Гаплогруппа R1a (Y-ДНК)

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Гаплогруппа R1a
R1a.pngЧастота встречаемости R1a-гаплогруппы Y-хромосомы
Тип Y-ДНК
Время появления 22,8 тысячи лет BP[1]
Место появления Южная Сибирь[2]
Время до БОП 18,3 тысячи лет[1]
Предковая группа R1
Сестринские группы R1b
Мутации-маркеры L62/M513/PF6200, L63/M511/PF6203, L145/M449/PF6175, L146/M420/PF6229

Филогенетическое древо гаплогруппы R

R
R1

R1a



R1b




R2



R1a — гаплогруппа Y-хромосомы, распространённая в Центральной и Восточной Европе, Средней и Южной Азии.

R1a возникла около 22 тыс. лет назад[3] (по другим данным — около 25 тыс. лет назад[4]) от мутации гаплогруппы R1, произошедшей у мужчины, жившего около 22,8 тысячи лет назад (дата определена по снипам компанией YFull[5]) предположительно в Азии (исходя из распространения линий R2 и R*). Её подкласс M-417 (R1a1a1) выделен и описан и имеет древность 5800 лет[4]. Распределение M417-субкладов R1a-Z282 (включая R1a-Z280) в Центральной и Восточной Европе и R1a-Z93 в Азии предполагает, что R1a1a выделилась в пределах Евразийских степей или на Ближнем Востоке и Кавказском регионе. Место происхождения и развития этих субклад значимо для определения происхождения и путей расселения протоиндоевропейцев.

Происхождение[править | править код]

Карафет и др. (2014) «быстрый процесс диверсификации K-M526, вероятно, произошел в Юго-Восточной Азии с последующим расширением на запад предков гаплогрупп R и Q».[6]

Разделение R1a (M420) вычисляется примерно 22 000[7] или 25 000[8] лет назад, что является временем последнего ледникового максимума. Исследование 2014 года, проведенное Питером А. Андерхиллом и соавторами с участием 16 244 человек из более чем 126 популяций со всей Евразии, пришло к выводу, что существуют убедительные доказательства того, что «начальные эпизоды диверсификации гаплогруппы R1a, вероятно, произошли в окрестностях современного Ирана».

Диверсификация R1a1a1 (M417) и древние миграции[править | править код]

Согласно Андерхилл и др. (2014), субклад R1a-M417, диверсифицировался в Z282 и Z93 около 5800 лет назад.

Несмотря на то, что R1a встречается как гаплогруппа Y-хромосомы среди различных языков, таких как славянские и индоиранские, вопрос о происхождении R1a1a имеет отношение к гипотезам о прародине праиндоевропейцев, а также может быть имеет отношение к истокам цивилизации долины Инда. R1a показывает сильную корреляцию с индоевропейскими языками[9], наиболее распространенными в Восточной Европе, Передней Азии и Южной Азии. В Европе преобладает Z282, а в Азии — Z93. Связь между Y-ДНК R-M17 и распространением индоевропейских языков впервые была отмечена Т. Зерджалом и его коллегами в 1999 году.

Степное происхождение[править | править код]

Семино и др. (2000) предположили украинское происхождение и постледниковое распространение гаплогруппы R1a1 во время максимума позднего оледенения, впоследствии усиленного распространения курганной культуры в Европу и на восток.[10] Спенсер Уэллс предлагает центральноазиатское происхождение, предполагая, что распределение и возраст R1a1 указывают на древнюю миграцию, соответствующую распространению курганного народа при их экспансии из евразийских степей.[11] По данным Памяв и др. (2012), R1a1a диверсифицирована в евразийских степях или на Ближнем Востоке и Кавказе:

«Внутренняя и Центральная Азия является зоной перекрытия линий R1a1-Z280 и R1a1-Z93, что подразумевает, что зона ранней дифференциации R1a1-M198, вероятно, произошла где-то в пределах евразийских степей или региона Ближнего Востока и Кавказа, поскольку они лежат между югом. Азия, Центральная и Восточная Европа».»

Три генетических исследования в 2015 году подтвердили курганную гипотезу Гимбутас относительно индоевропейской прародины. Согласно этим исследованиям, гаплогруппы R1b и R1a, наиболее распространенные в настоящее время в Европе (R1a также распространена в Южной Азии), распространились из российских степей вместе с индоевропейскими языками; они также обнаружили аутосомный компонент, присутствующий у современных европейцев, которого не было у европейцев эпохи неолита, который появился с Y-гаплогруппами R1b и R1a, а также с индоевропейскими языками.[12][13][14]

Источник R1a1a1 в культуре шнуровой керамики[править | править код]

Европейский период среднего неолита. Гребневая посуда культура ок. 4200 г. до н. э. — ок. 2000 г. до н. э.
Культура шнуровой керамики (ок. 2900 г. до н. э. — ок. 2350 г. до н. э.)

Дэвид Энтони считает ямную культуру индоевропейской прародиной.[15][16] По данным Хаак и др. (2015), массовая миграция ямной культуры на север произошла ок. 2500 г. до н. э., что составляет 75 % генетической родословной культуры шнуровой керамики, при этом следует отметить, что гаплогруппы R1a и R1b, возможно, «распространились в Европу с Востока после 3000 г. до н. э.».[17] Тем не менее, семь ямных образцов принадлежали к субкладу R1b-M269, но ни один R1a1a не был обнаружен в ямных образцах. Возникает вопрос, откуда взялся R1a1a в культуре шнуровой керамики, если он не был из ямной культуры.[18]

Семенов и Булат (2016) аргументируют такое происхождение R1a1a в культуре шнуровой керамики, отмечая, что несколько публикаций указывают на присутствие R1a1 в культуре ямочно-гребенчатой ​​керамики.[18]

Хаак и др. (2015) обнаружили, что часть ямных людей пришла с Ближнего Востока и что неолитические методы, вероятно, появились в ямной культуре с Балкан.

