данную мутацию, правда в более низкой концентрации, чем современные Европейцы и жители южной части Центральной Азии[10].

Генетические аллели обуславливающие светлокожесть, встречаются у 15 — 30 % различных этнических группы в Северной Африке, к югу от Сахары, главным образом в зоне Сахеля и Саваннах. В этих ареалах на данный момент проживают племена-скотоводы фульбе и хауса с вариацией гаплогруппы R1b — V88. Это ещё раз указывает на то, что мутация A111T уже была у племён носителей R1b, в период докерамического неолита. В этот период произошло разделение R1b на V88 и P297 ветви. Мутация A111T не обнаружена у образца гаплогруппы R, возрастом 24 000 лет (это образец генома мальчика, со стоянки Мальта). Так же данная мутация отсутствует у современных носителей R2 в Юго — Восточной Индии и Юго — Восточной Азии. Это указывает, что мутация, дающая людям светлые волосы и кожу и рыжие волосы, возникла в линии R1 в конце верхнего палеолита, в промежутке между 20 000 — 13 000 лет назад.[10]

Светлые волосы таким образом являются внешним признаком носителей, связанных с индоевропейцами. При этом голубые глаза обусловлены отдельной мутацией, которая появилась в период мезолита у европейцев и связана с гаплогруппой I. Гены светлых волос сильно коррелируют с распространением гаплогруппы R1a, однако рыжие волосы не обнаруживаются в Западной и Центральной Европе вплоть до Бронзового века и впоследствии, в период бронзы, распространялись с носителями R1b.[10]

Этногеографическое распространение[править | править код]

Наибольшее распространение R1a имеет в Центральной и Южной Азии, в Центральной и Восточной Европе:[92][93][94][95][96]

У этнической группы хотонов в Монголии — 83 %, брахманов индийских штатов Западная Бенгалия и Уттар-Прадеш данная гаплогруппа встречается с частотой 72 % и 67 % соответственно[97]. Так же распространена у следующих народов:

В Южной Азии данный субклад, помимо носителей индоевропейских языков, встречается также у представителей других языковых семей, рас и культур. Так, среди дравидийских народов наибольший процент R1a зафиксирован у брагуи (35 %). У буришей (28 %).

Также этот субклад встречается у монголоидных тибето-бирманских народов, такие как манипури (50 %), балти (46 %), невари (25,7 %)[106].

Умеренно распространена в скандинавских странах (23 % в Исландии, 18—19 % в Швеции и около 27 % в Норвегии), в Иране (от 4 до 25 %)[97].

Распространение по странам, регионам и этническим группам Европы[править | править код]

Распространение по странам и отдельным группам по информации на июль 2017 года по данным сайта Eupedia[96]:

Ближний Восток и Передняя Азия[править | править код]

Распространение в странах Ближнего Востока и Передней Азии:

Центральная Азия[править | править код]

В Афганистане R1a1a встречается у 51 % среди пуштунов и у 30 % среди таджиков, реже — среди хазарейцев (7 %) и узбеков (18 %)[107].

Южная Азия[править | править код]

В Южной Азии R1a1a часто наблюдается с высокой частотой в ряде демографических групп.

В Индии высокие частоты этой гаплогруппы наблюдаются у западных бенгальских брахманов[en] (72 %) на восток, лоханов[en] (60 %) на западе, кхатри[en] (67 %) на севере и айенгары[en] (31 %) на юге. Она также была найдена у нескольких южно-индийских дравидийских племён адиваси, включая ченчу[en] (26 %), валмики из Андхра-Прадеша и калларов[en] в Тамилнаде, что говорит о том, что R1a1a широко распространена у племенных южных индийцев.

Кроме того, исследования показывают высокие проценты в региональных группах, таких как Манипури (50 %), до крайнего северо-востока и среди пенджабцев (47 %) до крайнего северо-запада.