Закавказье и западноазиатское происхождение и возможное влияние на цивилизацию долины Инда[править | править код]

Часть южноазиатских генетических предков происходит от населения Западной Евразии, и некоторые исследователи предполагают, что Z93, возможно, попал в Индию через Иран и распространился там во время цивилизации долины Инда.[19]

Маскаренья и др. (2015) предположили, что корни Z93 лежат в Западной Азии, и предположили, что «Z93 и L342.2 расширились в юго-восточном направлении из Закавказья в Южную Азию», отметив, что такое расширение совместимо с «археологическими данными экспансии населения Западной Азии на восток в 4-м тысячелетии до н. э., кульминацией которой стали так называемые миграции Кура-Аракс в период после Урука IV». Тем не менее, Лазаридис отметил, что образец I1635 из Лазаридис и др. (2016), их образец Кура-Аракс, содержал Y-гаплогруппу R1b1-M415 (xM269) (также называемую R1b1a1b-CTS3187).

Согласно Андерхилл и др. (2014) диверсификация Z93 и «ранняя урбанизация в долине Инда… произошла [5600 лет назад], и географическое распределение R1a-M780 может отражать это». Позник и др. (2016) отмечают, что «поразительные расширения» произошли в пределах R1a-Z93 ~ 4500-4000 лет назад, что «на несколько столетий предшествует краху цивилизации долины Инда».

Однако, согласно Нарасимхан и др. (2018), степные скотоводы являются вероятным источником R1a в Индии.[20]

Предлагаемое южноазиатское происхождение[править | править код]

Кивисилд и др. (2003) предложили либо Южную, либо Западную Азию, в то время как Mirabal et al. (2009) видят поддержку как в Южной, так и в Центральной Азии.[21]

Южноазиатские популяции имеют самое высокое STR-разнообразие в пределах R1a1a[22][23], и последующих более старых датировок TMRCA, и R1a1a присутствует среди обеих высших (браминов) каст и низшие касты, хотя их присутствие выше среди каст браминов. На основании этих результатов некоторые исследователи пришли к выводу, что R1a1a возника в Южной Азии, за исключением значительного генетического притока от индоевропейских мигрантов.

Однако это разнообразие и последующие более старые датировки TMRCA также могут быть объяснены исторически высокой численностью населения, что увеличивает вероятность диверсификации и микросателлитных вариаций. Согласно Сенгупта и др. (2006), «R1a1 и R2 могли появится в южной Индии из юго-западной азиатской исходной области несколько раз». Сильва и др. (2017) отметили, что R1a в Южной Азии, скорее всего, «распространилась из одного центральноазиатского источника, на субконтиненте, по крайней мере, есть по крайней мере три и, вероятно, более клады основателей R1a, что согласуется с многочисленными волнами прибытия». По словам Мартина П. Ричардса, соавтора Сильва и др. (2017), «[распространенность R1a в Индии была] очень убедительным доказательством значительной миграции бронзового века из Центральной Азии, которая, скорее всего, привела индоевропейских носителей языка в Индию».

Филогенетика[править | править код]

Генеалогическое древо R1a теперь имеет три основных уровня ветвления с наибольшим количеством определенных субкладов в пределах доминирующей и наиболее известной ветви, R1a1a (которая будет встречаться под различными именами, такими как «R1a1» в относительно недавней, но не последней литературе).

Семейное древо[править | править код]

Топология R1a следующая:

  • P P295/PF5866/S8 (также известна как K2b2).
  • R (R-M207)[24][5]
    • R*
    • R1 (R-M173)
      • R1*[24]
      • R1a (M420)[24] (Восточная Европа, Азия)[25]
        • R1a*[5]
        • R1a1[24] (M459/PF6235,[24] SRY1532.2/SRY10831.2[24])
          • R1a1 (M459)[24][5]
          • R1a1a (M17, M198)[24]
            • R1a1a1 (M417, page7)[24]
              • R1a1a1a (CTS7083/L664/S298)[24]
              • R1a1a1b (S224/Z645, S441/Z647)[24]
                • R1a1a1b1 (PF6217/S339/Z283)[24]
                  • R1a1a1b1a (Z282)[24] [R1a1a1a*] (Z282) (Европа)[26]
                    • R1a1a1b1a1[24][26] (M458)[24][26] [R1a1a1g] (M458)[27]
                    • R1a1a1b1a2[24] (S466/Z280, S204/Z91)[24]
                      • R1a1a1b1a2a[24]
                      • R1a1a1b1a2b (CTS1211)[24] [R1a1a1c*] (M558)[26] [R-CTS1211] (V2803/CTS3607/S3363/M558, CTS1211/S3357, Y34/FGC36457)[5]
                        • R1a1a1b1a2b3* (M417+, Z645+, Z283+, Z282+, Z280+, CTS1211+, CTS3402, Y33+, CTS3318+, Y2613+)[28]
                        • R1a1a1b1a2b3a (L365/S468)[24]
                    • R1a1a1b1a3 (Z284)[24] [R1a1a1a1] (Z284)[26]
                • R1a1a1b2 (F992/S202/Z93)[24] [R1a1a2*] (Z93, M746)(Азия)[26]
                  • R1a1a1b2a (F3105/S340/Z94, L342.2/S278.2)[24] [R1a1b2a*] (Z95)[26] R-Z94 (Z94/F3105/S340, Z95/F3568)[5]
                    • R-Z2124 (Z2121/S3410, Z2124)[5]
                      • [R1a1b2a*] (Z2125)[26]
                        • [R1a1b2a*] (M434)[26] [R1a1a1f] (M434)[27]
                        • [R1a1b2a*] (M204)[26]
                    • [R1a1b2a1*] (M560)[26]
                    • [R1a1b2a2*] (M780, L657)[26] (Индия)[25]
                    • [R1a1b2a3*] (Z2122, M582)[26]
              • [R1a1a1c] (M64.2, M87, M204)[27]
              • [R1a1a1d] (P98)[27]
              • [R1a1a1e] (PK5)[27]
      • R1b (M343) (Западная Европа)
    • R2 (Индия)

Палеогенетика[править | править код]

Гаплогруппа R1a обнаружена в останках следующих культур и народов: культура боевых топоров[30][31][32], Культура полей погребальных урн[33], синташтинская культура[34], андроновская культура[35], пазырыкская культура[36], тагарская культура,[35] таштыкская культура,[35] у жителей древнего Танаиса (город)[37], в таримских мумиях[38], у аристократов Хунну[39].

Субклад R1a-Z283 обнаружен у представителя культуры боевых топоров, в захоронении Бергсгравен (Bergsgraven), в Швеции, номер теста ber1[40].

Линия R1a-Y3, предковая для субклада R1a-L657 (в настоящее время, это линия распространена особенно в Индии в высшей варне — браминов), найдена в Поднепровье, у реки Оскол, в Харьковской области (Украина). Датировка захоронения 4045-3974 calBCE или 2030—1959 гг. до н. э.), номер образца палео-ДНК — 16561[41].

Гаплогруппа R1a, обнаружена у населения срубной и алакульской археологических культур, субклады R1a-Z280 и R1a-Z93:

Номер теста: kzb005, захоронение Казбурун 1, срубно-алакульская культура, датировка 1880—1690 гг. до н. э., R1a-M459, R1a-Z283, Z280[42],

Номер теста: kzb008, захоронение Казбурун 1, срубно-алакульская культура, датировка 1880 −1690 гг. до н. э., R1a-M459, R1a-Z283, Z280?[42],

Номер теста: kzb002, захоронение Казбурун 1, срубно-алакульская культура, датировка 1875—1665 гг. до н. э. R1a-M459, R1a-Z93, YP5585[42],

Номер теста: kzb003, захоронение Казбурун 1, срубно-алакульская культура, датировка 1765—1630 гг. до н. э. R1a-M459, R1a-Z93, Z94[42],

Номер теста: mur002, захоронение Мурадым 8, срубно-алакульская культура, R1a-M459[42],

Номер теста: mur003, захоронение Мурадым 8, срубно-алакульская культура, датировка 1880—1685 гг. до н. э. R1a-M459, R1a-Z93[42],

Номер теста: kzb007, захоронение Казбурун 1, срубно-алакульская культура, датировка 1755—1630 гг. до н. э. R1a-M459, R1a-Z93, Z94, Z2124, Z2125, Z2123, Y934, BY30762?[42]

у киммерийцев, субклад R1a-Z93:

Номер теста: cim357, захоронение Глиное Сад, киммерийцы, датировка 914—805 гг. до н. э., R1a-M459, R1a-Z93[42],

у скифов, субклад R1a-Z93:

Номер теста: scy193*, захоронение Глиное, скифы, R1a-M459, R1a-Z93, Z94, Z2124, Z2125, Z2123, Y934, BY30762, BY30764?[42]

у сармат, субклад R1a-Z93:
Номер теста: chy002, захоронение Чёрный Яр, сарматы, датировка 65 — 220 гг. н. э. R1a-M459, R1a-Z93, Z94, Z2124, Z2122, Y57, Y52[42]
Номер теста: tem002, захоронение Темясово, сарматы, датировка 125—240 гг. н. э. R1a-M459, R1a-Z93, Z94, Z2124, Z2125, S23592, YP1558, Y73758, YP5844, FGC48758[42]
Номер теста: tem003 захоронение Темясово, сарматы, датировка 130—320 гг. н. э. R1a-M459, R1a-Z93, Z94, Z2124, Z2125, Z2123, YP3920[42]

Скелеты отца и двух его сыновей с археологического объекта, обнаруженного в 2005 году недалеко от Ойлау (Саксония-Анхальт, Германия) и датируемых примерно 2600 годом до н. э., показали положительный результат для маркера Y-SNP SRY10831.2. Таким образом предковая клада присутствовала в Европе по меньшей мере 4600 лет назад и была связана с одним из археологических памятников Культуры боевых топоров[43].

Так же гаплогруппа R1a была выявлена в нескольких останков населения межовской[44], хвалынской, срубной, потаповской, полтавкинской[45], тшинецкой[46]. археологических культур, на стоянке Афонтова гора (бронза)[44], у скифов[47][48][49], у населения срубной культурно-исторической общности[49], среди аланских захоронений (субклад Z2124 — R1a1a1b2a2)[50], у населения салтово-маяцкой культуры (субклад Z2124 — R1a1a1b2a2)[50], у обитателя Южного Оленьего острова на Онежском озере (R1a1-SRY10831.2), у одного представителя культуры шнуровой керамики (боевых топоров) из Эсперштедта и у двух из саксонской пещеры Лихтенштейн, у одного представителя культуры полей погребальных урн из Хальберштадта и у двух из Эйлау[51][52]. Гаплогруппа R1a1 прослежена у обитателей верховий Западной Двины с 5120±120 лет назад (Серея VIII) до VIII—V веков до нашей эры (городище Анашкино)[53]. Субклад R1a-M417 определён у представителя предположительно среднестоговской культуры из хутора Александрия (Украина, Харьковская область, левый берег реки Оскол), жившего 5000-3500 или ~3600-3400 лет до нашей эры[54].