В Пакистане он встречается у 71 % среди племени Моханны в провинции Синд на юге и 46 % среди балтийцев Гилгит-Балтистан на севере. Среди сингальцев Шри-Ланки 23 % были обнаружены как R1a1a (R-SRY1532). Индусы района Читван в регионе Тераи Непал показывают его на уровне 69 %.[108][51][50][49]

Восточная Азия[править | править код]

Частота R1a1a сравнительно низкая среди некоторых тюркоязычных групп, включая турок, азербайджанцев, казахов и якутов.

Но выше (от 19 до 28 %) в некоторых тюркских или монгольских группах северо-западного Китая — баоань, дунсян, саларов, уйгров.

В Восточной Сибири R1a1a встречается среди некоторых коренных этнических групп, включая камчатцев и чукчей, и достигает у ительменов 22 %[109].

Западная Азия[править | править код]

R1a1a был обнаружен в различных формах, в большинстве районов Западной Азии, в самых разных концентрациях. От почти не присутствующих в таких районах, как Иордания, до гораздо более высоких уровней в некоторых частях Кувейта, Турции и Ирана . Племена бедуинов Шаммар в Кувейте, показывают самую высокую частоту на Ближнем Востоке — до 43 %[110].

В 2001 году отмечено[111], что в западной части страны у иранцев низкие уровни R1a1a, в то время как мужчины в восточной части Ирана имеют до 35 % R1a1a. В 2004 году R1a1a найдена примерно у 20 % иранских мужчин из городов Тегеран и Исфахан. В исследовании Ирана 2006 года отмечены гораздо более высокие частоты на юге, чем на севере.

Новое исследование показало 20,3 % R-M17 * среди курдских образцов, которые были взяты в провинции Курдистан в западном Иране, 9,7 % среди Мазандараниса в Северном Иране в провинции Мазандаран , 9,4 % среди гилаков в провинции Гилан , 12,8 % Персидский и 17,6 % среди зороастрийцев в Йезде , 18,2 % среди персов в Исфахане , 20,3 % среди персов в Хорасане , 16,7 % афро-иранцев, 18,4 % Кешми «Гешми», 21,4 % среди персидских говорящих людей Бандари в Хормозгане и 25 % среди Жители Балоха в Систане и провинции Балухстан .

Гаплогруппа R1a1a была найдена в повышенных уровнях среди выборки израильского населения, которые сами себя обозначили как левиты и ашкеназские евреи (левиты составляют около 4 % евреев). В исследовании Бехара установлено, что R1a1a является доминирующей гаплогруппой у ашкеназских левитов (52 %), хотя она редко встречается у ашкеназов-коэнов (1,3 %).

С другой стороны, к северу от этих ближневосточных регионов, уровни R1a1a начинают расти на Кавказе неравномерно. Несколько изученных популяций не показали никаких признаков R1a1a, в то время как самые высокие уровни, обнаруженные до сих пор в регионе, по-видимому, относятся к носителям карачаевско-балканского языка, среди которых примерно четверть мужчин находятся в гаплогруппе R1a1a[112][113][114][115][109][8].

Таблица[править | править код]

Содержание R1a от 10 %[116]
Народы R1a

%

Народы R1a

%

Народы R1a

%

Немцы 15 Австрийцы 19 Брахманы, Индия Уттар Прадеш 67
Немцы — Север Германии 22 Датчане 15 Брахманы, Индия Зап. Бенгалия 72
Моханна, Пакистан, Синд 71 Ченчу 26 Бархманы, Индия, Запад 60
Гилгит Балтистан, Пакистан 46 Пенджабцы 47 Брахманы, Индия, Юг 31
Немцы — Восток Германии 24 Эстонцы 32 Брагуи 35
Норвежцы 25,5 Греки — Север Греции 18 Буриши 28
Румыны 18 Чуваши (РФ) 30 Манипури 50
Шведы 16 Левиты 52 Балти 46
Шведы острова Готланд 14,5 Крымские татары (РФ) 32 Неварцы 25,7
Евреи ашкеназы 10 Коми (РФ) 29 Бедуины Шаммар, Кувейт 43
Турки (Анатолия) 7,5 Башкиры (РФ) 26 Узбеки От 18 до 32
Саамы 13 Карачаевцы и Черкесы (РФ) 19,5 Ительмены 22
Валахи 10 Кабардинцы и Балкарцы (РФ) 21 Литовцы 38
Аромуны 10 Адыги (РФ) 10,5 Латыши 40
Абхазы 10 Кумыки (РФ) 13 Исландцы 23
Гагаузы 19 Ногаи (РФ) 14,5 Венгры 29,5
Молдаване 30,5 Удмурты (РФ) 15 Греки — Север Греции 18
Татары (РФ) 24,5 Хотоны До 83
Сирийцы 10 Мордва (РФ) 36 Киргизы До 65
Иранцы От 15,5 до 35 Марийцы (РФ) 32 Таджики От 45 до 68
Курды 10,5 Чуваши (РФ) 30 Алтайцы От 38 до 53
Пуштуны (Афганистан) 51 Уйгуры 30 Индусы, Непал рн. Читван, Тераи 69
Таджики (Афганистан) 30 Сингальцы, Шри Ланка 23 Баоань От 19 до 28
Дунсян От 19 до 28 Салары От 19 до 28 Кубанские татары До 50
Распределение R1a (фиолетовый) и R1b (красный).