Распространение[править | править код]

Наибольшее распространение R1a имеет в Центральной и Южной Азии, в Центральной и Восточной Европе:[55][56][57]

Она распространена у следующих народов:

Умеренно распространена в скандинавских странах (23 % в Исландии, 18—19 % в Швеции и около 27 % в Норвегии), в Иране (от 4 до 25 %)[68].

Центральная Азия[править | править код]

Zerjal et al. (2002) обнаружили R1a1a в 64 % выборки таджиков Таджикистана и 63 % киргизов Киргизии.[69]

Haber et al. (2012) обнаружили R1a1a-M17 (xM458) в 26,0 % (53/204) выборки из Афганистана, включая 60 % (3/5) выборки из Нуристана, 51,0 % (25/49) выборки пуштунов, 30,4 % (17/56) выборки таджиков, 17,6 % (3/17) выборки узбеков, 6,7 % (4/60) выборки хазарейцев и единственного включенного в выборку туркмен.

Аширбеков и др. (2017) обнаружили R1a-M198 в 6,03 % (78/1294) выборки казахов Казахстана. R1a-M198 наблюдался с большей, чем средняя частота, в исследуемых выборках следующих казахских племен: 13/41 = 31,7 % выборки Суан, 8/29 = 27,6 % выборки Ошакты, 6/30 = 20,0 %. образца Qozha, 4/29 = 13,8 % образца Qypshaq, 1/8 = 12,5 % образца Tore, 9/86 = 10,5 % образца Jetyru, 4/50 = 8,0 % образца выборка Аргын, 1/13 = 7,7 % выборки Шанышкылы, 8/122 = 6,6 % выборки Алимулы, 3/46 = 6,5 % выборки Албан. R1a-M198 также наблюдался у 5/42 = 11,9 % выборки казахов незарегистрированной племенной принадлежности.[70]

Южная Азия[править | править код]

В Южной Азии R1a1a часто наблюдается в ряде демографических групп.

В Индии высокие частоты этой гаплогруппы наблюдаются у западных бенгальских браминов (72 %) на востоке, у гуджаратских лохан (60 %) на западе, у кхатри (67 %) на севере и Брамины Айенгара (31 %) на юге. Она также была обнаружена у нескольких южноиндийских дравидоязычных адиваси, включая ченчу (26 %) и риди из Андхра-Прадеша, кота (22,58 %) и каллар из Тамилнада, что позволяет предположить, что R1a1a широко распространена у племенных южных индейцев.[71]

Помимо этого, исследования показывают высокий процент в группах, различающихся по регионам, таких как манипури (50 %)[72] на крайнем северо-востоке и среди пенджабцев (47 %)[73] на крайнем северо-западе.

В Пакистане он составляет 71 % среди племени моханна в провинции Синд на юге и 46 % среди балтии Гилгит-Балтистан на севере. Среди сингалов Шри-Ланки 23 % оказались положительными R1a1a (R-SRY1532).[74] Индусы из района Читван в Непале показывают 69 %.[75]

Восточная Азия[править | править код]

Частота R1a1a сравнительно низка среди некоторых тюркоязычных групп, таких как якуты, но уровни выше (от 19 до 28 %) в некоторых тюркских или монголоязычных группах Северо-Западного Китая, таких как баоань, дунсян, салары и уйгуры.[76][77]

Исследование Y-ДНК 2011 года показало, что 10 % жителей Северной Хань из восточной части Ганьсу и 8,9 % жителей Северной Хань из западной провинции Хэнань имели Y-ДНК R1a1.[78] В статье 2014 года R1a1a была обнаружена в 1,8 % (2/110) китайских образцов. Эти два образца (R-M17, R-M198, R-M434, R-M458 для обоих) принадлежали ханьцам из провинций Фуцзянь и Шаньси.[79]

В Восточной Сибири R1a1a встречается среди определенных коренных этнических групп, включая камчатцев и чукотцев, и достигает пика у ительменов — 22 %.[80]

Западная Азия[править | править код]

R1a1a был обнаружена в различных формах в большинстве частей Западной Азии, в самых разных концентрациях, от почти полного отсутствия в таких областях, как Иордания, до гораздо более высоких уровней в некоторых частях Кувейта и Ирана. Племя бедуинов Шаммар в Кувейте показывает самую высокую частоту на Ближнем Востоке — 43 %.[81]

Wells 2001, отметил, что в западной части страны иранцы показывают низкие уровни R1a1a, в то время как мужчины в восточных частях Ирана несут до 35 % R1a1a. Насидзе и др. 2004 год обнаружил R1a1a примерно у 20 % иранских мужчин из городов Тегеран и Исфахан. Regueiro 2006 в исследовании Ирана отметил гораздо более высокие частоты на юге, чем на севере.

Более новое исследование обнаружило 20,3 % R-M17 * среди курдских образцов, взятых в провинции Курдистан на западе Ирана, 9,7 % среди мазандарани в Северном Иране в провинции Мазандаран, 9,4 % среди гилаков в провинции Гилян, 17,6 % среди зороастрийцев в Йезде, 18,2 % среди персов в Исфахане, 20,3 % среди персов в Хорасане, 16,7 % афроиранцев, 18,4 % Кешм, 21,4 % среди персоязычных бандари в Хормозгане и 25 % среди белуджи в провинции Систан и Белуджистан.[82]

Гаплогруппа R1a1a была обнаружена на повышенных уровнях среди израильского населения, которое само обозначало себя как евреев-левитов и ашкенази (левиты составляют примерно 4 % евреев). Behar et al. (2003) сообщили, что R1a1a является доминирующей гаплогруппой у ашкеназских левитов (52 %), хотя редко встречается у ашкеназских коганимов (1,3 %).[4]

Примечания[править | править код]

  1. 1 2 YFull Tree
  2. Maanasa Raghavan, Pontus Skoglund, Kelly E. Graf, Mait Metspalu, Anders Albrechtsen, Ida Moltke, Simon Rasmussen, Thomas W. Stafford Jr, Ludovic Orlando, Ene Metspalu, Monika Karmin, Kristiina Tambets, Siiri Rootsi, Reedik Mägi, Paula F. Campos, Elena Balanovska, Oleg Balanovsky, Elza Khusnutdinova, Sergey Litvinov, Ludmila P. Osipova, Sardana A. Fedorova, Mikhail I. Voevoda, Michael DeGiorgio, Thomas Sicheritz-Ponten, Søren Brunak et al. «Upper Palaeolithic Siberian genome reveals dual ancestry of Native Americans», 2014
  3. Sharma, S; Rai, E; Sharma, P; Jena, M; Singh, S; Darvishi, K; Bhat, AK; Bhanwer, AJ. et al. (2009). «The Indian origin of paternal haplogroup R1a1(*)substantiates the autochthonous origin of Brahmins and the caste system». Journal of Human Genetics. 54 (1): 47-55
  4. 1 2 3 Underhill, Peter A. (2014), «The phylogenetic and geographic structure of Y-chromosome haplogroup R1a» (PDF), European Journal of Human Genetics, 23 (1): 124—131, doi:10.1038/ejhg.2014.50, ISSN 1018-4813, PMC 4266736 ,PMID 24667786
  5. 1 2 3 4 5 6 7 R1a YTree
  6. Karafet, Tatiana M.; Mendez, Fernando L.; Sudoyo, Herawati; Lansing, J. Stephen; Hammer, Michael F. (2014). «Improved phylogenetic resolution and rapid diversification of Y-chromosome haplogroup K-M526 in Southeast Asia». Nature. 23 (3): 369—373. doi:10.1038/ejhg.2014.106. PMC 4326703. PMID 24896152
  7. Sharma, S; Rai, E; Sharma, P; Jena, M; Singh, S; Darvishi, K; Bhat, AK; Bhanwer, AJ; et al. (2009). «The Indian origin of paternal haplogroup R1a1(*)substantiates the autochthonous origin of Brahmins and the caste system». Journal of Human Genetics. 54 (1): 47-55. doi:10.1038/jhg.2008.2. PMID 19158816.
  8. Underhill, Peter A.; et al. (26 March 2014). «The phylogenetic and geographic structure of Y-chromosome haplogroup R1a». European Journal of Human Genetics (published January 2015). 23 (1): 124—131. doi:10.1038/ejhg.2014.50. PMC 4266736. PMID 24667786.
  9. Peter A Underhill, Natalie M Myres, Siiri Rootsi, Mait Metspalu, Lev A Zhivotovsky. Separating the post-Glacial coancestry of European and Asian Y chromosomes within haplogroup R1a // European Journal of Human Genetics. — 2010-04. — Т. 18, вып. 4. — С. 479–484. — ISSN 1018-4813. — doi:10.1038/ejhg.2009.194.
  10. Wayback Machine. web.archive.org (25 ноября 2003). Дата обращения 16 октября 2020.
  11. Wells, R.S. (2001), «The Eurasian Heartland: A continental perspective on Y-chromosome diversity», Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, 98 (18): [[1]], Bibcode:2001PNAS…9810244W, doi:10.1073/pnas.171305098, PMC 56946, PMID 11526236
  12. Haak, Wolfgang; Lazaridis, Iosif; Patterson, Nick; Rohland, Nadin; Mallick, Swapan; Llamas, Bastien; Brandt, Guido; Nordenfelt, Susanne; et al. (2015). «Massive migration from the steppe is a source for Indo-European languages in Europe». bioRxiv. 522 (7555). 013433. arXiv:1502.02783. Bibcode:2015Natur.522..207H. bioRxiv 10.1101/013433. doi:10.1038/NATURE14317. PMC 5048219. PMID 25731166.
  13. Allentoft, Morten E.; Sikora, Martin; Sjögren, Karl-Göran; Rasmussen, Simon; Rasmussen, Morten; Stenderup, Jesper; Damgaard, Peter B.; Schroeder, Hannes; et al. (2015). «Population genomics of Bronze Age Eurasia». Nature. 522 (7555): 167—172. Bibcode:2015Natur.522..167A. doi:10.1038/nature14507. PMID 26062507. S2CID 4399103.
  14. Mathieson, Iain; Lazaridis, Iosif; Rohland, Nadin; Mallick, Swapan; Patterson, Nick; Alpaslan Roodenberg, Songul; Harney, Eadaoin; Stewardson, Kristin; et al. (2015). «Eight thousand years of natural selection in Europe». bioRxiv. 016477. doi:10.1101/016477
  15. Anthony, David W. (2007), The Horse The Wheel And Language. How Bronze-Age Riders From the Eurasian Steppes Shaped The Modern World, Princeton University Press
  16. Anthony, David; Ringe, Don (2015), «The Indo-European Homeland from Linguistic and Archaeological Perspectives», Annual Review of Linguistics, 1: 199—219, doi:10.1146/annurev-linguist-030514-124812
  17. Haak, Wolfgang; Lazaridis, Iosif; Patterson, Nick; Rohland, Nadin; Mallick, Swapan; Llamas, Bastien; Brandt, Guido; Nordenfelt, Susanne; et al. (2015). «Massive migration from the steppe is a source for Indo-European languages in Europe». bioRxiv. 522 (7555). 013433. arXiv:1502.02783. Bibcode:2015Natur.522..207H. bioRxiv 10.1101/013433. doi:10.1038/NATURE14317. PMC 5048219. PMID 25731166.