Известные представители гаплогруппы R1a[править | править код]

См. также[править | править код]

Примечания[править | править код]

  1. 1 2 YFull Tree
  2. Maanasa Raghavan, Pontus Skoglund, Kelly E. Graf, Mait Metspalu, Anders Albrechtsen, Ida Moltke, Simon Rasmussen, Thomas W. Stafford Jr, Ludovic Orlando, Ene Metspalu, Monika Karmin, Kristiina Tambets, Siiri Rootsi, Reedik Mägi, Paula F. Campos, Elena Balanovska, Oleg Balanovsky, Elza Khusnutdinova, Sergey Litvinov, Ludmila P. Osipova, Sardana A. Fedorova, Mikhail I. Voevoda, Michael DeGiorgio, Thomas Sicheritz-Ponten, Søren Brunak et al. «Upper Palaeolithic Siberian genome reveals dual ancestry of Native Americans»
  3. Sharma, S; Rai, E; Sharma, P; Jena, M; Singh, S; Darvishi, K; Bhat, AK; Bhanwer, AJ; et al. (2009). «The Indian origin of paternal haplogroup R1a1(*)substantiates the autochthonous origin of Brahmins and the caste system». Journal of Human Genetics. 54 (1): 47-55
  4. 1 2 Underhill, Peter A. (2014), «The phylogenetic and geographic structure of Y-chromosome haplogroup R1a» (PDF), European Journal of Human Genetics, 23 (1): 124—131, doi:10.1038/ejhg.2014.50, ISSN 1018-4813, PMC 4266736 ,PMID 24667786
  5. R1a YTree
  6. [1].
  7. Mirabal, Sheyla; Regueiro, M; Cadenas, AM; Cavalli-Sforza, LL; Underhill, PA; Verbenko, DA; Limborska, SA; Herrera, RJ; et al. (2009). «Y-Chromosome distribution within the geo-linguistic landscape of northwestern Russia». European Journal of Human Genetics. 17 (10): 1260—1273. doi:10.1038/ejhg.2009.6
  8. 1 2 Underhill, Peter A; Myres, Natalie M; Rootsi, Siiri; Metspalu, Mait; Zhivotovsky, Lev A; King, Roy J; Lin, Alice A; Chow, Cheryl-Emiliane T; et al. (2009). «Separating the post-Glacial coancestry of European and Asian Y chromosomes within haplogroup R1a». European Journal of Human Genetics.
  9. T. Zerjal et al, The use of Y-chromosomal DNA variation to investigate population history: recent male spread in Asia and Europe, in S.S. Papiha, R. Deka and R. Chakraborty (eds.), Genomic diversity: applications in human population genetics (1999), pp. 91-101.
  10. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 https://www.eupedia.com/europe/Haplogroup_R1a_Y-DNA.shtml Ошибка в сносках?: Неверный тег <ref>: название «:0» определено несколько раз для различного содержимого
  11. Mirabal, Sheyla; Regueiro, M; Cadenas, AM; Cavalli-Sforza, LL; Underhill, PA; Verbenko, DA; Limborska, SA; Herrera, RJ; et al. (2009). «Y-Chromosome distribution within the geo-linguistic landscape of northwestern Russia». European Journal of Human Genetics. 17 (10): 1260—1273. doi:10.1038/ejhg.2009.6
  12. Semino, O.; Passarino, G; Oefner, PJ; Lin, AA; Arbuzova, S; Beckman, LE; De Benedictis, G; Francalacci, P; et al. (2000).
  13. https://web.archive.org/web/20031125151213/http://hpgl.stanford.edu/publications/Science_2000_v290_p1155.pdf
  14. Wells, R.S. (2001), «The Eurasian Heartland: A continental perspective on Y-chromosome diversity», Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, 98 (18): 10244-10249, doi:10.1073/pnas.171305098, PMC 56946
  15. https://www.karger.com/Article/Abstract/93774