  18. 1 2 3 Semenov, Alexander S.; Bulat, Vladimir V. (2016), «Ancient Paleo-DNA of Pre-Copper Age North-Eastern Europe: Establishing the Migration Traces of R1a1 Y-DNA Haplogroup», European Journal of Molecular Biotechnology, 11 (1): 40-54, doi:10.13187/ejmb.2016.11.40, S2CID 172131289
  19. Poznik GD, et al. (2016). «Punctuated bursts in human male demography inferred from 1,244 worldwide Y-chromosome sequences». Nature Genetics. 48 (6): 593—599. doi:10.1038/ng.3559. hdl:11858/00-001M-0000-002A-F024-C. PMC 4884158. PMID 27111036.
  20. Narasimhan, Vagheesh M.; Anthony, David; Mallory, James; Reich, David (2018), The Genomic Formation of South and Central Asia, bioRxiv 10.1101/292581, doi:10.1101/292581
  21. Kivisild, T; Rootsi, S; Metspalu, M; Mastana, S; Kaldma, K; Parik, J; Metspalu, E; Adojaan, M; et al. (2003). «The Genetic Heritage of the Earliest Settlers Persists Both in Indian Tribal and Caste Populations». AJHG. 72 (2): 313-32. doi:10.1086/346068. PMC 379225. PMID 12536373.
  22. Sengupta, S; Zhivotovsky, LA; King, R; Mehdi, SQ; Edmonds, CA; Chow, CE; Lin, AA; Mitra, M; et al. (2006). «Polarity and Temporality of High-Resolution Y-Chromosome Distributions in India Identify Both Indigenous and Exogenous Expansions and Reveal Minor Genetic Influence of Central Asian Pastoralists». American Journal of Human Genetics. 78 (2): 202-21. doi:10.1086/499411. PMC 1380230. PMID 16400607.
  23. Sahoo, S; Singh, A; Himabindu, G; Banerjee, J; Sitalaximi, T; Gaikwad, S; Trivedi, R; Endicott, P; et al. (2006). «A prehistory of Indian Y chromosomes: Evaluating demic diffusion scenarios». Proceedings of the National Academy of Sciences. 103 (4): 843—848. Bibcode:2006PNAS..103..843S. doi:10.1073/pnas.0507714103. PMC 1347984. PMID 16415161.
  24. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 Ошибка в сносках?: Неверный тег <ref>; для сносок ISOGG2016 не указан текст
  25. 1 2 Underhill et al., 2014.
  26. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Underhill et al., 2014, p. 125.
  27. 1 2 3 4 5 6 7 8 Haplogroup R (Y-DNA) - SNPedia. www.snpedia.com. Дата обращения 20 декабря 2019.
  28. [www.familytreedna.com/groups/r-1a/about/results About Us]. Family Tree DNA. Дата обращения 20 декабря 2019.
  29. R1a in Yamnaya. Eurogenes Blog (March 21, 2016). Дата обращения 20 декабря 2019. Архивировано 5 мая 2018 года.
  30. Haak, Wolfgang; Brandt, Guido; Jong, Hylke N. de; Meyer, Christian; Ganslmeier, Robert; Heyd, Volker; Hawkesworth, Chris; Pike, Alistair W. G.; Meller, Harald; Alt, Kurt W. (25 November 2008). «Ancient DNA, Strontium isotopes, and osteological analyses shed light on social and kinship organization of the Later Stone Age». PNAS. 105 (47): 18226-18231. doi:10.1073/pnas.0807592105. PMC 2587582 . PMID 19015520. Retrieved 15 June 2016 — via www.pnas.org.
  31. Ancient DNA, Strontium isotopes, and osteological analyses shed light on social and kinship organization of the Later Stone Age | PNAS
  32. Ancient DNA reveals key stages in the formation of Central European mitochondrial genetic diversity
  33. https://web.archive.org/web/20110814164431/http://dirkschweitzer.net/LichtensteinCaveAnalysis0804DS.pdf
  34. Allentoft; et al. (2015), «Population genomics of Bronze Age Eurasia», Nature, 522: 167—172,
  35. 1 2 3 Keyser, Christine; Bouakaze, Caroline; Crubézy, Eric; Nikolaev, Valery G.; Montagnon, Daniel; Reis, Tatiana; Ludes, Bertrand (2009). «Ancient DNA provides new insights into the history of south Siberian Kurgan people». Human Genetics.
  36. Ricaut, F.; et al. (2004). «Genetic Analysis of a Scytho-Siberian Skeleton and Its Implications for Ancient Central Asian Migrations». Human Biology. 76: 1.
  37. Корниенко И. В., Водолажский Д. И. Использование нерекомбинантных маркеров Y-хромосомы в исследованиях древних популяций (на примере поселения Танаис) // Материалы Донских антропологических чтений. Ростов-на-Дону, Ростовский научно-исследовательский онкологический институт, Ростов-на-Дону, 2013.
  38. https://web.archive.org/web/20110427172440/http://www.biomedcentral.com/content/pdf/1741-7007-8-15.pdf
  39. Kim, Kijeong; Brenner, Charles H.; Mair, Victor H.; Lee, Kwang-Ho; Kim, Jae-Hyun; Gelegdorj, Eregzen; Batbold, Natsag; Song, Yi-Chung; Yun, Hyeung-Won; Chang, Eun-Jeong; Lkhagvasuren, Gavaachimed; Bazarragchaa, Munkhtsetseg; Park, Ae-Ja; Lim, Inja; Hong, Yun-Pyo; Kim, Wonyong; Chung, Sang-In; Kim, Dae-Jin; Chung, Yoon-Hee; Kim, Sung-Su; Lee, Won-Bok; Kim, Kyung-Yong (2010). «A western Eurasian male is found in 2000-year-old elite Xiongnu cemetery in Northeast Mongolia». American Journal of Physical Anthropology.
  40. PgmNr 2363: Multiple waves of peopling northeast Europe: An ancient DNA study through Mesolithic to the Middle Ages. Authors: M. Metspalu,; L. Saag 1,2; K. Tambets. При более детальном исследовании тест ber1 — относится к линии R1a-Y2395 * (YP694, YP3896). Одиночные производные чтения для R1a-Z662 (уровень R1a-Z283) и Z282, три SNP для Y2395, нет чтения на SNP Z289. Отрицательно для всех SNP из трех известных нисходящих ветвей.
  41. Iain Mathieson et al. The Genomic History Of Southeastern Europe, 2017
  42. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Summary sequencing statistics for mitochondrial variants for individuals sequenced in this study. (*) Individuals previously used in a study focusing on mitochondrial genomes (Juras et al.2017) and are thus reported elsewhere.
  43. Haak 2008.
  44. 1 2 Morten E. Allentoft et al. «Population genomics of Bronze Age Eurasia»
  45. Iain Mathieson et al. Eight thousand years of natural selection in Europe, 2015
  46. Fernandes D. M. et al. A genomic Neolithic time transect of hunter-farmer admixture in central Poland, 2018
  47. Ricaut F. et al. 2004. Genetic Analysis of a Scytho-Siberian Skeleton and Its Implications for Ancient Central Asian Migrations. Human Biology. 76 (1)
  48. F.X. et al. Genetic analysis and ethnic affinities from two Scytho-Siberian skeletons, 2004.
  49. 1 2 Samples, Mathieson - Google Таблицы. docs.google.com. Дата обращения 12 октября 2015.
  50. 1 2 Афанасьев Г. Е. и др. Хазарские конфедераты в бассейне Дона // Тезисы докладов на Всероссийской научной конференции «Естественнонаучные методы исследования и парадигма современной археологии». М.: ИА РАН. 2015, С.9.]
  51. Massive migration from the steppe is a source for Indo-European languages in Europe
  52. Mitochondrial and Y-chromosome haplogroups extracted from historic and prehistoric human remains in Europe and related remains in Asia, arranged chronologically
  53. Чекунова Е. М. Ярцева, Н. В., Чекунов М. К., Мазуркевич А. Н. «Первые результаты генотипирования коренных жителей и человеческих костных останков из археологических памятников Верхнего Подвинья». С. 287—294. // Археология озёрных поселений IV—II тыс. до н. э.: хронология культур и природно-климатические ритмы. — СПб.: ООО «Периферия», 2014.
  54. Iain Mathieson et al. The Genomic History Of Southeastern Europe, 2017
  55. Y-Chromosomal Diversity in Europe Is Clinal and Influenced Primarily by Geography, Rather than by Language: The American Journal of Human Genetics
  56. Phylogeography of Y-Chromosome Haplogroup I Reveals Distinct Domains of Prehistoric Gene Flow in Europe
  57. Y-Chromosome Diversity in Modern Bulgarians: New Clues about Their Ancestry
  58. Откуда так много гаплогруппы R1a у таджиков и киргизов?
  59. Разброс значений от 19,8 % в Красноборске до 62,7 % в Ливнах, см. таблицу 2 на стр. 242 статьи: Oleg Balanovsky, Siiri Rootsi et al. Two Sources of the Russian Patrilineal Heritage in Their Eurasian Context // The American Journal of Human Genetics. Volume 82, Issue 1, p. 236—250, 10 January 2008
  60. Схаляхо Р. А. Тюрки Кавказа: сравнительный анализ генофондов по данным о Y-хромосоме//Вестник МГУ. 2013. № 2. C. 34-48/
  61. V. N. Kharkov, V. A. Stepanov, O. F. Medvedeva, M. G. Spiridonova, M. I. Voevoda, V. N. Tadinova and V. P. Puzyrev, Gene pool differences between Northern and Southern Altaians inferred from the data on Y-chromosomal haplogroups // Russian Journal of Genetics, Volume 43, Number 5 / May, 2007.
  62. http://uyghurtoday.com/2016/07/10/30-dnk-drevnih-mumij-i-sovremennyh-uygurov-gaplogruppa-r1a1/ 30 % ДНК древних мумий и современных уйгуров (Гаплогруппа R1a1)
  63. Zerjal et.al, A Genetic Landscape Reshaped by Recent Events: Y-Chromosomal Insights into Central Asia, AJHG, vol. 71, no.3, 2002
  64. Этническая история крымских татар. www.turlocman.ru. Дата обращения 19 января 2016.
  65. Лобов А. С. (2009) «Структура генофонда субпопуляций башкир» (автореферат диссертации) Архивировано 16 августа 2011 года.
  66. Karachay-Balkar DNA project of FTDNA.
  67. Circassian DNA project at FTDNA.
  68. The Autochthonous Origin and a Tribal Link of Indian Brahmins: Evaluation Through Molecular Genetic Markers, by S. Sharma (1,2), E. Rai (1,2), S. Singh (1,2), P.R. Sharma (1,3), A.K. Bhat (1), K. Darvishi (1), A.J.S. Bhanwer (2), P.K. Tiwari (3), R.N.K. Bamezai (1) 1) NCAHG, SLS, JNU, New delhi; 2) Department of Human Genetics, GNDU, Amritsar; 3) Centre for Genomics, SOS zoology, JU, Gwalior, Page 273 (1344/T), Published in The American Society of Human Genetics 57th Annual Meeting, October 23-27, 2007, San Diego, California.