  16. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2987245/
  17. https://en.wikipedia.org/wiki/European_Journal_of_Human_Genetics
  18. Ornella Semino, Giuseppe Passarino, Peter J. Oefner, Alice A. Lin, Svetlana Arbuzova, Lars E. Beckman, Giovanna De Benedictis, Paolo Francalacci, Anastasia Kouvatsi, Svetlana Limborska, Mladen Marciki, Anna Mika, Barbara Mika, Dragan Primorac, A. Silvana Santachiara-Benerecetti, L. Luca Cavalli-Sforza, Peter A. Underhill, The Genetic Legacy of Paleolithic Homo sapiens sapiens in Extant Europeans: A Y Chromosome Perspective, Science, vol. 290 (10 November 2000), pp. 1155—1159.
  19. http://www.pnas.org/content/98/18/10244
  20. Pamjav 2012.
  21. https://www.biorxiv.org/content/early/2015/02/10/013433
  22. https://www.nature.com/articles/nature14507
  23. https://www.biorxiv.org/content/early/2015/03/13/016477
  24. The Horse The Wheel And Language. How Bronze-Age Riders From the Eurasian Steppes Shaped The Modern World, Princeton University Press
  25. Ringe, Don (2015), «The Indo-European Homeland from Linguistic and Archaeological Perspectives», Annual Review of Linguistics
  26. 1 2 Ringe, Don (2015), «The Indo-European Homeland from Linguistic and Archaeological Perspectives», Annual Review of Linguistics
  27. Haak W. et al. Massive migration from the steppe is a source for Indo-European languages in Europe.
  28. Mathieson I et al. Eight thousand years of natural selection in Europe.
  29. Chekunova Е. М., Yartseva N.V., Chekunov М. К., Мazurkevich А.N. The First Results of the Genotyping of the Aboriginals and Human Bone Remains of the Archeological Memorials of the Upper Podvin’e. // Archeology of the lake settlements of IV—II Thousands BC: The chronology of cultures and natural environment and climatic rhythms. Proceedings of the International Conference, Devoted to the 50-year Research of the Pile Settlements on the North-West of Russia. St. Petersburg, 13-15 November 2014.
  30. Eppie R. Jones et al. Upper Palaeolithic genomes reveal deep roots of modern Eurasians. Nature Communications.
  31. The Roots of Hinduism. The early Aryans and the Indus Civilisation, Oxford University Press
  32. 1 2 3 Mascarenhas 2015, p. 9
  33. Underhill 2014.
  34. 1 2 Pozink 2016, p. 5.
  35. Mascarenhas et al. 2015
  36. http://eurogenes.blogspot.ru/2016/11/big-deal-of-2016-territory-of-present.html
  37. http://aramepal.blogspot.ru/2016_11_01_archive.html
  38. Underhill et al., 2014/2015
  39. http://dienekes.blogspot.ru/2014/03/major-new-article-on-deep-origins-of-y.html
  40. https://www.yfull.com/tree/R1a/
  41. Poznik et al. (2016)
  42. Kivisild 2003
  43. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2986641/
  44. Sengupta 2006
  45. http://www.pnas.org/cgi/content/abstract/103/4/843
  46. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2986641/
  47. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2986641/
  48. 1 2 Thangaraj, Kumarasamy; Naidu, B. Prathap; Crivellaro, Federica; Tamang, Rakesh; Upadhyay, Shashank; Sharma, Varun Kumar; Reddy, Alla G.; Walimbe, S. R.; Chaubey, Gyaneshwer; Kivisild, T; Singh, L; et al. (2010). Cordaux, Richard, ed. «The Influence of Natural Barriers in Shaping the Genetic Structure of Maharashtra Populations»