  69. Zerjal, Tatiana; Wells, R. Spencer; Yuldasheva, Nadira; Ruzibakiev, Ruslan; Tyler-Smith, Chris (2002). «A Genetic Landscape Reshaped by Recent Events: Y-Chromosomal Insights into Central Asia». The American Journal of Human Genetics. 71 (3): 466-82. doi:10.1086/342096. PMC 419996. PMID 12145751.
  70. Ashirbekov, E. E.; et al. (2017). «Distribution of Y-Chromosome Haplogroups of the Kazakh from the South Kazakhstan, Zhambyl, and Almaty Regions» (PDF). Reports of the National Academy of Sciences of the Republic of Kazakhstan. 6 (316): 85-95. ISSN 2224-5227.
  71. Kivisild, T; Rootsi, S; Metspalu, M; Mastana, S; Kaldma, K; Parik, J; Metspalu, E; Adojaan, M; et al. (2003). «The Genetic Heritage of the Earliest Settlers Persists Both in Indian Tribal and Caste Populations». AJHG. 72 (2): 313-32. doi:10.1086/346068. PMC 379225. PMID 12536373.
  72. Underhill, PA; Myres, NM; Rootsi, S; Metspalu, M; Zhivotovsky, LA; King, RJ; Lin, AA; Chow, CE; et al. (4 November 2009). «Separating the post-Glacial coancestry of European and Asian Y chromosomes within haplogroup R1a». European Journal of Human Genetics (published April 2010). 18 (4): 479-84. doi:10.1038/ejhg.2009.194. PMC 2987245. PMID 19888303.
  73. Kivisild, T; Rootsi, S; Metspalu, M; Mastana, S; Kaldma, K; Parik, J; Metspalu, E; Adojaan, M; et al. (2003). «The Genetic Heritage of the Earliest Settlers Persists Both in Indian Tribal and Caste Populations». AJHG. 72 (2): 313-32. doi:10.1086/346068. PMC 379225. PMID 12536373.
  74. Toomas Kivisild; Siiri Rootsi; Mait Metspalu; Ene Metspalu; Juri Parik; Katrin Kaldma; Esien Usanga; Sarabjit Mastana; Surinder S. Papiha; Richard Villems. «The Genetics of Language and Farming Spread in India» (PDF). In P. Bellwwood; C. Renfrew (eds.). Examining the farming/language dispersal hypothesis. McDonald Institute Monographs. Cambridge University. pp. 215—222. Retrieved December 20, 2019.
  75. Fornarino, Simona; Pala, Maria; Battaglia, Vincenza; Maranta, Ramona; Achilli, Alessandro; Modiano, Guido; Torroni, Antonio; Semino, Ornella; et al. (2009). «Mitochondrial and Y-chromosome diversity of the Tharus (Nepal): a reservoir of genetic variation». BMC Evolutionary Biology. 9: 154. doi:10.1186/1471-2148-9-154. PMC 2720951. PMID 19573232.
  76. Wang, Wei; Wise, Cheryl; Baric, Tom; Black, Michael L.; Bittles, Alan H. (2003). «The origins and genetic structure of three co-resident Chinese Muslim populations: The Salar, Bo’an and Dongxiang». Human Genetics. 113 (3): 244-52. doi:10.1007/s00439-003-0948-y. PMID 12759817. S2CID 11138499.
  77. Zhou, Ruixia; An, Lizhe; Wang, Xunling; Shao, Wei; Lin, Gonghua; Yu, Weiping; Yi, Lin; Xu, Shijian; et al. (2007). «Testing the hypothesis of an ancient Roman soldier origin of the Liqian people in northwest China: a Y-chromosome perspective». Journal of Human Genetics. 52 (7): 584-91. doi:10.1007/s10038-007-0155-0. PMID 17579807.
  78. Zhong H, Shi H, Qi XB, Duan Y, Tan PP, Jin L, SU B, Ma RZ (January 2011). «Extended Y chromosome investigation suggests postglacial migrations of modern humans into East Asia via the northern route». Molecular Biology and Evolution. 28(1): 717-27. doi:10.1093/molbev/msq247. PMID 20837606.
  79. Yan, Shi; Wang, Chuan-Chao; Zheng, Hong-Xiang; Wang, Wei; Qin, Zhen-Dong; Wei, Lan-Hai; Wang, Yi; Pan, Xue-Dong; et al. (29 August 2014). «Y Chromosomes of 40 % Chinese Descend from Three Neolithic Super-Grandfathers». PLOS ONE. 9 (8). e105691. arXiv:1310.3897. Bibcode:2014PLoSO…9j5691Y. doi:10.1371/journal.pone.0105691. PMC 4149484. PMID 25170956.
  80. Wells, R.S. (2001), «The Eurasian Heartland: A continental perspective on Y-chromosome diversity», Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA
  81. Mohammad T, Xue Y, Evison M, Tyler-Smith C (2009). «Genetic structure of nomadic Bedouin from Kuwait». Heredity. 103 (5): 425—433. doi:10.1038/hdy.2009.72. PMC 2869035. PMID 19639002.
  82. Grugni V, Battaglia V, Kashani BH, Parolo S, Al-Zahery N, Achilli A, Olivieri A, Gandini F, Houshmand M, Sanati MH, Torroni A, Semino O (2012). «Ancient Migratory Events in the Middle East: New Clues from the Y-Chromosome Variation of Modern Iranians». PLOS ONE. 7 (7). e41252. Bibcode:2012PLoSO…741252G. doi:10.1371/journal.pone.0041252. PMC 3399854. PMID 22815981.

Ссылки[править | править код]