  49. 1 2 3 Sahoo, S; Singh, A; Himabindu, G; Banerjee, J; Sitalaximi, T; Gaikwad, S; Trivedi, R; Endicott, P; et al. (2006). «A prehistory of Indian Y chromosomes: Evaluating demic diffusion scenarios»
  50. 1 2 3 Sengupta, S; Zhivotovsky, LA; King, R; Mehdi, SQ; Edmonds, CA; Chow, CE; Lin, AA; Mitra, M; et al. (2006). «Polarity and Temporality of High-Resolution Y-Chromosome Distributions in India Identify Both Indigenous and Exogenous Expansions and Reveal Minor Genetic Influence of Central Asian Pastoralists»
  51. 1 2 Underhill, Peter A; Myres, Natalie M; Rootsi, Siiri; Metspalu, Mait; Zhivotovsky, Lev A; King, Roy J; Lin, Alice A; Chow, Cheryl-Emiliane T; et al. (2009). «Separating the post-Glacial coancestry of European and Asian Y chromosomes within haplogroup R1a»
  52. 1 2 Silva, Marina; et al. (2017), «A genetic chronology for the Indian Subcontinent points to heavily sex-biased dispersals», BMC Evolutionary Biology,
  53. https://bmcevolbiol.biomedcentral.com/articles/10.1186/s12862-017-0936-9
  54. http://www.thehindu.com/sci-tech/science/how-genetics-is-settling-the-aryan-migration-debate/article19090301.ece
  55. Silva et al. (2017)
  56. 1 2 https://isogg.org/tree/ISOGG_HapgrpR.html
  57. 1 2 Underhill, Peter A. (2015), «The phylogenetic and geographic structure of Y-chromosome haplogroup R1a», European Journal
  58. https://www.snpedia.com/index.php/Haplogroup_R_(Y-DNA)
  59. 1 2 https://www.nature.com/articles/ejhg2014106
  60. Karafet, Tatiana; Mendez, Fernando; Sudoyo, Herawati (2014). «Improved phylogenetic resolution and rapid diversification of Y-chromosome haplogroup K-M526 in Southeast Asia». Nature. 23
  61. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 ISOGG 2016 Y-DNA Haplogroup I
  62. 1 2 3 4 5 6 R1a YTree
  63. 1 2 Underhill, 2015.
  64. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Underhill, 2015, p. 125.
  65. 1 2 3 4 5 6 7 8 Ошибка в сносках?: Неверный тег <ref>; для сносок snpedia не указан текст
  66. Ошибка в сносках?: Неверный тег <ref>; для сносок ftdna-r1a не указан текст
  67. eurogenes.blogspot, R1a in Yamnaya
  68. https://www.snpedia.com/index.php/Haplogroup_R_(Y-DNA)
  69. http://eurogenes.blogspot.ru/2016/03/r1a-in-yamnaya.html
  70. Haak, Wolfgang; Brandt, Guido; Jong, Hylke N. de; Meyer, Christian; Ganslmeier, Robert; Heyd, Volker; Hawkesworth, Chris; Pike, Alistair W. G.; Meller, Harald; Alt, Kurt W. (25 November 2008). «Ancient DNA, Strontium isotopes, and osteological analyses shed light on social and kinship organization of the Later Stone Age». PNAS. 105 (47): 18226-18231. doi:10.1073/pnas.0807592105. PMC 2587582 . PMID 19015520. Retrieved 15 June 2016 — via www.pnas.org.
  71. http://www.pnas.org/content/105/47/18226
  72. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4039305/
  73. https://web.archive.org/web/20110814164431/http://dirkschweitzer.net/LichtensteinCaveAnalysis0804DS.pdf
  74. Allentoft; et al. (2015), «Population genomics of Bronze Age Eurasia», Nature, 522: 167—172,
  75. 1 2 3 Keyser, Christine; Bouakaze, Caroline; Crubézy, Eric; Nikolaev, Valery G.; Montagnon, Daniel; Reis, Tatiana; Ludes, Bertrand (2009). «Ancient DNA provides new insights into the history of south Siberian Kurgan people». Human Genetics.
  76. Ricaut, F.; et al. (2004). «Genetic Analysis of a Scytho-Siberian Skeleton and Its Implications for Ancient Central Asian Migrations». Human Biology. 76: 1.
  77. Корниенко И. В., Водолажский Д. И. Использование нерекомбинантных маркеров Y-хромосомы в исследованиях древних популяций (на примере поселения Танаис) // Материалы Донских антропологических чтений. Ростов-на-Дону, Ростовский научно-исследовательский онкологический институт, Ростов-на-Дону, 2013.
  78. https://web.archive.org/web/20110427172440/http://www.biomedcentral.com/content/pdf/1741-7007-8-15.pdf
  79. Kim, Kijeong; Brenner, Charles H.; Mair, Victor H.; Lee, Kwang-Ho; Kim, Jae-Hyun; Gelegdorj, Eregzen; Batbold, Natsag; Song, Yi-Chung; Yun, Hyeung-Won; Chang, Eun-Jeong; Lkhagvasuren, Gavaachimed; Bazarragchaa, Munkhtsetseg; Park, Ae-Ja; Lim, Inja; Hong, Yun-Pyo; Kim, Wonyong; Chung, Sang-In; Kim, Dae-Jin; Chung, Yoon-Hee; Kim, Sung-Su; Lee, Won-Bok; Kim, Kyung-Yong (2010). «A western Eurasian male is found in 2000-year-old elite Xiongnu cemetery in Northeast Mongolia». American Journal of Physical Anthropology.
  80. Haak 2008.
  81. 1 2 Morten E. Allentoft et al. «Population genomics of Bronze Age Eurasia»
  82. Iain Mathieson et al. Eight thousand years of natural selection in Europe, 2015
  83. Fernandes D. M. et al. A genomic Neolithic time transect of hunter-farmer admixture in central Poland, 2018
  84. Ricaut F. et al. 2004. Genetic Analysis of a Scytho-Siberian Skeleton and Its Implications for Ancient Central Asian Migrations. Human Biology. 76 (1)
  85. F.X. et al. Genetic analysis and ethnic affinities from two Scytho-Siberian skeletons, 2004.
  86. 1 2 Samples, Mathieson - Google Таблицы. docs.google.com. Проверено 12 октября 2015.
  87. 1 2 Афанасьев Г. Е. и др. Хазарские конфедераты в бассейне Дона // Тезисы докладов на Всероссийской научной конференции «Естественнонаучные методы исследования и парадигма современной археологии». М.: ИА РАН. 2015, С.9.]
  88. Massive migration from the steppe is a source for Indo-European languages in Europe
  89. Mitochondrial and Y-chromosome haplogroups extracted from historic and prehistoric human remains in Europe and related remains in Asia, arranged chronologically
  90. Е. М. Чекунова, Н. В. Ярцева, М. К. Чекунов, А. Н. Мазуркевич. «Первые результаты генотипирования коренных жителей и человеческих костных останков из археологических памятников Верхнего Подвинья». С. 287—294. // Археология озёрных поселений IV—II тыс. до н. э.: хронология культур и природно-климатические ритмы. — СПб.: ООО «Периферия», 2014.
  91. Iain Mathieson et al. The Genomic History Of Southeastern Europe, 2017
  92. https://www.cell.com/ajhg/fulltext/S0002-9297(07)63221-2?code=ajhg-site
  93. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1181996/
  94. http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0056779
  95. https://academic.oup.com/mbe/article/22/10/1964/1137872
  96. 1 2 eupedia. Distribution of European Y-chromosome DNA haplogroups by country in percentage. Eupedia. web (обновлено: июль 2017). — Таблица распространенности гаплогрупп по странам и регионам Европы.
  97. 1 2 The Autochthonous Origin and a Tribal Link of Indian Brahmins: Evaluation Through Molecular Genetic Markers, by S. Sharma (1,2), E. Rai (1,2), S. Singh (1,2), P.R. Sharma (1,3), A.K. Bhat (1), K. Darvishi (1), A.J.S. Bhanwer (2), P.K. Tiwari (3), R.N.K. Bamezai (1) 1) NCAHG, SLS, JNU, New delhi; 2) Department of Human Genetics, GNDU, Amritsar; 3) Centre for Genomics, SOS zoology, JU, Gwalior, Page 273 (1344/T), Published in The American Society of Human Genetics 57th Annual Meeting, October 23-27, 2007, San Diego, California.
  98. http://ru.1std1.com/dnk-genealogija/otkuda-tak-mnogo-gaplogruppy-r1a-u-tadzh.html
  99. Разброс значений от 19,8 % в Красноборске до 62,7 % в Ливнах, см. таблицу 2 на стр. 242 статьи: Oleg Balanovsky, Siiri Rootsi et al. Two Sources of the Russian Patrilineal Heritage in Their Eurasian Context // The American Journal of Human Genetics. Volume 82, Issue 1, p. 236—250, 10 January 2008
  100. V. N. Kharkov, V. A. Stepanov, O. F. Medvedeva, M. G. Spiridonova, M. I. Voevoda, V. N. Tadinova and V. P. Puzyrev, Gene pool differences between Northern and Southern Altaians inferred from the data on Y-chromosomal haplogroups // Russian Journal of Genetics, Volume 43, Number 5 / May, 2007.
  101. http://uyghurtoday.com/2016/07/10/30-dnk-drevnih-mumij-i-sovremennyh-uygurov-gaplogruppa-r1a1/ 30 % ДНК древних мумий и современных уйгуров (Гаплогруппа R1a1)
  102. Zerjal et.al, A Genetic Landscape Reshaped by Recent Events: Y-Chromosomal Insights into Central Asia, AJHG, vol. 71, no.3, 2002
  103. Этническая история крымских татар. www.turlocman.ru. Проверено 19 января 2016.
  104. Лобов А. С. (2009) «Структура генофонда субпопуляций башкир» (автореферат диссертации) Архивировано 16 августа 2011 года.
  105. Karachay-Balkar DNA project of FTDNA.
  106. The Himalayas as a Directional Barrier to Gene Flow. Tenzin Gayden, Alicia M. Cadenas, Rene J. Herrera
  107. Haber 2012
  108. http://evolutsioon.ut.ee/publications/Kivisild2003a.pdf
  109. 1 2 Wells, R.S. (2001), «The Eurasian Heartland: A continental perspective on Y-chromosome diversity», Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA
  110. Nasidze 2005.
  111. Wells 2001
  112. Nasidze 2004.
  113. Mohammad 2009.
  114. Grugni 2012.
  115. Behar 2003.
  116. https://www.eupedia.com/europe/european_mtdna_haplogroups_frequency.shtml
  117. [2]
  118. Judit Olasz. DNA profiling of Hungarian King Béla III and other skeletal remains originating from the Royal Basilica of Székesfehérvár, 2018
  119. E. H. Parker, A Thousand Years of the Tartars, 1895
  120. [3]
  121. [4]
  122. [5]
  123. [6]
  124. [7]
  125. [8]

Литература[править | править код]

Ссылки[править | править код]

пор Эволюционное древо гаплогрупп Y-хромосомы человека
Y-хромосомный Адам
    A0-T
A00   A0   A1
    A1a   A1b
A1b1 BT
  B   CT
DE   CF
D   E C F
F1  F2  F3    GHIJK  
    G HIJK
H IJK
IJ K
I J LT (K1) K2
L (K1a)   T (K1b)       K2a/K2a1/NO/NO1 K2b
N O   K2b1     P (K2b2)/P1  
  S (K2b1a) M (K2b1b) Q R